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polycentrische PlasmakSrper ist hyalin und enth~l~ bei Magnolia ebenfaUs ziem-
lich viel Amylum~ Der n~pfchenfSrmige Stiel besitzt denselben Bau, wie er
oben angegeben wurde, d i e z a r t e Membran ist auch hier nicht cuticularisiert.
Nach der vorliegenden Darstellung entsprechen die 01zellen der angeifihrten
Pflanzen gewis~ermal3en den Cystolithenzellen der Urticaceen und Acanthaeeen,
nut ist der einseitig angeheftete Membranfortsatz bei ihnen hohl. So entsteht
ein innerhalb ,,der ZellhShlung liegender Intercellularraum", in welehem das
01 liegt, wie in den intereellul~ren G~ngen."
Ich babe diese Besehreibung yon BER~OLD dem Wortlaut entsprechend
angefiihr~, da sich viele Feststellungen bei meinen Untersuchungen mit denen
BV.R~HOLDS~r decken, andere dagegen, denen bisher niebt widersprochen
worden ist, mit meinen Befunden im Widerspruche stehen.
Sparer haben sich eingehender mit diesen Fragen Tsc~IRC~, HAB~.RLANDT,
R. Mi)LLER und A. M~.Y~,R beseh~ftigt. Aber auch aus diesen Untersuchungen
hal sich keine einheitliehe Ansicht bflden kSnnen, da sie zueinander ira Gegen-
satz stehen.
So sagt HABV.RLANDT1) (1904), dab seine Befunde vollinhaltlich die Angaben
BERTHOLDS besthtigen.
TSCHIRC~2) dagegen ist ganz anderer Meinung. Er schreibt die Bfldung des
~therischen ~)les einer aus Plasma und einer Schleimmembran dutch Ver-
schmelzung entstandenen Zone ,,der resinogenen Schicht" zu. Hier soll die
01bildung vor sich gehen, und zahlreiche gelbliche TrSpfehen sollen dieselbe
durchsetzen. Friihzeitig tritt dann nach Tsc~IRC~s Beschreibung das ~)1 aus
der resinogenen Schicht in den ,,mittleren Hohlraum" der Zelle, den es bald
ganz ausfiillt. Die weiteren Entwieklungsstadien der 01zelle werden rasch durch-
laufen. Die Sehleimmembran verschmilzt mit der resinogenen Sehicht, um nach
dauerndem 01austritt in den centralen Hohlraum sehlieBlich resorbiertzu werden.
TSCHIRCHsagt Z. B. yon Laurus nobilis, dab bier die 01zellen friihzeitig verkorkt
sind, dann eine Schleimmembran gebfldet wird, die unter Verschmelzung mit
dem Plasma und unter Resorption des Zellkerns resinogen wird. Nach friih-
zeitig effo]gter v(illiger Ausbildung der Olzellen zeigen sie dann meis~ nut nocb
einen zentra]en (:)ltropfen oder einen 01sehaum.
I n einer vorl~ufigen Mitteilung yon I~. I~i)LLER3), der Untersuchungen an
Aristolochia brasiliensis vorgenommen hat, finden wir eine Ablehnung der yon
TSC~rRCH mitgeteilten Tatsachen. Naeh seiner Ansicht besteht die Zellwand
in ihrer ganzen Ausdehnung zun~chst aus reiner Cellulose, yon einer Verschlei-
mung der inneren Wandpartie ist weder in den jiingsten noch in ~lteren Ent-
wieldungsstadien irgend ~etwas zu sehen. Er sagt d~nn welter, dal~ das Bl~pfchen
wie aueh die Suberinlamelle bzw. die innerha]b derselben gelegene Cellulose-
lamelle aus den peripheren Anteflen des Plasmas dutch Verdichtung und gleich-
zeitige stoffUehe Umwandlung hervorgehen, u m alsbald an die urspriingliche
Cellulosemembran des SeeretbehMters apponiert zu werden. Die Ents~eliung
des Oles selbst geh?. naeh seiner Ansicht im Plasma vor sieh. Das 01 wird aus
diesem in einer Anzahl kleinerer Vaeuolen abgesondert. Der weitere Vorgang
soll dann der sein, dab yon diesen isolierten Vaeuolen eine in der N~he des
N~pfchens gelegene sieh derart mit ibm verbindet, dab sich der oben verschm~-
lerte 01tropfen in den l~apf hineinlegt, worauf die zum Beutel sieh Umwande]nde
2. Eigene Untersuchungen.
Lauraceen.
a) Laurw nobilis.
Zur Untersuehung benutzte ieh im Anfang lebendes Material, und
zwar ausschlieltlich Bli~tter. Querschnitte dutch die Bla~tspreite zeigten,
dab sieh bier zahlreiche Olzellen befinden, die im erwachsenen Blatt
fast immer vollst~ndig mit Secret erfiillt sind. I n der Hauptsache fin-
den sich die 01zellen unterhalb der ersten Palisadenzellschicht, ver-
einzelt jedoch auch in der zweiten, dann hn Schwammparenchym und
u n t e r der oberen und untercn Epidermis. Ihre Lage und Zahl in allen
Abb. I. s nobt'lis ~Dreijunge Sekretzellen Abb. 2. JSar qcobilis. Erstes Auftreten der
in aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien Sekretblase..Blattquerschnitt durch Fix.-Mat.
aus einem L~ngsschnltt durch eine Blattanlage.
