DEFENSAS QUIMICAS

Las plantas, organismos sésiles, están obligadas a discriminar entre los diferentes retos que
les plantea su entorno y responder a ellos. Estas respuestas a su ambiente biótico y abiótico
les permiten la mejor distribución de sus recursos para crecer, reproducirse y defenderse.
No debe, pues, sorprendernos que gran parte de las reacciones de defensa se reflejen en una
diversidad bioquímica que tiene muy pocos paralelos con otros grupos de organismos. De
hecho, el repertorio bioquímico de las plantas es único.
La enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempo de evolución de este metabolismo han
resultado en interacciones de complejidad creciente. En el caso de las interacciones entre
plantas e insectos, por ejemplo, ciertos compuestos con estructuras muy similares pueden
ejercer actividades muy disímiles, desde insecticidas hasta repelentes o incluso atrayentes.
Tamaña variedad de respuestas, resultado de una compleja coevolución, no sólo resulta
fascinante desde el punto de vista biológico, sino que también acarrea consecuencias
económicas importantes.
La interacción con organismos microbianos, herbívoros y otras especies de plantas puede
ser de carácter positivo, negativo o neutral. Depende, en cada caso, de una serie de
vinculaciones complejas, sobre la mayoría de las cuales conocemos muy poco. Haremos
aquí hincapié en las interacciones de carácter negativo, casi siempre asociadas a la
supervivencia ante el ataque de predadores, parásitos o patógenos; comportan un marco de
competencia interespecífica. Aunque los mecanismos químicos involucrados en estos tres
tipos de interacciones pueden ser de naturaleza similar, para su mejor comprensión las
abordaremos por separado. (Vivanco, Cosio, Loyola-Vargas, & Flores, 2005)
Defensas químicas contra los herbívoros

