Лимбички систем

Бројни делови на централниот нервен систем се поврзани во еден систем

непосредно одговорен за мотивација, емотивно однесување (вклучувајќи ги
вегетативните и емоционалните функции) и процесот на паметење. Овој извонредно
важен систем е наречен лимбички систем, затоа што поголемиот дел од мозочната
кора кој му припаѓа, се наоѓа на медијалниот раб (лимбусот) на хемисферите.
Според многу автори, за лимбичкиот систем е значајно што неговите врски се
остваруваат преку хипоталамусот. Во важните структури на лимбичкиот систем
спаѓаат: најголем дел од хипоталамусот, септалниот предел, лимбичката кора,
супкортикалните лимбички јадра, како и делови од мозочното стебло. Бројни
лимбички патишта остваруваат врски меѓу овие структури.
Лимбичката кора и одговарачкиот дел од белата маса со супкортикалните
лимбички јадра го прават лимбичкиот резен (lobus limbicus).
Лимбичка кора
Деловите од мозочната кора кои му припаѓаат на лимбичкиот систем (лимбичка
кора) завземаат две соседни и меѓусобно поврзани области на хемисферите:
медијална област и базолатерална област на лимбичката кора.
Медијална област на лимбичката кора
Медијалната обласt на лимбичката кора ја прават два лачни појаси околу corpus
callosum, надворешен и внатрешен појас.
Надворешниот појас е одвоен од лобарниот (периферниот) дел на кората на
внатрешната и долната страна на хемисферите со неколку длабоки жлебови: sulcus
cinguli, sulcus subparietalis и sulcus collateralis. Надворешниот лимбички појас е одвоен
со помош на sulcus corporis callosi и sulcus hippocampi од внатрешниот лимбички појас.
Во составот на надворешниот појас на медијалната лимбичка кора се: area subcallosa
(под genu corporis callosi), gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli и gyrus parahippocampalis (s.
gyrus hippocampi s. hippocampus), кој се завршува со еден свиен дел наречен uncus.
Gyrus parahippocampalis има неколку важни делови: Најголемиот му припаѓа на area
entorhinalis (Brodmann-ово поле 28). Во внатрешноста на долниот рог на бочната
мозочна комора gyrus parahippocampalis (hippocampi) предизвикува големо
испапчување наречено hippocampus. Другиот, помал дел лежи во sulcus hippocampi и
се нарекува subiculum. Рострално од subiculum лежи presubiculum. Gyrus
parahippocampalis е од gyrus dentatus одвоен со sulcus hippocampi.
Внатрешниот лимбички појас на медијалната област на хемисферите на
големиот мозок го градат: gyrus paraterminalis (лежи непосредно пред laminae
terminalis), а потоа тенок слој од сива маса кој го покрива Corpus callosum-induseum
griseum. Induseum griseum преминува позади во gyrus fasciolaris и потоа во
назапчениот gyrus dentatus.
Gyrus dentatus и hippocampus заедно со subiculum-от се нарекуваат formatio
hippocampi. Од сите наведени делови на лимбичката кора, само кората на gyrus cinguli
му припаѓа на неокортексот (mesocortex), а останатите делови му припаѓаат на
allocortex-от.
 Слика 1. Rhinencephalon и лимбичка кора:
1.bulbus olfactorius ; 2.tractus olfactorius;
3.periformna I piriformna kora;
4.uncus gyri parahippocampalis; 5.Gyrus
dentatus; 7. Isthmus gyri cinguli; 8. Gyrus
fasciolaris; 9.gyrus cinguli; 10. Induseum
griseum; 11. Gyrus paraterminalis; 12. Area
subcalosa.(Според Илиќ и соработници)

Базолатерална област на лимбичката кора

Оваа област на лимбичката кора ги опфаќа предните и латералните делови на
темпоралниот резен (преден темпорален кортекс), како и кората на инсулата и
задниот дел на долната страна на фронталниот резен (орбитална кора).
Врски на лимбичката кора
Поединечни области на лимбичката кора се поврзани како меѓусебно, така и со
другите делови на лимбичкиот систем. За овие врски е карактеристично тоа што се
состојат од ланци на неврони, чија што низа повторно се завршува на местото на
почетокот, градејќи на тој начин невронски кругови. Овие кругови не се затворени,
туку се отворени на секоја синапса во двата правци (за примање и испраќање
дополнителни дразби). Во најзначајни врски на лимбичката кора спаѓаат Papez-овиот
круг, базолатералниот лимбички круг и врските на лимбичката кора со неокортексот.
