Ecologia de

Populações e
Comunidades

Jair Max Furtunato Maia

jmaia@uea.edu.br
 Ecologia de
Populações e
Comunidades
Segunda-Feira – 18h às 22h00
Jair Max Furtunato Maia

Finais de Semana (eventualmente)

 Ecologia de Populações e
Comunidades

Objetivo da Disciplina:
Conhecer os conceitos e o funcionamento da
estrutura ecológica de Populações e
Comunidades biológicas.
 Ecologia de Populações e
Comunidades
Ementa:
Conceito de indivíduo e população.
Limites de tolerância e adaptação.
Distribuição espacial de populações.
Processos demográficos.
Fatores e processos determinantes de densidade.
Modelos de crescimento populacional.
Regulação populacional.
Estratégicas bionômicas.
Descrição de comunidades.
Sucessão ecológica.
Conceito de nicho. Influência da competição, predação e perturbação
na estrutura de comunidades.
Complexidade e estabilidade de comunidades.
Padrões de diversidade.
 Ecologia de Pop. e Com.
NO DE
MÊS CONTEÚDO
AULAS
Agosto
06, 13, Conceito de indivíduo e população 16
20, 27 Limites de tolerância e adaptação
Distribuição espacial de populações
Processos demográficos
Setembro
3, 10, 17 Fatores e processos determinantes de densidade. 12
Modelos de crescimento populacional +
Regulação populacional / Estratégias bionômicas 8
24 Campo - Reserva Ducke – AM 010 / km 28 - Matutino
Outubro
01, Campo - Reserva Ducke – AM 010 / km 28 - Vespertino 8
08 Prova +
15 Dia do professor (Feriado?) 12
22, 29 Descrição de comunidades
Sucessão ecológica.
Influência da competição, predação e perturbação na estrutura de
comunidades.

Novembro 8
5 Campo - Silvicultura – INPA – BR 174/km 42 - Matutino +
12 Campo - Silvicultura – INPA – BR 174/km 42 - Vespertino 8
19, 26 Conceito de nicho.
Influência da competição, predação e perturbação na estrutura de
comunidades.

Dezembro 8
03 Complexidade e estabilidade de comunidades
Padrões de diversidade
10 Prova
17 Prova Final
 Ecologia de Populações e
Comunidades
Curso de Práticas de Campo em Ecologia

TERMO& INDIVIDUAL& DE& RESPONSABILIDADE& E&

CONHECIMENTO&DE&RISCO&
!
! Eu,! ..................................................................,! mat.! .....................,! aluno! do! curso! de! .................................,!
!
! declaro! estar! ciente! da! existência! de! riscos! inerentes! à! excursão! de! campo! da! disciplina!
!
..................................................................,! motivo! pelo! qual! concordo! em! seguir! todas! as! orientações! e!

Práticas!de!Campo!! informações! transmitidas! pelos! professores! referentes! à! prevenção! e! diminuição! desses! riscos,!
assumindo,! por! conseguinte,! todas! as! consequências! da! desatenção! às! orientações! e! normas! de!
segurança,!podendo!ser!responsabilizado!civil!e!penalmente!pelos!meus!atos.!

! Declaro!ainda!estar!ciente!de!que,!caso!necessite!de!eventual!atendimento!médico!e/ou!de!
primeiros! socorros,! esses! procedimentos! dependerão! sempre! das! condições! do! local! onde! eu! me!
encontrar.!

! Declaro! também! que! informei! ao! responsável! pela! atividade! que! enseja! este! termo,! com! a!
antecedência! devida,! minhas! limitações! físicas! e! psicológicas! (moléstia,! doença! ou! incapacidade!
física)!que!podem!aumentar!os!riscos!das!atividades!desenvolvidas,!ou!mesmo!impedir!a!realização!
delas.!
! No!caso!de!desobediência!às!normas!de!segurança,!estou!ciente!de!que!poderei!ser!desligado!
dessa!atividade!acadêmica!imediatamente.!
!
Manaus!/!AM!,!_____/_____/______!
!
!
! !

em!Ecologia!
Assinatura!do!aluno1!
Matrícula:!
!
CADERNO!DE!CAMPO! 1. No! caso! de! aluno! menor! não! emancipado,! o! Termo! deverá! ser! assinado! pelos! pais! ou!
responsável,!com!o!nome!completo!e!o!número!da!Carteira!de!Identidade!e!CPF!
! !
! Pessoa&e&telefone&de&contato&na&cidade&de&origem:&&
&
Aluno(a)!______________________________________! &
! Observações!(descrição!das!limitações!físicas!ou!incapacidades):!
! !
!
! !
Dezembro!de!2014! !
!
!
Laboratório de Ecologia Geral 6
ENS – Universidade do Estado do Amazonas
 Ecologia de Populações e
Comunidades
Curso de Práticas de Campo em Ecologia

conduta, poderá responder inquérito disciplinar, de acordo com o Regimento da Universidade do

Estado do Amazonas.

I. VESTUÁRIO, CALÇADO E MATERIAL DE PROTEÇÃO INDIVIDUAL

O uso de roupa adequada é considerado indispensável para realizar as atividades em segurança, caso seja
durante o trabalho de campo ou laboratorial.
No caso das saídas de campo, é necessário ter alguns cuidados quanto ao vestuário e calçado, devendo-se
privilegiar o uso de:
• Calças compridas, de preferência de tecido confortável e resistente, de forma a proteger a pele de
arranhões e quedas e que facilite a transpiração.
• Camisa de manga comprida de tecido leve e resistente, que facilite a transpiração. Não é permitido
o uso de tops de camisas com alças ou similares.
• Meias de algodão, pois são leves, confortáveis e transpiráveis.
• Calçado confortável, leve, flexível, resistente e antiderrapante (tais como: galochas, botas ou
sapatos de campo, caminhada ou desporto). É importante evitar o uso de sapatos desconfortáveis
(que podem causar dores e bolhas), de sola lisa (que podem provocar acidentes por
escorregamento) e chinelos ou sandálias. No caso de uso de calçado que não proteja os pés e/ou as
canelas, o uso de perneiras adequadas (contra picada de cobras) é obrigatório.
• Chapéus ou bonés para a proteção da cabeça do sol.
• O uso de protetor solar é indispensável.
• Se a atividade de campo apresentar riscos para as mãos e/ou olhos, luvas e óculos de proteção
devem ser utilizados e de inteira responsabilidade do aluno adquiri-los.
• Se possível, é conveniente levar-se uma muda de roupa, nomeadamente calçado, meias e calças,
para o caso de algum participante se molhar.

