Papel del ácido salicílico en tomate Defensa contra el gusano del algodón, Helicoverpa armigera Hubner

Jinying Peng, Xiaojun Deng, Jianhua Huang, Shihai Jia, Xuexia Miao, y Yongping Huang *

Instituto de Fisiología Vegetal y Ecología, Instituto de Shanghai de Ciencias Biológicas, la Academia China de Ciencias,
Escuela de Graduados de la Academia China de Ciencias, 300 Fenglin Road, Shanghai, 200032, China. Fax:
86-21-54924047. E-mail: yongping@iris.sipp.ac.cn

* Autor de correspondencia y las solicitudes de reimpresión

Z. Naturforsch. 59c, 856 RE 862 (2004); Recibido el 21 de Junio ​/ 20 de agosto de, de 2004

Hemos investigado el papel del ácido salicílico (SA) vía de señalización en las respuestas de defensa de las plantas de
tomate a la herbívoro, gusano del algodón. Después de la exposición a la gusano del algodón, hojas de tomate acumula
rápidamente un alto nivel de SA. La transcripción de PR 1 y BGL 2 genes, los genes marcadores de la vía SA, fue hasta
reguladas. Un nivel SA endógeno mejorada fue acompañado por un aumento en la endógeno H 2 O 2 nivel en comparación con
controles con-. Rociar las plantas de tomate con una solución que contiene ya sea SA o ácido salicílico metilo (Me-SA), el H 2 O 2
nivel aumentado de manera espectacular. Estos datos demostraron que la vía SA participó en las respuestas de defensa de
las plantas de tomate a los herbívoros.

Palabras clave: Lycopersicon esculentum, Ácido salicílico Pathway, Planta de Defensa de respuesta

Introducción Recientemente, los informes acumulados indican que la vía SA

participa en una amplia gama de respuestas de defensa de las
Las plantas son desafiados por una variedad de estrés abiótico y plantas. Por ejemplo, defensa de la planta en respuesta al ataque
biótico. La activación diferencial de conjuntos tinct desventajas de
microbiano se regula a través de una compleja red de rutas de
genes o productos génicos en respuesta a estos desafíos se conoce
señalización que implican tres moléculas de señalización: ácido
como especificidad. vías de señalización eral SeV, incluyendo el
salicílico, ácido jasmónico y etileno (Kunkel y Brooks,
ácido jasmónico (JA), ácido salicílico (SA), etileno (ET), y probable-
mente peróxido de hidrógeno (H 2 O 2) orquestar la in- ducción de las
2002). SA es un regulador clave de patógenos inducida sistémica
defensas (Reymond y Farmer, 1998).
resistencia adquirida (SAR), mientras que JA y ET son necesarios
para la resistencia sistémica inducida rizobacterias mediada (ISR)
Una gran proporción de los eucariotas multicelulares se
(Ton et al.,
alimentan de plantas, y una fuente particularmente común de daño
2002). Rama et al. ( 2004) encontraron que la SA es un componente
a las plantas son insectos herbívoros. Las plantas responden
importante de la señalización que conduce a la raíz-nudo de
claramente diferente al daño tisular causado por los insectos y
resistencia a los nematodos y la respuesta hipersensible asociado.
patógenos, y los mecanismos responsables de este reconocimiento
diferencial y la respuesta puede implicar la diafonía entre al menos
Las respuestas de defensa de las plantas involucrados SA se
tres diferentes vías de transducción de señales: JA, etileno, y SA
caracterizan por ser especies específicas. Incluso en dos especies de
(Dong, 1998).
plantas estrechamente relacionadas filogenéticos como el tomate y el

En las plantas, la vía JA se considera generalmente que se tabaco, la vía de defensa SA-dependiente no desencadena las mismas

requiere para las defensas contra los patógenos necrotróficos y los respuestas de defensa. También significa que el resultado de un

insectos masticadores, mientras que se requiere la vía SArelated tratamiento BTH (benzothiodiazole) no se pueden predecir y tiene que
para la resistencia (R) defensas específicos, genes mediada contra ser probado para cada combinación de planta-patógeno.
ambos patógenos biotróficos y necrotróficos (Felton et al.,