Papez-овиот круг меѓусебно поврзува повеќе области на лимбичката кора со
јадрата на хипоталамусот и таламусот. Описот на Papez-oвиот круг може да се започне
на пример од хипоталамусот. Од невроните на мамиларните јадра врските одат во
составот на tractus mammilothalamicus до предната група на јадра (nuclei anteriores)
на таламусот. Од овие јадра врските се шират кон широката област на кората на gyrus
cinguli. Следна алка во невронскиот ланец на Papez-овиот круг се бројни влакна кои се
концентрираат во сноп на бела маса на речен cingulum. Овие влакна остваруваат врски
со area entorhinalis. Од енториналната ареа до formation hippocampi се пружа краток,
ама важен сноп на влакна наречен fasciculus perforans. Од хипокампусот и субикулумот
повторно со посредство на форниксот се остварува врска со јадрата на мамиларните
тела со што се затвора Papez-овиот круг, или медијалниот лимбички круг на
теленцефалонот. Овде мора да се нагласи дека опишаниот редослед на врски не мора
да одговара на правецот на поминување на импулсите, затоа што бројни од
опишаните врски се двонасочни (реципрочни). На секое од местата каде што се
прекинува, овој круг е отворен за импулси од другите делови на нервниот систем или
упатени импулси кон истите делови.
Најмасивна и со поголем дел јасно видлива компоненета на Papez-овиот круг е
fornix. Во неговиот состав покрај влакната од површината на хипокампусот (од alveus-
от) кои се завршуваат во мамиларните јадра, се наоѓаат и влакан со потекло од
септалниот регион (септохипокампални влакна). Хипокампосептални и
септохипокампални влакна поминуваат пре commissurae anterior како prekomisuralen
fornix, додека поголем дел од влакната на форниксот е зад предната комисура
(посткомисурален fornix). Овој поголем дел од влакната на форниксот se влакна кои
тргнуваат од corpora mammilaria се концентрираат и го градат скриениот дел од
столбот на форниксот (pars tecta columnae fornicis). Потоа, столбовите на форниксот
излегувајќи од хипоталамусот постануваат јасно видливи и поминуваат околу
предниот дел од таламусот (слободен дел од столбот на форниксот-pars libera
columnae fornicis). Со овој дел на pars libera columnae fornicis е ограничен однапред
foramen interventriculare Monroi, кој од позади е ограничен со tuberculum anterius
thalami. Столбовите (columnae) на форниксот потоа го менуваат правецот нагоре и
наназад кон truncus corporis callosi со кој се спојуваат, соединувајќи се меѓусебно во
единствено тело на форниксот (corpus fornicis). Пред сплениумот на корпус калозум
corpus fornicis повторно се раздвојува на два крака, десен и лев crus fornicis. Овие
краци (crura fornicis), се издвојуваат од долната страна на corpus callosum надолу и
потоа нанапред, за да му се приклучат на хипокампусот. На површината на
хипокампусот влакната на форниксот се во вид на траки наречени fimbria hippocampi
која кон напред се стеснува постепено, затоа што нејзините влакна напред се
одвојуваат за белата маса на површината на хипокампусот(alveus). Влакната на
алвеусот во голем дел потекнуваат од невроните на хипокампусот и субикулумот.
Дел од влакната на посткомисуралниот форникс стигнуваат и до
медиодорзалното јадро на таламусот, а дел влегува во состав на “medial forebrain
bundle”, слегувајќи во мозочното стебло и formation reticularis.
Помеѓу десниот и левиот crus fornicis попречните, комисурални влакна ја
врзуваат десната и левата formation hippocampi, градејќи ја commissura fornicis s.
hippocampi.
Базолатералниот лимбички круг ја поврзува базолатералната област на
лимбичката кора во една целина. Описот на овој круг можеме да го почнеме, на
пример, со дорзомедијалното јадро на таламусот, кое е поврзано со орбиталниот дел
ан фронталната кора, а од таму се и влакната во составот на fasciculus uncinatus кои
доаѓаат до предниот дел на темпоралната кора. Оваа област на кората на
темпоралниот резен е поврзана со јадрата на амигдалоидниот комплекс, кои повторно
се поврзуваат со дорзомедијалното јадро на таламусот. И овде редоследот на описот
не значи дека задолжително е такво простирањето на импулсите, туку треба да се
воочи дека неговите составни делови се поврзани во една функционална целина, но
отворена кон останатите делови на мозокот.
Обата опишани лимбички кругови, кои не се единствени кругови на лимбичкиот
систем, богато се поврзани со хипоталамичките предели (септално-супраоптичка
област). Од јадрата кои ги прават деловите на обата спомнати круга, како и од
останатите споменати структури, слегувачки влакна се спуштаат и низ “medial forebrain
bundle”(fasciculus telencephalicus medialis). Овој важен сноп надолни и нагорни влакна
се смета за “capsula interna”на лимбичкиот систем.
Исклучително се значајни врските на суперлатералната страна на хемисферата
со лимбичката кора на неокортексот. Енториналната ареа е поврзана за париеталниот
и темпоралниот асоцијативен неокортекс. Кората на gyrus cinguli е поврзана со
соседните делови на неокортексот.
СУПКОРТИКАЛНИ ЛИМБИЧКИ ЈАДРА
Во супкортикални лимбички јадра се вројуваат: амигдалоидниот комплекс на
јадра (сивата маса на corpus amygdaloideum), септалните јадра, сивата маса на
базалниот теленцефалон, предните таламички јадра и јадрата на хабенулата.
