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UNIVERSIDAD DE LAS FUERZAS

ARMAS ESPE
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE
LA VIDA Y LA AGRICULTURA
GENÉTICA

Nombres:
 Stephanie Orozco
 Daniela Naranjo
 Mery Rodríguez
 Fausto Bedoya

NRC: 3831 Fecha de entrega: 2018-10-10

1. TEMA: Gametogénesis en Peces – Reproducción Sexual

2. OBJETIVOS

 Objetivo general
Investigar cómo ocurre el proceso de gametogénesis en peces: ovogénesis
y espermatogénesis.

 Objetivos específicos

 Reconocer las diferentes fases que se dan antes de el desarrollo del


óvulo y espermatozoide.
 Conocer los diferentes tipos de reproducción sexual en peces y sus
particularidades.

GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es el proceso de formación de gametos, es decir células reproductoras
o sexuales, óvulos y espermatozoides, a través de los procesos de ovogénesis y
espermatogénesis (Navarro, 2002).
 Espermatozoide: en principio una célula redonda y voluminosa que reducirá su
tamaño hasta adquirir una forma alargada.
 Óvulo: célula redonda con abundante citoplasma que va aumentando su tamaño.
Durante la gametogénesis se dan una serie de cambios que tienen dos finalidades
principales, reducir el tamaño de los cromosomas en un proceso llamado meiosis y
modificar la forma de los gametos (Langman, 2007).
Control hormonal de la reproducción en peces

El sistema nervioso central tiene un papel importante en el control de la reproducción,


es el encargado de integrar las señales externas (luz, temperatura, salinidad,nutrientes,
factores sociales, etc) e internas (hormonales)

El control hormonal y sus complejas funciones se llevan a cabo a través de múltiples


interacciones que tienen lugar a lo largo del eje cerébro-hipófisis-gónada.el control del
proceso reproductivo está mediado por la hipófisis, ya que sintetiza y secreta las
gonadotrofinas, que son hormonas de naturaleza glicoprotéica que dirigen el desarrollo
gametogénico y la secreción de esteroides en las gónadas (Cueto, 2002).

En peces hoy está clara la presencia de dos moléculas con acción gonadotropa,
denominadas GTH I o vitelogénica y GTH II o maduracional, según sus funciones en el
ciclo reproductivo. La GTH I de peces equivale a la hormona estimulante de folículo
(FSH) de tetrápodos, mientras que la GTH II equivale a la hormona leutinizante (LH).
La gametogénesis en el ovario y el testículo, va a depender de la acción de las
gonadotrofinas. Esta acción está mediada por la unión de las mismas a receptores
situados en la membrana de ciertas células de las gónadas e implica la activación de la
ruta de síntesis y secreción de diferentes esteroides sexuales (Carrillo M. , 2009).
Fotorreceptores de la retina o quimioreceptores del epitelio olfatorio son los que captan
y convierten los estímulos ambientales en señales electroquímicas que se conducen vía
neuronas sensoriales hacia cerebro y posteriormente al hipotálamo, donde son
procesadas e inducen la secreción de hormonas peptídicas como GnRH o
gonodaliberinas (Zanuy M., 1987).
Estas hormonas se dirigen a la glándula pituitaria donde inducen y regulan la
producción de la hormona GtH (hormona gonadotropina), que luego es liberada al
torrente sanguíneo por donde circula hasta llegar a las gónadas, órganos productores de
esteroides que son los que directamente controlan el desarrollo gonadal (Cueto, 2002).
(Zanuy M., 1987)

Tipos de reproducción sexual en peces.


La mayoría de las especies de peces poseen sexos separados, pero hay especies que son
hermafroditas secuenciales y unas pocas que son hermafroditas sincrónicos. La mayoría
de las especies son ovíparas, pero algunas, y de no escasa importancia, son vivíparas.
Algunas especies se reproducen solo una o dos veces en su vida, pero la mayoría de
peces tienen una reproducción continua.
1. Gonocórico: Se dice que este tipo de especies poseen sexos separados cuando
machos y hembras corresponden a individuos distintos durante todo su ciclo
vital. Este parece ser el caso, por ejemplo, de la vieja (los ejemplares grises o
pardos son machos, mientras que los coloreados son hembras). Este tipo sexual
de los peces se contrapone al hermafroditismo (Carrillo, 1997).

Figura 1. Vieja masculina.


2. Hermafrodita: Se llaman hermafroditas a los individuos que llevan tejidos
gonadales masculinos y femeninos, produciendo gametos funcionales de ambas
clases, ya sea al mismo tiempo como en el caso de del hermafroditismo
simultáneo o sincrónico o en períodos diferentes del ciclo de vida, denominado
hermafroditismo conservador (Carrillo M. , 2009), si la madurez de los gametos
masculinos es anterior a la de los femeninos se denomina protandria
(protándrico), y si es al contrario protoginia (protogínico), los gametos de los
animales hermafroditas pueden producirse en gónadas masculinas y femeninas
de forma separada como testículos y ovarios, pero también en una misma
gónada que se denomina ovotestes (Llusiá, 1998).