El hecho de alimentarse de las plantas tiene consecuencias de supervivencia, tanto para los
vegetales como para los herbívoros. La substracción de tejidos vegetales, hojas, corteza,
tallos, raíces y savia influye sobre la capacidad de la planta para sobrevivir, aunque no sea
consumida por completo. También se investigó, que a pesar de que una planta no puede
escapar de sus enemigos herbívoros, puede defenderse químicamente. Muchas plantas
atraen, resisten e inhiben a otros organismos produciendo sustancias químicas especiales,
conocidas como metabolitos secundarios. También se puntualiza que los productos
primarios son sustancias como las proteínas, los hidratos de carbono y los lípidos,
producidos y utilizados por todos los seres vivos. Sin embargo, las plantas pueden diferir
tan radicalmente en sus productos secundarios como en su morfología externa.
La vida existe porque las plantas utilizan la energía del sol para convertir el bióxido de
carbono y agua en moléculas orgánicas que los animales comen. Las primeras plantas
terrestres emergieron de lagos, ríos y pantanos hace 450 millones de años, y es probable
que los animales un poco después. Los herbívoros desarrollados en los antiguos lagos y
océanos, indudablemente fueron parte de la primera vida sobre la tierra.
Un factor importante en la evolución de las plantas ha sido el referente a los llamados
metabolitos secundarios vegetales. En un tiempo considerado como sustancias de desecho,
estos incluyen un conjunto de sustancias químicamente no relacionadas, como por ejemplo
alcaloides, quinonas, aceites esenciales (terpenos), glucósidos (sustancias cianogénicas y
saponinas), flavonoides y rafidios (cristales de oxalato de calcio con aspecto de agujas). En
la naturaleza, estas sustancias químicas parecen tener una función importante al restringir
las cualidades gustativas de las plantas en las que se encuentran o bien inducen a los
animales a evitarlas (BRAEKMAN, DALOZE, & PASTEELS, 1998)
La selección natural es una fuerte lucha inexorable e intrínseca entre plantas y animales. En
cada pedazo de madera, corteza, pradera y bosque, las plantas usan herramientas mecánicas
y químicas para sobrevivir y reproducirse en compañía de herbívoros que las pueden
destruir. Los herbívoros igualmente luchan por neutralizar las defensas de las plantas y al
mismo tiempo, reproducirse en competencia con otras especies, por lo que las
interrelaciones entre plantas y herbívoros son dinámicas (SCHOWALTER, 1981)
Protección Mecánica. Se presentan estructuras externas defensivas en tallos, hojas, frutos,
flores, frente a animales de tamaños diferentes, llegando en ocasiones a ser del tamaño del
pelo de un mamífero, como en las especies de cactus espinosos, cuyas espinas son
modificaciones de las hojas, éstas rechazan a los mamíferos; los herbívoros pequeños, tales
como insectos, pueden ser dañados y dejarlos indispuestos, heridos o hasta muertos, por las
defensas epidérmicas en tallos y hojas de tamaño diminuto. La protección mecánica contra
pequeños insectos o ácaros son extremadamente importantes en plantas cultivadas.
Reducción de Digestibilidad. Lo más importante de las defensas de las plantas son los
compuestos llamados polímeros o cristales inorgánicos, que hacen a la pared celular
indigerible por los animales. Estos polímeros y cristales de sílice generalmente inhiben la
digestión debido a que los animales no tienen enzimas para hacerlo. La celulosa y la
hemicelulosa son compuestos polisacáridos con proporciones de 80-90 % del peso seco de
la mayor parte de la planta; por lo que los herbívoros requieren de numerosas
modificaciones en el aparato digestivo que permita fermentaciones lentas por
microorganismos simbióticos. Sistemáticamente el exceso en el consumo de taninos
presentes en la corteza reduce el crecimiento y pérdida de peso, además de otros síntomas
por la mala nutrición (DICKE, SABELIUS, TAKABAYASHI, BRUIN, & POSTHUMUS,
1990)
Toxinas. Algunos de los compuestos químicos (metabolitos secundarios) de las plantas
pueden ser tóxicos para algunos animales. Las toxinas son consideradas como un
componente secundario o alelo químicos que tienen el papel defensivo contra los animales.
Estos compuestos químicos son almacenados en la pared celular de tejidos que aún no
tienen la rigidez que proporciona la lignina o los silicatos, tal como en los brotes, hojas
jóvenes, y frutos inmaduros. Las toxinas de los alcaloides provocan la inhibición de la
síntesis de DNA y RNA (la cafeína), inhiben la mitosis (colchicina), la función de las
membranas (tomatinas).
Terpenos: Algunos terpenos son esenciales para el metabolismo de la planta, como la
hormona del crecimiento vegetal (ácido giberélico). El papel principal de defensa se
restringe a taxas vegetales particulares, indicando esto respuestas evolutivas a herbívoros
que son peculiares a plantas específicas. Los monoterpenos llamados piretroides son
insecticidas efectivos que tienen un efecto instantáneo, sobre insectos voladores y no son
tóxicos para los mamíferos. Otros monoterpenos son responsables de la resistencia de la
Tuja plicata al ataque de termitas y de larvas de escarabajos descortezadores (Cipollini y
Levey, 1997).
Comedores de Plantas: Herbivoría
Los animales herbívoros varían en tamaño desde diminutos áfidos hasta enormes elefantes.
Algunos herbívoros comen sólo hierba, otros consumen hojas, corteza, savia, raíces,
semillas, frutos, flores, néctar o polen.
Parte de la energía almacenada en forma de carbohidratos en las plantas se transforma en
tejido del herbívoro, que a su vez satisface las necesidades energéticas de los animales del
siguiente nivel trófico, los carnívoros. Los herbívoros, situados en el centro de las cadenas
alimenticias, ocupan una buena situación para mantener el equilibrio de los niveles por
encima y por debajo de ellos, o para alterarlo de forma drástica (Dyer et al., 1993).
Es evidente que la capacidad para fabricar estas sustancias químicas y para retenerlas en sus
tejidos resulta ser un paso evolutivo importante para las plantas y les proporciona una
protección bioquímica contra muchos herbívoros. Los herbívoros no se ubican claramente
en las categorías de parásito o depredador. Un búfalo o venado que pasta, arranca y mata
algunas hierbas, pero casi siempre actúa como una podadora de pasto que recorta, pero no
mata las plantas. Como quiera que se les clasifique, los herbívoros ejercen una fuerte
presión selectiva sobre las plantas. Las plantas han perfeccionado diversas adaptaciones
químicas que disuaden a sus “depredadores” herbívoros. Muchas de ellas, como el “pirul”,
sintetizan sustancias tóxicas y de sabor desagradable.
A medida que las plantas perfeccionaban sustancias tóxicas para su defensa, ciertos
insectos encontraron formas de eliminar la toxicidad de estas sustancias o incluso de
utilizarlas. El resultado de todo esto es que prácticamente toda planta tóxica sirve de
alimento al menos a un tipo de insecto. Por ejemplo, las mariposas monarca depositan sus
huevecillos en el algodoncillo, cuando sus larvas eclosionan, consumen la planta tóxica.
Las orugas no sólo toleran el veneno del algodoncillo, sino que además lo almacenan en sus
tejidos como defensa contra sus propios depredadores.
Después de la metamorfosis, la mariposa monarca conserva la toxina almacenada. Los
algodoncillos (Asclepiadaceae) se encuentran dotados de alcaloides y glicósidos cardiacos,
que tienen un potente efecto en los vertebrados, los principales depredadores potenciales de
los insectos herbívoros. Si un pájaro ingiere una mariposa monarca, sufre diversos
trastornos gástricos y vómitos (Figura 1); con lo que los patrones anaranjados y negros
típicos de la mariposa monarca se evitarán en lo sucesivo por parte del depredador
(SEIGLER, 1991)
 Figura 1: El algodoncillo
(Asclepias spp.) produce
algunos compuestos
tóxicos para los
vertebrados. Se muestra la
fórmula de uno de estos, la
Calotoxina.
La oruga de la monarca
come las hojas de
Asclepias
spp y asimila el
compuesto, éste es
retenido por la oruga hasta
llegar al estado de
mariposa. El compuesto
hace que la mariposa sea
desagradable a los pájaros
depredadores.