II. NORMAS DE SEGURANÇA ADICIONAIS

O local escolhido para a realização das atividades de campo foi previamente avaliada pelo professor
responsável (ou por sua equipe de suporte), entretanto perigos potenciais sempre existem. Então seguir
algumas regras básicas de segurança é indispensável. Que são:
1. Lembre-se que as áreas de trabalho de campo podem ser escorregadias. É importante caminhar
 Ecologia de
Populações e
Comunidades
AVALIAÇÃO

-  Relatórios (15% da nota das APs)

-  Prova 1 (70%) = N1
-  Prova 2 (70%) = N2

AP1 = N1 +Relatório 1 e Relatório 2 + Lista de Exercício
AP2 = N2 + Relatório 3 +Lista de Exercício

Média Parcial = (AP1 + AP2)/2

Se MP< 8,0
Avaliação Final.....
MF = (((AP1 + AP2)/2) * 2 + PF)/3
 Ecologia de Populações e
Comunidades
Método de Avaliação:
Todos os exercícios, relatórios e testes
terão notas de zero a 10 pontos.

A Avaliação Final (PF) será composta

por uma prova escrita com todo o
conteúdo da disciplina e valerá de zero a
10 pontos.
 Ecologia de Populações e
Comunidades

Atestados médicos não abonam falta. A

prova de reposição só será possível
mediante justificativa oficialmente
fundamentada de acordo com a resolução
número 12/2006 - CONSUNIV
 Ecologia
BIBLIOGRAFIA BÁSICA
Ricklefs, R.E. 2010. A Economia da Natureza. 6ª
Edição. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro – RJ.
546p.
Begon , MB, Townsend, CR & Harper JL. Ecologia:
de indivíduos a ecossistemas. 4ª Edição. Artmed.
Porto Alegre – RS. 752p.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR
Textos e artigos relacionados
Braga B, Hespanhol I, Conejo JGL, Barros MTL,
Spencer M, porto M, Nucci N, Juliano N, Eiger S.
2003. Introdução a Engenharia Ambiental. Prentice
Hall. 303p.
Odum, E. 1988. Ecologia.Guanabara.
Classrom
 Conceito de Indivíduo e População
Estimated average total
numbers of genetic common
ancestors shared per pair of
individuals in various pairs of
populations, in roughly the
time periods 0–500 ya, 500–
1,500 ya, 1,500–2,500 ya, and
2,500–4,300 ya.

Ralph P, Coop G (2013) The Geography of Recent Genetic Ancestry across Europe. PLoS Biol 11(5):
e1001555. doi:10.1371/journal.pbio.1001555
http://127.0.0.1:8081/plosbiology/article?id=info:doi/10.1371/journal.pbio.1001555
 Além disso, os pesquisadores calcularam que 93-95% da variabili-
dade genética estava contida dentro das populações. Os autores
decidiram também averiguar a capacidade dos microssatélites de
distinguir grupos humanos sem utilizar a priori alguma informa-

Conceito de Indivíduo e População

ção de origem geográfica. Para tal, eles usaram um programa de
computador denominado Structure, que tenta estimar, para cada
indivíduo, a proporção do seu genoma que vem de uma dada ‘po-

Paradigma entre
pulação’, que, por sua vez, é caracterizada geneticamente pelo pró-
prio programa. O procedimento de estimativa é repetido sucessiva-
mente com premissas de um número K crescente de ‘populações’
Conceito ecológico Conceito evolucionário
X
ou aglomerados: K = 2, 3, 4 etc. Os resultados mostraram que cinco
populações diferentes podiam ser definidas com base nas amostras
(Coesão demográfica) (coesão reprodutiva)
testadas, a saber: (1) África Subsaariana; (2) Europa, Norte da África
e Oriente Médio; (3) Ásia; (4) Ameríndios, e (5) Oceania (Figura 1).

Figura 1 – Os pequenos círculos identificam as 52 populações amostradas no estudo

de Rosenberg et al. (2002). As barreiras em cinza separam as cinco regiões de
agrupamentos humanos identificados pelo programa Structure: África (1); Europa,
Norte da África e Oriente Médio (2); Ásia (3); Ameríndios (4), e Oceania (5).
(Modificado de Excoffier, 2003.)