Амигдалоиден комплекс на јадра
Во близина на темпоралниот пол на хемисферите, а под самиот преден крај на
темпоралниот рог на бочната мозочна комора, се наоѓа овална сива маса, corpus
amygdaloideum, составена од повеќе јадра. Тој е со сивожолта боја, величина и со
облик на бадем. Се наоѓа под кората на ункусот на парахипокампалната вијуга на
големиот мозок. Областа на мозочната кора која го обложува делот на
амигдалоидниот комплекс се нарекува периамигдалоиден кортекс. Задниот дел на
бадемастото тело е во нивото на врвот на cauda nuclei caudati и предниот крај на
темпоралниот рог на бочната мозочна комора (ventriculus lateralis).
Овој амигдалоиден комплекс на јадра има два основни дела: поголемиот дел
го прави базолатералната група на јадра, а неговиот помал дел е кортикомедијалната
група. Јадрата на базолатералната група му припаѓаат на лимбичкиот систем и тесно се
поврзани со хипоталамусот, додека кортикомедијалната група на јадра се
поинтензивно поврзани со олфактивниот систем.
Амигдалоидниот комплекс има богати врски со другите делови на нервниот
систем. Така преку stria terminalis е поврзан за септалниот регион, со хипоталамусот и
јадрата на автономните мозочни нерви. Вентралниот амигдалофугален пат поминува
вентрално од nucleus lentiformis и го поврзува амигдалоидниот комплекс со
септалниот предел, хипоталамусот и таламусот (nucleus mediodorsalis).
Амигдалоидниот комплекс на јадра има врски и со неокортексот и со неостријатумот.
Базолатералниот дел на амигдалоидниот комплекс прима (регион на сензорна
конвергенца) дразби, кои се однесуваат како непријатни искуства врзани за некоја
опасност по организмот.
Базален теленцефалон
Бројни големи и мали групи на неврони се сместени во предниот медијален дел
на базата на теленцефалонот, од септалнот подрачје напред, до задниот крај на
путаменот. Овие неврони на некои места се групирани во јадра (nucleus tractus
diagonalis, nucleus basalis-Meynerti, substantia innominata-Reichert). Често клетките на
базалниот теленцефалон се измешани со клетките на вентралниот стријатум и можат
меѓусебно да се разликуваат по величината и изгледот. Nucleus basalis-Meynerti е
крупноклеточен дел на substantiae innominatae и содржи големи мултиполарни
неврони кои обезбедуваат холинергичка дифузна инервација на мозочната кора. Оваа
холинергичка инервација делува на кората спротивно од ефектот на активирачката
ретикуларна формација, а значајо се смалува при пресенилна деменција од
Алцхајмеров тип. Големите неврони во Substantiae innominatae и во нејзината околина
имаат многу дифузни врски со ретикуларната формација, хипоталамусот, лимбичката
кора и неокортексот.
REGIO SEPTALIS
Regio septalis е важен дел од лимбичкиот систем. Овој дел го прават
кортикалната, септалната област (area septalis) и супкортикалните, септални јадра.
Септалната област (area septalis) ја опфаќа кората на area subcallosa и gyrus
paraterminalis, кои се наоѓаат пред предната комисура и lamina terminalis.
Супкортикалните септални јадра се во базите на septum pellucidum, пред
предната комисура и септалната област. Најважни септални јадра се латерално
(nucleus septalis lateralis), медијалното (nucleus septalis medialis), nucleus tractus
diagonalis-Broca и nucleus accumbens septi.
Nucleus septalis medialis кај луѓето содржи два типа (мултиполарни и
фузиформни неврони, а nucleus tractus diagonalis четири типа на неврони
(мултиполарни, триангуларни, фузиформни и мултиполарни фузиформни) (Тошевски и
соработници 1993).
 Септалниот регион има широки врски со другите делови на нервниот, пред сè,
лимбичкиот систем. Со посредство на прекомисуралниоt форникс е поврзан со
formatio hippocampi, а со медиодорзалниот дел од јадрото на таламусот и со
хабенулата, со помош на stria terminalis. Со хипоталамусот и мозочното стебло,
септалниот предел е реципрочно поврзан преку “medial forebrain bundle” (fasciculus
telencephalicus medialis). Врските со амигдалоидниот комплекс на јадра се вршат преку
stria terminalis и преку вентралниот амигдалофугален пат.
Nucleus accumbens (septi), е многу важно место на пристигнување на импулсите
од структурите на лимбичкиот и стриопалидалниот (моторен) систем. Се наоѓа
непосредно до базалниот дел на септалнотo подрачје, поради што и е наречено
nucleus accumbens septi. Најдобро се гледа на фронталните пресеци во нивото на
предниот рог на бочната мозочна комора.
По својата градба и функција, nucleus accumbens septi е сроден на corpus
striatum, па затоа и се вбројува во стријатната компонента на лимбичкиот систем. По
неврохемискио состав постои сличност на ова јадро со corpus striatum, за што говори и
присуството на исти невротрансмитери (допамин, GABA, ацетилхолин). Nucleus
accumbens претставува еден од најзначајните центри за интеграција и координација на
екстрапирамидниот и лимбичкиот систем.