1999). Numerosos estudios sostienen que SA es un componente Aunque tanto SA y JA están involucrados en defensas de las
vital de las vías de transducción de señales planta que causan la plantas, las interacciones antagónicas entre los mecanismos de
enfermedad y resistencia a patógenos (Maleck y Dietrich, 1999). señalización SA y JA modular la expresión de genes de defensa y la
activación de RCY1-

0939 RE 5075/2004/1100 RE 0856 $ 06.00 ” 2004 Verlag der Zeitschrift für Naturforschung, Tübingen · · D http://www.znaturforsch.com
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conferidos gen-por-gen de resistencia a CMV (Y) (Takahashi et al., 2004).aplicación exógena de SA y Me-SA a plantas de tomate
defensas de las plantas contra thogens pa- e insectos son regulados
diferencialmente por Spoel-cross comunicar las vías de transducción
de señales en el que el ácido salicílico y el ácido jasmónico
desempeñan un papel clave ( et al., 2003). Las vías de señalización SA
y JA son mutuamente antagónicos (Kunkel y Brooks, 2002).
Unos informes disponibles mencionaron la función del SA en las
respuestas de defensa a los insectos (Stotz et al.,
2002; Martínez et al., 2003). La alimentación de áfidos en la patata implica
tanto SA y la planta / etileno JA de- vías de señalización fense (Martínez et
al., 2003). Sin embargo, el pulgón es una especie de insectos
chupadores, su comportamiento de alimentación es diferente de insectos
masticadores. En este trabajo, nuestro objetivo era confirmar si la vía SA
está involucrada en defensa de la planta de tomate contra la
alimentación de las larvas gusano del algodón. Nos primero medimos la
SA endógeno y H 2 O 2 niveles de plántulas de tomate heridos por las
larvas de gusano de la cápsula del algodón, y los patrones de ex-
presión de genes entonces documentado en la vía SA aguas abajo y
aguas arriba.
Materiales y métodos
Crecimiento de la planta
Planta de tomate ( Lycopersicon esculentum CV. Castlemart) semillas
se germinaron en el suelo y de plántulas crecieron durante 2 semanas
en una cámara de crecimiento en un invernadero en un 16-h fotoperíodo
en un 28/23 ∞ ciclo día / noche C. Los experimentos se iniciaron cuando
las plantas estaban en la etapa de roseta tardía de crecimiento.
Las plantas se pulverizaron directamente con 0,5 m metro SA
(Sigma) de la solución, y las plantas de control se pulverizaron con
agua utilizando el mismo método. ácido cíclico Metil SalI (Me-SA;
Sigma) se disolvió en diclorometano puro (1 μ g por 1 μ solución l), y
10 μ g de Me-SA se impregna entonces en un trozo de lana de
algodón. Después de la evaporación del disolvente, cada trozo de
lana de algodón fue encerrada en un recipiente de vidrio junto con
dos de tomate de plántulas. Un trozo de lana de algodón que
contiene sólo clorometano di- fue utilizado como el control. Un
recipiente limpio se utilizó para cada experimento para excluir una
posible contaminación. Las muestras se har- asignadas, a diferentes
puntos de tiempo (t = 0, 3, 6, 12, 24 h).
Extracción y análisis de GC de SA
Los tejidos aéreas de plantas de semillero se har- asignadas, a
diversos tiempos, se congelaron inmediatamente en nitrógeno
líquido y se almacenan a RE 70 ∞ C y posterior- mente se extrajo
según el método de re- portado por Nordin et al. ( 1991). plántulas
congeladas (0,5 g) se molieron a polvo fino en nitrógeno líquido y se
homogeneizó con 1 ml 80% enfriada nol etha-. El extracto se
centrifugó a 10.000 ¥ gramo durante 10 min. Se recogió el
sobrenadante y es capaz de procesar inmediatamente o
ultracongelados en RE 70 ∞ C ONU-til análisis adicional. Total SA se
purificó usando el método descrito por Rasmussen et al. ( 1991). El
purificada SA fue esterized a Me-SA, se sometió a análisis GC, y se
cuantificó usando puro Me-SA (Sigma) como un estándar externo.
La esterificación de SA se realizó a 85 ∞ C durante 2 h con metanol,
benceno y el aceite de vitriolo en una proporción de 100: 50: 3.