Los problemas del herbivorismo.

Dado que las plantas son el alimento de mayor abundancia en el planeta, el herbivorismo ha
sido una forma de vida común entre los mamíferos desde hace 65 millones de años, por lo
menos; aunque los herbívoros tienen que resolver varios problemas.
Hay muchos tejidos vegetales cuya digestión es difícil, suelen contener muy pocas
proteínas y llegan a tener sustancias químicas defensivas. Dichos compuestos, afectan las
dietas y estrategias alimentarias de los animales y en algunos casos, han influido en otros
aspectos de sus ciclos de vida.
Los ciclos de vida de ciertos mamíferos folívoros (que se alimentan de hojas) surgieron
quizá bajo la presión selectiva de las sustancias químicas que disminuyen la digestibilidad y
las plantas de escaso contenido energético.
La baja tasa metabólica de los perezosos arborícolas y los monos aulladores neotropicales,
es tal vez, una adaptación para llevar su dieta folívora
Los dos especialistas norteamericanos que consumen acículas de coníferas son ejemplos
interesantes. Sus ciclos de vida se apartan de modo notorio del ciclo general de los
roedores; es probable que las diferencias sean el precio que se tuvo que pagar por consumir
un alimento abundante y predecible, aunque protegido por sustancias que reducen la
digestibilidad. Los ratones arborícolas rojos, que se alimentan de las acículas del pino-abeto
douglas, jamás alcanzan grandes densidades poblacionales y sus camadas son pequeñas,
por lo general dos crías y de lento crecimiento, mientras que la mayor parte de los ratones
de campo alcanzan grandes densidades y tienen camadas numerosas de crías de rápido
desarrollo; sin embargo, la rata nopalera que se alimenta del follaje del junípero, jamás
llega a ser abundante y por lo general sólo tiene una cría, que crece y alcanza la madurez
sexual lentamente (HAGERMAN & ROBBINS, 1993)
Defensas químicas contra patógenos.