Nucleus accumbens добива аферентни влакна од кората на големиот мозок (фронтален
и темпорален резен), од таламусот (од неспецифични јадра) и од substantia nigra
(нејзиниот дел кој му припаѓа на допаминергичкиот систем). На nucleus accumbens,
покрај споменaтите врски делуваат и некои делови на лимбичкиот систем (formatio
hippocampi, area entorhinalis и други).
Еферентните влакна од nucleus accumbens одат во globus pallidus, во
хипоталамусот, мезенцефалонот (во substantia nigra и паранигралните допминергични
јадра) и во лимбичките јадра на таламусот.
Nucleus accumbens со каудалниот дел од substantia perforatа anterior и
tuberculum olfactorium му припаѓа на стријатниот систем на сиви маси и се нарекуваат
вентрален стријатум. Вентралниот стријатум е непосредно врзан за лимбичкиот
систем, наспроти опишаниот (дорзален) стријатум кој му припаѓа на соматомоторниот
и соматосензитивниот систем.
Влијанието на мезолимбичкиот допаминергичен систем кој делува преку
аферентните нигростријатни влакна на nucleus accumbens доведува до ограничување
на движењата (хипокинезија до акинезија), или спротивно, до зголемување на
моторните функции (неконтролирани движења), што воглавно зависи од
допаминергичкиот систем (morbus Parkinsoni).
Хабенули
Хабенули се мали триаголни полиња кои му припаѓаат на епиталамусот (diencephalon),
но се многу тесно оврзани со останатите делови на лимбичкиот систем. Има латерално
и медијално јадро на хабенулите. Овие јадра се поврзани со септалното подрачје,
хипоталамусот (преку stria medullaris thalami), но и со другите делови на централниот
нервен систем.
Функција на лимбичкиот систем
Во однос на функцијата поимот лимбички систем е проширен и значи севкупни
нервни кругови кои го контролираат емоционалното однесување и нагоните (насочена
активност од мотивации).
Главен дел на лимбичкиот систем е хипоталамусот со околните структури со кои е
поврзан. Како додаток на нивната улога во контролата на однесувањето овие подрачја
исто така контролираат многу состојби во внатрешната средина на организмот, како
што се: телесна температура, осмолалност на телесните течности, нагони за земање
храна, пиење и контрола на телесната маса, овие интерни функции со задничко име се
нарекуваат вегетативни функции на мозокот, и нивната контрола е тесно поврзана со
однесувањето.
Во средината на сите структури кои што го градат лимбичкиот систем е хипоталамусот,
кој од физиолошка гледна точка е централен елемент на лимбичкиот систем. Многу
облици на однесувањето, кои се побудуваат од хипоталамусот и другите лимбички
структури, се остваруваат по пат на ретикуларните јадра и на нив придружените јадра
на мозочното стебло. Стимулација на ексцитаторното подрачје на ретикуларната
формација може да предизвика висок степен на церебрална ексцитабилност, а исто
така и да ја зголеми ексцитабилноста на многу синапси во рбетниот мозок, многу
сигнали за контрола на автономниот нервен систем, а доаѓаат од хипоталамусот, исто
така се пренесува преку јадрата кои се наоѓаат во мозочното стебло.
Многу важен пат за комуникација меѓу лимбичкиот систем и мозочното стебло е
медијалниот теленцефаличен сноп, кој се протега од септалниот и орбитофронталниот
регион на кората надолу, низ средината на хипоталамусот во ретикуларната формација
на мозочното стебло. Овој сноп содржи двонасочни влакна, така што чини главна оска
на комуникациониот систем. Друг пат за комуникација претставуваат кратките патишта
меѓу ретикуларната формација на мозочното стебло, таламусот, хипоталамусот и
најголем број соседни подрачја на базалниот дел од мозокот.
Хипоталамус. Главен контролен центар на лимбичкиот систем
Хипоталамусот има двонасочна комуникација со сите нивои на лимбичкиот систем.
Всушност, тој и нему блиску придружените структури, испраќаат излезни сигнали во
три насоки: 1. Надолу во мозочното стебло, воглавно во ретикуларното подрачје на
мезенцефалонот, понсот и медула облонгата, а оттаму во периферните нерви на
автономниот нервен систем; 2. Нагоре во многу повисоки подрачја на мезенцефалонот
и големиот мозок, особено во предниот дел на таламусот и лимбичката кора; 3. Во
инфундибулумот за да контролира во потполност или делумно многу секреторни
функции на предниот и задниот резен на хипофизата.
Хипоталамусот е еден од најважните контролни патеви на лимбичкиот систем. Тој ги
контролира повеќето вегетативни и ендокрини функции во телото, како и многу
облици на емоционално однесување. Прво, ке ја разгледаме ендокрината и
вегетативна функција на хипоталамусот а потоа контролата на однесувањето за
полесно да се види како тие заедно функционираат.
