William Schlesinger - Bioquímica. Un Análisis Del Cambio Global (Cap 1 y 2)

Diseño cubierta: Vicente Morales
Título original: Biogeochemistry
© 1997, 1991 by Academic Press
Traducción de JOAN RIERA
1.' edición: septiembre 2000
Derechos exclusivos de edición en español

reservados para todo el mundo
y propiedad de la traducción:
© 2000: Editorial Arie1, S. A.
Provenca, 260 - 08008 Barcelona
ISBN: 84-344-8028-X
Depósito legal: B. 36.594 - 2000
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PRIMERA PARTE
PROCESOS Y REACCIONES
CAPÍTULO 1
INTRODUCCIÓN
Introducción
Hoy día ya no cabe duda que la composición de la atmósfera y las reacciones

entre los constituyentes químicos atmosféricos están cambiando como resultado de
la actividad humana. Por ejemplo, la reducción del ozono estratosférico sobre el
Polo Sur parece estar relacionada con la emisión de clorofluocarbonos, que se uti-
lizan en varios productos del mundo industrializado. Con cada nuevo descubri-
miento de un cambio producido por el hombre sobre su medio global acrecentamos
nuestro reconocimiento de que los organismos vivos, incluido el hombre, pueden
afectar las condiciones ambientales de un planeta entero, la Tierra. Dejando aparte
los efectos de la humanidad, la influencia de la vida sobre la Tierra es tan generali-
zada que los científicos han llegado a aceptar que son muy pocas las reacciones quí-
micas sobre la superficie de la Tierra que no estén afectadas por los seres vivos.
Muchas de las condiciones ambientales del planeta que ahora nos parecen «norma-
les» son el producto de por lo menos 3.500 millones de años de vida sobre la Tie-
rra (Reiners, 1986). Incluso en nuestro tiempo, los sistemas vivos ejercen un impor-
tante control sobre la composición de los océanos y de la atmósfera, y sobre las ta-
sas de meteorización de las rocas de la corteza terrestre. Por lo tanto, al estudiar la
geoquímica de la superficie de la Tierra nos convertimos ineludiblemente en in-
vestigadores de biogeoquímica.
Al englobar las reacciones químicas de la atmósfera, los océanos, los minerales
de la corteza y los seres vivos, la biogeoquímica es una ciencia interdisciplinaria úni-
ca. Los enfoques tradicionales de experimentación e inferencia fuerte no pueden uti-
lizarse en biogeoquímica: ¡sólo hay una Tierra! Trabajando sobre diferentes facetas,
los equipos de biogeoquímicos deben ensamblar un modelo del todo a partir del es-
tudio reduccionista de sus partes. El modelado es una herramienta esencial para el
biogeoquímico. Los modelos a menudo ayudan a generalizar los resultados de medi-
ciones a pequeña escala o experimentos de campo para conseguir estimas a escala re-
gional o global. A menudo podemos contrastar la validez de los modelos con obser-
vaciones a escala global obtenidas mediante el uso de tecnología de satélites. En
otros casos, los registros históricos del pasado de la Tierra pueden usarse también
para contrastar modelos que intentan describir el presente o predecir el futuro. El fin
último, por supuesto, es entender los procesos químicos que controlan el medio en
que vivimos.
12 PROCESOS Y REACCIONES
Un modelo de la Tierra como sistema biogeoquímico
Garrels y Lennan (1981) desarrollaron un modelo simple de la biogeoquímica de

la superficie de la Tierra que incluye las interacciones entre los compartimentos de la
atmósfera, los océanos y la corteza, así como de la biosfera (fig. 1.1). El modelo se
basa en la suposición de que ni la atmósfera ni los océanos han mostrado cambios sus-
tanciales en su composición durante el tiempo geológico. Por supuesto, sabemos que
esto no ha sido siempre así, pero las observaciones geológicas nos llevan a considerar
esta suposición razonable para los últimos 60 millones de años (Holland et al., 1986).
Con estas limitaciones, el modelo acopla las reacciones de la atmósfera y de los océa-
nos a siete compartimentos que representan los minerales más frecuentes en la corte-
za, como el yeso (CaS04 . 2HzO), la pirita (FeSz), y el carbonato cálcico (CaC03). Por
ejemplo, si la meteorización de rocas calizas transfiere 8 unidades de Gaz+ a los océa-
nos y el contenido en Ca del agua de mar no cambia, entonces debe depositarse la mis-
ma cantidad de Ca en forma de minerales de Ca sedimentarios.
La materia orgánica, tanto viva como muerta, conforma la biosfera, que aparece
en el modelo en el compartimento etiquetado CHzÜ (la composición estequiométrica
aproximada de los tejidos vivos). Los cambios en la masa de la biosfera a lo largo del
tiempo geológico vienen indicados por transferencias netas de materia desde o hacia
este compartimento.
Considérese el incremento de la masa total de materia orgánica que debe haber
ocurrido durante el Período Carbonífero, cuando grandes extensiones de la superficie
de los continentes estaban cubiertas por humedales. En éstos, la vegetación muerta se
acumulaba en forma de turba, que posteriormente se transformaría en carbón. El al-
macenamiento de carbono en la materia muerta, los detritos, constituye un incrernen-
Atmósfera
CO" O2
Sin cambio
15 CO2
CaSO.
Yeso
FeS2 2Fe20a +
Azufre y masa de
Pirita 16H++8S0:¡
carbono del océano
constantes
FeA MgSiOa
FIG. 1.1. Principales reservas sedimentarias y transferencias entre las mismas con referencia a un
aumento de la biomasa de la biosfera de 15 moles. De Garrels y Lerman (1981).
INTRODUCCIÓN 13
to de la masa de la biosfera. Si el contenido de CO2 de la atmósfera o el de CO2 di-

suelto en los océanos en forma de HCO-3 no cambian, entonces ese carbono debe ori-
ginarse en la meteorización de minerales carbonatados. Pero la meteorización de mi-
nerales carbonatados transfiere Ca y Mg a los océanos; para mantener constante la
química del agua de los océanos el modelo predice la deposición de Ca en forma de
CaS04 y de Mg en minerales de silicatos a través de varias reacciones que tienen lu-
gar en los sedimentos oceánico s (capítulo 9). Para que se deposite CaS04 sin que
cambie el contenido de SO¡- de los océanos debe derivarse azufre de alguna otra
fuente. La meteorización oxidativa de pirita puede suministrar el S04 a los océanos,
consumiendo de paso parte del oxígeno atmosférico producido por la fotosíntesis. El
resto del oxígeno se consumiría en la deposición de Fe203, de tal modo que el conte-
nido de O2 de la atmósfera no cambiaría. Nótese que el O2 total consumido por estas
reacciones está en equilibrio estequiométrico molar con el carbono almacenado en
forma de materia orgánica por la fotosíntesis, de modo que el contenido atmosférico
de O2 no cambia.
Este modelo ilustra cómo minerales como los silicatos de magnesio, sobre los que
tradicionalmente no se han centrado los estudios biológicos, están ligados a la actividad
de la biosfera. Cabe preguntarse si este modelo de las conexiones entre las reacciones
químicas de la Tierra es razonable. El modelo encontraría apoyo si se hallara que los
grandes depósitos de CaS02 están asociados a períodos con un alto almacenamiento neto
de carbono orgánico, ya que el modelo predice un equilibrio acoplado de la reacción:
pirita + carbonato +=t yeso + carbono orgánico, (1.1)
durante el tiempo geológico. Garrels y Lerman (1981) demuestran que la relación mo-
lar entre carbono orgánico y yeso ha permanecido bastante constante durante el tiem-
po geológico, y que los grandes depósitos de yeso están asociados al Período Carboní-
fero, cuando se almacenaron grandes cantidades de carbono orgánico en forma de car-
bón (fig. 1.2).
El modelo desarrollado por Garrels y Lerman (1981) también nos recuerda que el
tamaño de la biosfera aumenta y disminuye como resultado del balance entre la fotosín-
tesis y la respiración. A lo largo de la historia de la vida sobre la Tierra, la masa de la
biosfera aumentó durante períodos con tasas altas de fotosíntesis, que causaron un alma-
cenamiento neto de carbono orgánico y, como subproducto, la emisión de oxígeno libre:
(1.2)
La actividad metabólica de los microorganismos y los animales superiores (respiración

heterótrofa) convierte el carbono orgánico nuevamente en CO2 y H20. Los incendios
llevan a cabo la misma reacción abióticamente y con gran rapidez. Cuando compare-
mos las condiciones ambientales de la Tierra con las de otros planetas (capítulo 2) ve-
remos que el almacenamiento de carbono orgánico y la emisión de O2 libre son la esen-
cia de la vida; la demostración empírica de la presencia de una cantidad significativa
de alguno de estos materiales en otro planeta sugeriría poderosamente que en ellos
también hay vida (Horowitz, 1977; Klein, 1979; Sagan el al., 1993).
En la actualidad estamos quemando el carbono orgánico almacenado en la bios-
fera en forma de carbón y petróleo, que se depositaron en tiempos geológicos preté-
PROCESOS Y REACCIONES
Flujo de CHp (10'2 moles/año)

3,0 3,5 4,0 4,5
600
0,2 0,6 1,0 1,4

Flujo de sulfato (10'2 moles/año)
FIG. 1.2. Garrels y Lerman (1981) utilizaron la relación isotópica del carbono orgánico del registro
sedimentario para calcular la tasa de acumulación de carbono orgánico durante el tiempo geológico.
De modo independiente, utilizaron su modelo (jig. 1.1) para calcular la acumulación sedimentaria de
CaS04 (yeso) durante el mismo intervalo. Sus resultados indican que la deposición de carbono orgá-
nico y CaS04 han variado de forma paralela durante los últimos 500 millones de años.
ritos. En consecuencia, la concentración atmosférica de dióxido de carbono está au-

mentando (fig. 1.3). Específicamente, el CO2 atmosférico está aumentando porque la
tasa de combustión de carbono fósil supera a la tasa de absorción de carbono por otros
compartimentos del sistema biogeoquímico de la Tierra (fig. 1.1), es decir, sobrepasa
al sistema de regulación que modera o' amortigua los cambios en la atmósfera. No
obstante, si se detuviera la quema de combustibles fósiles, la concentración de dióxi-
do de carbono de la atmósfera disminuiría lentamente, a medida que fuera absorbido
por los océanos, hasta alcanzar un nivel estable sólo ligeramente superior al nivel
preindustrial.
INTRODUCCIÓN 15
o
c: c:
0'0
€=
'"E
u ~
Q) o
"t:lCl.
O'"
"t:lQ)
.- t
.S ctS
00..
310L---~--~----~--~----~---L--~ ~ __ ~
1958 1962 1966 1970 1974 1978 1982 1986 1990 1994
f!fu
FIG. 1.3. Concentraci6n de COz atmosférico medida a intervalos mensuales en el Observatorio de

Mauna Loa (Hawai), expresado como fraccián molar en partes por millán (ppm) de aire seco. La os-
cilaci6n anual refleja los ciclos estacionales de fotosíntesis y respiracián de la biota terrestre del he-
misferio norte, en tanto que el incremento general se debe en su mayor parte a la quema de combus-
tibles fásiles. De Keeling y Whorf(l994).
Ciclos en biogeoquímica
Desde su formación, el planeta Tierra ha estado expuesto a fenómenos cíclicos

(Degens et al., 1981; Harrington, 1987). Algunos, como la rotación diaria alrededor de
su eje y la rotación anual alrededor del Sol, parecen hoy en día tan obvios que sor-
prenden que hayan sido un misterio para filósofos y científicos durante buena parte de
la historia de la humanidad. A escalas de tiempo mayores se cree que los ciclos de gla-
ciaciones están ligados a pequeñas variaciones de la órbita de la Tierra que modifican
la recepción de radiación solar (Berger, 1978; Harrington, 1987).
Otro ciclo de largo plazo de la Tierra concierne la interacción entre el dióxido de
carbono y la corteza terrestre. El CO2 de la atmósfera se disuelve en el agua de la llu-
via formando ácido carbónico (H2C03), que reacciona con los minerales expuestos en
la superficie de la Tierra mediante el proceso conocido como meteorización de rocas
(capítulo 4). Los ríos transportan hasta los océanos los productos en solución del pro-
ceso de meteorización de las rocas (fig. 1.4). En los océanos, el carbonato cálcico se
deposita en los sedimentos marinos que, con el tiempo, la subducción de las placas lle-
vará hasta el interior de la corteza. Allí, los sedimentos sufren una metamorfosis: el
calcio y el magnesio revierten a los minerales primarios de las rocas silíceas, mientras
que el carbono retorna a la atmósfera en forma de CO2 a través de las emisiones
volcánicas. En la Tierra, la corteza oceánica completa uno de estos ciclos en unos 100-
200 millones de años (Li, 1972; Howell y Murray, 1986). La presencia de vida sobre la
Tierra no acelera este ciclo; sin embargo, al aumentar la tasa de meteorización de ro-
cas sobre los continentes y la tasa de deposición de sedimentos en los océanos puede
aumentar la cantidad de materia transferida a través de diferentes vías.
CaSi03 + 2C02 + Hp
~
Ca2+ + 2HCO; + Si02
FIG. 1.4. Interacción entre los ciclos de carbonatos y silicatos en la superficie de la Tierra. A largo plazo, el control del CO2 atmosférico se consigue por di-
solución de CO2 en las aguas superficiales y por medio de su consumo en reacciones de meteorización de rocas. Este carbono es transportado hasta el océano
enforma de bicarbonato (HCOj), donde acaba por ser enterrado en sedimentos calcáreos de la corteza oceánica. El metamorfismo de estas rocas a las altas pre-
siones y temperaturas del interior de la Tierra desprende Cal> que retorna a la atmósfera. Modificado de Kasting et al. (1988).
INTRODUCCIÓN 17
Los modelos de este tipo reciben la denominación de modelos de estado estacio-