Lebend-Mat.
bran (Abb. 4 und 5). Hier scheint mir nun die Stelle zu sein, wo sich das
erste Secret bildet, um dann durchdas N~pfehen in das Innere der Zelle
abgesehieden zu werden, wobei gleichzeitig die Blase entsteht. Der aus-
geschiedene Secrettropfen w~chst dann immer mehr und mehr heran,
das Plasma entsprechend seinem Gr6Berwerden zurfickdr~ngend. Wir
sehcn in diesem Stadium Bilder, wie sic Abb. 6 wiedergibt. Die 01zelle
ist in dieser Entwicklungsstufe anscheinend stark gespannt, denn wir
sehen, dal~ sich h~ufig die Blase und die im Plasma auftretendcn grfin-
lichen Tr6pfchen gegeneinander abplatten. Bei fortschreitendem GrSBer-
werdender Blase wird nun das Piasma bis auf einen dfinnen Schlauch,
dcr sich rings um sie legt, vcrdr~ngt (Abb. 7). Hierbei verschwinden
auch die letzten gr61~eren Plasmatr6pfchen. Ich mSchte demnach ver-
muten, dab 4iese den Ausgangsstoff zur Bildung desExeretes darstellen,
dab sic yon der Zellwand resorbiert, dort Umgewandelt und dann als
~therisches 01 in die Blase abgesehieden werden.
~tudien tiber den l~au und die Entwieklungsgesehiehte yon Olzellen. ; ~
/ o~ \
o 00~ '
Abb. 3. L,,~n~~s not, ilia, Anordnung Abb 4 La~qz~ls nabt'is. Erste An~ Abb. 5. Lnurus no.
der stark l i c h t b r s c h e n d e n Kr6pf~ lags d~s NK~fshens. Sekret-ist noch #il~s. D a s N ~ p f c h e n
chen in einer junge n 8ekretzelle. nicht~alisgeschieden. Leb.-Ma~. a u s Abb. A starker
Der restlichs 5nhalt ist fortgelassen, vergrSBert, e.C. ==
Leb.-Mat. ~u0ers Celluloso-
schicht, ,~= Suberin-
lame|is, i.~c. = inners
Cellulosssshicht.
ist meistens der Zellwandung ein wenig gen~hert, und in diesem Teil
der Zellwandung pflegt die Blase angelegt zu werden. Dies best~tigt
aueh BERTHOLD, indem er sagt, bei Peperomia magnoliae]olia sei der
Kern meist der Wand einseitig etwas gen~hert und dureh eine diekere
Plasmabriieke mit ihr in Verbindung. In dieser Plasmabriieke trete
dann der 01tropfen auf. Der Kern legt sieh dann in den weitaus meisten
Fallen an den unteren Teil der Blase an. E r bleibt solange kenntlich,
bis ihn die reichliehe Bildung von PlasmatrSpfehen dem Auge entzieht.
Es ist also nicht richtig, d a b er friihzeitig der AuflSsung verf~llt, wie
BIv,R ~ A ~ annimmt. Dieser fiihrt die AuflSsung des Zellkerns auf die
Entstehung der resinogenen S c ~ e h t zuriiek. Er sagt: ,Solange sieh
350 C. Lehnaann:
nooh keine Sehleimf~den in das Innere des Plasmas ziehen, ist mit dem
P~TZE~sehen Tinktionsmit~eI ein Zellkern in manchen Zellen noch
naehweisb~r, sobald abet obiger Fall eintritt, d. h. da2 das Plasma mit
Hilfe der Sehleimmembr~n resinogen geworden isb, geht der Zellkern
zugrunde, ein Zeiehen, dab der Charakter der resinogenen Sehieht ein
yon dam des gew6hnliehen Plasmas verschiedener sein muB, sie also
ein K6rper ,,sui generis" is~. Beim Auftreten des ersten 01s habe ich
aueh bis auf einen etwas zweifelhaften Fail, we der Zellkern im cen-
tralen Teil des Zellinhaltes lag, mit H~matoxylin-Alaun keinen solchen
oder Reste desselben mehr naehweisen k6nnen."
Auch bier befindet sieh naeh meinen Befunden BI~Y_~NN im Irrtum,
denn am MJkrotommaterial konnte ieh gerade mi~ H~matoxylin-Alaun
Zellkerne in verh~Itnism~Big dfinnen Plasmasehl~uehen, allerdings teil-
weise desorganisiert~ noeh einwandfrei nachweisen. Aueh Jo~ow a)
konnSe in erwaehsenen Seeretbeh~ltern mit Hilfe yon H~matoxylin-
Alaun noch Zellkerne nachweisen. Ich werde bei der Besprechung des
~Iikrotommateri~]s noch auf diesen Punkt zuriickkommen, da m~n
bier die KernverhMtnisse bedeutend besser als am lebenden Material
studieren konnte.
Die Zellwandung der 01zelle, die im allerfriihesten Stadium wold
noch keine Suberinlamelle besitzt, f~ng% sehr bald an, eine solehe zu
bilden. Wenn die 01zellen sieh in dem Stadium befinden, in welchem
eine KSrnung des Plasmas eintriSt, dann ist aueh sehon eine Suberin-
schicht nachweisb~r. Anscheinend beginnt die Bildung dieser Lamelle
an der Stelle, we das Ni~pfchen angeleg~ wird. Diese Suberinschicht
ist leieht mit Sudanglyeerin sowie aueh dutch 8chwefels~ure, dutch die
sic nieht zerstSrt wird, nachzuweisen. Bei Lauru8 is~ diese Suberin.
lamelle mittelstark, bei anderen Objekten habe ieh sie bedeutend
schw~eher, anderseits abet nueh wleder bedeutend starker ausgebildet
gesehen. Bei der Reaktion mit Sudanglyeerin sieht man die Suberin-
lamelte als deutlich rot gef~rbte Sehieht in der Zellmembran verlaufen.