Вегетативните функции на хипоталамусот се следниве: 1. Кардиоваскуларна
регулација. Стимулацијата на различни подрачја секаде во хипоталамусот може да
предизвика било кој познат вид на нервно влијание на кардиоваскуларниот систем,
вклучувајќи пораст и пад на артерискиот притисок, зголмување и намалување на
срцевата фреквенција. Општо земено, ситмулацијата на задниот и латералниот
хипоталамусот го зголемува артерискиот притисок и срцевата фреквенција, додека
стимулација на преоптичкото подрачје често има спротвни ефекти, намалување на
срцева фреквенција и артериски притисок. Овие ефекти се остваруваат преку
трансмисија на сигнали претежно преку кардиоваскуларните контролни центри во
ретикуларното подрачје на медула облонгата и понсот. 2. Регулација на телесната
температура. Предниот дел на хипоталамусот, а особено преоптичкото подрачје е во
врска со регулацијата на телесната температура. Пораст на температурата на крвта која
протекува низ тоа подрачје ја зголемува активноста на термосензитивните неврони,
додека снижувањето ја намалува нивната активност. 3. Регулација на телесна вода.
Хипоталамусот ја контролира содржината на водата во телото на два начина: 1. По пат
на стварање на чувство на жед која што го наведува животното или личноста да пие
вода; 2. По пат на излачување на водата преку урината. Подрачјето кое се нарекува
центар за жед се наоѓа во латералниот хипоталамус. Кога концентрацијата на
електролити во течностите на тој центар или соседните подрачја стане превисока,
животното добива силна желба да пие вода, се додека концентрацијата на
електролити во центарот за жед не се врати во нормала. Контролата на излачувањето
на водата преку бубрезите му припаѓа на супраоптичкото јадро, преку задниот резен
на хипофизата и антидиуретскиот хормон. 4. Регулација на контрактилност на матката
и истиснување на млеко од дојката. Стимулација на паравентрикуларното јадро
предизвикува лачење окситоцин. Тоа предизвикува зголемена контрактилност на
матката и истиснување на млеко од дојката. 5. Регулација на гастроинтестиналните
функции и земање на храна. Стимулација на повеќе подрачја на хипоталамусот
предизвикува кај животното чувство за глад, апетит и голема желба за барање храна.
Подрачјето на латералниот хипоталамус е највеќе во врска со гладот. Обостраното
оштетување на ова подрачје кај животното доведува до губиток на желбата за храна, а
понекогаш предизвикува смрт после изгладнетост. Центарот кој ја поттиснува желбата
за храна е наречен центар з ситост и се наоѓа во вентромедијалното јадро. Кога тој
центар ке се надразни, животното кое во тој момент јаде ненадејно престанува да јаде
и покажува потполна рамнодушност према храната. Ако се тоа подрачје обострано
разори животното не може да се засити. Наместо тоа хипоталамусниот цетар за глад
станува претерано активен, така што животното има зголемен апетит. И како
последица на тоа се јавува енормна здебеленост. Мамиларните тела се исто така едно
од подрачјата на хипоталамусот кое учествува во севкупната контрола на
гастроинтестиналниот тракт. Тие контролираат многу рефлекси на хранење како што се
оближување на усните и голтање.
Контролата на секрецијата на хормоните на предниот резен од хипофизата од страна
на хипоталамусот се врши преку излевање во крвта на хормони на ослободување и
хормони на инхибиција.
Улога на хипоталамусот и придружените лимбички структури во однесувањето.
Последица на стимулација.
Стимулација или деструкција на хипоталамусот, освен на вегетативните и ендокрините
функции има силно влијание на емоционалнот однесување на животните и луѓето.
Некои ефекти од стимулација кои се однесуваат на однесувањето на животните се: 1.
Стимулација на латералниот хипотасламус не само што предизвикува жед и земање
храна, туку го зголемува и општот ниво на активност на животните, понекогаш
доведувајќи до состојба на бес и борбено расположение. 2. Стимулација на
вентромедијалното јадро и околните подрачја дава ефекти спротивни од оние на
стимулација на латералниот хипоталамус – ситост, намалено земање храна и
смиреност. 3. Стимулација на зоната на перивентрикуларните јадра, која се наоѓа
непосредно до третата комора (или стимулација на централната сива маса на
мезенцефалонот која е продолжеток на овој дел на хипоталамусот), често доведува до
чувство на страв и реакција на казнување. 4. Стимулација на неколку подрачја во
хипоталамус, посебно оние кои се сосема напред и сосема позади, можат да побудат
сексуален нагон.
Последици на лезија на хипоталамусот. Оштетување на хипоталамусот,
предизвикуваат спротивно дејство од оние на стимулација, на пример: 1. Обострано
оштетување во латералниот хипоталамус доведува до намалено земање храна и
пиење, често предизвикувајќи смрт поради изгладнетост. Овие лезии предизвикуваат
крајна пасивност на животното како и губиток на основните нагони. 2. Обострани
лезии на вентромедијалните подрачја на хипоталамусот даваат ефекти кои се
спротивни на латералниот хипоталамус: прекумерно пиење и земање храна како и
хиперактивност и често долго диво однесување заедно со зачестени напади на траен
бес на незначителна провокација. Стимулација или лезија на останатите региони на
лимбичиот систем, посебно амигдалот, септалното подраче и подрачја во
мезенцефалонот често предизвикуваат ефекти слични на оние што настануваат со
лезија или стимулација на хипоталамусот.