v. 12, n. 2, p. 321-46, maio-ago. 2005 327

 Conceito de Indivíduo e População

Definição de População e termos relacionados

Definições)de)População) Referência)
Paradigmas)Ecológicos) !
É!um!grupo!de!organismos!de!mesma!espécie!ocupando!um!espaço!particular!em!um!tempo!particular! Krebs!(1994)!
Roughgarden!et!al.!(1989)!
É!um!grupo!de!indivíduos!da!mesma!espécie!que!vivem!juntos!em!uma!área!de!tamanho!suficiente!que!todos!precisam!para! Huffaker!et!al.!(1984)!
reproduzirFse,!sobreviver!e!migração!podem!ser!atendidas!
É!um!grupo!de!indivíduos!que!ocupam!uma!área!geográfica!ou!bioma!específico! Lapedes!(1978)!
É!um!conjunto!de!indivíduos!que!vivem!em!um!mesmo!pedaço!de!habitat!e,!consequentemente,!interagem!uma!com!as!outras! Hanski!&!Gilpin!(1996)!
Grupo!de!indivíduos!suficientemente!isolados!que!a!imigração!não!afeta!substancialmente!a!dinâmica!da!população!ou!risco!de! McElhany!et!al.!(2000)!
extinção!ao!longo!de!um!período!de!tempo!de!100!anos!
! !
Paradigmas)Evolucionários) !
Comunidade!de!indivíduos!de!uma!espécie!que!se!reproduzem!sexualmente,!onde!acasalamentos!ocorrem! Dobzhansky!(1970)!
A!maior!parte!do!meio!ambiente!em!que!tem!lugar!a!seleção! Williams!(1966)!
É!um!grupo!de!indivíduos!interconectados!que!coexistem!em!um!tempo!e!espaço! Hedrick!(2000)!
Um!grupo!de!organismos!da!mesma!espécie!que!ocupam!uma!região!geográfica!mais!ou!menos!bem!definida!e!exibem! Futuyma!(1998)!
continuidade!reprodutiva!entre!as!gerações!
Um!grupo!de!indivíduos!da!mesma!espécie!vivendo!juntas!em!que!qualquer!membro!do!grupo!pode!potencialmente!reproduzirFse! Hartl!&!Clark!(1988)!
com!qualquer!outro!
! !
Paradigmas)Estatístico) !
Um!agregado!que!podemos!desenhar!inferências!por!amostragem! Snedecor!&!Cochrane!(1967)!
É!a!totalidade!de!observações!individuais!pela!qual!inferências!podem!ser!feitas,!exigindo!uma!específica!área!de!amostragem!um! Sokal!&!Rohlf!(1969)!
em!espaço!e!tempo!
Variações) !
Stocks:!uma!espécie,!grupo,!ou!população!que!se!mantém!e!se!sustentam!ao!longo!do!tempo!em!uma!área!definida!(como!se!fosse! Booke!(1981)!
subpopulações,!aqui!migrações!são!normalmente!ignorados)!
Unidade)demográfica:!Aqueles!que!tem!histórias!demográficas!diferentes! Brown!&!Ehrlich!(1980)!
Deme:!Unidade!de!separação!evolucionária.!Grupos!com!maiores!chances!de!cruzamento!entre!si!dentro!de!uma!população.!É!a! Brown!&!Ehrlich!(1980)!
menor!unidade!coletiva!de!uma!população!de!plantas!ou!animais.!Como!os!indivíduos%de%uma%deme%têm%maiores%chances%de%se%
encontrarem!e!reproduzirem,!podem!ser!chamados!de!uma!população!genética.!
Interação)de)Grupo:!baseado!!na!distância!que!um!indivíduo!pode!viajar!durante!o!estágio!não!dispersivo!de!sua!história!de!vida!! den!Boer!(1977,!1979)!
População)Natural:!ó!podem!ser!delimitadas!por!barreiras!ecológicas!ou!genéticas! Andrewartha!&!Birch!(1984)!
População)Local:!(i)!indivíduos!que!têm!a!chance!de!interação!ecológica!e!reprodutiva!com!outros!indivíduos;!(ii)!alguns! Andrewartha!&!Birch!(1984)!
membros!são!susceptíveis!para!emigração!ou!para!imigração!de!outros!grupos!locais!
 Conceito de Indivíduo e População

Diferenciação no Continuum de uma

População

A.  Isoladas: Completamente

indepentende (Sem conexão
direta - genéticas ou
demográficas). Talvez houvesse
em uma escala de tempo muito
1422 R . S . W A P L E S and O . G A G G I O T T I longa;
B.  Situação Intermediária 1;
tion’, how can one in practice determine whether units
C.  Situação intermediária 2;
interest are populations? This is a quantitative questi
thatD.  Panmixia: aqui as subpopulações
requires developing population metrics that can
evaluatedsão arbitrárias. Os acasalamentos
for power and sensitivity.
são randômicos dentro de toda a
metapopulação; neste cenário,
Population criteria
por conseguinte, a
Evolutionary paradigm. Reproductive cohesiveness is det
mined by metapopulação é panmítica
levels of gene flow. As shown by Wright (193
(mantendo uma frequência de
the evolutionary consequences of gene flow scale with t
Fig. 1 The continuum of population differentiation. Each group absolutealelos alta).
number of effective migrants, Nem, so populati
of circles represents a group of subpopulations with varying criteria under the evolutionary paradigm should be couch
degrees of connectivity (geographical overlap and/or migration). in terms of N m. What values of N m might correspond
 subpopulation mating is
Conceito de Indivíduo e População
are linked (perhaps)
might or might not represent ‘populations’. Within each by
subpopulation mating is random, andcan the be identified (Fig.
subpopulations
Diferenciação no Continuum de uma População
are linked (perhaps) by migration. Two populations are compl
extreme scenarios
can be identified (Fig. 1). In the firstor(Fig. demographic
1A), the sub- linkage
populations are completely isolatedmetapopulation (no direct genetic at all, exc
1422 R . S . W A P L E S and O . G A G Gor
I O demographic
TTI linkages) and do notInreally this scenario
behave astherefo
a
A.  Isoladas;
metapopulation at all, except perhaps onconsidered separate pop
very long timescales.
B.  Situação Intermediária 1;
tion’, how can
In this scenario therefore theone in practice
the
subpopulations determine
other whether
extreme
would units
(Fig.
be
C.  Situação intermediária 2;
interest are populations? This is a quantitative questi
considered separatethat
populations
D. requires
Panmixia: underentire
developing both paradigms.
metapopulation;
population At canin
metrics that
the other extreme evaluated
(Fig. 1D),formating
power and ispopulation
random within
sensitivity. the a
is panmictic
entire metapopulation;Para calcular o tamanho de uma
in this scenarioIntherefore the meta- wi
a metapopulation
population is panmicticmetapopulação:
and the
Population subpopulations are arbitrary.
criteria
In a metapopulation with n subpopulations
Evolutionary N = andcohesiveness
paradigm. Reproductive
T
total
∑i= 1,n
N ,size is det
mined by levels of gene flow. As shown by Wright (193
i