Sincrónico Protándrico Protogénico

Figura 2. Rivulus marmoratus. Figura 3. Amphiprion bicinctus. Figura 4. Centropyge interruptus.

3. Partenogénesis: Consiste en un tipo de reproducción sexual en el que se


desarrolla un individuo a partir de un óvulo no fecundado. La partenogénesis se
presenta naturalmente en animales como crustáceos e insectos, pero también
existen algunos casos documentados en peces y algunas plantas, pero puede
provocarse experimentalmente mediante cambios de pH, temperatura o
tratamientos químicos. Se puede distinguir dos tipos de partenogénesis.
(Jaramillo, 2004)
Diploide o ameiótica: Es la más común y se debe a que cuando se da la formación
de los óvulos no hay presencia de meiosis, por lo tanto hay una dotación diploide,
este tipo de partenogénesis debe ser obligada ya que de fecundarse el óvulo se
originarían individuos triploides no viables (Sadava, 2009)

Haploide: El óvulo posee una dotación haploide debido a meiosis experimentada


durante su formación, de esta forma se forma un individuo haploide, y a su vez está
subdividida en tres:
 Arrenótoca: en la que la progenie masculina es por partenogénesis y la
femenina por fecundación.
 Telítoca: en la que la progenie es femenina por partenogénesis y masculina
por fecundación.
 Anfoterótoca: en la que la descendiencia está consituida por individuos de
ambos sexos.
(G. Palomero, 2000)

Figura 5. Poecilia formosa.

Tipos de Fecundación.
Externa: La gran mayoría de los peces del medio natural como los de cultivo son de
fecundación externa, en este tipo de fecundación los huevos son arrojados al medio,
existiendo desovadores pelágicos en los que los huevos son liberados completamente en
el agua y los desovadores demersales que producen huevos con una estructura mucho
más densa que la del agua y se adhieren al fondo, por lo general estos huevos suelen ser
más grandes (Curtis, 2008)

Figura 6. Salmo, tipo de pez ovíparo con fecundación externa

Interna: Los peces que tienen este tipo de fecundación son ovovivíparos, donde los
huevos son retenidos por la madre hasta el momento de la eclosión, sin embargo, la
alimentación no depende de la madre sino del vítelo del huevo (Hernán Lata, 2005)

Figura 7. Selachimorpha, tipo de pez ovovivíparo con fecundación


interna.
Conclusiones
 Diferentes factores como luz, temperatura, salinidad, nutrientes, factores sociales
pueden influir en las respuestas cerebrales que a su vez están implicadas en el
proceso de ovogénesis y espermatogénesis.
 Los tipos de reproducción en peces son muy diversos y cada uno de ellos está
enfocado en el mejoramiento y supervivencia de cada especie.

RESUMEN

La diferenciación de las gónadas es un mecanismo muy complejo que establece la


regulación de la gametogénesis y la determinación del sexo molecular. Uno de los
mecanismos genéticos con mayor conservación molecular son la de los vertebrados y
mamíferos, mientras que otros dependen de diversos factores externos, por lo cual se
infiere que existe diversos genes reguladores del fenotipo sexual masculino y femenino.
A pesar de la creciente información sobre las redes moleculares del desarrollo sexual se
han determinado principios básicos como moléculas y vías de determinación sexuales.

En el presente estudio se buscó determinar la relación existente entre de la gametogénesis


de celacantos y peces pulmonados; parientes cercanos en el linaje de los tetrápodos, así
como ampliar el conocimiento de la diferenciación sexual de sarcopterygians basales
estudiando la expresión en gónadas de 51 genes relacionados.
Las muestras de la especie pulmonada a estudiar se obtuvieron de un distribuidor de
pescado donde se extrajo dos testículos, tres ovarios y muestras de cerebro e hígado para
la secuenciación del ARN. Las gónadas masculinas del P. amnectens se clasificaron como
testículo tubular anastomosado en la etapa pre-productiva, y las tres gónadas gónadas
femeninas presentaron ovocitos previtelogénicos y vitelogénicos. Además, se utilizaron
consultas de genes relacionados con la gametogénesis previamente estudiada, como la del
pez cebra y medaka, y para fines de comparación también se estudió al sarcopterygian
Latimeria.

Factores de crecimiento y sus receptores

La hormona antimulleriana (Amh) de la inhibición del conducto de Müller en la


diferenciación testicular en mamíferos y en las hembras restringe a las células de la
granulosa de los folículos ováricos, esta hormona se encontró en el pez pulmonado,
únicamente en gónadas femeninas, y en los teleósteos, expresándose preferentemente en
gónadas masculinas y también apreció esta hormona en Latimeria. Este ortólogo se
encuentra ausente en el pez cebra y en el medaka su expresión fue alta en los testículos.

El gen Gonadal Soma. Derived Factor (GSDF) tiene una función crucial en la formación
de los testículos en peces debido a que en su estructura tiene glicina que actúa en la
formación de hormonas glicoproteínicas heterodímero. En los estudios realizados se
evidenció la presencia del gen en P. annectens y en sarcopterygios basales.