Функција на лимбичкиот систем во “награда” и “казна”
Неколку лимбички структури, вклучувајќи го и хипоталамусот, особено се поврзани со
афективната природа на сензорните информации, т.е. дали се информациите
чувствата) пријатни или непријатни.Тие квалитети често се нарекуваат награда или
казна, односно задоволство или одбивност. Електрична стимулација во одредени
подрачја му дава на животното чувство на задоволство, додека електричната
стимулација на другите подрачја предизвикува чувство на трпет, бол, страв, реакција
на одбрана и избегнување, како и останати чувства на казнување. Степенот на
стимулација на овие два системи, кои доведуваат до спротивни одговори, значајно
влијаат на однесувањето на животните.Центри за награда.Утврдено е
експериментално, дека главните центри за награда се наоѓаат вдолж медијалниот
теленцефаличен сноп, особено во латералниото и вентромедијалното јадро на
хипоталамусот. Чудно е што латералното јадро може да биде вклучено во центрите за
награда-всушност, тоа е едно од најмоќните подрачја од сите-затоа што посилна
стимулација на ова подрачје може да предизвика состојба на бес. Но, тоа е точно за
многу подрачја, дека послаби дразби предизвикуваат чувство на награда, а посилни-
чувство на казна. Помалку моќните центри за награда, кои се веројатно, подредени на
главните центри во хипоталамусот, се најдени во септумот, амигдалните јадра,
одредени подрачја на таламусот и базалните ганглии и, конечно се протегаат надолу
во базалниот тегментум на мезенцефалонот.Центри за казна.Стимулација на овие
центри доведува до тоа животното да ги покаже сите знаци на незадоволство, страв,
ужас, болка и казнување. Пролонгирана стимулација 24 часа или подолго често до
доведува до разболување на животното и може да доведе до смрт. Експреиментално
е дојдено до податок дека најсилните подрачја за казна и склоност кон избегнување се
наоѓаат околу централната сива маса на Силвиевиот акведукт во мезенцефалонот, кој
се протега нагоре во перивентрикуларните структури на хипоталамусот и таламусот.
Помалку силни подрачја за казна се наоѓаат во некои делови на амигдалот и
хипокампусот.Особено е интересно што стимулацијата на центрите за казна може
потполно да ги инхибира центрите за награда, што покажува дека казнувањето и
стравот можат да ја надвладеат пријатноста и наградата.
Бес-поврзаност со центрите за казна
Добро познат емоционален облик на однесување е реакцијата на бесот, која исто така
потекнува од центрите за казна на хипоталамусот и другите лимбички структури.Силна
стимулација на центрите за казна во мозокот, особено во перивентрикуларните
подрачја на хипоталамусот и латералниот хипоталамус, предизвикува однесување кое
може да се очекува од животно кое е строго казнето, тоа е облик на однесување кое го
нарекуваме бес. Стимулација на подрачјата понапред од центрите за казна-во
средните преоптички зони, предизвикува, главно, страв и вознемиреност, придружени
со желба на животното да побегне.
Кај нормалните животни појавата на бес се потиснува со спротивно делување на
сигнал од вентромедијалните јадра на хипоталамусот.Освен тоа, региони во
хипокампусот во предните делови на лимбичкиот кортекс, особено во предниот
цингуларен и субкалозен гирус, помагаат во потиснувањето на феноменот на
бесот.Спротивно на тоа, ако овие делови од лимбичкиот систем се оштетени или
разорени, животното (а исто така и човекот) станува многу наклонето на напади на бес.
Смиреност и кроткост. Сосема спротивни облици на емоционално однесување
настануваат кога се стимулирани центрите за награда: смиреност(умереност, ведрина)
и кроткост.
Значењето на наградата и казната во однесувањето
Центрите за награда и казна претставуваат најважни од сите контролни системи кои
влијаат на нашите телесни активности, нашите нагони, нашаат одбивност, нашите
мотивации.Готово сè што правиме е во некој врска со наградата и казната.Ако правиме
нешто што се наградува продолжуваме тоа да го правиме, ако правиме нешто што се
казнува, престануваме тоа да го правиме.Давањето на транскилизтори,како на пример
хлорпромазин, обично го инхибира и центарот за награда и центарот за казна, и на тој
начин значајно ја намалува афективната реактивност на животните.
Значење на наградата и казната во процесите на учење и паметење.Експериментите на
животни покажале дека сензорните доживувања кои не предизвикуваат ни награда ни
казна многу тешко можат да се запаметат.Регистрирањето на електричната активност
на мозокот покажува дека новите сензорни стимулуси предизвикуваат ексцитација на
широки подрачја на церебралниот кортекс. Но, повторување на повеќе пати на
такавата стимулација речиси потполно ги гаси реакциите на кората, доколку тоа
сензорно доживување не предизвикува ниту чувство на награда, ниту на казна. На овој
начин животното се привикнува на сензорниот стимулус и после изввесно време на
него не му посветува внимание.Ако стимулусот не предизвикува рамнодушност, туку
награда, или казна, кортикалните одговори со повторувањето на стимулусот, наместо
да се гасат стануваат се посилни, па за одговорот се вели дека е појачан.Животното
создава силни трагови на паметење за чувствата кои имаат квалитет на награда или
казна. Од друга страна, се развива потполно навикнување на индиферентни сензорни
дразби.Јасно е дека центрите за награда или казна во лимбичкиот систем имаат
голема улога во изборот на информациите кои ги учиме, главно, отфрлувајќи повеќе
од 99% од сите информации и одбирајќи помалку од 1% за паметење.