NT = ∑
i = 1,n
N i , the Temos que considerar:
evolutionary consequences of gene flow scale with t
absolute number of effectivepanmixiamigrants, occurs whe
Nem, so populati
Fig. 1 The continuum of population differentiation. Each group •  as n subpopulações;
of circles represents a group of subpopulations with varying proportion
criteria under the evolutionary paradigmof migrants
should be couchi
degrees of connectivity (geographical overlappanmixia occurs inwhen,
and/or migration). •  A proporção de migrantes
terms offor Nem. each subpopulation,
What values the
of Nem might correspond
(A) Complete independence. (B) Modest connectivity. (C) Substan- separate populations?
is,
First,
when
one might
the probability
consider that separa
proportion of migrants is given by m i = (N r – N i )/N I — that
tial connectivity. (D) Panmixia; ‘subpopulations’ are completely populations exist when subpopulation
any departure from(1panmixia – mi) is
Na razão do tamanho da subpopulação
congruent. is, when the probability of not migrating from the natal
natal pela metapopulação (Ni/NT)
found. Assuming an island subpopulation
Que é, quando a probabilidade model in which to the m
all migrati
subpopulation (1 – rates mi) isarejust the ratio of the size of the
the same (all mi = m), panmixia occurs wh natal
da não migração da subpopulations are the
might or might not represent ‘populations’. subpopulation
Within each to the m = (metapopulation size
n – 1 )/n, which implies
subpopulação Natal (1-m ) that(NNe/N
i
m = N).e(nIf– all
T
1)/n. Th
subpopulation mating is random, and the subpopulations when
i
is, in a panmictic metapopulation all m = (nof–immigran
the number 1)/n.
 Conceito de Indivíduo e População

•  E o que é um organismos?????

Qual a relação entre a evolução dos organismos e o meio ambiente em que ele
está inserido
10/24/05 1:42 PM Page 4
4 CHAPTER 1
(a)
Figure 1.1 (a) Charles Darwin, 1849 (lithograph by Thomas H.
Maguire; courtesy of The Royal Institution, London,
UK/Bridgeman Art Library). (b) Alfred Russell Wallace, 1862
(courtesy of the Natural History Museum, London).
In any environment, some individuals will tend to survive
and reproduce better, and leave more descendants, than others.
If, because of this, the heritable characteristics of a population
change from generation to generation, then evolution by nat-
ural selection is said to have occurred. This is the sense in which
nature may loosely be thought of as selecting. But nature does not
select in the way that plant and animal breeders select. Breeders
have a defined end in view – bigger seeds or a faster racehorse.
But nature does not actively select in this way: it simply sets the
scene within which the evolutionary play of differential survival
and reproduction is played out.
The fittest individuals in a popula-
fitness: it’s all relative tion are those that leave the greatest
number of descendants. In practice,
Conceito de Indivíduo e População
(b)
A teoria da evolução, pela seleção natural
[Darwin (1859) e Wallace (1859)], preconiza
que:
1.  Os indivíduos que compõem uma
população de uma espécie não são
idênticos: variam, embora por vezes,
apenas ligeiramente, em tamanho, na taxa
de desenvolvimento, na resposta à
temperatura, e assim por diante.
2.  Algumas, pelo menos, dessas variações são
hereditária.
3.  Todas as populações têm o potencial para
povoar toda a terra, e eles fariam isso, se
todos os indivíduo sobrevivessem e cada
the term is often applied not to a single individual, but to a typ- um deles produzissem o seu número
ical individual or a type. For example, we may say that in sand
dunes, yellow-shelled snails are fitter than brown-shelled snails.
Fitness, then, is a relative not an absolute term. The fittest indi-
máximo de descendentes. Mas eles não o
viduals in a population are those that leave the greatest number
of descendants relative to the number of descendants left by
other individuals in the population.
fazem: muitos morrem antes de
When we marvel at the diversity
of complex specializations, there is a
evolved perfection?
no reproduzir-se, e a maioria (se não todos) se
reproduzem em uma taxa menor do que a
temptation to regard each case as an
example of evolved perfection. But this would be wrong. The
evolutionary process works on the genetic variation that is avail-
able. It follows that natural selection is unlikely to lead to the
evolution of perfect, ‘maximally fit’ individuals. Rather, organisms máxima teórica.
10/24/05 1:42 PM Page 4
4 CHAPTER 1
(a)
Figure 1.1 (a) Charles Darwin, 1849 (lithograph by Thomas H.
Maguire; courtesy of The Royal Institution, London,
UK/Bridgeman Art Library). (b) Alfred Russell Wallace, 1862
(courtesy of the Natural History Museum, London).
In any environment, some individuals will tend to survive
and reproduce better, and leave more descendants, than others.
If, because of this, the heritable characteristics of a population
change from generation to generation, then evolution by nat-
ural selection is said to have occurred. This is the sense in which
nature may loosely be thought of as selecting. But nature does not
select in the way that plant and animal breeders select. Breeders
have a defined end in view – bigger seeds or a faster racehorse.
But nature does not actively select in this way: it simply sets the
scene within which the evolutionary play of differential survival
and reproduction is played out.
The fittest individuals in a popula-
fitness: it’s all relative tion are those that leave the greatest
number of descendants. In practice,
Conceito de Indivíduo e População
(b)
A teoria da evolução, pela seleção natural
[Darwin (1859) e Wallace (1859)], preconiza
que:
4.  Antepassados Diferentes deixam diferentes
números de descendentes. Isto significa
que diferentes indivíduos produzem
diferentes números de prole.
5.  Finalmente, o número de descendentes
que um indivíduo deixa depende, mas não
totalmente crucialmente, sobre a interação
entre as características do indivíduo e do
seu ambiente.
the term is often applied not to a single individual, but to a typ-
ical individual or a type. For example, we may say that in sand
dunes, yellow-shelled snails are fitter than brown-shelled snails.
Fitness, then, is a relative not an absolute term. The fittest indi-
viduals in a population are those that leave the greatest number
of descendants relative to the number of descendants left by
other individuals in the population.
When we marvel at the diversity evolved perfection?
of complex specializations, there is a no
temptation to regard each case as an
example of evolved perfection. But this would be wrong. The
evolutionary process works on the genetic variation that is avail-
able. It follows that natural selection is unlikely to lead to the
evolution of perfect, ‘maximally fit’ individuals. Rather, organisms
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