nario, en el sentido que normalmente no muestran cambios con el tiempo en las tasas
de transferencia de materia por las diferentes vías ni en las masas en cada uno de los
compartimentos. De hecho, estos modelos ofrecen un cierto grado de autorregulación
al sistema, puesto que un período con emisiones altas de CO2 por los volcanes aumen-
taría la tasa de meteorización de rocas, retirando CO2 de la atmósfera y restableciendo
así el equilibrio en el sistema. Los biogeoquímicos suelen hipotetizar estados estacio-
narios para así poder simplificar los modelos de ciclos biogeoquímicos, pero a menu-
do las suposiciones de estado estacionario resultan no ser válidas durante períodos de
transición caracterizados por cambios rápidos. Por ejemplo, durante el Eoceno el au-
mento de la actividad volcánica y tectónica pudiera haber ocasionado un aumento tem-
poral del CO2 atmosférico y un calentamiento global (Owen y Rea, 1985).
La biosfera cambia constantemente en respuesta a ciclos. En las plantas, la foto-
síntesis domina sobre la respiración durante el día, mientras que por la noche ocurre lo
contrario. Durante el verano, la fotosíntesis total en el hemisferio norte es mayor que
la respiración de los descomponedores. Esto da lugar a un almacenamiento estacional
de carbono orgánico en los tejidos de las plantas y a un descenso estacional de la con-
centración de CO2 atmosférico, que cada año muestra un valor mínimo en agosto (fi-
gura 1.3). El ciclo anual se completa durante los meses de invierno, cuando el CO2 at-
mosférico retorna a un nivel más alto debido a que la descomposición continúa duran-
te el tiempo en que las plantas están inactivas o han perdido las hojas. Sería un grave
error considerar únicamente los meses de verano al modelar la actividad de la biosfera.
En un contexto temporal más amplio, el tamaño de la biosfera ha aumentado y
disminuido durante ciclos de glaciaciones (Faure, 1990), y el almacenamiento de car-
bono orgánico aumentó notablemente durante el Período Carbonífero, cuando se origi-
naron todos los depósitos de carbón económicamente importantes. Todavía no se com-
prende bien las condiciones únicas que prevalecieron durante el Período Carbonífero,
pero es posible que formen parte de un ciclo de largo plazo que pudiera retomar. Es
importante, pues, reconocer la existencia y periodicidad de ciclos y ajustar los mode-
los adecuadamente; de lo contrario, se erraría en la suposición de estado estacionario
en la biogeoquímica de la Tierra.
Todas las observaciones actuales de cambios globales. deben ser evaluadas en el
contexto definido por ciclos subyacentes y condiciones de estados potencialmente no
estacionario en el sistema Tierra. Los cambios actuales en el CO2 atmosférico se apre-
cian mejor en el contexto de los cambios cíclicos observados durante los últimos
220.000 años, que conocemos gracias al registro histórico proporcionado por las bur-
bujas de aire atrapadas en los casquetes de hielo polares. En estas burbujas, recogidas
en diversas capas de un testigo de hielo extraído cerca de Vostok (Antártida), se ha me-
dido la concentración de CO2 y de otros gases traza (fig. 1.5). Durante el período com-
pleto de 220.000 años se observa cómo la concentración de 'C02 oscila entre valores
elevados durante los períodos cálidos y valores más bajos durante los intervalos gla-
ciares. Durante la última época glaciar (hace de 20.000 a 50.000 años), el CO2 atmos-
férico varió entre 180 y 200 ppm, aumentó drásticamente al final de la última época
glacial (hace unos 10.000 años), y se mantuvo relativamente estable en unos 280 ppm
hasta la revolución industrial. El aumento de CO2 al final de la última época glacial
debe haber contribuido al calentamiento global que derritió las placas de hielo conti-
nentales (Sowers y Bender, 1995).
E
a. 250
S
0'"
o
200
t.s
-2 I-~
<l
-4
O 50.000 100.000 150.000 200.000

Edad (años antes del presente)
FIG. 1.5. Variaciones en el contenido de eo, de burbujas de gas recolectadas en el testigo de hie-
lo de Vostok, y variaciones en la temperatura media del aire en el Polo Sur calculada a partir de re-
laciones isotópicas en el hielo. durante los últimos 220.000 años. Modificado de Jouzel et al. (1993).
En el contexto de este ciclo se puede apreciar que el reciente aumento del CO2
atmosférico hasta el valor actual de 360 ppm ha ocurrido con una tasa extremadamen-
te rápida y que está llevando al planeta a un rango de concentraciones nunca experi-
mentadas durante la evolución de las sociedades y sistemas económicos humanos mo-
dernos. Si el pasado es un buen predictor del futuro, entonces el aumento de CO2 at-
mosférico conducirá a un calentamiento global, pero cualquier cambio observado en el
clima global debe evaluarse asimismo en el contexto de ciclos climáticos de largo pla-
zo con causas múltiples (Hansen et al., 1981; Schneider, 1994; Stouffer et al., 1994).
Puesto que la atmósfera está bien mezclada, los cambios en su composición son la
mejor prueba disponible de la capacidad del hombre para alterar el medio global. La
preocupación sobre el cambio global se agrava cuando se observan cambios en constitu-
yentes atmosféricos con magro o nulo precedente en el registro geológico, como es el
caso del dióxido de carbono (0,4 %/año), el metano (CH4; alrededor del 1 %/año), y del
óxido nitroso (NP; alrededor del 0,3 %/año). No obstante, los humanos han modificado
también otros aspectos de la biogeoquírnica natural de la Tierra. Por ejemplo, cuando la
INTRODUCCIÓN 19
actividad humana aumenta la erosión del suelo se altera la tasa natural de transporte de
sedimentos a los océanos y la tasa de deposición de sedimentos en los fondos oceánicos.
Como en el caso del CO2 atmosférico, la evidencia de cambios globales en la erosión de
origen antropogénico debe considerarse en el contexto de las oscilaciones a largo plazo
de la tasa de exposición de la corteza, la meteorización y la sedimentación debidas a cam-
bios en el clima y en el nivel del mar (Worsley y Davies, 1979; Clemens et al., 1993).
La extracción de combustibles fósiles y la explotación minera de yacimientos de
metales causan un incremento de la tasa natural con la que estos materiales de la cor-
teza terrestre son levantados y expuestos a la meteorización en la superficie (Bertine y
Goldberg, 1971). Por ejemplo, el uso industrial de plomo (Pb) ha aumentado el trans-
porte mundial de Pb por los ríos en un factor de 10 (Martin y Meybeck, 1979). Algu-
nos cambios recientes en el contenido de Pb de sedimentos costeros parecen estar di-
rectamente relacionados con las fluctuaciones en el uso de Pb por el hombre, especial-
mente en gasolina con plomo (Trefry et al., 1985); estas tendencias se superponen a las
variaciones naturales subyacentes en el transporte de Pb por los ríos.
Algunas estimas recientes sugieren que las actividades humanas han alterado los ci-
clos globales de muchos metales (tabla 1.1). Algunos de estos metales se liberan a la at-
mósfera y acaban depositándose en lugares remotos (Boutron et al., 1994). Por ejemplo,
la concentración de mercurio (Hg) en el casquete polar de Groenlandia es significativa-
mente mayor en las capas de hielo depositadas durante los últimos 100 años (Weiss et al.,
1971). Si se tiene en cuenta que la deposición de Hg en el casquete polar antártico ha va-
riado notablemente durante los últimos 34.000 años (Vandal et al., 1993), debemos eva-
luar cualquier aumento reciente en la deposición de Hg dentro del contexto de los cam-
bios cíclicos pasados en el transporte de Hg por la atmósfera. Nuevamente, los cambios
antropogénicos en el movimiento de materiales a través de la atmósfera debe situarse en
el contexto de los ciclos naturales del funcionamiento del sistema Tierra (Nriagu, 1989).
Termodinámica
Dos leyes fundamentales de la química física, las leyes de la termodinámica, nos

dicen que la energía puede transformarse de una forma en otra y que las reacciones
, TABLA 1.1. Movimientos de diversos elementos a través de la atmásfera"
Natural
Antropogénico
Volcánico
Polvo Partículas Combustibles Relación
Elemento continental Polvo Gas industriales fósiles antropogénico: natural
Al 356.500 132.750 8,4 40.000 32.000 0,15

Fe 190.000 87.750 3,7 75.000 32.000 0,38
Cu 100 93 0,012 2.200 430 13,63
Zn 250 !O8 0,14 7.000 1.400 23,46
Pb 50 8,7 0,012 16.000 4.300 345,83
Q Datos expresados en 108 g/año. De Lantzy y MacKenzie (1979).

químicas se realizan espontáneamente en el sentido de menor energía libre, G. La ener-

gía libre más baja de una reacción define su equilibrio, que corresponde a la mezcla de
las especies químicas que muestren máxima fuerza en sus enlaces químicos y máximo
desorden entre los componentes. A la vista de estas leyes fundamentales, los sistemas
vivos y las condiciones ambientales de la superficie de la Tierra existen en una situa-
ción de no equilibrio.
Incluso la más sencilla de las células es un sistema ordenado; una membrana se-
para un espacio interno de un espacio externo, y el interior contiene una mezcla de mo-
léculas muy especializadas. Las moléculas biológicas son conjuntos de compuestos con
enlaces relativamente débiles. Por ejemplo, para romper los enlaces covalentes entre
dos átomos de carbono se necesitan 83 kcal/mol, frente a las 192 kcal/mol necesarias
para romper cada uno de los dos enlaces dobles entre el carbono y el oxígeno en el CO2
(Davies, 1972; Morowitz, 1968).
En los tejidos vivos, la mayoría de los enlaces entre e, H, N, 0, P y S, los ele-
mentos bioquímicos más importantes, son enlaces reducidos, o «ricos en electrones»
(capítulo 7). Que los enlaces de las moléculas de los organismos vivos existan en pre-
sencia de un potente agente oxidante como el O2 de la atmósfera constituye una apa-
rente violación de las leyes de la termodinámica. La termodinámica predice la reacción
espontánea entre estos componentes para formar CO2, H20 y NO). De hecho, ¡eso es
exactamente lo que pasa cuando mueren los organismos! Los organismos vivos deben
procesar energía de forma continua para contrarrestar las leyes básicas de la termodi-
námica, que de lo contrario conducirían a sistemas desordenados con moléculas oxi-
dadas.
Los organismos fotosintéticos captan energía de la radiación solar y convierten los
enlaces entre carbono y oxígeno del CO2 en los enlaces bioquímicos, reducidos y dé-
biles, que caracterizan la vida. Para obtener energía, los organismos heterótrofos sacan
partido de la tendencia natural de los electrones a fluir de los enlaces reducidos a las
sustancias oxidantes, como el 02. Por consiguiente, estos organismos oxidan los enla-
ces de la materia orgánica y revierten el carbono a CO2• La evolución ha producido
otras vías metabólicas que utilizan transformaciones entre otros compuestos (capítulo
2), pero en todos los casos la energía metabólica se obtiene durante el flujo de elec-
trones entre compuestos en estado oxidado o reducido. El metabolismo es posible por-
que los sistemas vivos pueden secuestrar concentraciones elevadas de sustancias oxi-
dadas y reducidas de su ambiente. Si las membranas que compartimentalizan las célu-
las vivas no existieran, la termodinámica predice que se alcanzaría una mezcla unifor-
me; las transformaciones energéticas, como la respiración, serían imposibles.
El oxígeno libre apareció en los ambientes de la superficie de la Tierra algún tiem-
po después de la aparición de los organismos autótrofos fotosintetizadores. El O2 libre
es una de las sustancias más oxidantes que se conocen, así que el movimiento de elec-
trones desde las sustancias reducidas a O2 libera grandes cantidades de energía libre.
Por ello se encuentran grandes liberaciones de energía en el metabolismo aerobio y, en
particular, en el eficiente metabolismo de las células eucariotas. La aparición de célu-
las eucariotas no fue inmediata; el registro fósil sugiere que evolucionaron aproxima-
damente 2.000 millones de años después de la aparición de las células vivas más sim-
ples (Knoll, 1992). Supuestamente, la evolución de las células eucariotas y de los or-
ganismos superiores sólo fue posible una vez se hubo acumulado suficiente O2 libre
en el medio para que pudieran subsistir sistemas metabólicos aerobios. A su vez, el
INTRODUCCIÓN 21
metabolismo aerobio proporcionó las grandes cantidades de energía necesarias para

sostener la elaborada estructura y actividad de los organismos superiores.
Gaia
En un libro provocativo, Gaia, publicado en 1979, James Lovelock atrajo la aten-

ción de los científicos sobre el hecho que las condiciones actuales del sistema Tierra,
especialmente en la atmósfera, son extraordinariamente infrecuentes y no están en
equilibrio con respecto a la termodinámica. El contenido de O2 de la atmósfera (21 %)
es el resultado más obvio de los organismos vivos, pero el contenido en otros gases,
entre ellos NH3 y CH4, es mayor de lo que cabría esperar en una atmósfera rica en oXÍ-
geno. Este nivel de O2 de la atmósfera se mantiene a pesar de ciertas reacciones que
consumen O2 al reaccionar con minerales de la corteza y carbono orgánico. Además,
Lovelock sugiere que el albedo (reflectividad) de la Tierra debe estar regulado por la
biosfera, puesto que el planeta sólo ha experimentado cambios relativamente pequeños
en su temperatura superficial pese a las grandes fluctuaciones de radiación solar que se
han producido durante la historia de la vida sobre la Tierra (Watson y Lovelock, 1983).
Gaia sugiere que las condiciones de nuestro planeta son tan insólitas que sólo pue-
den explicarse como resultado de la actividad de la biosfera. De hecho, Gaia sugiere
que la biofera evolucionó en el sentido de regular las condiciones dentro de un rango
favorable para la persistencia continua de vida sobre la Tierra. El planeta funciona como
una especie de «superorganismo». Otros investigadores, como corresponde al vigor y
excitación de una nueva disciplina científica, han mostrado vehementemente su desa-
cuerdo, no para negar que los factores bióticos hayan influido poderosamente sobre las
condiciones de la Tierra, sino negándose a aceptar la hipótesis de la autorregulación del
planeta como un fin (Kirchner, 1989; Schneider y Boston, 1991). Como todos los mo-
delos, Gaia se mantiene como hipótesis provocativa; la rapidez con que los humanos es-
tamos cambiando el funcionamiento de la biosfera debe alarmamos a todos.
CAPÍTULO 2
ORÍGENES
Introducción
Seis elementos, e, H, 0, N, P Y S, son los constituyentes mayoritarios de los te-