la cría de insectos
Un cromatógrafo de gases (Shimadzu GC-17A, Kyoto, Japón)
Helicoverpa armigera ( Lepidoptera: Noctuidae) larvas (gusano del algodón,
equipado con un tor de ionización de llama detec- (FID) y un
armas químicas y biológicas) se obtuvieron de un campo de algodón en
inyector de división / sin división se em- pleados para analizar el
Anyang, provincia de Henan en julio de 2002 y se crió en dietas artificiales a
Me-SA en columnas capilares (DB-Wax, 30 m ¥ 0,25 mm). El Ature
los 24 re 1 ∞ C y 80 re 5% de humedad relativa con un régimen de 14 h / 10 h
tem- horno se controló como sigue: 100 ∞ C durante 2 min,
de luz / oscuridad. Cuarto gusano de la cápsula del algodón instar fueron
programado para 230 ∞ C en 10 ∞ C / min. Las temperaturas de
colocados en las hojas de las plántulas de tomate ONU hasta que el
inyector y del detector fueron 250 ∞ C. El gas rier car- fue nitrógeno.
experimento terminó con independencia de las cantidades de alimentación.
La concentración se de- termined usando un intervalo lineal de
plantas de tomate dañadas fueron har- creados y analizados en diferentes
calibración Standards que consiste de 0 a 1.3 μ g / 50 μ l de Me-SA
momentos (t = 0, 3, 6,
(Sigma-Aldrich, St. Louis). A su vez, la con- centración SA se
expresó en micromoles por gramo de peso fresco.
12, 24 h). Tres repeticiones para cada muestra fueron medidos y
tres plántulas de tomate fueron utilizados para cada réplica.
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Tabla I. Los cebadores usados ​en la

Gene GenBank cebadores
RT-PCR.
N ° del

F: 5 -ATC TCA TTG TTA CTC ACT TGT C 3 R: 5 -AAC GAG CCC
PR 1 AJ011520
GAC CA 3

F: 5 -CAC CAA CAT TCA CAT AAC AGA GGC 3 R: 5 -CAG GGC TGA
BGL 2 M80680
TTT CAT TAC CAA C 3

F: 5 -TTC AAG GCT ACT CTG GC 3 R: 5 -CAA GAG

CAMARADA M833314
GCC ATT GTG AT 3

Medición de H 2 O 2 resultados

MARIDO 2 O 2 se determinó midiendo la Bance absor- del Fe 3 + - complejo

La acumulación de SA en plántulas de tomate después de herido por
naranja de xilenol a 560 nm después de una modificación del gusano del algodón
método des- cribe por Jiang (1990). Los valores de absorbancia se
calibraron con una curva estándar usando concentraciones gusanos de la cápsula del algodón se les permitió que se alimentan
conocidas de H 2 O 2 ( Sigma). de To- mato plántulas en la etapa de cuatro hojas y se recogieron
muestras a diferentes puntos de tiempo como se describe en Materiales
y Métodos. Se midió la producción de SA. . Como se muestra en la figura