Eine Rotfarbung des N~ipfchens mit Sudanglycerin zu erzielen, war
mir nieht mSglich. Nach Behandlung. mit konzentrierter Sehwefelsaure
war im Gegensatz zur Angabe B~,RT~OLDSnichts mehr yon dem senst
scharf konturierten Napfehen zu sehen. Auch racine Untersuchungen
am fixierten, mit dem Mikrotom geschnittenen Material bestatigten, dab
das Napfchen nicht verkorkt ist. B c i d e r Schwefelsaurebehandhng
f ~ b t e sich anfangs das Secret rotgelb bis rot. Die Celluloseschichten der
Zellmembran gingen sofort in LSsung, so dab nur eine ro$ gefarbte dureh
die Suberinlamelle sehwarz umrandete Kugel fibrig bIieb, die sieh ai1-
m~hlich immer mehr und mehr ausdehn~e, bis die Dehnungsf~higkeit
noeh Teile des Kerns vorhanden sind. Ist die Entwicklung so weir vor-
geschritten, dal] aueh das Plasma keinen zusammenh~ngenden Sehlauch
um die Blase mehr bfldet, sondern trOpfchenfSrmig zerfallen ist, dann
ist vom Zellkern nichts mehr nachzuweisen (Abb. 7).
Der Zellkern geht also erst sp~t und nicht sehon, wie BIERMANN
angibt, bald naehdem die Seeretbfldung eingesetzt hat, zugrunde.
Abb. 6. Laurus nobilis. Sekretzelle beim Her- Abb. 7. Laurus nobilis. ~ertige Blase~ das N/ipf-
anwachsen der 01blase. Fix.-Mat. t h e n ist i m Schnitt nicht getroffen, F i x . - M a t .
war vorher mit Eau de Javelle behandelt worden, so da~ die Beobachtung
dutch keinerlei ZellinhaltskSrper gestSrt wurde. Bei der Einwirkung
dcr Schwefels~ure verquoll nun sowohl die ~uBere Cellulosemembran
wie auch die innere. Auch das N~pfehen maehte den QuellungsprozeB
mit, es verhielt sich genau so wie die Celluloselamellen. Man konnte
hierbei vollkommen deutlich sehen, dab das N~pfehen zur inneren
Celluloselamelle gehSrt und in keinerlei Verbindung mit der sich jetzt
schwarz ~bhebenden Suberinlamelle steht. BERTHOLDSAnnahme ist
also zweifellos irrig.
Cinnamomum Camphora.
Bei Cin~mmomum liegen die Beobaehtungsverh~ltnisse nicht so
giinstig wie bei Laurus. Aueh bier benutzte ich zur Untersuehung
lebendes und fixiertes Material, und zwar ausschlieBlieh BlOtter. Die
0tzellen liegen vorzugsweise im Palisadenparenehym, zum Tell aueh im
Schwammparenehym. Sic sind ebenso zahlreieh vorhanden wie bei
Laurus und gleieh:[alls regelm~Big fiber die gauze Blattspreite verteilt.
Ihre Membranen erscheinen nicht viel dicker als die der umliegenden
Zellen, yon einer Suberinlamelle ist am unbehandelten Pri~parat nichts
zu bemerken. Im ausgewaehsenen Zustand enthalten die (~lzellen einen
grol~en gelbh'chen Tropfen stark liehtbreehenden Oles. Ich maehte aueh
bei Cinnamomum L~ngsschnitte durch Knospen, um festzuste]len, warm
die Anlage der (JlzeUen erfolgt, und land sic sehon in der N~he des Vege-
tationspunktes und in der jfingsten Blattanlage. Sic sind, auch wenn
sie noch kein Secret enthalten, sofort dureh ihre GrSBe und ihren PIasma-
reichtum kenntlich. Schon die allerkleinsten Secrettr6pfchen sind mit
einem Stielchen der Zellmembran angeheftet (Abb. 9). Nimmt der
01tropfen etwa ein Viertel der 01zelle ein, so zeigen sieh im Plasma
regellos suspendiert kleinere und grSBer% grfin liehtbreehende TrGpf-
chert (Abb. 10). Doch treten diese aueh bei fortschreitender Entwiek-
lung nicht in der GrSBe und Menge wie bei Laurus auf. Den Ze]]kern
f~nd ich h~ufig in lebenden jungen Seeretzellen. Von einer gewissen
Entwicklungsstufe an ist er nur mehr an H~matoxylinpr~paraten nach-
zuweisen. Von einer resinogenen Sehieht war am lebenden Material
bei Cinnamomum niehts zu bemerken. Das Waehsen der Blase geht im
letzten Stadium ~bniieh dem yon Laurus vor sich. Je grSBer die Blase
wird, desto mehr wird alas Plasma reduziert, bis es sehlieglieh nut noch
als Sehlauch die Blase umgibt.
Sudanglycerin fi~rbt bei Cinnamomum alas 01 rot, das Plasma und
die Plasmatropfen gar nicht. Absoluter Alkohol 15st das 01 raseh aus
der Blase heraus, worauf diese in gesehrumpftem Zustande zurfickbleibt.