O Mundo Natural não é composto de um continuum de tipos de organismos, cada
um convertendo-se gradualmente no próximo

Há limites entre um tipo de organismo e outro

Mas dentro de uma espécie, há um considerável variação (em geral), da qual uma
parte é hereditária
Phil. Trans. R. Soc. B 12 June 2010 vol. 365 no. 1547 1735-1747

Ajustes dos organismos ao ambiente

(dentro de sua amplitude de
Published 3 May 2010 doi: 10.1098/rstb.2009.0256

distribuição), são esperados e

promovidos pela seleção natural....
Favorecendo variantes diferentes da
espécie em locais distintos. Ecótipo
Ex: Seis ecótipos de Littorina saxatilis
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Em espécies não-móveis, a especiação acaba tornando-se mais evidente;

http://naturlink.sapo.pt/Lazer/Turismo-na-Natureza/content/O-outro-
lado-da-Praia?bl=1
Já os organismos móveis, tem uma maior controle sobre o ambiente
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Variação geográfica intraespecífica: ecótipos, hibridização e
especiação
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Variação geográfica intraespecífica: ecótipos, hibridização e especiação

Especiação por hibridização:

 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Polimorfismo genético •  Coexistência de alelos múltiplos
em um mesmo local
cromossômico. Presente em
http://medicablogs.diariomedico.com/jmsanz/files/2012/10/three-

pelo menos 1% de uma

população.
•  Ou seja, são variações dentro de
uma dada população no mesmo
habitat.
•  Duas ou mais formas
descontínuas de uma espécie,
em uma proporção tal que a
mais rara não pode ser mantida
meramente por mutação
head-morphs.gif

recorrente ou imigração,
•  não necessariamente tem a ver
com ajuste ao ambiente
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Polimorfismo genético •  Podem ser transitório ou mantidos
ativamente por seleção natural
•  E há várias maneiras pelas quais isso
pode ocorrer:
http://medicablogs.diariomedico.com/jmsanz/files/

1.  Os heterozigotos podem ter uma

maior eficácia biológica.
•  Mas a genética mendeliana
g e r a c o n t i n u a m e n t e
2012/10/three-head-morphs.gif

i n d i v í d u o s h o m o z i g o t o s
menos aptos
2.  Podem haver gradientes de força
seletivas,
•  f a v o r e c e n d o d i f e r e n ç a s
morfológica nos extremos do
gradiente e
•  populações polimórficas nas
posições intermediárias
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Polimorfismo genético •  Podem ser transitório ou mantidos
ativamente por seleção natural
•  E há várias maneiras pelas quais isso
pode ocorrer:
http://medicablogs.diariomedico.com/jmsanz/files/

1.  Os heterozigotos podem ter uma

maior eficácia biológica.
2.  Podem haver gradientes de força
seletivas,
2012/10/three-head-morphs.gif

3.  Pode haver seleção dependente da

frequência
•  Cada um dos morfo de uma
espécie é mais apto quando é
mais raro. Ex: cor diferente de
uma presa. Ela é ignorada por
não se parecer com os demais
4.  As forças seletivas podem atuar em
direções distintas dentro das
diferentes zonas na população.
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

Polimorfismo genético

A distinção entre ecótipos locais e populações polimórficas nem sempre é evidente

Distribuição de Agrostis stolonifera (Aston

e Bradshaw, 1966)

País de Gales (UK)

Aqui, mesmo a escala espacial pequena, as forças de seleção aparentam sobrepujança as

forças de hibridação
 8 CHAPTER 1
Conceito de Indivíduo e População
plants spread by sending out shoots along the ground surface
(stolons), and the growth of plants was compared by measuring selection pressures
the lengths of these. In the field, cliff plants formed only short
stolons, whereas those of the pasture plants were long. In the experi-
mental garden, these differences were maintained, even though
the sampling points were typically only around 30 m apart –
Especiação Dentro da Espécie
certainly within the range of pollen dispersal between plants. Indeed,
the gradually changing environment along the transect was
matched by a gradually changing stolon length, presumably with
a genetic basis, since it was apparent in the common garden. Thus,
even though the spatial scale was so small, the forces of selection
Variação intraespecífica com pressões de seleção provocadas pelo homem
seem to outweigh the mixing forces of hybridization – but it is a
moot point whether we should describe this as a small-scale
series of local ecotypes or a polymorphic population maintained
by a gradient of selection.
O Melanismo industrial em Biston betularia, é um caso icônico (de Ford, 1975)
Predominantes em áreas •  Provocado pelos ventos
industriais ricos em fumaça e
f. typica
f. carbonaria
f. insularia
1.2.3 Variation within a species with manmade
It is, perhaps, not surprising that some of the most dramatic
examples of local specialization within species (indeed of natural
selection in action) have been driven by manmade ecological forces,
especially those of environmental pollution. These can provide
rapid change under the influence of powerful selection pressures.
Industrial melanism, for example, is the phenomenon in which black
or blackish forms of species have come to dominate populations
in industrial areas. In the dark individuals, a dominant gene is typ-
ically responsible for producing an excess of the black pigment
melanin. Industrial melanism is known in most industrialized coun-
tries and more than 100 species of moth have evolved forms of
industrial melanism.
dióxido de enxofre
•  Mas as duas formas
coexistem em
ambientes não
poluídos,
•  mostrando que é uma
forma transitória e que
tanto podem ser por
Figure 1.5 Sites in Britain where the
frequencies of the pale ( forma typica) and
alterações ambientais,
melanic forms of Biston betularia were
recorded by Kettlewell and his colleagues.
In all more than 20,000 specimens were
quanto por pressões
examined. The principal melanic form
( forma carbonaria) was abundant near
seletivas (no oeste
industrial areas and where the prevailing
westerly winds carry atmospheric pollution
to the menos poluído)
east. A further melanic form ( forma
insularia, which looks like an intermediate
form but is due to several different genes
controlling darkening) was also present
but was hidden where the genes for forma
carbonaria were present. (From Ford, 1975.)
•• ••
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Dentro da Espécie