Специфични функции на другите делови на лимбичкиот систем
Функција на хипокампусот
Хипокампусот и соседните структури со кои е поврзан во функционална целина има
бројни врски со делови од церебралниот кортекс, како и со основните структури на
лимбичкиот систем-амигдалите, хипоталамусот, септумот и мамиларните тела.Речиси
секој вид на сензорна информација предизвикува активација барем на некој дел од
хипокампусот.Хипокампусот испраќа многу сигнали во предниот таламус, хипоталамус
и другите делови на лимбичкиот систем, особено преку форниксот, неговиот главен
излезен пат.Така, хипокампусот е додатен пат преку кој влезните сигнали можат да
предизвикаат соодветно однесување за различните цели. Како и кај другите лимбички
структури, стимулацијата на различни подрачја во хипокампусот може да го
предизвика речиси секој образец на однесување, како што се задоволство, бес,
пасивност или изразен полен нагон.
Друга карактеристика на хипокампусот е хиперексцитабилноса; на пример слаба
електрична стимулација може да предизвика локален епилептички напад кој трае
повеќе секунди после завршената стимулација.Тоа укажува дека хипокампусот може
да оддава можеби потрајни сигнали, дури и во услови на нормално
функционирање.Во текот на хипокампалното празнење кај луѓето, личноста доживува
различни психомоторни ефекти, вклучувајќи мирисни, визуелни, аудитивни, тактилни
и други видови на халуцинации, кои не можат да се потиснат додека нападот трае,
дури и ако личноста не губи свест и знае дека споменатите халуцинации се нереална
појава.Една од веројатните причини за оваа хиперексцитабилност на хипокампусот е
тоа што хипокампусот се состои од различен тип на кортекс за разлика од кое било
друго место некаде во мозокот, со само три слоја на нервни клетки во некои свои
регии, наместо шест како во другите делови на мозокот.
Улога на хипокампусот во учењето
Ефекти на билатералното отстранување на хипокампусот-неспособност за
учење.Деловите на хипокампусот се отстранети по хируршки пат обострано кај него и
луѓе при третман на епилепсија. Овие луѓе можеле без проблеми да се сетат на
нештата што биле претходно запаметени.Меѓутоа, не можеле да запаметат нови
информации засновани на вербалните симболи. Всушност, тие не можат дури ни да ги
наушат имињата на личностите со кои се постојано во контакт.Сепак, тие се сеќаваат на
кратко на она што поминува во текот на нивните активности.Значи, таквите личности
имаат способност за многу краткотрајно запаметување од неколку секунди до една
или две минути,иако нивната способност да воспостават краткотрајно или долготрајно
паметење, кое би траело подолго од неколку минути, или сосема или речиси сосема
уништена. Тоа претставува феномен на “антероградна амнезија”.
Теорија во функционирањето на хипокампусот при учењето. Хипокампусот потекнува
од делот на олфактивниот кортекс.Кај примитивните животински видови тој игра
многу важна улога во определувањето дали животното ќе ја јаде дадената храна или
не,дали мирисот на определен објект укажува на опасност, дали сексуалниот мирис
мами, како и донесување на одлуки од друг вид кои се од животна важност.Така,
хипокампусот, веројатно многу рано во развојот на мозокот станал клучен нервен
механизам за донесување важни одлуки, одредувајќи ја така важноста на влезните
сензорни сигнали.Еднаш кога е воспоставена способноста за донесување на важни
одлуки, преостанатиот мозок веројатно почнал да се повикува на тој механизам во
одлучувањето.Затоа, ако хипокампусот регистрира дека нервниот сигнал е важен,
тогаш е многу веројатно дека таков сигнал ќе биде запаметен.Така, ако личноста брзо
се навикне на индиферентен стимулус, а го учи внимателно секое сензорно искуство
кое предизвикува задоволство или казна.Се претпоставува дека хипокампусот
обезбедува активност која овозможува преведување на краткотрајното паметење во
долготрајна меморија т.е. тој пренесува некој вид на сигнали кои изгледа
овозможуваат повеќе пати повторување на новите информации се додека не настане
нивно депонирање.Каков и да е овој механизам,без хипокампусот, консолидацијата на
долготрајното паметење на вербалниот или симболичкиот тип мислење не е можна.
Функција на амигдалоидниот комплекс
Кај животните најважната функција на амигдалот е во врска со мирисните дразби и
нивното поврзување со лимбичкиот мозок.Еден од главните ограноци на
олфактивниот тракт води директно до амигдалот, во кортикомедијалните јадра.КАј
човекот многу повеќе се развиле базолатералните јадра, кои имаат многу важна улога
во многу активности, кои не секогаш се поврзани со мирисните стимулуси.