Durch Jodjodkali f~rbte sie sich wie bei Laurus braun, Kalilauge und
Eau de Javelle wirkten in kiirzerer Zeit nieht veri~ndernd ein. Methylen-
blau farbte sowohl das Plasma als auch das Secret blau. Durch Schwefel-
Studien tiber den Bau und die Entwicklungsgesehichte yon Olzellen. 355
s~ure f/~rbte sieh das 01 rot, fiber dem rot gef~rbten Secret fallen die
nicht gef~rbten Plasmatrfpfchen auf. Diese behalten ihre ursprtingliche
Lichtbreehung bei. Ich sehe hierin einen weiteren Beweis f fir meine
Annatrme, dab die Plasmatrfipfehen nut das Rohmaterial ftir das ~the-
risehe ()1 bilden. Bei der Schwefels~urebehandiung trat die Suberin-
schicht als sehwarze Lamelle deutlich hervor, yon einem N~pfchen war
aueh bier nichts mehr zu sehen. Am Mil~rotommaterial konnte ich dann
nachweisen, (lag es aueh bei Cinnamomum aus Cellulose besteht.
Das fixierte und mit dem Mil:rotom geschni~tene Material half aueh
bier die am lebenden Material gcmachten Beobachtungen zu erganzen.
An H~matoxylinpr~paraten
zeigte sich, dab das Secret genau
so wie bei Laurus dureh das N&pf-
chen in die Blase ausgeschieden
wird. I n dem dunkel gef~rbten
Plasma f~llt die Stelle, aus der
das Secret infolge der Behand,
lung ausgelSst ist, sofort als weiBe
Vacuole ins Auge. Der Zellkern
ist in dem kleinkSrnigen Plasma
sehr gut sichtbar. E r lieg~ am inneren Ende der Blase. Das Plasma
zeigt bei C i n n a m o m u m merkwiirdige stern- und zipfelfSrmige Ausl~ufer,
an dem der Blase gegeniiberliegenden Teil. Wenn das Plasma nicht
zipfelfSrmig endigt, dann hat es gewShnlich am unteren Ende ein ge-
kammertes oder netzfSrmiges Aussehen. Es treten also in diesem
Tell gr6Bere Vacuolen auf, die wold auch die Zipfelbfldungen bedingen.
Von einer Seldelmmembran ist auch bei Cinnamomum nichts zu
bemerken. Die Zunahme des Secretes geht ~hnlich dcr bei Laurus
vor sieh.
Der Zellkern, der in den 01zellen nicht viel gr6Ber ist als in den
iibrigen ZeUen, geht auch hier erst ziemlich sp~t zugrunde, n~mlieh erst
24*
356 C. Lehmann:
Die ]~ntstehung des Secretes geht genau so vor sieh, wie ieh es bei den
Lauraceen gesehen habe. Naeh Aufhellung mit Kalilauge sieht man
die Verh~ltnisse sehr deutlieh. Sehr klar sind sehon die alleffrfihesten
Stadien zu beobaehten, und sehon an lebendem Material kann man mit
Sieherheit erkennen, dab der Seerettropfen yon vornherein an einem
Stielchen befestigt ist. Dieses Stielchen f~llt bei den Magnoliaeeen gegen-
fiber den Lauraeeen durch seine L~nge auf. Das Plasma yon Lirloden-
dron zeigt eine feinere Struktur wie bei Laurus. Es fiiUt die ()lzellen
vollkommen aus. Wenn das Secret auftritt, ist es noeh vollkommen frei
yon gr6Beren TrSpfchen, solche treten erst sp/iter in ihm auf. Es zeigt
sieh also, dab das Secret auch hier nieht aus im Plasma suspendierten
Tr6pfehen zusammenflieBen
kann. Erst naeh dem Auf-
treten des Seerettropfens
f/~ngt das Plasma an, etwas
diehter zu werden, es weieht
abet auch in sp~teren Ent-
wickhmgsstufen nieht allzu
sehr vom Jugendzustand ab.
Sehon an frischem Material
kann man mit Hilfe yon Su-
danglyeerin feststellen, dab
die Membran aus drei La-
mellen besteht. Die mittlere
ist dann sch6n rot gef~rbt,
das N/~pfchen dagegen bleibt
wieder ungefi~rbt. Die Su-
berinlamelle ist bei den
Magnoliaeeen nieht so stark
wie bei Laurus. Jedoeh ist Abb. t2. Lirtodendron ~ulipifera. B a u der Sekretzellen-
sic framer mit Sicherheit wand. 3 = Suberinlamelle.
b) Magnolia grandi/lora.
Auf Querschnitten durch die Blattspreiten yon Magnolia fallen die
01zellen dureh ihr gelbes, stark lichtbrechendes Secret und dureh ihre
Gr61?e sofort auf. Das Secret erfiillt fast ganz die 01zelle, nur ein sehr
schmaler P l a s m a s a u m bleibt erhalten. Die Olzellen sind hier grSl3er,
aber nicht so zahlreich als bei Liriodendron. Auch hier sind sic im
Medianus zah]reicher und eher ausgebildet als im Mesophyll. Das crste
Auftreten der 01zetlen lieg sich wieder an L~ngsschnitten durch die
Knospe feststellen. Wie bei Liriodendron treten im Meristemgewebe
der Knospen noch keine 01zellen auf. Sic linden sich zuerst in den
v o n d e r Knospe gel6sten aber noch l~ngsgefalteten Bli~ttchen. Sehr
gute Dienste als Aufhellungsmittel leistete Kalilauge, die im Anfang die
Zellen auch im jiingsten Stadium unversehrt l~Bt, aber so durchsichtig
macht, dab m a n einen sehr klaren Einblick in die Verh~ltnisse bekommt.