0/24/05 1:42 PM Page 9

Variação intraespecífica com pressões de seleção provocadas pelo homem

Mudança da base energética, de carvão para petróleo e eletricidade.....
THE EVOLUTIONARY BACKDROP 9

The earliest recorded species to

industrial melanism
Predominantes em áreas
in the peppered
evolve in this way was the peppered 100 •  Mudança na frequência
moth industriais
moth (Biston betularia); the first black
specimen in an otherwise pale popula-
da carma carbonária da
80
tion was caught in Manchester (UK) in mariposa Biston
1848. By 1895, about 98% of the Manchester peppered moth popu-
60 betularia (Manchester),

Frequency
lation was melanic. Following many more years of pollution, a
large-scale survey of pale and melanic forms of the peppered moth
40
a partir de 1950
in Britain recorded more than 20,000 specimens between 1952
and 1970 (Figure 1.5). The winds in Britain are predominantly •  (cook et al. 1998)
westerlies, spreading industrial pollutants (especially smoke and 20
sulfur dioxide) toward the east. Melanic forms were concentrated
toward the east and were completely absent from the unpolluted 0
western parts of England and Wales, northern Scotland and 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Ireland. Notice from the figure, though, that many populations Year

were polymorphic: melanic and nonmelanic forms coexisted.

Thus, the polymorphism seems to be a result both of environ-
ments changing (becoming more polluted) – to this extent the poly-
morphism is transient – and of there being a gradient of selective
pressures from the less polluted west to the more polluted east.
The main selective pressure appears to be applied by birds
that prey on the moths. In field experiments, large numbers of
melanic and pale (‘typical’) moths were reared and released in equal
numbers. In a rural and largely unpolluted area of southern
England, most of those captured by birds were melanic. In an
industrial area near the city of Birmingham, most were typicals
(Kettlewell, 1955). Any idea, however, that melanic forms were
favored simply because they were camouflaged against smoke-
stained backgrounds in the polluted areas (and typicals were
favored in unpolluted areas because they were camouflaged
against pale backgrounds) may be only part of the story. The moths
Figure 1.6 Change in the frequency of the carbonaria form of the
peppered moth Biston betularia in the Manchester area since 1950.
Vertical lines show the standard error and the horizontal lines
show the range of years included. (After Cook et al., 1999.)
a new species. What, then, justifies naming two populations as
different species? And what is the process – ‘speciation’ – by which
two or more new species are formed from one original species?
1.3.1 What do we mean by a ‘species’?
Cynics have said, with some truth,
biospecies: the Mayr–
that a species is what a competent
 Conceito de Indivíduo e População

O que entendemos por espécie?

É o que um competente taxonomista considera com tal!

 Conceito de Indivíduo e População

O que entendemos por espécie?

Modelo de

Para que dois

organismos possam
ser considerados
como membros de
uma mesma espécie,
são aqueles que
podem se acasalar
na Natureza e
produzir uma prole
fértil.

Ernst Mayr Theodosius Dobzhansky

 Conceito de Indivíduo e População

O que entendemos por espécie?

Modelo de Mayr e Dobzgansky

Problema:
1.  Organismos não sexuados;
2.  Organismos sexuados, mas que possuem crescimento
vegetativo;
3.  Hibridação (como misturador de genes).

Seleção natural + =
+ =
hibridação + =
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Ecológica

É a especiação induzida por seleção natural divergente

em subpopulações distintas (Schluter, 2001)
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Ecológica
Muitos cientistas acreditam que não há necessidade de uma fase alopátrica
http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/194

Divergence processes in the ring

species Ensatina eschscholtzii. a)
Ecomorphotypes in Ensatina defined
by color pattern. b) Nei's (1972)
genetic distances based in 26 allozyme
loci (adapted from [34]), showing
increased differentiation towards the
terminus of the ring (red) and lower
genetic divergence between
populations around the ring (black). c)
Floristic provinces of California
(adapted from [30]); different colors
refer to distinct plant associations.
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Ecológica
Outros modelos também podem gerar especiação.
http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/VC1aModesSpeciation.shtml
 Conceito de Indivíduo e População

Especiação Ecológica
Outros modelos também podem gerar especiação.
 Conceito de Indivíduo e População

Ilhas e Especiação
Todavia, o isolamento
sempre é um bom exemplo.
Entre eles…..
Certhidea olivacea
1o a se difenrenciar do grupo
•  Isolamento propiciam que
populações se diferenciem

Ancestral
comum
vindo do
continente
centro-
americano

- de 3 milhões de anos
 Conceito de Indivíduo e População
(a) Drosophila primaeva; (b) Drosophila pullipes;
(Barton et al 2007)
(c) Drosophila cyrtoloma; (d) Drosophila conspicua;

Fatores históricos (e) Drosophila crugigera; (f) Drosophila heteroneura;

(g) Drosophila grimshawi; (g) Drosophila silvestris.