Las plantas son organismos que están obligados a sobrevivir ante las condiciones que les
plantea su entorno, y deben responder a tales situaciones para poder defenderse, crecer y
reproducirse. Gran parte de las reacciones de defensa se reflejan en una diversidad de
compuestos bioquímicos, los cuales son sintetizados ante las interacciones negativas entre
las plantas y organismos microbianos o algún tipo de estrés. La base fisiológica y
bioquímica de la resistencia de plantas al ataque de patógenos se encuentra relacionada con
la biosíntesis de metabolitos secundarios como lo son las fitoalexinas. Interacciones entre
plantas y microorganismos Marshall Ward en 1905 postuló que los “anticuerpos” y las
toxinas producidas por la planta desempeñaban una función importante para frenar el
proceso infeccioso. Estos compuestos defensivos podían encontrarse, preformados, antes de
la infección o podían sintetizarse en respuesta a la misma y activarse. En 1941, Müller y
Börger refinaron la concepción de Ward, bautizando con el nombre de fitoalexinas a los
compuestos químicos sintetizados por la planta en respuesta una invasión microbiana. La
primera fitoalexina, llamada pisatina, fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshank y
Perrin, lo cual constituyó el punto de partida para el estudio de su papel en la resistencia a
enfermedades y su biosíntesis (regulación genética para su síntesis y transferencia de genes
de una planta a otra). Las fitoalexinas. Son compuestos antimicrobianos que se acumulan
en las plantas en altas concentraciones y se sintetizan rápidamente (1 a 8 horas) después
infecciones bacterianas o fúngicas, ayudando a limitar la dispersión del patógeno. Las
sustancias que estimulan la síntesis de fitoalexinas se denominan elicitores o inductores, los
cuales pueden ser tanto exógenos (producidos por patógenos, agentes químicos, daños
mecánicos) como endógenos (producidos por las plantas en respuesta a determinadas
situaciones de estrés).
Además de las fitoalexinas, existe una extensa diversidad de metabolitos secundarios en
todos los tejidos vegetales adultos, presentes en concentraciones variables, cuya función
primordial no es necesariamente antibacteriana o antifúngica (Cuadro 1). Algunos de estos
compuestos inhiben por ejemplo la germinación de esporas. Interacciones entre planta e
insecto Para percibir la presencia de insectos plaga, las plantas se valen de las secreciones
que estos liberan, provocando la producción de metabolitos tóxicos o repelentes de
naturaleza muy volátil por parte de las plantas. Dichas sustancias volátiles desempeñan un
papel importante en la defensa indirecta de la planta. Algunos de estos compuestos parecen
ser comunes en muchas especies, encontrando principalmente aldehídos, alcoholes, ésteres,
y terpenoides. Sin embargo, algunos otros compuestos sirven para atraer a los depredadores
y parásitos como medio de control de la plaga agresora.
Respuestas locales y sistémicas Respuesta local. Ante la invasión de tejidos vegetales por
un microorganismo, la respuesta es local e implica la síntesis de fitoalexinas, y puede o no
incorporar la respuesta hipersensible (reacción local que se caracteriza por la aparición de
lesiones necróticas en el sitio de infección), la cual ocurre en aproximadamente 24 horas
después de que la planta percibe un patógeno potencial e inicia la “muerte celular
programada”. Básicamente dicha respuesta consiste en retirar los nutrientes al atacante,
aislar el área por medio del refuerzo mecánico de las paredes celulares y secretar
fitoalexinas en la zona aislada. Efectos sistémicos. Los efectos posteriores se manifiestan a
distancia y vienen por las señales secundarias producidas de la invasión local. Las
respuestas secundarias preparan a los tejidos y órganos para defenderse de un proceso
infectivo. Tales reacciones comprenden una elevación de los niveles de toxinas defensivas
y de reforzamiento estructural de las paredes celulares de los tejidos, lo que se conoce
como “resistencia sistémica adquirida” (SAR) o “resistencia sistémica inducida” (ISR).
Todas las vías de señales contienen elementos volátiles que cumplen la función de
transmitir la información dentro de la propia planta y entre plantas. Los tres elementos que
participan en la transmisión de información son el etileno, el ácido salicílico y su éster
metílico, el ácido jasmónico y su éster metílico; formando parte de un sistema extenso de
mensajeros intracelulares e intercelulares dentro de la planta. Resistencia sistémica
adquirida (SAR). La SAR se activa local y sistémicamente tras la infección de la planta por
patógenos que producen necrosis (virus, bacteria u hongos). La planta adquiere una
resistencia de amplio espectro, es decir, que confiere resistencia no sólo al patógeno que la
ha activado sino también a otros patógenos. La SAR es duradera, activándose durante días
o semanas en condiciones tanto naturales como de laboratorio. La inducción de SAR ocurre
por la acción de una señal inespecífica, aunque numerosos trabajos han demostrado la
acumulación de ácido salicílico en el floema.