I n den jungen 01zellen fallen
bci Magnolia ganz besonders
die langen Stielchen auf, an
denen die ()lblasen sitzen
(Abb. 14). Abet nieht nur an
den jungen Zellen, sondern
aueh bei den filteren 0Nellen
ist das Stielehen sehr gut zu
beboachten, da das Plasma
nicht sehr dicht ist. Die Zell-
wandung ist im allgemeinen
etwas dicker als die der Paren-
ehymzellen, doch sind die ein- ikbb. 1~. 3Iagnolia grandiflora. Junge Sekretzelle. Leb.
Mat.
zelnen Lamcllen a m frisehen
Materialnicht zu unterscheiden. Das Plasma f i i l l t i n d e n j u n g e n Z e l l e n d a s
L u m e n nicht immer ganz aus, es erscheint kontrahiert. Jedoeh war yon
einer etwa zwisehen Zellwandung und Plasma liegenden Schleimschicht
nichts zu bemerken. I m Augenblick, wo das Secret auftritt, zeigt das
Plasma eine noeh durchaus homogene Natur. Diese Homogenit~t hiilt
sich ziemlieh lange, sie ist noch zu beobachten, wenn das Secret schon
ziemlich stark angewaehsen ist. Von TrSpfehen im Plasma ist im Aal-
fang der Secretbildung gar nichts zu sehen, so dab es auch hier Ms ganz
ausgeschlossen erscheint, dal~ das Secret sieh aus solehen bilden kSnne.
Die t31blase ist v o m Augenblick ihres Auftretens an vollkommen yon
Plasma umgeben und bleib$ es auch wiihrend ihres weiteren Waehstums.
Wi~hrend dieses Waehstums zeigen sich dann im Plasma die auch an
den Iriiheren Objekten beobachteten PlasmatrSpfehen (Abb. I4). Der
Seerettropfen und die Blase wachsen dann st/indig weiter heran, die
360 C. Lehmann -"
Abb. i6. Houttuy*tia cordata. Oberflt~chenbild mit Se= Abb. i7. Houttuvnia cordata. Junge $e-
kretzellenaufienwand saint lqapfchen. kretzelle, n u r die Sokretblase einge-
zeichnet. Leb.-Mat.
yon 6 # her, die sieh bei den anderen Objekten bew~hrt batten. Sehr
gtinstlge Beobachtungsm6glichkei~en fiber die Plasmaverh~ltnisse und
fiber den Zellkern bietet Houttuynia a m fixierten Material nicht.
I n den allerjfingsten Blattanlagen der Knospe sieht m a n wohl die
01zellen, die dutch den reicheren Plasmagehalt auffallen. Hier kann
man auch noch den Zellkern beobachten. I n den etwas welter ent-
wickelten Bl~ttchen der Knospe efffillt das Secret einen Tell der Zelle,
man sieht auch, aber nicht allzu h~ufig, den Zellkern, der sich der inneren
Pattie der Blase angelegt hat. ])as Plasma besitzt Vacuolen yon ziem-
licher GrSBe, oder man sieht es gekammert und maschig, wie es sparer
aueh in den vollkommen entwickelten Zellen erscheint (Abb. 18). In
den gr6Bten Bl~ttchen der Knospe ist aber niehts mehr yore Plasma
oder Zellkern der Olzellen zu sehen. Sie erscheinen gleieh den fibrigen
Zellen des Wassergewebes leer, und man kann sie nur daran als 01zellen
erkennen, dab sie eine gr513ere Ausdehnung besitzen als die fibrigen,
und man ab und zu das N~pfchen sieht. Ihr Inhalt mul3 also zum
grSBten Tell durch die Vorbehandlung gelSst sein.
Leichter sind die 01zellen zu finden an den Pr~paraten, die mit
Sudanglycerin behandelt waren, ttier erkennt man sic an der stark
rot gef~rbten Suberinlamelle. Die Membranverh~ltnisse stimmen mit
denen anderer Objekte iiberein. Alle drei Lamellen sind ziemlich stark,
das N~pfchen ist kurz und zeigt im allgemeinen dieselbe Form, wie es
sieh bei Laurus finder (Abb. 19). Auch hier ist es nicht suberinisiert.
364 C, Lehmann:
b) Piper nigrum.
Der ana~omische Bau des Blattes/~hnelt dem yon Houttuynia, jedoch
ist das Wassergewebe bier nicht so m/~chtig. Dagegen ist das Assimila-
tionsparenehym st/~rker entwickelt. Die 01zellen linden sich auch bier
im unteren und oberen Hypoderm und im Gegensatz zu Houttuynia
auch reichlich zwischen den Palisaden. Die GrSBe der 01zellen im
Wassergewebe ist ungef~hr gleich derjenigen der iibrigen ZeUen dieses
Gewebes. Dagegen fallen sie im Assimilationsparenchym sofort dureh
ihre GrSfte auf. Sie sind hier ungef/~hr drei- bis viermal so grol~ als die
k b b . 2i. Oalycanthus floridus. Junge Sekret- Abb. 22. Calycanthus floridus. Membran der
zelle. Leb.-Mat. Sekretzelle. Keine Suberinlamelle. /q~ipfchen
einem Interzellularraum anUegend. Fix.-Mat.
steUe des I~pfchens zeigte sich bei Calycanthus h~ufig ein kleiner I_nter-
cellularraum (Abb. 22). Es ist also hier ganz einwandfrei festzustellen,
da~ das Secret nicht etwa aus der Nachbarzelle dutch das N~pfchen in
die 01zeUe abgeschieden werden kann. Von einer Suberinlamelle konnte
auch an Mikrotommaterial naeh der Behandlung mit Sudanglycerin
niohte gesehen werden. Das N~lafchen zeigte aueh bier die sehon immer
beobachtete griinliche Lichtbreehung ~er CeUuloselamellen.