Extracción de RNA y análisis RT-PCR 1, la cinética bifásica fue: fase I alcanzó un máximo de 0,5 h y la fase II a
las 3 y 6 h. La concentración de SA en el control (ONU dañados) plantas
en 0,5 RE 24 h después de heridas por gusanos de la cápsula del
fue relativamente menor con una diferencia signifi- signifi- (p <0,05),
algodón, las plántulas de tomate, hojas y tallos fueron extirpados,
mientras que un pico de
sumergido en nitrógeno líquido, y se almacenaron a RE 70 ∞ C hasta su
uso. El ARN total se extrajo utilizando el método de fenol enfriada
0.68 re 0.02 μ metro/ Se observó g FW en 0,5 h en plantas terpillar
(laboratorio primavera las manufacturas). gránulos totales de ARN se
dañada por ca-. La variación de la cantidad SA dentro de las 24 h
disolvieron en 30 μ l de agua libre de RNasa y se cuantifica por
indicó que la vía SA respondió fuertemente a la alimentación gusano
spectrophotography. la calidad del ARN se determinó por
del algodón.
fraccionamiento en gel en agarosa seguido de ethi- Dium bromuro de
visualización de tinción y de la luz UV antes de analizar para mRNAs
específicos. La expresión de genes relacionados con la defensa inducidas por la
alimentación gusano del algodón en plántulas de tomate
La reacción de transcripción inversa se llevó a cabo según lo
recomendado por el fabricante del kit (Takara R019A, Osaka, Japón).
Los productos de transcripción inversa se utilizaron como plantillas para
control de la
el análisis PCR. Después de la etapa de desnaturalización inicial a 94 ∞ C
durante 5 min, se llevaron a cabo diferentes ciclos. Cada ciclo consistió alimentación del insecto

en una etapa de desnaturalización a 94 ∞ C durante 1 min, hibridación a

temperatura correspondiente durante 45 s y elongación a 72 ∞ C
durante 1 min. Una etapa de extensión final se realizó a 72 ∞ C durante 5
SA [Mμg- FW]1

min. El ciclo número variarse dependiendo de los cebadores utilizados

y estaba dentro del rango lineal. Los cebadores utilizados en la PCR
fueron listadas en la Tabla I.

análisis estadístico
Tiempo después de la infestación [h]

El análisis estadístico se realizó por el trata- miento de ANOVA

de una vía con las pruebas post hoc de Tukey HSD (p <0,05). Los
datos mostrados eran significa
re SE. Los niveles de significación se representan por p <0,05.
Fig. 1. Cinética de la acumulación de ácido salicílico (SA) en el tejido foliar
herido de plántulas de tomate. SA se ex- tracted de la plántula de tomate
dañadas por gusanos de la cápsula de algodón de acuerdo con “Materiales y
Métodos”. Las barras representan los medios re SE de tres experimentos
independientes. FW, peso fresco.
J. Peng et al. · Defensa y ácido salicílico 859

plántulas de tomate no dañadas mostraron niveles muy bajos de PR 1, BGL 2 y

CAMARADA ARNm. Sin embargo, en las plántulas heridos por gusanos de la
cápsula del algodón, la cripción de tran- PR 1, BGL 2 y CAMARADA fue
fuertemente in- ducido 1 h después de la alimentación y siguió aumentando
durante 3 RE
6 h. Después de 6 h, los niveles de transcripción comenzaron a
disminuir. PR 1 y BGL 2 eran los genes marcadores comunes para la
vía SA, que funcionan aguas abajo en la vía SA (Yalpani et al.,

1994). PAL es un componente de aguas arriba en la ruta biosintética

SA, que se ha demostrado que desempeñan un papel importante en
la resistencia de la planta (Mauch- Mani, 1996). CAMARADA es Tiempo [h]

también una enzima clave implicada en la biosíntesis de la molécula

de señal SA (Mauch-Mani y Slusarenko, 1996). La expre- sión de
estos componentes de la vía SA sugerido que la vía SA involucrado
en las respuestas de defensa de las funciones de plantas de tomate
en respuesta a la gusano de la cápsula del algodón (Fig. 2A, B, y C).