jidos vivos y comprenden el 95 % de la biosfera. Se sabe de al menos otros 20 ele-
mentos esenciales para la vida (véase interior de la portada), y es probable que esta lis-
ta crezca un tanto a medida que vayamos reconociendo el papel de otros elementos tra-
za en la biogeoquímica (McDowell, 1992). En la tabla periódica, todos los elementos
biológicamente relevantes tienen números atómicos inferiores a 53, que corresponde al
yodo. Aunque los seres vivos afectan la circulación global de algunos elementos más
pesados, podemos referimos a la biogeoquímica de la vida como la química de los ele-
mentos «ligeros» (Deevey, 1970a). La abundancia relativa de los elementos químicos
en la galaxia debe haber constituido una limitación inicial sobre la composición de la
vida. Más tarde, a medida que el Sol y los planetas se fueron formando y diferencian-
do, fue la composición de la superficie de la Tierra la que determinó el ambiente geo-
químico en el que surgió la vida.
En este capítulo se examinan los modelos que los astrofísicos proponen para ex-
plicar el origen de los elementos. A continuación se examinan los modelos sobre la for-
mación del sistema solar y de los planetas. Existen numerosas observaciones que su-
gieren que las condiciones en la superficie de la Tierra cambiaron enormemente duran-
te los mil millones de años, aproximadamente, que siguieron a su formación, mucho
antes de que surgiera la vida. La diferenciación inicial de la Tierra, el enfriamiento de
su superficie y los cambios subsiguientes al origen y evolución de la vida determi-
naron poderosamente las condiciones ambientales actuales de la superficie de la Tie-
rra. En este capítulo se estudia el origen de las vías metabólicas que caracterizan a los
sistemas vivos y afectan la biogeoquímica de la Tierra. El capítulo concluye con un tra-
tamiento de la evolución planetaria que ha seguido la Tierra en comparación a la de sus
vecinos más cercanos, Marte y Venus.
Origen de los elementos
Toda teoría sobre el origen de los elementos químicos debe dar cuenta de la va-
riación de su abundancia en el universo. Las estimas de la abundancia cósmica se rea-
lizan mediante el examen de espectros de emisión de estrellas de galaxias lejanas, así
como de la emisión de nuestro propio Sol (Ross y Aller, 1976). Los análisis de meteo-
ritos también proporcionan información importante sobre la composición del sistema
" solar (fig. 2.1). Dos extremos son obvios: 1) los elementos ligeros (aquellos con peso
atómico inferior a 30) son mucho más abundantes que los elementos pesados, con la
salvedad de tres elementos (Li, Be y B), Y 2) los elementos de número atómico par
son más abundantes que los elementos de peso atómico semejante pero número atómi-
co impar, especialmente entre los elementos ligeros.
Una de las teorías centrales de la astrofísica es la que sostiene que se produjo una
gran explosión (Big Bang) en el origen del universo, hace de 13.000 a 18.000 millones
de años (Van den Bergh, 1992). El Big Bang inició la fusión de hipotéticas partículas ele-
mentales, los quarks, para formar hidrógeno ('H) y neutrones, y la subsiguiente fusión
de protones y neutrones para formar núcleos atómicos simples ~H, 3He, 4He y 7Li; Ma-
laney y Fowler, 1988; Pagel, 1993; Copi et al., 1995). Tras el Big Bang, el universo co-
menzó a expandirse, lo que condujo a un rápido descenso de las temperaturas y presio-
nes necesarias para la producción de elementos más pesados en el espacio interestelar,'
10
He
_2' ~L- __ ~L- __ ~ _L _L _L ~~ __ ~ ~_

-.
Th U
O 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Número atómico
FIG. 2.1. Abundancia "relativa de elementos en el sistema solar en función del número atómico. Las
abundancias se dan en una escala logarítmica relativa tal que silicio (Si) = 1.000.000. A partir de un
gráfico de Brownlee (1992) basado en datos de Anders y Grevesse (1989).
1. Algunas estimas realizadas mediante el Telescopio Espacial Hubble, a las que se ha dado amplia publici-
dad, sugieren que el Universo pudiera estar expandiéndose más rápidamente de lo que se creía hasta ahora, en cuyo
caso tendría una edad de tan sólo 10.000 millones de años (Freedman et al., 1994). Esta edad es menor que la medida
independientemente en las estrellas de nuestra galaxia (Bol te y Hogan, 1995). Investigaciones más recientes concluyen
que la expansión no es tan rápida, lo que salvaguarda la robustez del modelo del Big Bang para la nucleosíntesis de
elementos ligeros.
ORÍGENES 25
Además, los elementos con masa atómica 5 y 8 son inestables, de modo que la fusión
de los abundantes productos iniciales del Big Bang (es decir, IH y 4He) no pudo haber
producido ninguna cantidad apreciable y persistente de elementos más pesados. Así
pues, la teoría del Big Bang puede explicar el origen de los elementos hasta 7Li; el ori-
gen de los elementos más pesados hubo de aguardar hasta la formación de las estrellas
en el universo, unos 1.000 millones de años más tarde.
Los primeros en proponer un modelo de la síntesis de estos elementos fueron Bur-
bidge et al. (1975), quienes sugirieron una serie de vías que podían darse en el interior
de las estrellas durante su evolución (Fowler, 1984; Wallerstein, 1988). A medida que
una estrella envejece disminuye la abundancia de hidrógeno en el núcleo, que es con-
vertido en helio por fusión. A medida que el calor desprendido por la fusión nuclear
disminuye, las estrellas empiezan a colapsarse por su propia gravedad. Este colapso in-
crementa la temperatura y presión del interior hasta el punto en que comienza la «com-
bustión» de He para formar carbono (C) mediante una reacción que se produce en dos
pasos. Primero,
(2.1)
Luego, aunque la mayor parte del 8Be se des integra espontáneamente para formar he-
lio, la existencia momentánea de pequeñas cantidades de 8Be permite que tenga lugar
la reacción con otro átomo de helio para formar carbono:
(2.2)
El producto mayoritario de la combustión de helio es 12C;no obstante, también se for-

ma una pequeña cantidad de 160 por adición de 4He a 12C.A medida que el suministro
de helio empieza a disminuir, a una segunda fase de colapso estelar le sigue el inicio
de una secuencia de nuevas reacciones de «combustión» (Fowler, 1984). Primero, la fu-
sión de dos 12Cforma 24Mg, parte del cual se desintegra formando 2<Ne (neón) por emi-
sión de una partícula alfa (4He). A continuación, la combustión de oxígeno produce 32S,
el cual forma una cantidad apreciable de 28Si (silicio) por emisión de una partícula alfa
(Woosley, 1986).
Se cree que una serie de reacciones de fusión son responsables de la formación de
los elementos de peso atómico par hasta el hierro (Fe) (Fowler, 1984). Estas reacciones
de fusión liberan energía, produciendo núcleo cada vez más inestables (fig. 2.2). Para
hacer núcleos más pesados que el hierro se necesita energía, de modo que cuando el
núcleo de una estrella está dominado por hierro, la combustión ya no es posible. Esto
conduce al colapso catastrófico y explosión de la estrella en lo que se conoce como su-
pemova. Los elementos más pesados que el hierro se forman por medio de la captura
sucesiva de neutrones por parte del Fe, bien en el interior de estrellas estables, bien du-
rante la explosión de una supemova (Rank et al., 1988; Woosley y Phillips, 1988). La
supemova lanza al espacio todos los fragmentos de la estrella en forma de gases ca-
lientes (Chevalier y Sarazin, 1987).
, Este modelo explica cierto número de observaciones sobre la abundancia de los
elementos químicos en el universo. En primer lugar, la abundancia de los elementos
disminuye logarítrnicamente con la masa a partir del hidrógeno y el helio, las piedras
fundacionales del edificio del universo. Sin embargo, a medida que el universo enve-
8,9
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8,7
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O 20 40
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I I
80
I I
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I I
120 140 160 180 200

I I
220
I I
240
,
" 260
A
FIG. 2.2, Energía media de unión de núcleos en función del peso atómico A, la suma de protones y neutrones. La línea conecta los núcleos con A impar. Nó-
tese que para los elementos relativamente ligeros, cuando Aes par, el núcleo es generalmente más estable que cuando A es impar. De Friedlander el al. (/964).
ORÍGENES 27
jece, durante la evolución de las estrellas se convierte una cantidad cada vez mayor de
helio en elementos más pesados. Los astrofísicos pueden reconocer estrellas jóvenes de
segunda generación, como nuestro propio Sol, que se han formado a partir de los res-
tos de previas supemovas, porque contienen una abundancia de hierro superior al de
estrellas más viejas, de primera generación, en las que aún predominan las reacciones
originales de combustión de helio (Penzias, 1979).
En segundo lugar, como el primer paso en la formación de todos los elementos
después dellitio es la fusión de un número par de masas atómicas (es decir, 4He, 12C),
los elementos ligeros de número par son relativamente abundantes en el cosmos. Los
elementos ligeros de número impar se forman por fisión de núcleos más pesados de nú-
mero par. La figura 2.2 muestra que, en la mayoría de los casos, los núcleos de núme-
ro impar son menos estables que sus «vecinos» de número par, por lo que es de espe-
rar que los núcleos de número impar sean menos abundantes. Por ejemplo, el fósforo
se forma mediante la reacción
(2.3)
Por lo que el fósforo es mucho menos abundante que los elementos adyacentes en la
tabla periódica, Si y S (fig. 2.1). Es interesante especular que la baja abundancia cós-
mica de P pudiera dar cuenta del hecho que este elemento sea a menudo escaso en la
biosfera actual en la Tierra.
Finalmente, la baja abundancia de Li, Be y B se debe a que las reacciones de fu-
sión iniciales se saltaban los núcleos con masas atómicas entre 5 y 8, formando 12C,
como muestran las reacciones 2.1 y 2.2. Al parecer, la mayor parte del Li, Be y B se
formaron por espalación: la fisión de elementos más pesados al ser alcanzados por ra-
yos cósmicos en el espacio interestelar (Olive y Schrarnm, 1992; Reeves, 1994; Chaus-
sidon y Robert, 1995).
Este modelo del origen y la abundancia cósmica de los elementos establece algunas
de las limitaciones iniciales de la biogeoquímica. A igualdad de otros factores, sería de
esperar que el ambiente químico en el que se originó la vida se aproximara a la abun-
dancia cósmica de los elementos. Por consiguiente, sería de esperar que la evolución de
moléculas bioquímicas sacara partido de los elementos ligeros que eran abundantes en el
medio primordial. No debe sorprender, por tanto, que ningún elemento más pesado que
el Fe sea más que un constituyente traza de los tejidos vivos y que, entre los elementos
ligeros, ni Li ni Be, y sólo trazas de B, sean componentes bioquímicos esenciales. La
composición de la vida se asemeja notablemente a la composición del universo. En pa-
labras de William Fowler, en 1984, todos nosotros somos «un poco polvo de estrellas».
Origen del sistema solar y de la Tierra
Nuestra galaxia tiene aproximadamente 10.000 millones de años de edad (Oswalt,

1996), pero la edad de nuestro sistema solar es sólo la mitad, unos 4.600 millones de años
(Allegre et al., 1995). Los modelos actuales del origen del sistema solar sugieren que el
Sol y los planetas se formaron a partir de los restos de una supemova que dejó nubes de
gas caliente y partículas de polvo en el espacio (Chevalier y Sarazin, 1987; Snow y Witt,
1995). A medida que el Sol y los planetas empezaron a condensarse desarrollaron un
campo gravitatorio que les ayudó a capturar materia e incrementar su masa inicial. La
masa concentrada en el Sol permitió la condensación hasta presiones que permitieron
el reinicio de la fusión de hidrógeno a helio (Christensen-Dalsgaard et al., 1996). Al-
gunos astrónomos han sugerido que la composición de Júpiter, rica en hidrógeno, es si-
milar a la de una «estrella parda», las estrellas que nunca llegaron a «encenderse».
Los planetas de nuestro sistema solar parecen haberse formado por coalescencia de
polvo y pequeños cuerpos, los planetesimales, que se formaron en el interior de la nube
solar primitiva (Press y Siever, 1986). Algunas observaciones recientes indican que en
la actualidad tiene lugar un proceso similar alrededor de otra estrella de nuestra galaxia,
~ Pictoris (Lagage y Pantin, 1994), y que otras estrellas están rodeadas de planetas (Ma-
yor y Queloz, 1995; Beckwith y Sargent, 1996). En términos generales, la nebulosa ori-
ginal probablemente estuviera compuesta en un 98 % por elementos gaseosos (H, He y
gases nobles), un 1,5 % de hielo (HP, NH3 y CH4), y un 0,5 % de materiales sólidos,
pero la composición de cada planeta vino determinada por su posición con respecto al
Sol y por su tasa de crecimiento (McSween, 1989; Harper y Jacobsen, 1996).
Los planetas «interiores» (Mercurio, Venus, Tierra y Marte) debieron formarse en un
área donde la nebulosa solar era muy caliente, con temperaturas quizá cercanas a los
1.200 °K (Boss, 1988). En la composición de Mercurio, el más cercano al Sol, predomina
el Fe metálico y otros materiales que se condensan a muy altas temperaturas. La alta den-
sidad de Mercurio (5,4 g/crn') contrasta con la menor densidad media de los planetas más
externos, y también mayores, que capturaron una fracción mayor de los constituyentes li-
geros de la nube solar inicial. Júpiter contiene mucho hidrógeno y helio. Su densidad me-
dia es 1,25 g/cm3, y su composición mayoritaria no parece diferir mucho de la abundan-
cia cósmica de los elementos (Lunine, 1989, pero véase también Niemann et al., 1996).
Al parecer, la porción interior de la nebulosa solar era demasiado caliente para
contener cantidades apreciables de elementos ligeros y volátiles que pudieran captu-
rarse durante el crecimiento planetario (Humayun y Clayton, 1995). Venus, la Tierra y
Marte están empobrecidos en elementos ligeros en comparación a sus abundancias cós-
micas, y están dominados por minerales silíceos que se condensan a temperaturas in-
termedias y contienen grandes cantidades de FeO (McSeen, 1989). La densidad media
de la Tierra es de unos 5,5 g/cm". Así pues, a partir de la nube solar de elementos ini-
cial, la composición química inicial de la Tierra fue una mezcla selectiva, peculiar de
la órbita del incipiente planeta.
La mayor parte de la masa de la Tierra debe haberse acumulado durante unos 100
millones de años desde su formación inicial (Allegre et al., 1995). Varias teorías inten-
tan explicar el origen y diferenciación de la Tierra. Una teoría sugiere que la Tierra po-
dría haberse formado por acreción homogénea; es decir, durante su evolución inicial,
la Tierra habría capturado planetesimales de composición relativamente similar (Ste-
venson, 1983). La energía cinética generada durante la colisión de los planetesimales
(Wetherill, 1985), así como el calor generado por la desintegración radiactiva en su in-
terior (Hanks y Anderson, 1969), habrían calentado la Tierra hasta el punto de fusión
del hierro, el níquel y otros metales, que habrían formado un océano de magma. Estos
elementos se «fundieron» a partir de los materiales llegados del espacio y cayeron ha-
cia el interior de la Tierra formando el núcleo (Agee, 1990; Newsom y Sirns, 1991; Mi-
narik et al., 1996). A medida que la Tierra se fue enfriando, los elementos más ligeros
fueron solidificándose progresivamente para formar un manto con la composición
aproximada de la perovskita (MgSi03; Knittle y Jeanloz, 1987) y del olivino (MgFe-
ORíGENES 29
Si04), y una corteza dominada por aluminosilicatos de menor densidad con la compo-
sición aproximada del feldespato (capítulo 4). Así pues, a pesar de la abundancia de
hierro en el cosmos y en la Tierra en su conjunto, la corteza de la Tierra se compone
°
principalmente de Si, Al Y (fig. 2.3). Incluso en la actualidad, las rocas de alumino-
silicatos de la corteza «flotan» sobre las rocas más pesadas y semifluidas del manto, lo
que ocasiona la deriva de los continentes sobre la superficie de la Tierra (fig. 2.4; Bow-
ring y Housh, 1995).
Otros < 1 % Otros <1%