Aristolochiaceen.
Asarum europaeum und Asarum canadensc.
Beide Objekte eignen sich vorziiglich zur 13nterschung der 01zvlle.
Als besonders giinstig erwiesen sich die Schuppen der Rhizome. Die
Untersuchungen erfolgten sowohl am lebenden als aueh am fixierten
Material. An beiden 0kjekten zeigte sich vine so vollst~ndige Uber-
368 C. Lehmann:
cinstimmung aller Fragen, die sich auf die 01zelle beziehen, dab sie
gemeinsam behandelt werden k6nnen. Am Freihandquerschnitt durch
lebendes Material bemerkt man zwischen den mit Starke gef/illten
Parenchymzellen des Rhizoms eine Menge von 01zellen. Sie zeigen
einen gelben lichtbrechenden Inhalt, der in den erwachsenen Zellen das
Lumen fast vollkommen einnimmt. An Gr613e unterscheiden sie sich
nicht yon den tibrigen. Auch die Membranen lassen am lebenden
Material keinen Unterschied erkennen. Bringt man mit Kalilauge die
St~rke zum Verquellen, so hat man viele leicht zu studierende 01zellen
vor sich. Besonders zahlreich treten sie im Rindenparenohym auf,
weniger zahlreich im Speicherparenchym des Markes und in der Epi-
dermis. In den Rhizomspitzen kann man das erste Auftreten der 01-
zellen bemerken. Schon in nieht allzu grol3er Entfernung yore Vege-
tationspunkt sieht man ihre Anlage. Sie erscheincn zuerst in dem die
Gef/il~biindel umhiillenden Parenehym (Abb. 23). Das Plasma zeigt
zeigt einen dunkleren Ton als das der anderen
~ { _ _ Zellen. Die Struktur ist yon vornherein kSrnig.
o O1) Sehr bald setzt auch sehon die Bildung der
~'" Plasmatropfen ein. Sowie das erste Secret sicht-
bar ist, zeigt das Plasma auch sehon zahlreiehe
kleine und gr6Bere TrSpfchen. Das Secret zeigt
... die gelbe Lichtbrechung, die PlasmatrSpfchen
dagegen die grfinliche. Von vornherein h~ngt
Abb. ~a. .asa..... eu,'opaeu,,, das Secret an einem Stielehen (Ab]3.23). Wenn
Erste Anlage der Sekretblase
(schwarz) und der Plasmatrop- das Secret auftritt, dann ist die Zelle schon mit
fen (weill}. Das P l a s m a nicht einer derben ringsherum laufenden Suberinla-
eingezeichnet. Leb.-SIat.
melle versehen. Die Entwicklung der 01zelle
geht schnell vor sich in der schon so his geschilderten Art und
Weise.
Auch in den Reaktionen zeigt A s a r u m weitestgehende ~hnlichkeit
mit den anderen Objekten. Besonders ~hnelt es L a u r u s . Auf Zusatz
yon Alcohol absolutus 15ste sich zuerst das Secret in den Blasen, und
dann allm~hlich lSsten sich auch die Plasmatropfen. W~'hrend ihrer
LSsung speicherte in manchen F~llen die Secretblase Alkohol, ohne dab
ihr Secret vorher ausgelSst worden w~re. Die Blase dehnte sieh dann
aus, um sich schlielMich, nachdem die ganzen Plasmatr5pfehen ver-
sehwunden wa~en, der Zellwand anzulegen. Hierbei kam mir des 6fteren
dann das ein wenig in die Blase hinehlragende N~pfchen zu Gesicht.
Mit Sudanglycerin f~rbt sich sowohl das 01 wie auch die Blasenwand
rot, nicht aber das Plasma und die PlasmatrSpfchen. Nach langer Sudan-
glycerineinwirkung werden die Blasen undeutlich, anscheinend wird
dann das Secret aus ihnen herausgel6st. Jod-Jodkali f~rbt die Blasen-
haut braun. Besonders gut li~Bt sich an A s a r u m d i e Wirkung der Schwe-
Studien fiber den Bau und die Entwioklungsgesehiehte yon Olzellen. 369
3. Zusammenfassung.
Betrachten wir nun das Resultat der an den versehiedensten Pflanzen-
familien vorgenommenen Untersuchungen, so mug man feststellen, dab
Planta Bd. J. 25
370 C. Lchmam~:
dcr Bau und die Entwicklung der 01zellen bei allen fast gleich ist.
(Ir61.~cre Unterschiede zeigen sieh nirgends, vielmehr ergi~nzten sich
die Untersuehungen, so dab sich ein einheifliches Bild dieter eigentiim-
lichen Gebilde ergibt.
Wir haben gesehen, dab die Anlage der 01zellen in allen untersuchten
Familien friihzeitig vor sich geht, bei den einen schon in allern/~chster
N:,i.he des Vegetationspunktes, bei den anderen sp~testens in dem gerade
aus der Knospe tretenden Bl~ttchen. Schon in friihestem Stadium
heben sich die 01zellen yon den iibrigen ab, einmal dadurch, daft sie fast
immer grSf~er sind als die sic umgebenden Zellen, dann abet aueh durch
alas immer reichlicher vorhandene Plasma.. Auch der Zellkern ist fast
immer gr61~er als der anderer Zellen. Ob dies nur die Folge der Kern-
plasmarelation ist, oder ob seine Gr6Be mit irgendwelchen besonderen
Funktionen bei der Secretbildung zusammeIrh~ngt, ist nicht mit Sieher-
heir z u entseheiden. Annehmen mSehte ich aber das letztere, da der
Kern h'~ufig noch gr6fler ist als der Kernplasmarelation entspricht. Auf-
fallende Unterschiede in der Struktur gegeniiber anderen Kernen sind
mir nicht aufgefallen. DaB der Kern bei der Bildung des N~pfchens,
der Blase und vielleicht auch des Secretes beteiligt ist, geht daraus her-
vet, d a $ e r mit diesen Gebilden stets in Berfihrung tritt, ferner sprieht
dafiir, da$ der anfangs sehr grebe Kern bei der Abscheidung des Se-
cretes entsprechend dem Geringerwerden des Plasmas auch an Gr61~e
verliert. Er seheint demnaeh auch Stoffe, die fiir die Seeretbildung not-
wendig sind, herzugeben.