MARIDO 2 O 2 la producción después de la alimentación gusano del algodón en las

plántulas de tomate

La preparación de la muestra fue el mismo que el tratamiento SA. Tiempo [h]

La producción de H 2 O 2 fue medido. Cuando las plantas de tomate

fueron expuestos a gusano boll- algodón durante 0,5 h, un rápido
aumento en la cantidad de H 2 O 2 en las hojas se observó (Fig. 3A),
con an- otro pico que aparece después de 3 h, y este patrón fue
Fig. Cambios bollworm inducida 3. (A) de algodón de H 2 O 2
concentración en plántulas de tomate. gusano de la cápsula del algodón se inocularon
a las plántulas de tomate. Cuando gusanos boll- algodón comenzaron a alimentar a
las hojas de tomate, se recogieron muestras en los tiempos indicados. Los datos son

similar al modelo cinético SA. Por lo tanto, H 2 O 2 medias re SE, n =

y los niveles de SA en los tejidos vegetales pueden tener una relación
posicional estrecha en la vía SA.
3. (B) Comparación de la H SA y Me-SA inducida 2 O 2
patrón dinámico en plántulas de tomate. El símbolo triangular representa la
muestra tratada con SA, el símbolo cuadrado indica muestras
Me-SA-tratado, y el símbolo círculo denota las muestras tratadas con agua.
Los datos se repre- sentadas por los medios re SE, n = 3.

La acumulación de H 2 O 2 inducida por exógena SA y Me-SA

Debido SA y Me-SA se considera que son moléculas de señalización

Fig. 2. Tiempo curso de la expresión de PR 1, BGL 2, y
CAMARADA genes en respuesta a la alimentación gusano del algodón. Las
muestras se recogieron 0, 0,5, 1, 3, 6, 12 y 24 h después de la alimentación. La
expresión se analizó por RT-PCR utilizando ARN total aislado de las hojas y los
cebadores específicos para
PR 1, BGL 2, y CAMARADA amplificaciones de genes. Como control, el ARNm de la actina
también se amplificó.
que inducen una variedad de genes vegetales implicados en la herida o
de la defensa respuestas (Senaratna et al., 2000), se examinó si estos
productos químicos también afectaron a la H 2 O 2 producción en plantas
de tomate intactos. Como se muestra en la Fig. 3B, la concentración de
H 2 O 2 en el control de las plantas se mantuvieron estables durante un
período de 24 h, mientras que la tratada con SA y Me-SA mostraron una
tendencia de fluctuado, con el valor más alto a las 3 y 12 h post-trata-
miento. A las 24 h después del tratamiento, el H 2 O 2 contenido en las
hojas de tomate regresó a los niveles de control.
En comparación con SA, Me-SA tenía un efecto similar en H 2 O 2 producción
para el primero 12 h. Sin embargo, se diferenciaba a las 12 h, y volvió
a un nivel similar a las 24 h post-tratamiento. La razón de este cambio
es
860 J. Peng et al. · Defensa y ácido salicílico

desconocido, pero es posiblemente debido a las diferentes estructuras se encontró diferencia signifi- para el tratamiento con 0,5 m metro, 1,0 m metro,
químicas. 5,0 m metro de SA exógeno en diferentes puntos temporales mientras
que la expresión de
efecto dependiente de la dosis y dependiente del tiempo de SA en la PR No parecía 1 gen que se correlaciona con el nivel SA. También
expresión genes SA-dependiente se midió el H 2 O 2 niveles, y la amplitud de la H 2 O 2 aumento también
fue similar a la reportada por Chen y Silva (1993). Los re- sultados
Rociar plántulas de tomate con soluciones SA BE- Tween 0,5 y
muestran en la Fig. 4 indicaron que 0,5 ~ 9 m metro SA indujo
10 m metro el nivel de transcripción de los componentes aguas
significativamente los genes SA-dependientes ex pression, lo que
abajo erales SeV aumentó dramáticamente en la vía SA (Fig. 4).
sugiere que SA desempeña un papel activo en la respuesta de
Los efectos de la SA eran dependiente de la concentración, y no
defensa a la herbívoro.
había una correlación positiva entre el gen fuerte expresiones sion y
alta concentración de SA hasta una concentración de 9 m metro. Sin
embargo, una concentración SA