100 % Aluminio 1,1 % Sodio 2,1 %
Calcio 1,1 %
Azufre 1,9 % Potasio 2,3%
Níquel 2,4% Calcio 2,4%
90% Magnesio 4%
Magnesio 13 % Hierro 6%
80%
Aluminio 8%
Silicio 15 %
70%
60% Silicio 28 %
50% Oxígeno 30 %
40%
30%
Oxígeno 46 %
20%
Hierro 35 %
10%
o
Abundancia relativa de Abundancia relativa de
elementos en toda la elementos en la corteza
Tierra terrestre
FIG. 2.3. Abundancia relativa de elementos, por peso, en la Tierra entera y en la corteza terrestre.
De Earth 4/E. Por Frank Press y Raymond Siever. Copyright 1986 por W. H. Freeman and Company.
Reproducido con permiso.
Montañas altas Biosfera Plataforma continental

+10
O Roca sedimentaria
-10 Corteza roca granítica

E (SIAL) densidad -2,7
~
"O
-20
~
c¡:
-30
-40
-50
O 300 600 900 km
FIG. 2.4. Perfil geol6gico de la superficie de la Tierra. En los continentes, la corteza está dominada
por rocas graníticas, compuestas en su mayor parte por silicio y aluminio (SIAL). La corteza oceáni-
ca está dominada por rocas basálticas, con una gran proporci6n de silicio y magnesio (SIMA). Tanto
el granito como las rocas basálticas tienen una densidad menor que el manto superior, que contiene
rocas ultrabásicas con la composici6n aproximada del olivino (FeMgSiOl De Howard y Mitchell
(1985).
Una segunda teoría del origen de la Tierra sugiere que las características de los
planetesirnales y otros materiales que contribuyeron al crecimiento del planeta no fue-
ron uniformes en el tiempo. Las teorías de la acreción heterogénea sugieren que los
materiales que forman el manto llegaron más tarde que los materiales del núcleo (Har-
per y Jacobsen, 1996), y que una última capa atribuible a un tipo de meteoritos cono-
cidos como condritos carbonáceos sería la responsable de los elementos ligeros de la
corteza de la Tierra (Anders y Owen, 1977; Wetherill, 1994). Ambas teorías están de
acuerdo en que el planeta estaba muy caliente durante su historia temprana, pero las
teorías de la acreción heterogénea no exigen que la Tierra se fundiera y reorganizara
completamente para diferenciarse en núcleo, manto y corteza.
La evidencia que indica que la Tierra primitiva carecía de atmósfera es coherente
con ambas teorías. Durante su historia temprana, el campo gravitatorio de la Tierra
debe haber sido demasiado débil para retener elementos gaseosos, y los planetesimales
que alcanzaban la Tierra probablemente fueran demasiado pequeños y demasiado ca-
lientes para llevar una envoltura de elementos volátiles. Si una fracción significativa de
la atmósfera actual se derivara de la nube solar original, sus gases habrían de encon-
trarse en proporción a sus abundancias en el Sol (fig. 2.1). En esto, el 2°Nereviste un
interés especial porque no se produce por ningún proceso de desintegración radiacti-
va natural conocido, es demasiado pesado para escapar a la gravedad de la Tierra y, ,
siendo un gas inerte, no es probable que se haya consumido por reacción con minera-
les de la corteza (Walker, 1977). Por consiguiente, la abundancia actual de 20Neen
la atmósfera probablemente refleje su abundancia original, es decir, la derivada de la
nube solar. Si suponemos que otros gases solares llegaron a la Tierra de modo análo-
go, entonces podemos calcular la masa total de la atmósfera primaria multiplicando la
ORÍGENES 31
masa de 2~e en la atmósfera actual por la relación de cada uno de los otros gases con
respecto al 2°Ne según sus abundancias en el Sol. Por ejemplo, la relación solar de ni-
trógeno a neón es 0,91 (fig. 2.1). Si la masa atmosférica actual de neón, 6,5 x 1016g,
es toda de origen primario, entonces (0,91) x (6,5 x 1016g) será la masa de nitrógeno
que es también de origen primario. El producto, 5,9 x 1016g, es mucho menor que la
masa atmosférica de nitrógeno, 39 x 1020g. Por consiguiente, la mayoría del nitrógeno
de la atmósfera actual debe haberse derivado de otras fuentes.
La atmósfera y los océanos primitivos
Los elementos «ligeros» de la Tierra probablemente hayan llegado hasta el plane-

ta como constituyentes de minerales de silicato de condritos carbonáceos. Aún hoy,
muchos minerales de silicato del manto contienen en su estructura cristalina elementos
como el oxígeno o el hidrógeno (Bell y Rossman, 1992; Meade et al., 1994). Los con-
dritos carbonáceos revisten un particular interés en biogeoquímica. Contienen típica-
mente entre 0,5 y 3,6 % de carbono y entre 0,01 y 0,28 % de N (Anders y Owen, 1977),
y pudieran ser la fuente mayoritaria de estos elementos en la biosfera actual. Es pro-
bable que la mayor parte de los componentes gaseosos de la Tierra fueran inicialmen-
te liberados de las rocas hacia la atmósfera a medida que, durante los primeros esta-
dios de diferenciación del manto y la corteza, la creciente masa de la Tierra se fundía
y transformaba (Fanale, 1971;'Walker, 1977; Stevenson, 1983; Kuramoto y Matsui,
1996). Aunque más del 80 % de los elementos volátiles primordiales se originaron en
la desgasificación del manto (Ozima y Podosek, 1983), las emisiones volcánicas de ga-
ses inertes como el 3He y el 2°Ne indican que sigue habiendo algo de desgasificación
(Lupton y Craig, 1981; Honda et al., 1991).
En la actualidad, las emisiones volcánicas liberan varios gases a la superficie de
la Tierra. Por ejemplo, la tabla 2.1 da la composición de gases volcánicos emitidos por
el volcán Kudryavy en el oeste del océano Pacífico (Taran et al., 1995). De modo ca-
racterístico, el vapor de agua domina las emisiones, pero también se halla gases de C,
N y S en pequeñas cantidades. Las emisiones volcánicas, que representan la desgasifi-
cación del interior de la Tierra, son coherentes con la observación de que la atmósfera
de la Tierra es de origen secundario.
El contenido atmosférico de 40Ar da una idea de la importancia de la desgasifica-
ción de la corteza. Al igual que 2°Ne, este elemento noble es demasiado pesado para
escapar a la fuerza de la gravedad en la atmósfera. La abundancia cósmica de 40Ar es
baja con respecto a la de 36Ar; en la Tierra, el 40Ar parece haberse originado en su to-
talidad por desintegración de 4°K en los minerales de la corteza. Por consiguiente, el
contenido atmosférico de 36Ar representa la proporción debida a la atmósfera primiti-
va residual, mientras que el contenido de 40Ar es indicativo de la proporción debida a
la desgasificación de la corteza," La relación 4OArf6Aren la Tierra se sitúa en torno a
300, lo que sugiere que el 99,7 % de nuestra atmósfera actual se originó en el interior
de la Tierra. La relación de N2 a 40Aren el manto de la Tierra es cercana al valor at-
mosférico, lo cual implica un origen común para ambos elementos en la atmósfera
2. Los rayos cósmicos han destruido una pequeña cantidad de 40 Ar, produciendo "S en la atmósfera (Tanaka
y Turekian, 1991).
TABL~2.l. Composición de los gases volcánicos (en porcentajes de peso) desprendidos por el volcán Kudryavy y otros volcanes
Volcán Unidades H,D H, CO, SO, H,s HCl HF N, NH, O, Ar CH, Referencias
Kudryavy, Rusia % moles 95,00 0,56 2,00 1,32 0,41 0,3700 0,Q30 0,21 0,003 0,002 0,002 Taran et al. (1995)
Nevado del Ruiz, % peso 94,90 2,91 2,74 0,80 0,0052 Williams et al. (1986)
Colombia
Kamchatka, Rusia % volumen 78,60 3,01 4,87 0,03 0,16 0,5700 0,056 11,87 0,11 0,01 0,060 0,440 Dobrovolsky (J 994)
ORíGENES 33
(Marty, 1995). La nave espacial Viking midió una relación 4OArf6Ar de 2.750 en la at-
mósfera de Marte (Owen y Biemann, 1976), que concuerda con el punto de vista actual
según el cual, Marte también experimentó un proceso de desgasificación de la corteza,
aunque en la actualidad haya perdido una buena parte de su atmósfera (Carr, 1987).
Los cometas también pudieran haber sido una fuente de elementos volátiles para
la Tierra (Delsemme, 1992; Owen el al., 1992; Fomenkova el al., 1994). Chyba (1987)
estimó las tasas de bombardeo de cometas en la Tierra a partir de los cráteres de la
Luna y calculó que casi toda el agua de la Tierra pudiera haber llegado con los come-
tas. Por supuesto, los impactos de alta velocidad de los cometas habrían lanzado algu-
nos volátiles de vuelta al espacio, pero, en su conjunto, el efecto neto habría conduci-
do a la acumulación de agua y elementos volátiles en la Tierra (Chyba, 1990a).
A lo que parece, la mayor parte de la masa de la Tierra se acumuló durante el in-
tenso bombardeo de meteoritos que tuvo lugar durante los primeros 1.000 millones de
años de su historia. La tasa actual de recepción de materiales extraterrestres (aproxi-
madamente 5 x 1010 g/año; Esser y Turekian, 1988; Love y Brownlee, 1993) es dema-
siado baja para dar cuenta de la masa de la Tierra (6 x 1027 g), aun si se hubiera man-
tenido durante toda su historia. Basándose en la distribución de edades de los cráteres
en la Luna, se estima que ((1 bombardeo de meteoritos debió frenarse hará unos 3.800
millones de años (Neukum, 1977). ,.
Mientras la Tierra se mantuvo muy caliente, los elementos volátiles permanecieron
en la atmósfera, pero cuando la temperatura de la superficie de la Tierra se enfrió hasta
los 100 °C, el agua de la atmósfera primitiva se condensó para formar los océanos. ¡Aqué-
lla sí fue una tormenta de proporciones globales! Aunque el calor derivado de impactos
tardíos de meteoritos grandes puede haber causado la revaporización temporal de los
océanos primitivos (Sleep el al., 1989), el registro geológico indica que empezó a haber
agua líquida en la superficie de la Tierra hace 3.800 millones de años, y ahí ha estado des-
de entonces. En consonancia con la creencia de que la desgasificación de la corteza se
completó durante la historia temprana de la Tierra, los océanos posiblemente hayan al-
canzado su volumen actual en un período de tiempo relativamente corto (Holland, 1984).
Otros gases entraron pronto a formar parte de los océanos primitivos debido a su
alta solubilidad en agua; por ejemplo,
(2.4)
(2.5)
(2.6)
Estas reacciones retiraron de la atmósfera una gran proporción de gases reactivos so-
lubles en agua, de acuerdo con las predicciones de la ley de Henry sobre la separación
de gases entre una fase gaseosa y una fase líquida:
S=kP (2.7)
donde S es la solubilidad del gas en el líquido, k es la constante de solubilidad y P es

la presión atmosférica. A 1 atm de presión parcial, las solubilidades de CO2, HCl y S02
en agua son 1,4, 700 Y 94,1 gIlitro, respectivamente, a 25°C. Al disolverse en agua,
todos estos gases forman ácidos, que se neutralizan casi inmediatamente al reaccionar
con los minerales de la superficie de la Tierra. Por consiguiente, en la atmósfera pri-
mitiva de la Tierra probablemente dominara el N2, cuya constante de solubilidad en
agua es baja (0,018 g/litro a 25°C).
Puesto que muchos gases se disuelven fácilmente en agua, una estima de la mag-
nitud total de la desgasificación de la corteza durante el tiempo geológico debe consi-
derar la masa de la atmósfera, la masa de los océanos y la masa de elementos voláti-
les que ahora forman parte de minerales sedimentarios, como el CaC03, formados a
partir del agua de los océanos (Li, 1972). De acuerdo con esta estima, la masa total de
la atmósfera actual (5,14 x 1021g; Trenberth y Guillemot, 1994) representa menos del
1 % de los gases derivados de la desgasificación de la corteza (tabla 2.2). Los océanos
y algunos sedimentos marinos contienen la mayor parte del resto.
Tal como se ha definido en el capítulo 1, las sustancias ricas en electrones se co-
nocen como sustancias reducidas, en tanto que se denomina sustancias oxidantes a
aquellas que son pobres en electrones. Las sustancias oxidantes tienden a aceptar elec-
trones de las sustancias reducidas. A pesar de las incertidumbres acerca de la compo-
sición de la atmósfera primitiva, varias líneas de evidencia sugieren que, en el mo-
mento en que surgió la vida, la atmósfera estaba dominada por gases moderadamente
reductores (N2, CO2 y HP; Holland, 1984). El estado de oxidación del hierro en for-
ma de olivino (FeMgSi04) que se encuentra en el manto no habría permitido la pre-
sencia en abundancia de gases más reducidos, como H2' CH4 y NH3, en las emisiones
volcánicas (Kasting, 1993). Además, es probable que el H2 liberado hubiera escapado
al campo gravitatorio de la Tierra, dejando poco para reaccionar con CO2 para formar
metano (Wameck, 1988, p. 607):
(2.8)
En la Tierra primitiva, el amoniaco (NH3) habría estado sujeto a fotólisis en la atmós-