Die Herstellung und Abseheidung des Secretes iibernimmt zweifellos
die Secretzelle selbst. Daft sic, abgesehen vom friihesten Jugendstadium,
von den umgebenden ZeUen in gr61~erer Menge Stoffe dazu empf~ngt,
erscheint sehr unwahrscheinlich, da die sehr bald yon der 01zelle an-
gelegte Suberinschicht die Permeabilit~t der Zellwandung fast ganz
aufheben diirfte. Weiterhin spreehen aueh Beobachtungen, die an
Calycanlhus gemacht sind, dagegen, tiler liegt h~ufig genau hinter dem
N/~pfchen ein kleiner Intercellularraum. Wiirde die Abscheidung des
Secretes yon auten her durch das N/~pfchen erfolgen, dann h~tte also
erst das Secret den Intereellularraum zu passieren, um zum N/~pfchen
bzw. zur 01zelle zu gelangen.
Das l~ohmaterial fiir das Secret wird im Plasma anscheinend durch
Umwandlung der Plasmasubstanz hergestellt. Zun/~ehst wird dieSe
durch das Auftreten kleinerer Tr6pfchen emulsionsartig triibe oder fein-
k6rnig. Bald sind dann auch etwas gr6flere, griine, stark lichtbrechende
Tr6pfchen im Plasma vorhanden oder an ihrer Stelle bei den Piperaceen
zahlreiche Vacuolen mit gelblichem Inhalt. Ieh mSchte annehmen, dab
die innere Celluloselamelle diese Stoffe resorbiert und in ihr dann die
Umwandlung zu dem eigentlichen Secret stattfindet. Die Suberinschicht
Studien fiber den Bau und die Entwloklungsgesehiehte yon 01zellen. 371
h~tte hierbei die Aufgabe, das Austreten der yon der inneren CelluIose-
lamelle aufgesogenen Stoffe nach auf3en zu verhindern. Sie wgre dann
in doppelter Weise isolierend, indem sic zun/~ehst bewirkt, dab das Secret
in das Innere der 01zelle abgeschieden wird und sp~ter ein Diffundiercn
dieses Stoffes in das Nachbargewebe unmSglich macht. Die in der
inneren Celhfloselamelle gebildete Substanz dfirfte sich fiber dem N/ipf-
chen zum Secret umwandeln. Hierbei kann es, wie es sich bei Laurus,
Asarum und Calycanthus zeigte, dazu kommen, dab sich innerhalb
der Lamellen ein kleiner ellipsoider Hohlraum hinter dem Napfchen
bildet, der eine bauchige Verdickung der Membran bewirkt. Aus
diesem kleinen Hohlraum scheint nun das erste fertige Secret-
trSpfchen dutch das N~pfehen in das Innere der Zelle ausgeschieden
zu werden. Von vornherein befindet sich das ausgeschiedene TrSpf-
t h e n in einer Blase. Aus welcher Substanz diese besteht, i s t nicht mit
Sicherhcit festzustellen. BERT~OT.Dh/s sie fiir Cellulose, HA~RLANDT
spricht yon einer plasmatischen Vacuolenwand. Ob sic in allen Pflanzen-
familien fiberhaupt aus denselben Stoffen besteht, geht aus den an-
gestellten Reaktionen nicht mit Sicherheit hervor. So 16st sie sich bei
Laurus und Asarum nach Eau de Javelle-Zusatz zum Teil, dagegen
nicht bei anderen Objekten. Bei tier SchwefeIsaurereaktion blieb sie bei
La~rus und Asarum als zusammengefallene H a u t sichtbar. Ich mSehte
sie ffir eine plasmatische H a u t halten, der fettartige, vielleieht suberin-
/~tmliehe Stoffe eingelagert sind, die eine gewisse Widerstandsfi~higkeit
gegen bestimmte Reagenzien bewirken. Dafiir, dab sic nicht homogen
ist, spricht der Umstand, dab sic nicht glatt konturiert ist, sondern
h/iufig kSrnige Struktur zeigt und bei Behandlung mit Sauren und
Laugen sich, wenn fiberhaupt, so nut teflweise 15st, und dann in einzelne
Tr6pfchen zerf~llt, deren Widerstandsf~higkeit zusammen mit ihrer
/~6tf~rbung durch Sudan auf eine fettartige Substanz schliel]en l~Bt.
Um Cellulose kann es sieh keinesfatls handeln. Die H a u t ist deutlieh
semipermeabel. Das geht aus ihrem Verhalten gegenfiber Alkohol und
Chioralhydrat bei manchen Objekten hervor.
