TALLER # 3

A. Cuestionario
1. ¿Cuáles son las respuestas de la planta ante diferentes condiciones de
estrés como: Estrés hídrico por falto de agua, estrés hídrico por exceso
de agua, por temperaturas elevadas en cultivos de clima cálido, y por
bajas temperaturas en plantas de cultivos tropicales?
El estrés hídrico por falto de agua:

Se produce en las plantas en respuesta a un ambiente escaso en agua, en donde la tasa

de transpiración excede a la toma de agua. El déficit hídrico no sólo ocurre cuando hay
poca agua en el ambiente, sino también por bajas temperaturas y por una elevada
salinidad del suelo. Estas condiciones, capaces de inducir una disminución del agua
disponible del citoplasma de las células, también se conocen como estrés osmótico
(Levitt, 1980) El estrés hídrico afecta a la mayor parte de las funciones vitales de la
planta, de modo que prácticamente no hay ningún proceso fisiológico que no esté
afectado por el mismo. (Huango and Gao, 1999) Los cambios fisiológicos más
significativos son: Reducción del crecimiento. Este efecto aparece mucho antes que los
promovidos a través de mecanismos bioquímicos, fisiológicos y genéticos. (Hsiao, 1973).
La disminución del crecimiento se debe a una pérdida de turgencia (proceso físico). A
medida que va disminuyendo el contenido hídrico de la planta lo hace también el de las
propias células, de modo que disminuye el volumen celular y la turgencia de la célula.
La pared celular se vuelve inflexible, limitando así el crecimiento y desarrollo. Cierre de
los estomas de las hojas para evitar la pérdida de agua. Esta respuesta está
desencadenada por el ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal que se produce
principalmente en los tejidos vasculares. Cuando el tejido vascular deja de recibir agua
de las raíces activa el ABA de su citoplasma, que viajará hasta las hojas estimulando el
cierre estomático. La actividad fotosintética disminuye o se detiene. Debido al cierre de
los estomas, el intercambio gaseoso en las hojas disminuye y la captación de CO2 se ve
imposibilitada. Al detenerse la fotosíntesis la planta deja de generar energía, la
producción de azúcares queda en pausa y como consecuencia la planta detiene su
metabolismo. Los nutrientes y minerales son absorbidos por las plantas disueltas en el
agua y translocados a las hojas. Al cerrarse las estomas la absorción de agua se
ralentiza, pudiendo llegar a detenerse. La falta de minerales en las hojas puede causar
clorosis debido entre otras cosas a la degradación de clorofila en las hojas.

Estrés Hídrico Por Exceso De Agua:

El anegamiento, o anegación, consiste en la presencia en exceso de agua en el suelo, o

en cualquier medio en que se desarrollen las raíces de las plantas, respecto a su
capacidad de campo, consecuencia de la sustitución prolongada de la fase gaseosa del
suelo por una fase líquida (agua). En suelos con buen drenaje, esta condición es breve
y el agua de gravedad, procedente dela lluvia o nieve, se va perdiendo por infiltración
en capas de suelo más profundas, quedando el agua capilar, la más eficazmente
disponible por las raíces (Russell, 1977). En la naturaleza el anegamiento de los suelos
es propio de cenagales y marismas, que ocupan el 6% de la superficie de la Tierra y
sustentan una vegetación total o parcialmente sumergida, de forma permanente o en
periodos prolongados (Jackson et al., 1991). En un contexto edafológico, la formación
de una capa freática estancada sobre una capa de suelo impermeable es el origen de los
suelos hidromorfos. La condición temporal de dicha capa (suelos pseudogley) los hace
asfixiantes para las raíces en la estación húmeda y muy seca en el periodo vegetativo,
por lo que sólo si la hidromorfía es de profundidad pueden ser tolerados por algunas
frondosas (robles, fresnos, tilos). La permanencia de la capa freática (suelos gley)
asegura la disponibilidad de agua en cualquier estación. Si la capa alcanza la superficie
del suelo, la condición reductora del horizonte humífero sólo permite una vegetación
herbácea e higrófila (p.e.: Carex), pero si el nivel del agua es más profundo las salicáceas
se desarrollan bien (Duchafour, 1960). Los periodos de lluvia intensa y prolongada,
unidos a un pobre drenaje del suelo, originan un inadecuado suministro de oxígeno y
propician la acumulación de otros gases. Sin embargo, aunque la saturación del suelo
con agua es la causa más común de anaerobiosis, no necesariamente tienen el mismo
efecto. Si la conductividad hidráulica del suelo es suficientemente alta y el drenaje no
está impedido, el agua más superficial, suficientemente aireada, al atravesar el suelo
puede suministrar suficiente oxígeno si, como sucede en praderas en condiciones de
temperatura baja, se requiere poco oxígeno para el desarrollo de los procesos biológicos
(Russell, 1977).