Амигдалите примаат нервни сигнали од сите делови на лимбичкиот кортекс, како и од
неокортексот на темпоралниот, париеталниот и окципиталниот лобус, а особено од
слушните и видните асоцијациони подрачја.Поради овие многукратни врски,
амигдалите се нарекуваат прозорец низ кој лимбичкиот систем го гледа местото на
личноста во светот.Всушност, амигдалите испраќаат сигнали:1.назад во истите
подрачја на кората, 2.во хипокампусот, 3.септумот 4.таламусот и 5.особено во
хипоталамусот.
Ефекти на стимулацијата на амигдалот.Општо земено, стимулација на амигдалот може
да ги предизвика сите оние исти ефекти кои настануваат со директна стимулација на
хипоталамусот, дури и повеќе од тоа.Ефектите кои се покренати од амигдалот, а потоа
пратени до хипоталамусот се:1. Зголемување или смалување на артерискиот притисок,
2.зголемување или намалување на срцевата фреквенција 3.зголемување или
намалување на гастроинтестиналниот мотилитет или секреција, 4. Дефекација и
мокрење 5. Дилатација на пупилата и ретко констрикција 6. накострешеност на
влакната, 7.секреција на различни хормони на предниот резен од хипофизата, особено
гонадотропинот и адренокортикотропниот хормон.
Покрај овие ефекти во кои учествува хипоталамусот, стимулацијата на амигдалот може
да предизвика и различни неволни движења. Овде спаѓаат: 1.тонички грчеви како што
се поткревање на главата или свиткување на телото, 2.кружно движење, 3.повремени
клонични, ритмични движења и 4.различни видови движења во врска со мирисањето
и јадењето, како што се лижење, жвакање и голтање.
Како додаток на тоа, стимулација на одредени амигдалоидни јадра може да
предизвика облици на однесување ккао што се: бес, избегнување, казна, силна болка и
страв, слично на бесот кој настанува од хипоталамусот.Стимулација на другите јадра
може да даде реакција на награда и задоволство.
На крајот, ексцитација на останатите делови на амигдалот може да предизвика
сексуални активности кои вклучуваат ерекција, копулаторни движења, ејакулација,
овулација, контракција на утерусот и предвремено породување.
Ефекти на обострано отстранување (аблација) на амигдалите. Кливер-Бак (Klüver-Bucy)
синдром. Кога кај мајмунот ќе се разорат предните делови на темпоралниот резен, со
тоа не се отстранува само темпоралниот кортекс туку и амигдалоидните јадра кои
лежат во овие делови на темпоралните лобуси. Ова предизвикува група на
однесувања кои се нарекуваат Кливер-Бак синдром. Карактеристична е сликата на
животното: 1.не се плаши од ништо 2.крајно е љубопитно за сè 3. Брзо заборава 4. Има
склоност се да става во уста и повремено дури се обидува да јаде цврсти предмети
5.животното често има таков силен полов нагон што се обидува да има сексуален
однос со младенчињата, животните од исти пол или со животни од друг вид.
Иако слични лезии кај луѓето се ретки, погодените личности не реагираат на начин кој
многу се разликува од оној кај мајмунот.Се мисли дека амигдалите овозможуваат
прилагодување на однесувањето во различни ситуации.
Функција на лимбичката кора
Веројатно најслабо разбирлив дел на лимбичкиот систем е прстенот од мозочниот
кортекс наречен лимбички кортекс, кој ги опкружува супкортикалните лимбички
структури. Овој кортекс функционира како транзиторна зона преку која се пренесуваат
сигнали од преостанатиот кортекс во лимбичкиот систем и исто така и в ообратен
правец.Поради тоа, лимбичкиот кортекс всушност функционира како церебрално
асоцијационо подрачје за контрола на однесувањето.
Стимулација на различните региони на лимбичкиот кортекс не дала идеја за неговите
функции.Но, исто како и со многу делови од лимбичкиот систем, сите облици на
однесување можат да се предизвикаат со стимулација на различни делови од
лимбичката кора.отстранување на неколку лимбички кортикални подрачја, може да
предизвика трајни промени во однесувањето на животното, какo следниве:
Отстранување на предниот темпорален кортекс.Ако обострано се отстрани предниот
темпорален кортекс, речиси секогаш се оштетуваат и амигдалите.Тогаш настанува
Кливер-Бак синдромот. Поради губењето на стравот животното станува кротко.
Отстранување на задниот орбитофронтален кортекс.Билатерланото отстранување на
задниот дел од орбитофронтслниот кортекс предизвикува несоница кај животните и
изразен степен на моторен немир, поради што животното не е во состојба да мирува,
туку постојано се движи.
Отстранување на предниот цингуларен гирус и супкалозниот гирус. Предниот
цингуларен гирус и супкалозниот гирус се делови од лимбичката кора кои ги
поврзуваат префронталниот церебрален кортекс со супкортикалните лимбички
структури. Деструкција на овие гируси билатерално ги ослбодува центрите за бес во
септумот и хипоталамусот од секое префронтално инхибициски делување.Поради тоа,
животното станува опасно и многу по склона кон напади на бес отколку што е
нормално.