Resistencia sistémica inducida (ISR). La ISR se activa por determinadas cepas bacterianas
del suelo llamadas rizobacterias saprófitas, que son capaces de colonizar las raíces de las
plantas. Al igual que la SAR, la ISR es una resistencia sistémica de amplio espectro (puede
conferir protección frente a bacterias, hongos y algunos virus) y duradera en condiciones de
laboratorio y campo. Se han identificado diferentes cepas bacterianas de la rizósfera que
son capaces de activar la ISR en campo principalmente en la etapa de desarrollo como son:
Bacillus pumilus, B. subtilis, Pseudomonas fluorescens, P. putida). Fuentes consultadas

Bibliografía
BRAEKMAN, J. C., DALOZE, D. .., & PASTEELS, J. M. (1998). Alcaloides en animales,
en alcaloides: bioquimica, ecologia y medicina. new york: Plenum.

DICKE, M., SABELIUS, M. .., TAKABAYASHI, J. .., BRUIN, J. .., & POSTHUMUS, M.
(1990). Estrategias de la planta para manipular depredadores presa interacciones
a traves de aleloquimicos. paises bajos: J. Chem. Ecol.

HAGERMAN, A., & ROBBINS, C. 1. (1993). RESPUESTAS INDUCIDAS A

HERBIVORY. CHICAGO: PRENSA DE LA UNIVERSIDAD DE CHICAGO.

SCHOWALTER, T. (1981). RELACION HERBIVORA DE INSECTOS CON EL ESTADO

DE LA PLANTA HOSPEDANTE. Estados unidos: OIKOS.

SEIGLER, D. (1991). CIANURO Y FLUCOSIDOS CIANOGENICOS. CALIFORNIA:

M.R. Berenbaum.

Vivanco, J. M., Cosio, E., Loyola-Vargas, V. M., & Flores, H. E. (2005). Mecanismos
químicos de defensa en las plantas. Mecanismos químicos de defensa en las plantas,
67-75.
-Vivanco, M. J.; Cosió, E.; Loyola, V. V.; Flores, E. H. 2005. Mecanismos químicos de
defensa en las plantas

- Molina, A.; Rodríguez, P. P. 2008. Resistencia Sistémica Inducida: ¿Una Herramienta

Bio-Ecologica? Puerto de la Cruz, Tenerife. 6p.

-Damián, G. J. 2017. Inducción de las Defensas en las Plantas a través de Elicitores.

Diplomado Internacional de Bioestimulación de Cultivos Intensivos. Intagri. Gto. México.