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.
Eventos fundadores

Padrões Insulares
•  Os organismos são limitados
aos tipos de lugares que seus
ancestrais (População
Idade:
Fundadora) conseguiram se 5,6 milhões
de anos
dispersar;
•  O isolamento pode promover
mudanças evolutivas rápida o
bastante para compensar os Idade:
0,5 milhões de anos
efeitos de um potencial
intercâmbio de material
genético.
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Movimentos de massas de
Terra
•  Distribuições de espécies
entre os continentes
aparentemente inexplicáveis;
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

1o. Aparentemente
Movimentos de massas de a divergir

Terra
•  Distribuições de espécies
entre os continentes
aparentemente inexplicáveis;

1.  Astralásia se separa dos

continentes sulinos
2.  Surgimento da falha do
Atlântico, separando as emas
dos avestruzes
3.  Surgimento do Mar da
Tasmânia, separando a Austrália
4.  Nova Zelândia se separa da
Austrália e os Quivi colonizam-
na migrando de ilha em ilha
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Mudanças Climáticas
•  Temporalmente mais curtos
que a tectônica de placas
•  Grande parte do que se
observa de distribuição das
espécies atualmente é reflexo
da recuperação frente às
Mudanças Climáticas
ocorridas no passado
•  Períodos Glaciais do
Paleoceno
 RESEARCH ART
50% of all individual trees, and most of these
regional dominants are also hyperdominant spe-
Conceito de Indivíduo e População
zon Tree Diversity Network (ATDN) data set pattern has been observed in several plant com
and only include terra firme forests. Sixty-eight munities worldwide, and scientists have yet
cies (Fig. 4A). For example, the data suggest that “oligarchs” of (12) are on the list of 227 hyper- determine whether it is ecologically informati
half of all individual trees in southwest Ama- dominant species, including 8 of the top 10 most or an artifact of rank-based taxonomy (14, 1
zonia belong to just 76 species, 50 of which are common hyperdominants. The 250 oligarchic The 227 hyperdominant species belong to 1

Fatores históricos
also hyperdominant species. The same pattern holds
for forest types, which are individually domi-
nated by 25 to 195 species (Fig. 4B). Half of all
individual trees in white-sand forests belong to
just 25 species, 15 of which are also hyperdomi-
species in (12) account for 26.9% of all trees in
Amazonia, according to the RAD in Fig. 2. These
results suggest that the regional-scale and Amazon-
wide patterns derive from similar processes.
Hyperdominants are more frequent in some
genera, and 68 of these contain more hyp
dominants than expected by chance (append
S3). The highest number of hyperdominant sp
cies is found in moderately diverse Eschweile
(52 species overall; 2.4 hyperdominant speci

Normalmente as espécies nant species. Because most hyperdominant spe-

cies are only dominant in one or two regions or
forest types, in any single region or forest type the
estão onde estão por majority of the 227 hyperdominant species are
not locally dominant.
families (table S3). Arecaceae, Myristicaceae, and
Lecythidaceae have many (~four to five times)
expected versus 14 observed), also the most abu
dant genus in the ATDN data set (5.2% of all stem
more hyperdominant species than expected by Given that the families and genera mention
chance, whereas Myrtaceae, Melastomataceae,
Lauraceae, Annonaceae, and Rubiaceae have fewer,
here dominate Amazonian forests, it remains
key goal to determine why some achieve dom

acidente. Given these results, it seems likely that the

basinwide patterns of dominance we describe
here arise in part from regional-scale patterns of
dominance described previously at various sites
in upper Amazonia (12, 13). There is substantial
compositional overlap between Pitman et al.’s
(12) “oligarchies” in Peru and Ecuador and our
probably because many of their species are shrubs
or treelets that do not reach our 10-cm-diameter
cutoff. In Fabaceae, the most abundant and most
diverse family in the data set, the observed num-
ber of hyperdominant species is not significantly
different from the expected.
We observed a negative relationship between
nance with a large number of mostly rare spec
(e.g., Inga, Sapotaceae) whereas others do
with a small number of common species (palm
differences that may result from variation in sp
ciation and extinction rates (14–17). Althou
genetics data may reveal some hyperdomina
species to be species complexes, there is not y

Mudanças Climáticas hyperdominant species, even though those au-

thors’ plots represent just 2.1% of the full Ama-
the number of species in a genus and the fre-
quency of hyperdominant species (fig. S11). This
enough knowledge on how widespread such com
plexes are, where they are located along our RA

•  Temporalmente mais curtos

que a tectônica de placas
•  Grande parte do que se
observa de distribuição das Hiperdominância
(Steege et al 2013)
espécies atualmente é
reflexo da recuperação
frente às Mudanças
Climáticas ocorridas no
passado
•  Períodos Glaciais do
Paleoceno
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.
Estruturas análogas
Convergência
•  A busca do ajuste entre
organismos e ambiente
podem promover
similaridades entre espécies
que vivem em ambientes
semelhantes.
•  Análogas – superficial
semelhança em forma e
função
•  Não Homólogas –
ancestrais diferentes

CONVERGÊNCIA EVOLUTIVA
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.
Estruturas homólogas
Convergência
•  A busca do ajuste entre
organismos e ambiente
podem promover
similaridades entre espécies
que vivem em ambientes
semelhantes.
•  Análogas – superficial
semelhança em forma e
função
•  Não Homólogas –
ancestrais diferentes

CONVERGÊNCIA EVOLUTIVA
 Conceito de Indivíduo e População

Convergência da sequência evolutiva do ecobatímetro

Fatores históricos entre morcegos e golfinhos
Apoio relativo da árvore genética para
Normalmente as espécies diferentes locais ao longo da sequência do
Filogenia Bayesian de Prestin com base em dados de aminoácidos gênica
estão onde estão por Valores
acidente. positivos:
Apoia a
árvore
filogenéti
ca
Convergência
Valores
•  A busca do ajuste entre negativ
organismos e ambiente os:
apoia a
podem promover conver
similaridades entre espécies gência
que vivem em ambientes
semelhantes.
•  Análogas – superficial
semelhança em forma e
função
•  Não Homólogas –
ancestrais diferentes

CONVERGÊNCIA EVOLUTIVA
(Yang 2010)
 Conceito de Indivíduo e População

Fatores históricos
Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Paralelismo
•  Rotas evolutivas em grupos
separados que irradiaram
após serem isolados uns dos
outros
•  Placentários e
marsupiais passaram
por ambientes que
propiciaram
oportunidades
similares, às quais os
processos evolutivos
dos dois responderam
de maneiras
semelhantes
PARALELISMO EVOLUTIVO
 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Biomas terrestres
•  Seu número depende do autor
•  Por que existem mais espécies
em algumas comunidades que
em outras?
•  Algumas comunidades
possuem composições mais
estáveis que em outras? Por
quê?
•  Ambientes mais produtivos
sustentam comunidades com
maior diversidade?
•  Comunidades com maior
diversidade usam de maneira
mais produtiva os recursos
disponíveis?
 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Diversidade dos ajustes dentro das comunidades

•  Embora se diga que um tipo particular de organismo seja característico de uma
situação ecológica peculiar....
•  O provável é esta sp. Seja apenas uma parte de uma comunidade diversificada de
spp.