Discusión
> 9 m metro inhibida la expresión genes. La Fig. 4 muestra que PR 1
y BGL 2 genes expresiones sion en hojas de tomate se correlacionó pruebas anteriores han confirmado que SA desempeña un papel
positivamente con la concentración de SA exógeno. Con El respeto
clave en la ruta de transducción de señales de plomo ing a la resistencia
a la creciente expresión de BGL 2, un sig-
sistémica adquirida (SAR) (Enyedi
et al., 1992). No obstante, estos experimentos no tuvieron en cuenta
claramente si SA participa en la respuesta de- fensa a los ataques
de herbívoros. Nuestros resultados demuestran que el ataque de
gusano del algodón induciría las respuestas de defensa de las
plantas de tomate, incluyendo la acumulación de H 2 O 2, la producción
de SA y la expresión de genes activos en varias etapas de la ruta de
señal SA.

Una explosión oxidativa es la primera evidencia de la vía SA

participa en la respuesta de tomate a la alimentación cot- tonelada
gusano (Levine et al., 1994; Cordero y Dixon, 1997). Estudios
anteriores han demostrado que strated plantas infectadas por
patógenos producen una explosión oxidativa e inducen la respuesta
SA vía re- lated partir de entonces. Es razonable hi- pothesize que la
vía SA también está implicado en la defensa contra la alimentación
del insecto, ya que H 2 O 2 puede dañar el sistema digestivo de los
insectos y pulse SUP- su desarrollo. La alimentación en el follaje
previamente heridos causa daño oxidativo en el insecto intestino
medio e interrumpe los sistemas de absorción y de transporte de los
insectos herbívoros (Felton y Summers, 1993; Felton et al., 1994).
Nuestros resultados demuestran que H 2 O 2 niveles se elevan
bruscamente en plantas mato To- en respuesta a un gusano de la
cápsula del algodón en- tack (Fig. 3A), lo que sugiere que la vía SA
está involucrada en la defensa contra daño por insectos.
Fig. 4. la dosis y efectos dependientes del tiempo de exógena SA sobre la expresión
de genes relacionados con la ruta del ácido salicílico. Los datos mostrados son los
valores medios re SE. Letras diferentes representan de manera significativa la
diferencia en el nivel de p <0,05.