El gen R-spondin1 (Rspoq) es característico de las gónadas femeninas debidas que


suprime las características masculinas al mantener la supervivencia de los ovocitos. En
teleóstios lo valores más altos del gen pertenecieron a los gametos femeninos
demostrando que este utiliza una vía antigua de diferenciación ovárica en vertebrados,
pero en peces pulmonadas y el celacanto el valor más alto pertenece a las gónadas
masculinas, en el pez ¿? su expresión fue pareja en ambas gónadas y en el medaka no se
presenció su expresión.

Una molécula crítica en la activación de los genes femeninos es la β-catenina (Ctnnb1) la


cual se encontró en altos niveles en los peces pulmonados, y una cantidad considerable
en el pez cebra y medaka.

La folistatina (fst) codifica una proteína para mantener a las células germinales en el
dominio cortical del ovario. Este gen se encuentra presente en sarcopterygians basales
mientras que el pulmonada este gen está ausente, pero se infiera que se debe a la etapa
pre-reproductiva de las gónadas femeninas.

Los fibroblastos (Fgf) regulan el crecimiento y desarrollo de las célular, esta pequeña
proteína se encontró en Latimeria y P. ammectems sugiriendo que estaba presente en el
ancestro común, y en los peces pulmonados indica que fgf es importante en el desarrollo
de los testículos después de la transición del agua a tierra. Cabe destacar que este gen se
encuentra en las gónadas somáticas tempranas y adultas exclusivamente en el pez cebra.

Estudios previos demostró la importancia de una quimiocina llamada factor 2 (sdf1) y del
receptor a de CXC en el desarrollo de gónadas embrionarias y postnatales. Ambos genes
se expresan en gónadas masculinas del pez pulmonado en muestras de testículos
inmaduros.

Los factores de crecimiento derivados de plaquetas (pdfg) participan en la regulación del


desarrollo del tejido gonadal en testículos, y se encuentra en el pez cebra y medaka
mientras que se expresa de manera baja en sarcopterygians.

Enzimas esteroidogénicas

Los esteroides 5-alfa-reductasa polipéptidos 1,2,3 son proteínas involucradas en la


transformación de testosterona a dihidrotestosterona un andrógeno en peces teletipos y
tetraponds. En los ovarios del pez pulmonado se encuentro altos niveles de esta proteína,
en contraste con el pez cebra y medaka que su expresión fue baja.

El citocromo p450 19 A1 cataliza la biosíntesis de estrógenos que mantiene la


diferenciación y mantenimiento de los ovarios, este fue encontrado en sarcopterigios. El
citocromoa P450 11c1 produce la testosterona, estando este gen presente en el pez
pulmonado y celacanto.

Receptores de hormonas esteroides

Las enzimas esteroidogénicas se relaciona con la producción de estrógenos y andrógenos,


y la acción de estas hormonas requiere la presencia de receptores, en el pez pulmón se
encontró la particularidad de que se encontró la expresión en la gónada masculina ni en
otros tejidos, por lo que se puede inferir que se encontraba en la etapa pre-reproductiva.

Factores de transcripción
El factor transcripcional 1 (Dmrt1) es importante para la diferenciación testicular y su
expresión en el pez pulmonado concuerda con el patrón de expresión dimórfico, mientras
que en sarcopterygianos basales no se encontró expresión, mientras que en teleósteos no
se encontró una tasa alta de expresión lo que indica una variabilidad genética por la
pérdida de este gen.

El factor 1 esteroidogénico (Sf1) se expresó en el pez pulmonar, en el testículo de


celacanto y en la gónada hembra del pez cebra.

Las proteínas de la familia HMG (sox3, sox5, sox8, sox9 y sox10). El sox 5 es un
regulador de células germinales masculinas en medaka, estos genes están presentes en el
transcriptoma de pez pulmonado, en Latimeria se encuentra el sox8 ,9, 10,3, 5.

Genes Reguladores de la Meiosis

La meiosis es un proceso de división celular que produce gametos haploides para proceder
a la fecundación, sin embargo, su regulación no es muy comprendida, pero en mamíferos
el ácido retinoico desencadena la entrada meiótica por la regulación del gen 8 del ácido
retinoico. Este gen se encuentra ausente en algunas especies de teleósteós y el pez cebra,
pero el gen está presente en dos especies de basales sarcopterygian.

El análisis realizado a los genes de diferenciación sexual y gametogénesis en los peces


pulmún y ccelacanto no mostró características inusuales demostrando que varios genes
que son importantes en la diferenciación sexual de una rama de vertebrados pueden estar
ausentes en otras ramas, por lo que se deduce que existe una pérdida del linaje de genes
ancestrales, lo que infiere que los genes ya estaban presentes en la base de la evolución.

Bibliografía

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Zanuy M., C. P. (1987). Reproducción de los teleóseos y su aplicación en la acuicultura.
Comisión Asesora de la Investigación Científica y Técnica, 50-102.