fera superior, produciendo N2 con pérdida de H2 hacia el espacio. Así pues, es muy po-
sible que la atmósfera en la que se originó la vida estuviera dominada por N2, con pro-
porciones menores, de equilibrio, de HP y CO2 y trazas de otros gases derivados de
emisiones volcánicas, que seguían siendo frecuentes (Hunten, 1993). Lo que con segu-
ridad no había es O2; las pequeñas concentraciones producidas por fotólisis del agua en
la atmósfera superior se consumían rápidamente en la oxidación de gases reducidos y
minerales de la corteza (Walker, 1977; Kasting y Walker, 1981). )
Durante su evolución temprana como estrella, la luminosidad del Sol era hasta un
30 % menor que la actual. Uno esperaría que la Tierra fuera más fría, pero el registro fó-
sil indica la presencia continua de agua líquida sobre la superficie de la Tierra desde hace
3.800 millones de años. Una explicación posible sería que las concentraciones de CO2 y
otros gases invernadero en la atmósfera primitiva fueran algo más altas que las actuales
(Walker, 1985). Este CO2 habría actuado como una trampa para la radiación infrarroja que
emitía la Tierra produciendo un calentamiento global por medio del efecto «invernade-
ro» (fig. 3.2). De hecho, incluso en la actualidad, la presencia de CO2 y vapor de agua
en la atmósfera crea un efecto invernadero más que notable. Sin estos gases, la tempera-
tura de la Tierra sería unos 33°C más fría y el planeta estaría helado (Ramanathan, 1988).
Existen pocas indicaciones directas de la composición de los océanos primitivos.
Como en la actualidad, la composición de los océanos precámbricos debía contener
TABLA 2.2. Inventario total de volátiles en la superficie de la Tierra'
Total
Compartimento H,O CO, C O, N s Cl Ar (redondeado)
Atmósfera (cf. tabla 3.1) 1,3 0,28 119 387 6,6 514
Océanos 135.000 19Y 0,07 256' 2d 128' 2.610 138.000
Vegetación terrestre 0,1 0,06 0,0004 0,16
Suelos 12 O,4Qf.g 0,15 0,0095 12,6
Aguas continentales (se incluyen los hielos 4.850 4.850
y las aguas continentales)
Rocas sedimentarias 15.000" 32.4W 1.560 4.745' 1O<Y' 7441 500" 55.000
Total (redondeado) 155.000 32.400 1.560 5.ÚO 490 872 3.100 198.000
Véase también Fig.lO.1 Fig. 11.1 Fig. 11.1 Fig.2.7 Tabla 13.1
a Datos expresados en 10'9 g; valores derivados según se explica en el texto, salvo que se indique de otro modo.
b Supone que la reserva de C inorgánico se encuentra en forma de HCOj".
e Contenido de oxígeno en SO;- disuelto.
d N2 disuelto.
, Contenido de S en SO;-.
f Carbonatos en suelos de desierto.
Supone que el 60 % de CaCO) es carbono y oxígeno.
Walker (1977).
i O2 retenido en Fe,O) sedimentario + Caso, evaporítico.
j Contenido de S en CaSO, y FeS2•
una cantidad abundante de cloruro. El HCl y el Cl2 emitidos por los volcanes se ha-
brían disuelto en agua, formando Cl (ec. 2.5; véase también la eco 7.11). La diso-
lución de éstos y otros gases en el agua (ec. 2.4-2.6) produce ácidos, que habrían
reaccionado con minerales de la corteza terrestre, liberando Na", Mg2+ y otros cationes
por meteorización química (capítulo 4). Tras ser transportados por los ríos, estos ea-
tiones se acumularían en el agua de los océanos hasta el momento en que sus concen-
traciones les hubieran llevado a precipitar como minerales secundarios. Por ejemplo,
las acumulaciones sedimentarias de CaC03 de edad precámbrica indican que los océa-
nos primitivos tenían concentraciones sustanciales de Ca2+ (Walker, 1983). Por tanto, es
probable que los cationes dominantes (Na, Mg y Ca) y el anión dominante (Cl) del
agua de los océanos precámbricos fueran semejantes a los del agua de mar actual (Ho-
lland, 1984). Solamente el SO; se hallaba en concentración menor en los océanos pre-
cámbricos (Grotzinger y Kasting, 1993; Walker y Brimblecombe, 1985; Habicht y Can-
field, 1996).
El origen de la vida
Trabajando con Harold Urey, a pnmeros de la década de 1950, Stanley Miller in-
trodujo en un matraz algunos de los componentes probables de la atmósfera y océanos
primitivos y sometió la mezcla a descargas eléctricas que reproducían el efecto de los
rayos. Al cabo de unos días, Miller encontró que se habían producido algunas molé-
culas orgánicas reducidas simples (Miller, 1953, 1957). Este experimento, que simula-
ba las condiciones de la Tierra primitiva, sugería que los constituyentes simples de los
organismos vivos podían producirse abióticamente.
Este experimento se ha sido repetido en numerosos laboratorios y bajo una gran
variedad de condiciones (Chang et al., 1983). La luz ultravioleta puede sustituir a las
descargas eléctricas como fuente de energía; se piensa que la radiación ultravioleta era
mucho más elevada en la Tierra primitiva, debido a la ausencia de un escudo de ozo-
no (03) en la estratosfera (capítulo 3). El impacto de meteoritos tardíos, y de cometas
al atravesar la atmósfera, pueden haber proporcionado energía adicional para la sínte-
sis abiótica (Chyba y Sagan, 1992). La mezcla de constituyentes atmosféricos elegida
para reproducir la atmósfera primitiva es objeto de controversia; en cualquier caso, las
atmósferas ligeramente reductoras que la mayoría de investigadores prefieren en la ac-
tualidad tienen una producción aceptable de moléculas orgánicas simples (Pinto et al.,
1980). Estos experimentos fracasan siempre que se incluye O2 libre: el O2 oxida rápi-
damente todos los productos orgánicos simples antes de que puedan acumularse.
Las partículas de polvo interestelar y el hielo de los cometas también contienen
una gran variedad de moléculas orgánicas simples (Cox, 1989), y en los condritos car-
bonáceos se encuentran varios aminoácidos, lo que hace pensar que las reacciones de
síntesis abiótica deben haber ocurrido repetidas veces en la galaxia (Kvenvolden et al.,
1970; Orgel, 1994). Además, es posible que algunas moléculas orgánicas de condritos
y cometas hayan sobrevivido tras atravesar la atmósfera y hayan contribuido al inven-
tario inicial de moléculas orgánicas s~bre la superficie de la Tierra (Anders, 1989; Chy-
ba y Sagan, 1992). Aun en el caso que la masa total recibida fuera pequeña, las fuen-
tes exógenas de moléculas orgánicas son importantes porque pueden haber servido de
catalizadores, acelerando la tasa de síntesis abiótica sobre la Tierra.
ORíGENES 37
Mediante experimentos de laboratorio en condiciones abióticas se ha producido una

gran variedad de moléculas orgánicas simples (Dickerson, 1978). En muchos casos los
constituyentes iniciales más importantes son cianuro de hidrógeno y formaldehído, que
se polimerizan formando azúcares sencillos, como la ribosa, y moléculas más complejas,
como arninoácidos y nucleótidos. La metionina, un arninoácido que contiene azufre, se
ha podido sintetizar abióticamente (Van Trump y Miller, 1972), así como cadenas cortas
de aminoácidos enlazados mediante reacciones de condensación con fosfatos (Rabino-
witz et al., 1969; Lohrmann y Orgel, 1973). El papel abiótico que desempeñaron tempra-
namente los polifosfatos orgánicos en las síntesis sugiere el origen del trifosfato de ade-
nosina (ATP) como molécula de transferencia de energía en prácticamente todas las reac-
ciones bioquímicas que conocemos en la actualidad (Dickerson, 1978).
Las arcillas, gracias a su carga superficial y estructura cristalina repetitiva, pueden
haber concentrado moléculas orgánicas polares simples de los océanos primitivos, ha-
ciendo más probable su ensamblaje para formar moléculas más complejas, como ARN
y proteínas (Cairns-Smith, 1985; Pitsch et al., 1995; Ferris et al., 1996). Los iones metá-
licos, como el zinc y el cobre, pueden facilitar la unión de nucleótidos y aminoácidos
a arcillas (Lawless y Levi, 1979). Es interesante especular por qué, si la síntesis abióti-
ea de proteínas produce cantidades iguales de enantiómeros levógiros y dextrógiros de
arninoácidos, en las proteínas sólo se encuentran las formas levógiras (fig. 2.5).
Al igual que las gotas de aceite de cocina forman «cuentas» sobre la superficie del
agua, se sabe desde hace tiempo que los polímeros orgánicos forman espontáneamen-
te coacervados, gotitas coloidales lo bastante pequeñas como para mantenerse en sus-
pensión en el agua. Los coacervados quizá sean los sistemas más sencillos que pode-
mos calificar de «confinados», como si tuvieran una membrana, pudiendo distinguirse
un interior y un exterior. Yaganawa et al. (1988), describen varios experimentos de la-
boratorio mediante los cuales construyeron estructuras protocelulares con envolturas li-
poproteicas. En tales estructuras, la concentración de sustancias difiere entre el interior
(hidrófobo) y el exterior (hidrófilo) a causa de la diferente solubilidad de las sustancias
en un medio orgánico y en agua, respectivamente.
Algunas de las moléculas orgánicas producidas en el laboratorio tienen capacidad
de autorreplicación, lo que sugiere mecanismos potenciales para incrementar la pro-
ducción inicial de moléculas orgánicas por síntesis abiótica (Hong et al., 1992; Orgel,
1992; Lee et al., 1996). Otros laboratorios han producido estructuras orgánicas simples,
H : H
I
H2N~~eH3¡
,~
I
~ :
:
COOH : Hooe
(
(L)-alanina (D)-alanina
F1G. 2.5. Formas levógira (L) y dextrógira (D), conocidas como enantiómeros, del aminoácido ala-
nina. No es posible rotar las moléculas de manera que se superpongan. Aunque ambas formas se en-
cuentran en la materia orgánica extraterrestre de los condritos carbonáneos, los organismos de la Tie-
rra s610 incorporan laforma lev6gira a sus proteínas. De Chyba (1990b).
denominadas micelas, que pueden autorreplicar su estructura externa (Bachmann el al.,

1992). Existen, pues, buenas razones para pensar que el material genético que inicial-
mente controlaba la autorreplicación pudiera no haber sido ADN, sino una molécula
parecida, ARN, que también puede actuar como catalizador (De Duve, 1995; Robertson
y Miller, 1995). Si bien el ensamblaje de moléculas orgánicas simples para constituir
formas confmadas, autorreplicadas y metabolizadoras a las que pudiéramos calificar de
vivas ha eludido el enfoque experimental, es posible que en los próximos años se con-
siga sintetizar alguna forma orgánica con muchas de estas propiedades.
Según el parecer generalmente aceptado, la vida se originó en los océanos y su
bioquímica incorporó preferentemente aquellos elementos que eran abundantes en el
agua del mar. Por ejemplo, Banin y Navrot (1975) hicieron notar la sorprendente co-
rrelación entre la abundancia de elementos en los seres vivos y la solubilidad de los
elementos en el agua del mar. Los elementos con potencial iónico (carga iónica/radio
iónico) bajo se encuentran en el agua del mar en forma de cationes solubles (Na", K+,
í Mg2+ Y Ca2+), y son asimismo constituyentes bioquímicos importantes. Otros elemen-
tos, como C, N y S, que forman oxianiones solubles en el agua de mar (HCO-3 , NO-3
Y SO¡-) son también constituyentes bioquímicos abundantes. El molibdeno es mucho
más abundante en los seres vivos de lo que haría suponer su abundancia en la corteza;
el molibdeno forma en el agua del mar un ion molibdato soluble (MoO¡-). En cambio,
el aluminio (Al) y el silicio (Si) forman hidróxido s insolubles en el agua del mar, y se
encuentran en concentraciones bajas en los tejidos vivos, a pesar de hallarse en con-
centraciones relativamente altas en la corteza terrestre (Hutchinson, 1943). Lo que es
más, aquellos elementos que son raros en el agua del mar son tóxicos para los sistemas
vivos (por ejemplo, Be, As, Hg, Pb y Cd).
Aunque el fósforo forma un oxianión, PO~-, puede que nunca haya sido particular-
mente abundante en el agua de los océanos debido a su tendencia a formar enlaces con
otros minerales (Griffith el al., 1977). Las propiedades únicas del fósforo explican la
importancia de su papel en la bioquímica, a pesar de su limitada solubilidad en agua de
mar y su abundancia geoquímica relativamente baja en la Tierra. Al tener tres grupos
ionizados, el fósforo puede enlazar dos nucleótidos en el ADN, mientras que el tercer
polo negativo sirve para evitar la hidrólisis y mantener la molécula dentro de la mem-
brana celular (Westheimer, 1987). Estas propiedades iónicas también permiten el uso del
fósforo en el metabolismo intermediario y en la transferencia de energía en el ATP.
En resumen, si se comienza por considerar la abundancia cósmica de los elementos
como una limitación inicial, y la distribución de los elementos durante la formación de
la Tierra como limitaciones subsiguientes, la solubilidad en el agua constituye la limita-
ción final que determina la abundancia relativa de elementos en el medio geoquímico en
el que surgió la vida. Aquellos elementos que eran abundantes en el agua de mar son
también constituyentes bioquírnicos importantes. El fósforo se presenta como una ex-
cepción importante a la regla: un elemento bioquírnico importante cuya disponibilidad ha
sido baja en casi toda la biosfera de la Tierra durante todo el tiempo geológico.
Evolución de las vías metabólicas
Awramik el al. (1983), hallaron en rocas de 3.500 millones de años de antigüedad

recogidas en Australia occidental unos microfósiles de lo que pudieran ser las formas
ORíGENES 39
de vida más antiguas conocidas. Éstas se parecen a algunas de las cianobacterias (al-
gas verde-azuladas) de la actualidad. Los primeros organismos vivos fueron segura-
mente aún más primitivos que las cianobacterias, semejándose a las arqueobacterias
que sobreviven hoy en ambientes anaerobios y a menudo hidrotermales (volcánicos)
con temperaturas superiores a los 90°C (Brock, 1985). Las arqueobacterias se diferen-
cian de las eubacterias en que carecen de ácido murámico entre los componentes de su
pared celular y en que tienen una secuencia peculiar de ácido ribonucleico ribosómico
(ARNr) (Fox et al., 1980). Se conocen formas de arqueobacterias tanto halófilas (que
toleran la sal) como termófilas (que toleran temperaturas altas). Huber et al. (1989),
describen arqueobacterias metanógenas que crecen a 110°C cerca de un humero mari-
no hidrotermal en Italia. Este ambiente podría parecerse a algunos de los primeros há-
bitats que tuvo la vida sobre la Tierra.
La vía metabólica más primitiva probablemente comprendiera la producción de
metano por disociación de moléculas orgánicas simples, como el acetato, presentes en
los océanos primitivos por medio de síntesis abiótica:
(2.9)
Estos organismos eran descomponed ores de los productos de la síntesis abiótica y he-
terótrofos estrictos, clasificados a veces corno quimioheterótrofos. Nuestros mejores
análogos actuales posiblemente sean las bacterias fermentadoras del orden Methano-
bacteriales.
El desarrollo de vías más largas de metabolismo anaerobio, como la glucolisis,
posiblemente siguió al incremento en la elaboración y especificidad de los sistemas en-
zimáticos. La oxidación de moléculas orgánicas simples durante la respiración anaero-
bia fue pronto acoplada a la reducción de sustratos inorgánicos del medio. Por ejem-
plo, algún tiempo después de que apareciera la metanogénesis a partir de la disociación
del acetato, la metano génesis por reducción de CO2,
(2.10)
probablemente haya aparecido tempranamente entre los microorganismos heterótrofos.