Assim, é preciso fazer mais que identificar as

semelhanças que permintem aos organismos viver no
mesmo ambiente.
 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Ambientes heterogêneos
•  O grau de heterogeneidade
de um ambiente depende
da escala do organismo que
o percebe.

(Masi & Zalmon 2008)

 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Pares de espécies
•  Ao longo da vida um organismo pode aumentar a diversidade do seu ambiente,
contribuindo com seus excrementos e por fim, com sua própria morte.
•  Durante sua vida, seu próprio corpo pode servir de substrato para um grande
massa de outras espécies.
•  Alguns dos ajustes mais fortemente estabelecidos entre organismos e seus
ambiente, são aqueles em que uma espécie desenvolveu uma dependência em
relação a outra.
•  As síndromes de:
•  Forma Retringem o organismo dentro
(em conjunto) do seu estreito nicho alimentar e
•  Comportamento
•  Metabolismo negam a ele acesso ao que
podem parecer alimentos
•  Mutualismo – dependência mútua
•  Escala continua de coevolução alternativos apopriados.
 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies Dietas diferentes
Diferença nas dentições
estão onde estão por Dentição não especializada Dentição especializada

acidente. Se alimentam de peixe para se alimentar de Krill

Coexistência entre
espécies similares
•  Espécies com funções bem
distintas coexistem dentro da Dentição Dentes
mesma comunidade pequenos e
afiados
grandes ,
pontiagudos e

•  As comunidades mantém, em Alimenta-se

de Calamar
apreensores
Alimentam-se

geral, uma diversidade de

pelágicos de uma
variedade
enorme de
espécies desempenhando presas,
incluindo
funções aparentemente focas.

similares

Espécies coexistemntes, mesmo quando parecem ser muito similares, em geral diferem de
maneira suti: Por isso, diz-se que os “nichos
•  Morfologia
•  Fisiologia ecológicos” de tais espécies são
•  Nas suas respostas ao seu ambiente
•  Na função que desempenham na comunidade da qual fazem parte
diferentes uns dos outros.
 Conceito de Indivíduo e População

Os ajustes entre comunidades e seus ambientes

Normalmente as espécies
estão onde estão por
acidente.

Coexistência entre espécies similares

Perguntas

1.  Estas espécies competem entre si?

2.  Espécies competidoras precisam ser diferentes, se elas coexistem? Se sim, quão
diferentes elas precisam ser?
3.  Existe algum limite para sua similaridades?
4.  Espécies como as focas interagem com uma ou outra, atualmente, ou a evolução no
passado levou à ausência de tais interações em comunidades contemporâneas?
 CONDIÇÕES
•  Para compreender a distribuição e abundância
de uma espécie, devemos conhecer:
–  Sua história
–  Os recursos de que necessita
–  As taxas individuais de natalidade, moratlidade e
migração
–  Interações intra e inter-específicas
 CONDIÇÕES
•  Quais os limites impostos aos organismos pelas condições ambientais?
–  Nicho ecológico
–  Resposta dos indivíduos a temperatura
•  Respostas a extremos
•  Metabolismo, crescimento, desenvolvimento e tamanho
•  Ectotérmicos e endotérmicos
•  Variações gênicas e a evolução ao ambiente
•  Temperatura como estímulo
–  Correlação entre a temperatura e a distribuição de vegetais e animais
•  Temperaturas e distribuições típicas
•  Distribuições e condições extremas
•  Distribuições e interação da temperatura com outros fatores
–  pH
–  Salinidade
–  Forças físicas de ventos, de ondas e de correntes
–  Poluição ambiental
–  Mudança global
 RECURSOS
1.  Radiação
Mapa Global da Radiação absorvida anualmente(sistema
atmosfera-Terra)

1.  A energia radiante deve ser

capturada ou será perdida para
sempre
2.  A radiação solar é um recursos
contínuo
3.  Fotossíntese ocorre na faixa de ondas
entre 400 e 700 nm (PAR). ±56 da
radiação incidente está for a deste
intervalo

J cm-2 min-1
 RECURSOS
1.  Radiação

A reflexão e a atenuação da radiação

solar sobre comunidades veetais podem
variar
 Holanda Uganda

RECURSOS
1.  Radiação

A razão para as plantas raramente

atingirem sua capacidade fotossintética
intrínseca é que a intesindade de
radiação varia continuamente

Distribuição em um
ambiente de água
doce
RECURSOS
1.  Radiação
 RECURSOS
1.  Radiação

Espectro de absorção
 RECURSOS
1.  Radiação
Espectro de absorção

Ambientes aquático
 RECURSOS
Sol
1.  Radiação
Distribuição de folhas entre espécies de
sol e sombra

Sombra
 RECURSOS
2.  Para casa
1.  Rotas da Fotossíntese em plantas C3, C4 e CAM
2.  As respostas de plantas às concentrações variáveis de CO2 atmosférico
3.  Raízes como forrageadoras de água
4.  Como se pode analisar e explicar a perda de água das plantas pra a atmofera?
5.  Relação entre absorção de água e nutrientes
6.  Variações entre nutrients quanto à liberdade de movimento
7.  Oxigênio como recursos
8.  Organismos como recursos alimentares
a.  autotróficos
b.  heterotróficos (Saprótrofos, predadores, pastadores e parasitas)
c.  Especialistas versus generalistas
9.  A razão N:C em animais e plantas
10. Vegetais: partes distintas, recursos muito diferentes