El ácido benzoico, el sustrato directo para SA biosyn- tesis, se

(A) Efectos de la exógeno SA en la PR 1 gen expre- sión. Se recogieron las
deriva de las vías de fenilpropanoides en plantas con CAMARADA como
muestras tratadas con la concentración indicada en el momento indicado,
respectivamente. Cada grupo representa una cierta concentración y tres enzima reguladora clave (Dixon, 2001). La fluctuación en la cantidad
puntos de tiempo dife- rentes (10 min, 30 min, 60 min). La cantidad relativa de metabolito fied speci- puede estar implicado en el flujo vía
se representó como la intensidad relativa de la expresión génica en controlada por la actividad de su enzima de control de velocidad y el
comparación con el de control. (B) Efectos de la exógeno SA en la BGL 2 la
sustrato disponible (Kolosova et al ,,
expresión génica. Todos los tratamientos fueron las mismas que la de PR 1
genes.
2001). La repentina caída en el nivel de SA en el momento
J. Peng et al. · Defensa y ácido salicílico
de 1 h puede ser causada por el rápido agotamiento de su sub- Strate en
la piscina. Correspondiente a la creciente ex- presión de CAMARADA como
se muestra en la Fig. 2C, se congestionadas suge- que con un suministro
de más sustrato, ácido benzoico compensará para un aumento posterior
de nivel SA.
Hemos demostrado aquí que PR 1 y BGL 2 genes, activas en la vía
SA, son regulados hasta después dañada por el gusano del algodón.
También se informó de la alimentación del áfido de inducir la actividad
en el PR 1 y BGL 2 genes en Arabidopsis thaliana plántulas (Moran y
Thompson, 2001). En el tomate, la expresión de PR 1 gen es inducida
por la infección por patógenos. En nuestro estudio, la alimentación
gusano del algodón regulado hasta la expresión de PR 1 y BGL 2
genes en tomate. Según lo demostrado en la Fig. 2, PR 1 genes
asociados con la forma camino- respuesta SA-dependiente se
indujeron después de la alimentación por larvas del gusano de
algodón boll-. En contraste con patógeno o tratamiento elicitor, la
inducción no era evidente para el gen o bien cuando las hojas se
cosecharon 30 min ter AF alimentación gusano del algodón.
La evidencia directa proviene de la acumulación de SA después del
daño por el gusano boll- algodón. En 0,5 h después de lesionarse, el
primer pico de SA apareció en las plantas ensayadas. Sin embargo, la
cantidad SA en las plantas no lesionadas se mantuvo a un nivel bajo.
Indica que hiriendo estaba estrechamente correlacionada con la
alimentación de los insectos.
Un análogo volátil de SA, Me-SA, es un componente común de la
mezcla emitida por las plantas fested herbívoros-in-(Van Poecke et al., 2001).
Como un solo compuesto que puede atraer a los ácaros depredadores
(Dicke
et al., 1993). En este estudio hemos tratado de evaluar el papel de
Me-SA en el ataque de herbívoros mediante la aplicación de
sintetizado químicamente SA y Me- SA a las plántulas de tomate.
aplicaciones exógena de SA, ya sea por inyección directa o por
pulverización, se ha informado que causan una multitud de efectos
sobre la morfología y la fisiología de las plantas
861
(Pancheva et al., 1996). En nuestros experimentos, SA y Me-SA
aplicados exógenamente al tomate de plántulas aumentó el H 2 O 2 nivel,
lo que sugiere que SA y Me-SA activan la producción de H 2 O 2.
En este estudio, se evaluó si la forma en camino- SA participó en las
respuestas de defensa de las plántulas de tomate que pacen las larvas
de gusano del algodón. Aun- que no se midió la actividad de la vía JA; el
papel de la vía JA en las defensas de las plantas contra los herbívoros
directos ha sido bien establecidas (Li et al., 2002). Las vías de
señalización que permiten a las plantas para montar defensas contra
bivores ELLA- de insectos son conocidos por ser compleja. interac-
ciones de cooperación entre las vías de señalización de respuesta
pueden ser considerados como medios desarrollados por cies planta
espe- para aumentar el número de repertorios de genes distintos que
pueden ser controlados por un conjunto limitado de moléculas de
señalización y por lo tanto para aumentar la plasticidad tamiento ioral.
En conclusión, la mayor evidencia de un papel de la ruta de SA en
la resistencia herbívoro en tomate se resume como sigue: (i) genes
SA-dependientes tales como PR 1 y BGL 2 están reguladas hasta
después de un ataque bivore ella-; (Ii) un aumento en endógena SA
se correlaciona con la expresión de genes relacionados con la
defensa y H 2 O 2 acumulación; (Iii) la aplicación exógena de SA y
Me-SA induce el mismo conjunto de genes que se activan de forma
sistémica después de un ataque Vore herbi-.
Expresiones de gratitud
Los autores agradecen sinceramente doctora Sally C. Levings
para las correcciones lingüísticas de una versión anterior del
manuscrito. También damos las gracias al Prof. JW Du y el profesor
Zhu XX por sus valiosos comentarios y discusiones. Esta
investigación fue apoyada por las subvenciones del gramo
Conocimiento Innovación Pro de la Academia China de Ciencias.
862 J. Peng et al. · Defensa y ácido salicílico

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