Esta reacción generalmente tiene lugar en dos pasos: las eubacterias convierten la ma-
teria orgánica en acetato, H2 y CO2, y después las arqueo bacterias transforman a éstos
en metano, siguiendo la eco2.10 (Wolin y Miller, 1987). Nótese que la metano génesis
por reducción de CO2 es más compleja que la realizada a partir de la disociación de
acetato y que precisa un sistema enzimático más complejo para su catálisis. Ambas
vías de metanogénesis se encuentran en las bacterias fermentadoras que habitan hoy en
humedales y en sedimentos marinos costeros (véanse capítulos 7 y 9). Recientemente se
han hallado comunidades microbianas que llevan a cabo la metanogénesis por reduc-
ción de CO2 en rocas basálticas situadas a una profundidad de 1.000 m, donde el H2 tie-
ne origen geológico (Stevens y McKinley, 1995). Esta población microbiana está fun-
cionalmente aislada del resto de la biosfera, y quizá sea análoga a las primeras comu-
nidades microbianas de la Tierra.
La vía de reducción de sulfato
(2.11)
se encuentra también en arqueobacterias primitivas, y a juzgar por las relaciones isotópi-

cas de S en sedimentos preservados, debe haber aparecido hace por lo menos 2.400 mi-
llones de años (Cameron, 1982). Su tardía aparición pudiera estar relacionada con el tiem-
po necesario para que se acumulara en los océanos una concentración de sor suficiente
para servir de sustrato para la oxidación (Habicht y Canfield, 1996). Recientemente se ha
descubierto esta vía en un grupo de arqueobacterias termófilas aisladas en sedimentos de
sistemas de humeros hidrotermales del mar Mediterráneo, en los que el rnicroambiente
cálido, anaerobio y ácido debe parecerse a las condiciones que prevalecieron en la Tie-
rra primitiva (Stetter et al., 1987; Jergensen et al., 1992; Elsgaard et al., 1994).
Antes de la aparición del CO2 atmosférico, los océanos primitivos debían conte-
ner sólo concentraciones bajas de nitrógeno disponible, en su mayor parte en forma de
nitrato (NO;. Kasting y Walker, 1981, pero véase también Yung y McElroy, 1979). Así
pues, los primeros organismo debían tener un suministro limitado de nitrógeno dispo-
nible para la síntesis de proteínas. Existe poca evidencia firme para datar el origen de
la fijación de nitrógeno, una vía metabólica que algunas bacterias utilizan para romper
el enlace triple, inerte, del N2, y reducir el nitrógeno a NH3, pero hoy en día esta reac-
ción la realizan únicamente bacterias que precisan condiciones locales estrictamente
anaerobias. La reacción,
N2 + 8W + 8e- + 16ATP ~ 2NH3 + H2 + 16ADP + 16P¡ (2.12)
requiere el sistema enzimático nitrogenasa, que se compone de dos proteínas con hierro
y molibdeno en su estructura molecular (Georgiadis et al., 1992; Kim Y Rees, 1992). Tam-
bién es esencial un cofactor, la vitamina BJ2' que contiene cobalto (Jurgensen, 1973; Pa-
lit et al., 1994). La fijación de nitrógeno consume mucha energía: para romper el enlace
del N2 hace falta 226 kcal/mol (Davies, 1972). Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno
actuales acoplan la fijación de nitrógeno a la fotosíntesis, mientras que otros organismos
fijadores de nitrógeno son frecuentemente simbiontes de plantas superiores (capítulo 6).
A pesar de la diversidad de vías de metabolismo anaerobio, las posibilidades del
metabolismo heterótrofo debieron ser limitadas en un mundo en el que las moléculas
orgánicas se originaban únicamente por síntesis abiótica. La selección natural favore-
cía poderosamente el desarrollo de sistemas autótrofos que pudieran suministrar sus
propias moléculas orgánicas reducidas para el metabolismo.
Cabe suponer que la primera reacción fotosintética estuviera basada en el azufre,
ya que la energía libre de reacción, G, con sulfuro de hidrógeno es menos positiva que
con agua (Schidlowski, 1983). Esta reacción,
Radiación solar
CO2 + 2H2S ~ CH20 + 2S + H20 (2.13)
probablemente la realizaran bacterias del azufre semejantes a las actuales bacterias ver-
des y purpúreas del azufre. Estas bacterias debieron ser particularmente abundantes alre-
dedor de las emisiones volcánicas submarinas someras de gases reducidos, incluido H2S.
Varias líneas de evidencia sugieren que tanto la fotosíntesis por bacterias del azu-
fre como la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias se daban en los mares antiguos
de hace 3.500 millones de años (Schopf, 1993). Ambas formas de fotosíntesis produ-
cen carbono orgánico con una abundancia relativa de J3C menor que la abundancia re-
ORÍGENES 41
1ativa en el bicarbonato disuelto (HCOJ), y no se conoce ningún otro proceso que pro-
duzca un fraccionamiento tan notable entre los dos isótopos estables del carbono
(Schidlowski, 1988). Se ha encontrado este empobrecimiento de los isótopos en mate-
ria orgánica fósil contenida en rocas de hasta 3.800 millones de años de antigüedad
(Mojzsis et al., 1996). Esta discriminación, que es de aproximadamente -2,8 % (-280/00)
en la forma de la fotosíntesis dominante en la actualidad, se debe a que la difusión de
13C02es menor que la de 12C02y a que el enzima responsable de la fijación del car-
bono, la ribulosa bifosfato carboxilasa, presenta mayor afinidad por el 12C02,que es
más abundante (fig. 2.6, capítulo 5).
Se han hallado también indicios de fotosíntesis oxigénica en rocas sedimentarias
metamorfizadas de al menos 3.500 millones de años de antigüedad que contienen de-
pósitos laminados de Fe203 en rocas silíceas del tipo de sílex conocido como chert.
En las condiciones anóxicas de la Tierra primitiva, el Fe2+ procedente de la meteori-
zación de rocas o de emisiones hidrotermales submarinas era soluble y se acumula-
ba en el agua del mar. Con el advenimiento de las fotosíntesis oxigénica, el O2 pro-
ducido comenzó a oxidar el Fe2+ y a depositar Fe203 en los sedimentos de los océa-
nos primitivos. Estos depósitos, denominados Formaciones de Hierro en Bandas
(FHB), alcanzan su máximo de abundancia en rocas de 2.500-3.000 millones de años
de antigüedad (Walker et al., 1983). La mayor parte de los depósitos de hierro de im-
portancia económica de los Estados Unidos (Minnesota), Australia y Sudáfrica se ha-
llan en formaciones que datan de esta época (Meyer, 1985). Son posibles otros me-
+5 +5
o o
-10 -10
10
o
c... -20 -20
¿
-30 -30
S?
00
-40 -40
Carbono orgánico
-50 -50
4,0 3,0 2,0 1,0 O

Edad (10 años)
9
FIG. 2.6. Composición isotópica del carbono en la materia orgánica fósil y en los carbonatos mari-
nos durante el tiempo geológico. El sombreado indica la media y el intervalo de variación de especí-
menes de diferente edad. La composición isotópica es la relación entre 13Cy =c. con referencia al va-
lor que esta relación toma en un patrón arbitrario (PDB), al que se asigna el valor de O. El carbono
de la materia orgánica es 2,8 % menos rico en 13Cque el patrón; a este empobrecimiento relativo co-
rresponde una valor de ¡PC de -28 % (ver capítulo 5). De Schidlowski (1983).
canismos bióticos de deposición de FezÜ3 (p. ej., Widdel et al., 1993), pero los
enormes depósitos, de distribución mundial, de las Formaciones de Hierro en Ban-
das constituyen nuestra prueba más antigua de la fotosíntesis oxigénica basada en la
disociación del agua:
Radiación solar
HzÜ + CO2 ~ CHzÜ + O2 i (2.14)
A pesar de la barrera energética relativamente elevada inherente a esta reacción, debió

existir una fuerte selección a favor de la fotosíntesis basada en la fotólisis del agua, es-
pecialmente a medida que las bacterias del azufre consumían el limitado suministro de
H2S de los océanos primitivos (Schidlowski, 1983). El agua constituía un sustrato casi
inagotable para la fotosíntesis. Las pruebas indirectas de la fotosíntesis en rocas de
hace 3.800 millones de años indican que la fotosíntesis oxigénica fue una de las pri-
meras vías metabólicas en evolucionar.
A pesar de la temprana evolución de la fotosíntesis oxigénica, la atmósfera de la
Tierra permaneció anóxica hasta hace unos 2.000 millones de años. Hasta hace poco,
la mayoría de investigadores atribuían la falta de oxígeno únicamente a su reacción con
hierro reducido (Fe2+) en el agua de los océanos y a la deposición de Fe203 en las For-
maciones de Hierro en Bandas (Cloud, 1973; Francois y Gérard, 1986). Ahora se pien-
sa que la cantidad de Fe2+ en el océano debió ser insuficiente para consumir todo el O2
(Towe, 1990; Kump y Holland, 1992). La oxidación de otras especies reducidas, quizá
sulfuro (S2-), pudiera haber desempeñado también un papel, lo que explicaría la lenta
acumulación de SO¡- en los océanos precámbricos (Walker y Brimblecombe, 1985).
Varios artículos recientes postulan asimismo la evolución temprana de la respiración
anaerobia, estrechamente acoplada localmente a los lugares de producción de 02' lo
que habría contribuido a mantener los niveles de O2 bajos (Towe, 1990; Castresana y
Saraste, 1995). En cualquier caso, la producción neta de oxígeno no pudo comenzar a
acumularse en el agua de los océanos y difundirse hacia la atmósfera hasta que se con-
sumieron las especies reducidas en los océanos.
Las pequeñas cantidades iniciales de 02 atmosférico probablemente se consumie-
ron en reacciones de oxidación con gases reducidos de la atmósfera y minerales de la
corteza expuestos a la atmósfera en aquella tierra estéril (Holland et al., 1989). La oxi-
dación de minerales reducidos expuestos sobre las tierras emergidas, como la pirita
(FeS2),llevó SO¡- y FezÜ3hasta los océanos a través de los ríos. Los depósitos de Fe203
que se encuentran en capas alternas con otros sedimentos de origen terrestre constitu-
yen las llamadas Capas Rojas, que comenzaron a depositarse hace unos 2.000 mi-
llones de años y son indicadores de meteorización terrestre aerobia. Conviene notar
que la más temprana aparición de las Capas Rojas coincide aproximadamente con las
últimas deposiciones de Formaciones de Hierro en Bandas: una indicación más de que
hubo de eliminarse todo el Fe reducido de los océanos antes de que el O2 pudiera co-
menzar a difundirse hacia la atmósfera.
El oxígeno comenzó a acumularse hasta su nivel actual del 20 % cuando la tasa
de producción de O2 por la fotosíntesis superó la tasa de consumo durante la oxida-
ción de sustancias reducidas. El O2 atmosférico puede haber alcanzado el 21 % ya
en el Silúrico, hace unos 430 millones de años (véase interior de la contraportada),
y no es probable que haya fluctuado fuera del rango de 15-35 % desde entonces
ORÍGENES 43
(Berner y Canfield, 1989). ¿Qué mantiene la concentración de O2 atmosférico tan es-

table? Walker (1980), que examinó todas las reacciones de oxidación/reducción que
afectan al oxígeno atmosférico, sugiere que el equilibrio se debe a un circuito de re-
troalimentación entre el O2 y la inmovilización a largo plazo de materia orgánica en
rocas sedimentarias. Si la concentración de O2 aumentara, escaparía menos carbono
a la descomposición, conteniendo así cualquier aumento adicional de O2• Examina-
remos estos procesos con mayor detalle en los capítulos 3 y 11, pero es interesante
remarcar aquí la significación de una atmósfera con un 21 % de O2• Lovelock
(1979) hizo notar que con < 15% O2 no habría incendios y con> 25 % O2 incluso la
materia orgánica húmeda ardería por sí sola (Watson et al., 1978). Cualquiera de es-
tas dos situaciones hipotéticas tendría como resultado un ambiente totalmente dife-
rente del actual.
El desprendimiento de O2 por la fotosíntesis quizá sea el efecto más significati-
vo de la vida sobre la geoquímica de la superficie de la Tierra. La acumulación de
O2 libre en la atmósfera ha establecido el estado de oxidación de la mayor parte de la
superficie terrestre durante los últimos 2.000 millones de años. Sin embargo, de
todo el O2 producido por la fotosíntesis durante este tiempo, sólo un 2 % persiste en
la atmósfera actual; el resto se encuentra sepultado en sedimentos oxidados, como las
Formaciones de Hierro en Bandas y las Capas Rojas (fig. 2.7). La masa total de oxí-
geno libre liberado a la atmósfera durante toda la historia de la Tierra debe estar en
equilibrio estequiométrico con el carbono reducido almacenado en la corteza de la
Tierra en forma de, entre otros, carbón, petróleo y compuestos reducidos de origen
biogénico (por ejemplo, pirita sedimentaria). El carbono almacenado en sedimentos,
que se estima es entorno a 1,56 x 1022 g (Des Marais et al., 1992; véase también la ta-
bla 2.2), corresponde al efecto neto acumulado de la biogeoquímica desde el origen
de la vida.
El desprendimiento de oxígeno libre como subproducto de la fotosíntesis también
alteró drásticamente la evolución de la vida sobre la Tierra. El O2 libre envenena las
vías metabólicas de respiración anaerobia de las bacterias metanógenas y la fotosín-
tesis de las bacterias del azufre. Estos organismos usualmente carecen de catalasa y
tienen niveles bajos de superóxido dismutasa, dos enzimas que protegen las estructu-
ras celulares de los daños causados por compuestos altamente oxidantes como el O2
(Fridovich, 1975). En la actualidad, estos organismos han quedado confinados a am-
bientes localmente anóxicos. Por otra parte, el metabolismo eucariota es posible a ni-
veles de O2 del 1 % del actual (Berkner y Marshall, 1965; Chapman y Schopf, 1983).
Se han observado fósiles de organismos eucariotas en rocas de 1.700-1.900 millones
de años de antigüedad (Knoll, 1992), y quizá de hasta 2.100 millones de años de an-
tigüedad (Han y Runnegar, 1992). La tasa evolutiva de secuencias de aminoácidos en-
tre los principales grupos de organismos indica asimismo que los procariotas y los eu-
cariotas comenzaron a divergir hace unos 2.000 millones de años (Doolittle et al.,
1996). Todas estas edades son coherentes con el final de la deposición de la Forma-
ciones de Hierro en Bandas y la presencia de O2 en la atmósfera según indican las Ca-
pas Rojas.
Con O2 en el medio, los eucariotas fueron capaces de confinar la respiración he-
terótrofa a las mitocondrias, consiguiendo así un sistema eficiente de metabolismo que
permitió la rápida proliferación de formas de vida superiores. De modo parecido, la fo-
tosíntesis localizada en los cloroplastos de las células vegetales eucariotas, más efi-
oal 100
-o
e
-o
i1 5,1x1Q22g
'8:::l 80 1
-o 1 .l!l
ec. 1 O2 ligado a ~
al 60
-o FeA (-83 %) ~
o
/1
-o Qi
/1 1-
'"
::; 40 / 1 1-
e
al
E I 1 1-
:::l
U I
I
1 O2 atmosférico 1-
O
'"
al 20 I
I
1 Inicio del O2 atmosférico a 21 % f-
Qi
-o
'(if I 1 02 ligado a .§
1:
~
~ o
Fo rmación
I
-1
i ~ L ==--
~
SO~- (-15 %)
Oxígeno
'6
t
if.
- -
de Capa s Rojas molecular
conti nentales (-2%)
Presencia ,/
de formaci ones de
hierro en bandas
I I
4,0 3,0 2,0 1,0 Presente
Tiempo (109 años antes del presente)
FIG.2.7. Historia acumulada del O2 desprendido por la fotosíntesis durante el tiempo geolágico. De
los más de 5,1 x J(j22 g de O2 desprendidos, un 98 % se halla en el agua de los océanos y en rocas se-
dimentarias, empezando por las Formaciones de Hierro en Bandas de hace unos 3.500 millones de
años. Si bien el desprendimiento de O2 hacia la atmósfera comenzó hace unos 2.000 millones de años,
se consumió primero en procesos de meteorización terrestre para formar Capas Rojas, por lo que la
acumulación de O2 en la atmósfera hasta el nivel actual se retrasó hasta hace unos 400 millones de
años. Modificado de Schidlowski (1980).
ciente que su contrapartida procariota, debió estimular la producción y acumulación de

