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Metabolismo de los hidratos de

carbono I: Procesos anaerobios en


la generación de energía metabólica

Dr. Carlos A. Cruz Cruz


Procesos anaerobios en la
generación de energía metabólica

• Las zonas purpuras del mapa


metabólico indican la ruta
glicolítica y la degradación de
los polisacáridos que aportan
sustratos a esta ruta. La
glucólisis genera ATP de forma
anaerobia, y proporciona
combustible para las rutas
aerobias de generación de
energía.
Fases de la glucolisis y los
productos de la misma

• Las diez reacciones de


la glucólisis se producen
en dos fases: Inversión
de energía (primeras 5
reacciones) y generación
de energía (últimas cinco
reacciones).
Visión general de la glucólisis

• En la fase de generación de
energía, se producen dos ATP
por cada ATP utilizado en la
fase de energía.
Reacciones de la glucólisis
(Reacciones 1-5: Fase de inversión de energía)
Reacción I: primera inversión de
ATP

• Catalizada por la hexoquinasa


Reacción 2: Isomeración de la
glucosa-6-fosfato

• Catalizada por la fosfoglucoisomerasa


Reacción 3: Segunda inversión
de ATP

• Catalizada por la fosfofructoquinasa de ATP. La reacción de la


fosfofructoquinasa es el paso primario en el que se regula la
glucólisis.
Reacción 4: fragmentación en
dos triosas fosfatos

• Catalizada por la fructosa-1,6-bifosfato aldolasa


Mecanismo de reacción de la
fructosa 1,6-bisfosfato aldolasa
Reacción 5: isomerización de
la dihidroxiacetona fosfato

• Catalizada por la triosa fosfato isomerasa


Reacciones de la glucólisis
(Reacciones 6-10: Fase de generación de
energía)
Reacción 6: generación del primer
compuesto de energía elevada

• Catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa


Ruta de reacción de la gliceraldehído-3-
fosfato deshidrogenasa

Paso 1: formación del intermediario tiohemiacetal inicial entre el


gliceraldehído-3-fosfato y la enzima. Paso 2: Oxidación del
intermediario inicial por el NAD+ para dar lugar a un producto
intermediario acil-enzima. Paso 3: Ruptura fosforolítica del enlace
tioéster en el intermediario acil-enzima.
Reacción 7: primera fosforilación a
nivel sustrato

• Catalizada por la fosfoglicerato quinasa


Reacción 8: preparación para la síntesis
del sig. compuesto de energía elevada

• Catalizada por la fosfoglicerato mutasa


Reacción 9: síntesis del segundo
compuesto de energía elevada

• Catalizada por la enolasa


Reacción 10: segunda fosforilación a
nivel sustrato

• La piruvato quinasa cataliza la segunda reacción glucolítica que


forma ATP
Resumen de la glucólisis
Destinos metabólicos del piruvato

Piruvato H+

H+ + NADH CO2

Acetaldehído
NAD+ NADH + H+

NAD+

Lactato Etanol
a) Fermentación del b) Fermentación alcohólica
ácido láctico (células animales y (levadura)
bacterias del ácido láctico
Perfil energético y electrónico
de la glucólisis anaerobia
Metabolismo del etanol
Regulación de la glucólisis

• La fosfofructoquinasa y la piruvato quinasa son


los principales lugares de control de la
glucólisis. La hexoquinasa cataliza también un
paso regulado.
Oscilaciones periódicas de las concentraciones de
los intermediarios glucolíticos en células de
levadura que realizan la glucólisis
Control alostérico de la
fosfofructoquinasa hepática

a) Activación por la fructosa-2,6-


bifosfato.

b) Aumento de la KM aparente para


el sustrato fructosa-6-fosfato
por el ATP
Destinos alternativos de los intermediarios
glucolíticos en las rutas de biosíntesis
Esquema general de la
regulación de la glucólisis
Rutas de utilización de los sustratos
distintos de la glucosa en la glucólisis
Ruta de utilización de la galactosa
mediante su conversión en glucosa-6-
fosfato

a) Visión general de la ruta.

b) Diagrama detallado de la
misma.
Ruta de reacción de la UDP-
galactosa 4-epimerasa

• Papel catalítico del NAD+ en


la oxidación y posterior
reducción del sustrato.
Metabolismo de los disacáridos
Metabolismo del glicerol

Glicerol quinasa
+ ADP + H+

Glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa

+ NAD+ + NADH + H+
Ruptura de un enlace glucisídico
mediante hidrólisis o fosforólisis

• El agua o el ácido fosfórico,


repectivamente, se añaden a
través del enlace glucosídico.
Digestión secuencial de la amilopectina o
del glucógeno por acción de la α-amilasa
y la α(1 6) glucosidasa

• La α-amilasa de la saliva
rompe los enlaces 1 4
entre las unidades de
maltosa de la amilopectina (o
del glucógeno). La α(1 6)
glucosidasa del intestino
rompe los puntos de
ramificación.
Proceso de desramificación en el
catabolismo del glucógeno

• a) Cadena de glicógeno tras


la actividad de la fosforilasa.
• b) Cadena de glucógeno tras
la actividad transferasa de la
enzima desramificante.
• c) Cadena de glucógeno tras
la actividad α(1 6)
glucosidasa de la enzima
desramificante.
Cascada reguladora que controla
la degradación del glucógeno

• La movilización del
glucógeno se controla
hormonalmente por una
cascada metabólica que se
activa por la formación de
cAMP y que comporta una
serie sucesiva de
fosforilaciones de proteínas
enzimáticas.

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