Por temperaturas elevadas en cultivos de clima cálido:

Al incrementarse la temperatura en el ambiente, aumenta el metabolismo de las plantas

de manera significativa. Debido a esto, se requiere un mayor suministro de insumos
para la planta: más agua de riego y nutrientes minerales (nitrógeno, fósforo, potasio,
etcétera). Si las temperaturas son excesivamente cálidas, la formación y llenado de
frutos se acelerará demasiado y podrá afectar los rendimientos. Hay que ser
extremadamente cuidadosos con los riegos, ya que cualquier estrés hídrico también
afectará a nuestras hortalizas. Las plantas pueden aguantar temperaturas ambientales
de hasta 40 °C siempre y cuando tengan una adecuada cantidad de agua para seguir
transpirando. Si la temperatura se eleva por encima de los 45 °C es muy probable que
las plantas mueran o se marchite parte de su tejido, especialmente si se trata de plantas
muy jóvenes o recién trasplantadas.

A continuación te presentamos algunas recomendaciones para evitar daños por

temperaturas elevadas:

Revisa constantemente tu sistema de riego para que funcione a la perfección y no corras

el riesgo de tener faltas de agua cuando más se necesita. Además, es importante ajustar
los calendarios de riego para asegurarnos de aplicar mayor cantidad de agua de ser
necesario.

Si utilizas acolchado plástico, procura que en la época de cultivo más caliente el color
del acolchado sea blanco o reflejante para evitar calentar el suelo de forma excesiva.
Procura realizar el trasplante en las horas más tempranas de la mañana (antes del medio
día).

Trasplanta tan pronto se tenga lista la preparación del terreno, así se evita que el suelo
se seque. De esta forma se conserva más húmedo y disminuyes estrés en las nuevas
plantas.

Si se cuenta con riego por aspersión, la aplicación de riegos puede disminuir la

temperatura de las hojas y por tanto disminuir el estrés por exceso de calor.
Por bajas temperaturas en plantas de cultivos tropicales:

Dado que las plantas son poiquilotermas, las bajas temperaturas son un factor crítico en
la distribución de las comunidades vegetales y en el crecimiento de importantes cultivos,
como la soja y el maíz, muchos de los cuales se llevan a cabo cerca de los límites
térmicos de la especie. En general, los cultivos de origen tropical o subtropical (ej.
tomate, maíz, soja) presentan susceptibilidad al estrés por frío, en tanto que otros
cultivos como el trigo y la cebada (originarios de climas templados), muestran menor
sensibilidad a este tipo de estrés. Pasiflora, Coleus y Gloximia son ejemplos de especies
ornamentales susceptibles. Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen
cambios en la bioquímica y biofísica de las membranas, en la síntesis proteica,
modificaciones conformacionales en enzimas, en la ultra estructura de mitocondrias y
cloroplastos y en los metabolismos fotosintético y respiratorio además de disminución
del crecimiento y alteraciones en el desarrollo. Uno de los efectos mejor caracterizados
de las bajas temperaturas es la disminución de la fluidez de las membranas. En este
sentido, ha recibido considerable atención el papel de la insaturación de lípidos de
membrana en la tolerancia a bajas temperaturas y de hecho éste ha sido considerado
como uno de los factores críticos entre los mecanismos de tolerancia por frío. Es
importante destacar que el estrés por bajas temperaturas es un síndrome complejo y
difícilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrés. Es frecuente
observar déficit hídrico asociado a las bajas temperaturas. Este fenómeno puede tener
diversas causas, entre otras, la disminución de la conductividad hidráulica de las raíces
y alteraciones en el grado de control estomático conduciendo a un desbalance entre
captación de agua y transpiración. Las plantas sometidas a bajas temperaturas
muestran una caída (al menos transitoria) en el potencial hídrico y el RWC. De hecho, la
respuesta de aclimatación al estrés hídrico asociado a bajas temperaturas está
recibiendo considerable atención en la actualidad El daño inducido por bajas
temperaturas varía ampliamente según las especies, tanto en magnitud como en la
escala temporal en la que los primeros síntomas aparecen. En algunas especies estos
daños pueden aparecer durante el episodio de estrés, en otras, en cambio, en el período
posterior de recuperación, en que las plantas son sometidas a temperaturas 'normales'
para la especie. La variabilidad en el grado de daño también puede observarse a nivel
celular, donde unos componentes son más dañados que otros. Se ha señalado que los
cloroplastos parecen ser los orgánulos más sensibles a las bajas temperaturas. Como se
verá más adelante, tanto los procesos fotosintéticos que ocurren a nivel tilacoidal
(transporte de electrones, fotofosforilación) como en el estroma cloro plástico pueden
ser alterados por episodios de bajas temperaturas. Las adaptaciones genéticas a las
temperaturas frías van asociadas a la mejora de la resistencia a las temperaturas de
enfriamiento. Además, la resistencia a menudo aumenta si las plantas son primero
aclimatadas por exposición al frío. Los daños por enfriamiento de este modo pueden ser
minimizados si la exposición es lenta y gradual. La repentina exposición a temperaturas
cercanas a 0ºC, conocidos como "shock frío", aumenta considerablemente la posibilidad
de daños Cuando las plantas están en estado inactivo (dormitando), algunas plantas
leñosas son extremadamente resistentes a las bajas temperaturas. La resistencia es en
parte determinada por la previa aclimatación al frío, pero la genética juega un importante
papel en la determinación de los grados de tolerancia a las bajas temperaturas. Las
especies nativas del género Prunus de climas septentrionales más fríos en América del
Norte son más fuertes después de la aclimatación que los de climas más suaves. Cuando
las especies están probadas juntas en el laboratorio, aquellas que se distribuyen
geográficamente en el norte muestran una mayor capacidad para evitar la formación de
hielo intracelular, destacando las diferencias genéticas. Bajo condiciones naturales las
especies leñosas se aclimatan al frío en dos estados diferentes: El primer estado, está
inducido en el temprano otoño por la exposición a temperaturas que enfrían pero no
congelan, ambos paran el crecimiento. Existe un factor que difunde por el floema
promoviendo la aclimatación dejando los tallos hibernar y puede ser responsable de los
cambios (probablemente ABA). Durante este período, las sp leñosas también retiran
agua de los vasos del xilema, así previenen la división de tallos en respuesta a la
expansión del agua posterior al congelamiento. Las células en el primer estado de
aclimatación pueden sobrevivir a temperaturas por debajo de 0ºC, pero no están
totalmente endurecidas. En el segundo estado, la exposición directa al congelamiento es
el estímulo; no se conoce factor translocable que puede conferir una fortaleza como
resultado a la exposición al congelamiento. Cuando está totalmente fortalecida, las
células pueden tolerar la exposición a temperaturas de -50ºC a -100ºC.

2. Las plantas se clasifican de acuerdo a asimilación de CO2, encontrando

plantas C3, C4 y CAM. Describir en que consiste el metabolismo y cuál es la
diferencia entre ellas.

Existen tres tipos de Fotosíntesis y son (C3, C4 y CAM)

PLANTAS C3

Se llama así porque el bióxido de carbono primero se incorpora en un compuesto de

carbono-3 y mantiene las estomas abiertas durante el día. Aquí la fotosíntesis se lleva a
cabo a través de la hoja,

PLANTAS C4

Se llama C4 porque el CO2 primero es incorporado a un compuesto de carbono- 4; se

lleva a cabo en las células internas y mantiene las estomas abiertas durante el día,
requiere de una anatomía especializada llamada "Anatomía de Kranz". Es más rápida
que la C3 bajo altas condiciones de luz y temperatura ya que el CO2 es transportado
directamente al rubisco impidiendo que tome oxígeno y por lo tanto que pase por la foto
respiración.

PLANTAS CAM

Se llama así en honor a la primera familia de plantas en las que se descubrió "Crasulácea"
y porque el CO2 es almacenado en forma de ácido antes de ser usado en la fotosíntesis.
Los estomas se abren por las noches cuando es más difícil que el agua se evapore y por
lo general están cerrados durante el día, es más eficiente que la C3, ya que las estomas
se abren durante la noche y si las condiciones son demasiado áridas pueden mantener
las estomas cerradas durante el día y la noche el Oxígeno que tendría que ser liberado
en la fotosíntesis es usado para la respiración y el CO2 que debería liberarse de la
respiración es usado para la fotosíntesis.