oxígeno en la atmósfera.
En la estratosfera, el 02 está sujeto a reacciones fotoquímicas que conducen a
la formación de ozono (capítulo 3). La capa de ozono estratosférico actual consti-
tuye un eficaz escudo contra la mayor parte de las radiaciones ultravioletas, que de
lo contrario alcanzarían la superficie y destruirían una buena parte de la vida sobre
la Tierra. Antes de que se formara la capa de 03' los primeros colonizadores del me-
dio terrestre debían parecerse a los microbios y algas que habitan las rocas de los
desiertos actuales (p. ej., Friedmann, 1982; Bell, 1993). Aunque existe evidencia fó-
sil de la presencia de extensas comunidades microbianas en medios terrestres du-
rante el Precámbrico (Horodyski y Knauth, 1994), es poco probable que los orga-
nismos superiores pudieran colonizar el medio terrestre abundantemente antes de la
formación del escudo de ozono. Se encuentran organismos multicelulares en sedi-
mentos oceánicos que datan de hace unos 680 millones de años, pero la coloniza-
ción de las tierras emergidas por las plantas superiores se retrasó hasta el Silúrico
(Gensel y Andrews, 1987). La colonización de la Tierra por plantas vasculares debe
haber coincidido con el desarrollo de la lignina (Lowry el al., 1980) y de simbiosis
efectivas con hongos micorrizales que permitieran obtener fósforo del suelo a par-
ORÍGENES 45
tir de formas no disponibles para la planta (Pirozynski y Malloch, 1975, Simon el al.,
1993; capítulo 6).
El oxígeno también permitió la evolución de nuevas vías bioquímicas de im-
portancia crucial para la biogeoquímica de los ciclos globales. Dos formas de bio-
química aerobia hicieron posible la quimioautotrofia. Una de ellas, basada en azufre
o en H2S,
(2.15)
la realizan especies de Thiobacilli (Ralph, 1979). Los protones generados por esta reac-
ción se acoplan a reacciones productoras de energía, como es el caso de la fijación de
CO2 en materia orgánica. En la Tierra primitiva, estos organismos utilizaban los ubi-
cuos depósitos de azufre elemental producido por fotosíntesis anaerobia (ec. 2.13),
pero en la actualidad se hallan confinados a ambientes locales con azufre elemental o
H2S, entre los que se incluye algunos humeros hidrotermales de las profundidades
oceánicas (capítulo 9).
Igualmente importantes son las reacciones que conllevan transformaciones de ni-
trógeno, realizadas por bacterias de los géneros Nitrosomonas y Nitrobacter:
2NH! + 302 ~ z
2NO + 2HP + 4W (2.16)
y
(2.17)
Estas reacciones comprenden la nitrificación, y la energía que desprenden está acopla-

da a la fijación de carbono en estas bacterias quimioautótrofas. El nitrato producido por
estas reacciones es muy soluble en agua y constituye la forma dominante de nitrógeno
inorgánico que los ríos transportan hasta los océanos (capítulos 8 y 12).
En la actualidad, la reacción anaerobia y heterótrofa denominada desnitrificación
la realizan bacterias, generalmente del género Pseudomonas, comunes en suelos y se-
dimentos húmedos (Knowles, 1982). Aunque la reacción de desnitrificación,
(2.18)
requiere sedimentos anóxicos, los desnitrificadores son sólo anaerobios facultativos.

Varias líneas de evidencia conducen a pensar que la desnitrificación apareció más tar-
de que las vías estrictamente anaerobias de metanogénesis y reducción de sulfato que
se han descrito anteriormente (BetIach, 1982). La mayoría de desnitrificadores, como
Pseudomonas, pertenecen a las eubacterias, más avanzadas en la evolución que las ar-
queobacterias. Además, la desnitrificación sólo habría sido eficiente una vez se hubie-
ran acumulado en los océanos primitivos concentraciones relativamente altas de N03,
que debía ser poco abundante al principio (Kasting y Walker, 1981). Por tanto, es po-
sible que la evolución de la desnitrificación se haya retrasado hasta que el medio con-
tuvo suficiente O2 para alimentar las reacciones de nitrificación (ec. 2.16 y 2.17). Es
interesante notar que, al haber evolucionado en un mundo dominado por O2, los enzi-
mas de los actuales organismos desnitrificadores no quedan destruidos, sino única-
mente inactivos, en presencia de oxígeno (Bonin el al., 1989; McKenney el al., 1994).
De hecho, en presencia de oxígeno, la mayoría de los organismos desnitrificadores rea-

lizan la respiración aerobia.
Toda actividad metabólica se basa en la transferencia de electrones entre sustan-
cias oxidadas y reducidas que los organismos aíslan de su medio (fig. 2.8). La diversi-
dad de reacciones metabólicas consideradas en este capítulo muestra cómo la evolu-
ción ha sacado partido de la amplia variedad de transferencias de electrones posibles
en diferentes medios, la cual viene determinada principalmente por la presencia o au-
sencia de 02' No obstante, las reacciones están conectadas: los productos de una vía
devienen sustratos para la reducción en otra vía. Por ejemplo, la desnitrificación, el me-
tabolismo anaerobio que produce N2 en los suelos de humedales, depende de la dispo-
nibilidad de NO¡-,producido por nitrificación microbiana, una reacción aerobia que tie-
ne lugar en suelos bien drenados adyacentes. A lo largo de este libro veremos cómo
los ciclos biogeoquímicos están impulsados por transformaciones de sustancias entre
formas oxidadas y reducidas en diferente medios.
Oxidado ~ Reducido
H.o/02 e N s
Fotosíntesis
H20 ~ O2
C02~C
Respiración Respiración anaerobia
.g e C~C02 C~C02
CIl
-c
'x O2 ~ H20 N03~ N2 SO. ~ H2S
o
t
o
-c Quimioautotrofia,
'0 nitrificación
::J
-c
~ N NH. ~ N03
C02~C
S~SO.
s
C02~C
FIG. 2.8. Vías metabólicas que acoplan la oxidación de e, N y S en la superficie de la Tierra. En cada
una de las vías, el constituyente de lafila superior es transformado de unaforma oxidada obtenida del
medio, a una forma reducida que se libera al medio. Simultáneamente, el constituyente de la columna
de la izquierda es transformado de una forma reducida a una forma oxidada. De Schlesinger (1989).
ORÍGENES 47
Historia planetaria comparada: la Tierra, Marte y Venus
Al liberar O2 libre hacia la atmósfera, la vida afectó profundamente el medio am-

biente de la superficie de la Tierra. Pero ¿cuál habría sido el medio ambiente de la Tie-
rra en ausencia de la vida? Podemos obtener alguna pista sobre esta cuestión aten-
diendo a nuestros planetas vecinos, Marte y Venus, que son nuestras mejores réplicas
de las condiciones iniciales para la evolución biogeoquímica de la Tierra. Estamos bas-
tante seguros de que nunca ha habido vida en estos planetas, de manera que la com-
posición de su superficie representa el efecto acumulado de 4.600 millones de años de
procesos abióticos.
En la tabla 2.3 se compara cierto número de propiedades y condiciones en la Tie-
rra, Marte y Venus. Las atmósferas de estos planetas pueden caracterizarse por dos pro-
piedades: la masa total (o presión) y la abundancia proporcional de sus constituyentes.
La atmósfera actual de Marte tiene una masa de sólo un 0,76 % la de la Tierra (Hess
et al., 1976). Es de esperar que Marte tenga una masa total atmosférica menor que la
Tierra, ya que el campo gravitatorio es más débil en el menor de estos planetas. Mar-
te probablemente haya recibido una masa menor de gases primarios durante la forma-
ción del planeta, y es de esperar que, siendo un planeta menor, haya tenido menos ca-
lor interno y, por tanto, menos actividad tectónica y menos desgasificación de la cor-
teza tras su formación (Anders y Owen, 1977; Owen y Biemann, 1976). En efecto, Mar-
te apenas presenta muestras de actividad volcánica durante los últimos 2.000 millones
de años, y las estimas de la generación acumulada de magma son sustancialmente me-
nores en Marte (0,17 km3faño) que en la Tierra 26-36 km3faño) o Venus « 19 km3faño)
(Greeley y Schneid, 1991).
Es de esperar también que la temperatura superficial de Marte sea más fría que
la de la Tierra, dado que este planeta se halla mucho más lejos del Sol. La tempera-
tura media en la superficie de Marte, de -53°C en el lugar de descenso del Viking
en 1976 (Kieffer, 1976), hace que el agua esté congelada en casi toda la superficie
de Marte durante todas las estaciones. A falta de agua en estado líquido, sería de es-
perar que la atmósfera de Marte estuviera dominada por CO2, que en la Tierra está
TABLA 2.3. Algunas características de los planetas interiores
Mane' Tierra Venus'
Distancia al Sol (106 km) 228 150 108

Temperatura superficial (0C) -53 16 474
Radio (km) 3.390 6.371,000 6.049,00
Presión atmosférica (bar) 0,007 1 92
Masa atmosférica (g) 2,4 x 1019 5,1 X 1021 5,3 X 1023
Composición atmosférica (% peso)
CO2 95 0,036 98
N2 2,5 78 2
O2 0,25 21 O
HP 0,10 < l 0,05
a
De Owen y Biemann (1976).
h
De Nozette y Lewis (1982).
en su mayor parte disuelto en el agua de los océanos (ec. 2.4). En efecto, la tenue
atmósfera de Marte está dominada mayoritariamente por CO2, y las variaciones es-
tacionales que se observan en los casquetes polares parecen ser enteramente debidas
a variaciones estacionales en la cantidad de CO2 atmosférico que se congela (James
et al., 1992).
Varios de los atributos de Marte son anómalos. En primer lugar, si se tiene en
cuenta que la mayor parte del agua y del CO2 están atrapados en la superficie, ¿por
qué es el N2 un componente tan minoritario en la atmósfera de Marte? En segundo
lugar, ¿por qué las condiciones de la superficie de Marte indican que hubo una épo-
ca durante la cual, casi con certeza, hubo agua en estado líquido en su superficie
(Carr, 1987; V. R. Baker et al., 1991; Zent, 1996)? ¿Es posible que, en tiempos pasa-
dos, una atmósfera de mayor masa hubiera ocasionado un «efecto invernadero» sig-
nificativo y a temperaturas más altas que en la actualidad (Pollack et al., 1987)? Ta-
les condiciones explicarían la abundancia de agua en la antigüedad, pero, de ser este
el caso, ¿por qué perdió Marte su atmósfera y se enfrió hasta su actual temperatura
superficial de -53°C?
La desgasificación atmosférica en Marte puede atribuirse a varios mecanismos.
Marte podría haber perdido una gruesa atmósfera hacia el espacio a causa de impactos
catastróficos durante su historia temprana (Carr, 1987; Melosh y Vickery, 1989) o por
un proceso conocido como sputtering, impulsado por el viento solar (Kass y Yung,
1995; Hutchins y Jakosky, 1996). Los impactos son coherentes con la baja abundancia
de gases nobles en Marte con relación a la concentración de éstos en condritos carbo-
náceos y en el Sol (Hunten, 1993). La pérdida catastrófica de una atmósfera inicial es
coherente también con el hecho que prácticamente toda la atmósfera actual de Marte
es secundaria, como prueba el cociente 4OAr(36Ar, que es de aproximadamente 2.750
(Owen y Biemann, 1976; Owen et al., 1977).
La pérdida de agua en Marte puede haberse dado también por fotólisis del va-
por de agua inducido por la radiación ultravioleta. Las observaciones de procesos
análogos en la Tierra son instructivas. En las capas altas de la atmósfera de la Tierra
se produce fotodisociación de modestas cantidades de vapor de agua, con pérdida de
H2 hacia el espacio. No obstante, como las capas superiores de la atmósfera son muy
frías, hay muy poco vapor de agua y este proceso ha tenido muy poca importancia
durante la historia de la Tierra. Si este proceso hubiera sido significativo en Marte,
sería de esperar que la pérdida de IH habría sido más rápida que la de 2H, dejando
una mayor proporción de 2Hp en el planeta. Owen et al. (1988) encontraron que el
cociente entre 2H (deuterio) y IH es unas seis veces mayor en Marte que en la Tie-
rra, lo que parece indicar que Marte tuvo en otros tiempos una gran cantidad de agua
que perdió hacia el espacio. Aunque en la atmósfera de Marte se encuentra una pe-
queña cantidad de O2 (tabla 2.3), la mayor parte del oxígeno producido por fotólisis
del agua probablemente se haya consumido en la oxidación de minerales de la cor-
teza, a saber,
(2.19)
lo que explicaría el color rojizo de Marte. También se ha detectado una pequeña can-
tidad de oxígeno en las atmósferas de Europa, uno de los satélites de Júpiter, donde pa-
rece haberse originado por un proceso fotolítico similar (Hall et al., 1995).
ORíGENES 49
Marte también pudiera haber perdido nitrógeno por fotodisociación de N2 en la at-