Das N~pfchen, yon dem BERTHOLD sagt, dab es cutinisiert sei, besteht
nach meinen Untersuchungen aus Cellulose. Es farbt sich nicht mit
Sudanglycerin, wird dureh Schwefelsaure gelSst und bfldet einen Fort-
satz der inneren Celluloselamelle. Bei Calycanthus fehlt fiberdics die
Suberinschicht. Das Napfchen kSnnte hier also gar nicht eincr solchen
entspringen. Wenn schlieBlich, wie anzunehmen ist, die innere Cellulose-
lamelle die endgiiltige Bereiterin des Secretes ist, und dieses durch den
Napf ausgeschieden wird, muB dieser der gleichen Schichte angeh6ren.
Denn ware er verkork~ und mit der Suberinschicht in direkter Verbin-
dung, so k6nnte er infolge der Undurchlassigkeit dieser Substanz aus
der Celluloselamellc keine Stoffe aufnehmen.
25*
372 C. Lehmann:
Eine Verholzung der l~Iembran der 01zellen, wie sic yon v. WIss~-
LING~1) teilweise beobachtet sein will, konnte ieh bei Versuehen mit
Phloroglucin-Salzs~ure an Laurus und Asarum nicht feststellen. Alles
spricht dafiir, da$ sie bei diesen beiden aus reiner Cellulose besteht, die
mit einer Suberinschicht durehsetzt ist.
Das Heranwachsen des Seerettropfens gehb bei allen Objekten mit
iiberrasehender Sehnelligkeit vor sich. In den meisten F,/~llenlinden wir
das Zellumen in spatem Stadium vollkommen mit Secret erffillt. In
einigen anderen Fs ffillt es die Zelle bis auf einen diinnen Plasma-
schlauch ganz aus. In diesem Plasmasehlaueh treten dann noch hs
die im Plasma entstandenen TrSpfehen auf. In dem ersteren Falle sind
abet aueh sic gs verschwunden.
DaB diese im Plasma wi~hrend der Secretbfldung auftretenden
TrSpfchen nieht mit dem fertigen Secret identiseh sind, dieses also
aueh nicht aus ihrem ZusammenflieBen entstehen kann, wie yon MiYLLV.~,
TscHrRc~ und B~ER,'~A~ behauptet wurde, beweisen verschiedene Reak-
tionen und der Augensehein. So 15st Alcohol absolutus das Secret
friiher als die PlasmatrSpfehen. Sudanglyeerin f~rbt das ~therisehe 01
rot, dagegen bleiben die PlasmatrSpfehen fast oder ganz. ungefi~rbt.
Sehwefels~ure f~rbt das 01 rot, w/~hrend die PlasmatrSpfehen bei ein-
zelnen Objekten einen kurzen Augenbliek sieh noeh griinlieh fiber tier
rot gefarbten 01kugel abheben, und dann sieh stets 15sen. ~ber ihre
ehemisehe Natur karm ieh Sieheres nicht aussagen, manches sprieht
dafiir, da6 es sich um gerbstoffar~ige K6rper handelt.
I~aeh TSC~RCH sollen die kleinen TrSpfehen in den eentralen Hohl-
raum der Zelle abgesehieden werden und dort zu einem groBen 01-
tropfen zusammenflieSen. Dies wurde nie beobaehtet. Aueh maeht
die Hfille, mit der der eigentliche Seerettropfen umgeben ist, und yon
der TSCHIRCHiiberhaupt nicht sprieht, einen solchenVorgang unmSglieh.
Denn diese Hiille ist yon Anfang an vorhanden, was auch darin zum
Ausdruck kommt, dab die Secretvacuole, besonders deutlich an Mil~ro-
tomschnitten, keine vollst/~ndige Kugelform zeig~. Vielmehr sieht man
immer die Form eines herabhangenden S~ekehens mit ausgezogener
Spitze, die am N~pfchen befestig~ ist. Da die Blasen grSBtentefls alle
so angeordnet sind, da$ die Stielchen in den Zellen zur oberen Epidermis
hingekehrt sind, so hs die Blasen gewissermaSen alle in den Zellen.
Aueh die Darstellung yon R. M~LLV.R, da$ sich einer der Plasma-
tropfen mit einem ,,konischen Fortsa~z" an das NKpfehen anlegen soll,
ist unzutreffend. Alles spricht daffir, dab der Tropfen aus dem Napf
hervorquiUt.
Aueh der Ansicht dieses Autors kann ich reich nieht anschlieSen,
nach der aus peripheren Anteilen des Plasmas durch Verdlch~ung uncl
stoffliehe Umwandiung die Suberinsehicht, die innere Celluloselamelle
und das N~pfchen en~stehen sollen. Nach meinen Befunden liegt kein
Grund vor, hier eine yon der normalen Art der Membranbildung ab-
weiehende Entstehungsweise anzunehmen.
Am ehesten decl~en sich meine Befunde mit den BERTHOLDS. Sie
stinnnen vollkommen darin iiberein, was die Bildung des Secretes an-
belang~. Sie di~erieren abet in bezug auf die Frage, aus welcher Sub-
stanz das N~pfchen und die Blase bestehen.
Mi~ melnen Un~ersuchungen hoffe ieh die Frage der Entwieklung
und des Baues der 01zellen gekl~rt zu haben. Ffir die Art der 01bildung
kann die cytologisehe Untersuchung allein keine endgiil~ige Kl~rung
bringen, sie miiBte dutch experimentelle Studien erg~nz~ werden.
Meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Ritter v. GUTTEN-
BERG, auf dessen Anregung hln und under dessen Lei~ung ieh meine
Arbeit ausfiihrte, m6chte ieh fiir die stetige Unters~iitzung und fiir das
meiner Arbei~ entgegengebrachte Interesse auch an dieser Stelle meinen
verblndlichsten Dank sagen.
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