PLANTAS CAM, C3, C4

Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que prioriza la

economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés
que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen
abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono
con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas
cerrados durante las horas de luz. Este proceso de la vía CAM lo utilizan las plantas para
suministrar la retención de agua por que la apertura de los estomas durante la noche
permite que las plantas ahorren agua por disminución de las pérdidas a través la
transpiración, porque en el período nocturno las temperaturas son más frescas o
inclusive muy frías. La humedad relativa durante la noche es más alta que durante el
día. Se tiene en cuenta la eficiencia en el uso de agua, que es la relación entre los moles
de agua transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijado en la noche. Esta eficiencia
es superior a la de las plantas de C3 y C4. Esta forma de fijar el dióxido de carbono -
CO2- durante la fotosíntesis permite diferenciarlas de la mayoría de las plantas
superiores que son llamadas de vía C3.

3. En una matriz, describir ejemplos (mínimo cinco) de cada una de ellas y sus
características.

Especies Típicas de C3 C4 CAM

Importancia Trigo, cebada, papa, Maíz, sorgo, caña de Piña, nopal
económica frijol, arroz, tomate azúcar, mijo perla
% de la flora mundial 89% <1% 10%
en Número de
especies
Hábitat típico Distribución amplia Sitios cálidos y Sitios séricos y epifíticos
praderas
Primer producto PGA Malato Malato
estable de la fijación
de CO2
Anatomía Vaina del haz vascular Vaina del haz vascular Suculencia celular o de
no presente o sin con cloroplastos (Kranz) los tejidos
cloroplastos
Foto respiración Hasta 40% de la No detectable No detectable
fotosíntesis
Punto de 40-100 m l l-1 0-10 m l l-1 0-10 m l l-1
compensación para la
asimilación de CO2
CO2] intracelular en 200 100 10 000
luz de día (m l l-1)
Frecuencia estomática 40 - 300 100 - 160 1-8
(estomas mm-2)
EUA (g CO2 fijado por 1-3 2-5 10 - 40
kg H2O transpirada)
Tasa máxima de 5-20 40-50 0.2
crecimiento (g m-2 d-1)
Productividad máxima 10-30 60-80 Generalmente menor a
(ton ha-1 año-1 ) 10*

4. Describir que importancias agronómicas tienen conocer o identificar las

plantas de acuerdo a su asimilación de CO2.

Las plantas, asimilan CO2 (integran metabólicamente), en dos ámbitos morfológicos

distintos y distantes, mediante rutas metabólicas diferentes: en las hojas (siempre) y
en la raíz (a veces). Y es positivo conocer que ocurre en cada lugar. Según la vía
metabólica que utilizan en el proceso fotosintético de fijación de dióxido de carbono
(CO2), las plantas se clasifican en C3 y C4. Se ha estimado que por cada molécula de
CO2 fijada, las plantas C3 deben absorber, transportar y evaporar hacia la atmósfera
aproximadamente 500 moléculas de agua. Las plantas C4, como la caña de azúcar, son
más eficientes en el uso del agua y se estima que requieren cerca de 250 moléculas de
agua para fijar un molécula de CO2 (Taiz y Zeiger, 2006). De lo anterior se puede deducir
que los desbalances en el flujo de agua a través de la planta, incluso si son pequeños,
pueden causar graves problemas en muchos procesos celulares que intervienen en la
acumulación de materia seca, parámetro utilizado para estimar la productividad
potencial de los cultivos.

Referencias:
Azcón J., Fleck I. Aranda I. y Gómez N. (2013) Capítulo 13. Fotosíntesis,
factores ambientales y cambio climático. En B. Azcón y M. Talón.
Fundamentos de Fisiología vegetal (pp 247-253, 256-262) España
McGraw-Hill. Recuperado de:
http://bibliotecavirtual.unad.edu.co:2077/lib/unadsp/reader.action?ppg
=264&docID=11046640&tm=1482803138597
Medrano H. Galmés J. y Flexis J. (2013) Capítulo 11. Fijación del
hidróxido de carbono y biosíntesis de foto asimilados. En B. Azcón y M.
Talón. Fundamentos de Fisiología vegetal (pp 211-224) España McGraw-
Hill. Recuperado de:
http://bibliotecavirtual.unad.edu.co:2077/lib/unadsp/reader.action?ppg
=228&docID=11046640&tm=1482803075538
Jimena Jaschek, (febrero 3, 2017).
ESTRÉS HÍDRICO EN LAS PLANTAS.
¿Cómo Afectan Las Altas Temperaturas A Nuestros Cultivos?
http://www.seminis.mx/blog-como-afectan-las-altas-temperaturas-
nuestros-cultivos/