mósfera superior para formar N monomérico. Este proceso también tiene lugar en la
Tierra, pero el N es demasiado pesado para escapar al campo gravitatorio de la Tierra,
y reacciona rápidamente para formar N2. Debido a su menor tamaño, en Marte es posi-
ble el escape de N. La mayor proporción de 15N2en la atmósfera de Marte, en compa-
ración con la de la Tierra, es indicativa de este proceso, ya que el escape de 15Nha de
ser más lento que el de 14N, que tiene un peso atómico menor (McElroy el al., 1976).
Con pérdida de H20 y N2 hacia el espacio, no debe sorprender que la atmósfera
marciana esté dominada por CO2. Lo que sí es sorprendente es que la masa atmosféri-
ca sea tan baja. La desgasificación del interior de Marte debe haber sido de hasta 3 ba-
res, pero un 10 % de esa cantidad está congelado en los casquetes polares y en el sue-
lo (Kahn, 1985). Parte del CO2 debe haberse perdido hacia el espacio (Kass y Yung,
1995), pero más tempranamente, cuando aun había agua en Marte, el CO2 puede haber
reaccionado con la corteza, meteorizando rocas y formando minerales de carbonato so-
bre su superficie (Pollack el al., 1990; Romanek el al., 1994). Con la pérdida de la ac-
tividad tectónica, Marte quedó sin mecanismo de devolución de CO2 a la atmósfera, tal
como ocurre en la Tierra (cf. fig. 1.4).
En resumen, varias líneas de evidencia sugieren que Marte tuvo una mayor canti-
dad de sustancias volátiles en su historia temprana, pero la mayor parte de la atmósfe-
ra se perdió hacia el espacio o por reacciones con la corteza. La presencia de agua en
Marte en otros tiempos pudo haber ofrecido un ambiente propicio para la evolución de
la vida (Davies el al., 1996), si bien los indicios de la presencia de vida en Marte son
más bien escasos (McKay el al., 1996). La pérdida de agua en Marte habría comporta-
do la pérdida de un componente importante del calentamiento del planeta por efecto in-
vernadero. La fina atmósfera que persiste está dominada por CO2, pero el calenta-
miento producido por efecto invernadero es muy bajo: aumenta la temperatura en tan
sólo 10 °C respecto a la que Marte tendría en ausencia de atmósfera (Houghton, 1986).
Nuestras mejores estimas indican que la cantidad de CO2 helado en los casquetes po-
lares (100 mbar) y suelos (300 mbar) de Marte es insuficiente para proporcionar los 2
bares de CO2 atmosférico que serían necesarios para calentar la temperatura del plane-
ta por encima del punto de congelación del agua (Pollack el al., 1987). Así pues, sería
difícil realizar una obra de ingeniería a escala planetaria para establecer un efecto in-
vernadero autosustentable en Marte que permitiera la colonización del planeta (McKay
el al., 1991).
En Venus, la relación entre la masa de la atmósfera y la masa del planeta
(1,09 x 10-4) es ligeramente inferior a la relación entre la masa total de sustancias vo-
látiles en la Tierra (tabla 2.2) y la masa de la Tierra (3,3 x 10-4). Estos valores son in-
dicativos de un grado semejante de desgasificación de la corteza de ambos planetas. A
diferencia de la Tierra, la elevada temperatura superficial de Venus (474°C) implica
que la masa total de sustancias volátiles de este planeta se halla en su atmósfera. En
efecto, la presión atmosférica en Venus es unas 100 veces superior a la de la Tierra (ta-
bla 2.3). La totalidad de las sustancias volátiles de la Tierra comprende aquellas que
en la actualidad se hallan contenidas en la atmósfera, los océanos y algunos minerales
de la corteza (tabla 2.1).
La gran masa atmosférica de Venus está dominada por CO2, lo que le confiere un
elevado calentamiento por efecto invernadero y temperaturas superficiales muy por en-
cima de las predichas para un cuerpo no reflector a la misma distancia del Sol (54°C;
Houghton, 1986).3 La abundancia relativa de CO2 y N2 en la atmósfera de Venus es

comparable a la masa total de volátiles en la Tierra (Oyama el al., 1979; Pollack y
Black, 1982). Lo realmente insólito de Venus es la baja abundancia de agua en su at-
mósfera. ¿Fue Venus más húmedo en el pasado?
El cociente entre 2H (deuterio) y 'H es más de 100 veces mayor en Venus que en
la Tierra (Donahue el al., 1982; McElroy el al., 1982; De Bergh el al., 1991), lo que su-
giere que Venus, al igual que Marte, quizá haya poseído una mayor cantidad de agua
en el pasado, que habría perdido por algún proceso que discrimina entre isótopo s de
hidrógeno. En las condiciones iniciales de calor en Venus, es posible que una gran can-
tidad del vapor de agua haya estado sujeta a fotodisociación y el planeta se haya seca-
do a lo largo de su historia (Kasting el al., 1988). El oxígeno liberado durante la foto-
disociación del agua habría reaccionado con minerales de la corteza (Donahue el al.,
1982).
A las temperaturas superficiales de Venus, poco CO2 puede reaccionar con los mi-
nerales de la corteza (cf. fig. 1.4), lo que mantiene una concentración elevada de CO2
en la atmósfera (Nozette y Lewis, 1982). Otros gases, como el S02' que en la Tierra se
encuentran disueltos en el agua de los océanos, en Venus se encuentran también en for-
ma de gas en la atmósfera (Oyama el al., 1979). La continua emisión volcánica de CO2
se ha ido acumulando en la atmósfera, hasta ocasionar un efecto invernadero fuera de
control: con el aumento de temperatura aumenta también el potencial de la atmósfera
para contener CO2 y otros gases (WaIker, 1977). Es por ello que la temperatura super-
ficial actual de Venus (474°C) es muy superior a la que cabría esperar si Venus no tu-
viera atmósfera.
Sin duda la característica más insólita de la atmósfera de la Tierra es la presencia
de una gran cantidad de O2, lo cual constituye una prueba inequívoca de la presencia
de vida en esta planeta (Sagan et al., 1993). Tras examinar las condiciones de Marte y
Venus podemos especular sobre las condiciones que hubieran imperado en la Tierra en
ausencia de la vida. A 150 x 106 km de distancia del Sol, la temperatura superficial de
la Tierra, suponiendo una reflectividad nula respecto a la radiación recibida del Sol, se-
ría cercana al punto de congelación del agua (Houghton, 1986). A temperaturas tan
frías, la atmósfera nunca habría contenido grandes cantidades de vapor de agua, de modo
que se habría perdido poca agua por fotólisis en las capas superiores de la atmósfera.
A pesar de la pequeña cantidad de H20 en la atmósfera terrestre, ésta conferiría un
efecto invernadero lo bastante intenso para que la Tierra mantuviera agua en estado lí-
quido durante la mayor parte de su historia. Por consiguiente, aun en una Tierra sin
vida, la mayor parte de la masa total de sustancias volátiles se encontraría en los
océanos. La atmósfera de una Tierra sin vida estaría dominada por N2, que es sólo ligera-
mente soluble en agua. El tamaño de la Tierra y su campo gravitatorio impiden que la
fotólisis de N2 ocasione la pérdida de N del planeta. Además, la tasa de fijación de ni-
trógeno por relámpagos en una atmósfera sin O2 es demasiado baja para eliminar una
porción significativa de N2 de la atmósfera (Kasting y WaIker, 1981, capítulo 12). Así
3. El ampliamente citado informe del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) señala que
la temperatura superficial de Venus en ausencia de efecto invernadero sería -47 °C (Houghton el al., 1990). Este va-
lor es inferior al presentado aquí porque el informe del IPCC tiene en cuenta la reflectividad de la gruesa capa de nu-
bes de Venus, mientras que el nuestro corresponde a la temperatura de equilibrio de un cuerpo negro no reflector que
ocupara la órbita de Venus.
ORÍGENES 51
pues, el principal efecto de la vida ha sido diluir la atmósfera inicial de la Tierra, rica
en nitrógeno, con una gran cantidad de 02 (Walker, 1984).
¿Por cuánto tiempo será la Tierra habitable para la vida? Dejando de banda algu-
na catástrofe imprevista atribuible al hombre podemos especular que la biosfera per-
sistirá en tanto haya agua líquida sobre la superficie del planeta. No obstante, con el
tiempo la luminosidad del Sol, que aumenta gradualmente, acabará por calentar la Tie-
rra, favoreciendo la pérdida de agua por fotólisis en las capas altas de la atmósfera y
ocasionando inevitablemente la desaparición de la vida. Pero aún han de transcurrir
otros 2.500 millones de años (Lovelock y Whitfield, 1982; Caldeira y Kasting, 1992).
RESUMEN
En este capítulo se revisan las teorías de formación y diferenciación inicial de la

Tierra. En el proceso de formación planetaria, ciertos elementos se concentraron cerca
de la superficie y sólo algunos se encontraban en formas fácilmente solubles en el agua
de mar. Así pues, el medio en el que surgió la vida era una mezcla particular de la
abundancia geoquímica de los elementos disponible en la Tierra. Se pueden producir
moléculas orgánicas sencillas mediante procesos físicos en el laboratorio; supuesta-
mente tuvieron lugar reacciones similares en la Tierra primitiva. La vida pudo haber
surgido del ensamblaje abiótico de estos constituyentes en formas simples, no muy di-
ferentes de las bacterias más primitivas que conocemos en la actualidad. El procesado
de energía, que es esencial para los organismos vivos, pudo haber comenzado con el
consumo heterótrofo de moléculas que se encontraban en el medio. La persistente es-
casez de tales moléculas probablemente condujo al desarrollo evolutivo de mecanis-
mos de producción autótrofa de energía por diversas vías, incluida la fotosíntesis. La
fotosíntesis autótrofa parece ser la única responsable de la producción de 02' que se ha
acumulado en la atmósfera de la Tierra durante los últimos 2.000 millones de años. Los
principales ciclos biogeoquímicos de la Tierra están mediados por organismo , cuyas
actividades metabólicas acoplan la oxidación y reducción de sustancias aisladas del
medio.
LECfURAS RECOMENDADAS
Bengston, S. (ed.), 1994, Early Life on Earth, Columbia University Press, Nueva York.
Brown, G. C. y A. E. Mussett, 1981, The inaccessible Earth, Unwin Hyman, Londres.
Cox, P. A., 1989, The Elements, Oxford University Press, Oxford.
Faure, G., 1991, Principies and Applications of Inorganis Geochemistry, Macmillan, Nueva York.
Frausto de Silva, J. J. R. Y R. J. P. Williams, 1991, The Biological Chemistry of Life, Oxford Uní-
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Holland, H. D., 1984, The Chemical Evolution of the Atmosphere and Oceans, Princeton Uní-
versity Press, Princeton, ueva Jersey.
Lewis, J. S. y R. G. Prinn, 1984, Planets and Their Atmospheres, Academic Press, Orlando.
Schopf. J. W. y C. Klain (eds.), 1992, The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study, Carn-
bridge University Press, Cambridge.
Space Studies Board, 1990, The Search for Life' s Origins, National Academy Press, Washing-
ton, D.C.

William Schlesinger - Bioquímica. Un Análisis Del Cambio Global (Cap 1 y 2)

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Diseño cubierta: Vicente Morales

Título original: Biogeochemistry

© 1997, 1991 by Academic Press

Traducción de JOAN RIERA

1.' edición: septiembre 2000

Derechos exclusivos de edición en español

Depósito legal: B. 36.594 - 2000

Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño

Hoy día ya no cabe duda que la composición de la atmósfera y las reacciones

Un modelo de la Tierra como sistema biogeoquímico

Garrels y Lennan (1981) desarrollaron un modelo simple de la biogeoquímica de

to de la masa de la biosfera. Si el contenido de CO2 de la atmósfera o el de CO2 di-

pirita + carbonato +=t yeso + carbono orgánico, (1.1)

La actividad metabólica de los microorganismos y los animales superiores (respiración

Flujo de CHp (10'2 moles/año)

0,2 0,6 1,0 1,4

ritos. En consecuencia, la concentración atmosférica de dióxido de carbono está au-

FIG. 1.3. Concentraci6n de COz atmosférico medida a intervalos mensuales en el Observatorio de

Desde su formación, el planeta Tierra ha estado expuesto a fenómenos cíclicos

Los modelos de este tipo reciben la denominación de modelos de estado estacio-

O 50.000 100.000 150.000 200.000

Dos leyes fundamentales de la química física, las leyes de la termodinámica, nos

, TABLA 1.1. Movimientos de diversos elementos a través de la atmásfera"

Al 356.500 132.750 8,4 40.000 32.000 0,15

Q Datos expresados en 108 g/año. De Lantzy y MacKenzie (1979).

químicas se realizan espontáneamente en el sentido de menor energía libre, G. La ener-

metabolismo aerobio proporcionó las grandes cantidades de energía necesarias para

En un libro provocativo, Gaia, publicado en 1979, James Lovelock atrajo la aten-

Seis elementos, e, H, 0, N, P Y S, son los constituyentes mayoritarios de los te-

Origen de los elementos

_2' ~L- __ ~L- __ ~ _L _L _L ~~ __ ~ ~_

El producto mayoritario de la combustión de helio es 12C;no obstante, también se for-

120 140 160 180 200

Origen del sistema solar y de la Tierra

Nuestra galaxia tiene aproximadamente 10.000 millones de años de edad (Oswalt,

Otros < 1 % Otros <1%

Montañas altas Biosfera Plataforma continental

-10 Corteza roca granítica

La atmósfera y los océanos primitivos

Los elementos «ligeros» de la Tierra probablemente hayan llegado hasta el plane-

donde S es la solubilidad del gas en el líquido, k es la constante de solubilidad y P es

En la Tierra primitiva, el amoniaco (NH3) habría estado sujeto a fotólisis en la atmós-

Mediante experimentos de laboratorio en condiciones abióticas se ha producido una

denominadas micelas, que pueden autorreplicar su estructura externa (Bachmann el al.,

Evolución de las vías metabólicas

Awramik el al. (1983), hallaron en rocas de 3.500 millones de años de antigüedad

probablemente haya aparecido tempranamente entre los microorganismos heterótrofos.

se encuentra también en arqueobacterias primitivas, y a juzgar por las relaciones isotópi-

N2 + 8W + 8e- + 16ATP ~ 2NH3 + H2 + 16ADP + 16P¡ (2.12)

4,0 3,0 2,0 1,0 O

A pesar de la barrera energética relativamente elevada inherente a esta reacción, debió

(Berner y Canfield, 1989). ¿Qué mantiene la concentración de O2 atmosférico tan es-

ciente que su contrapartida procariota, debió estimular la producción y acumulación de

Estas reacciones comprenden la nitrificación, y la energía que desprenden está acopla-

requiere sedimentos anóxicos, los desnitrificadores son sólo anaerobios facultativos.

De hecho, en presencia de oxígeno, la mayoría de los organismos desnitrificadores rea-

Respiración Respiración anaerobia

Historia planetaria comparada: la Tierra, Marte y Venus

Al liberar O2 libre hacia la atmósfera, la vida afectó profundamente el medio am-

TABLA 2.3. Algunas características de los planetas interiores

Mane' Tierra Venus'

Distancia al Sol (106 km) 228 150 108

Marte también pudiera haber perdido nitrógeno por fotodisociación de N2 en la at-

Houghton, 1986).3 La abundancia relativa de CO2 y N2 en la atmósfera de Venus es

_2' ~L- ~L- ~ _L _L _L ~~ __ ~ ~_