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Tema 6.- Los Ácidos Nucleicos
Componentes
Los ácidos nucleicos son macromoléculas de carácter ácido. Químicamente son polímeros constituidos por la
unión mediante enlaces químicos de unidades menores llamadas nucleótidos.
Los nucleótidos están formados por: una base nitrogenada, un azúcar y ácido fosfórico, unidos en el
siguiente orden: P A BN. Los nucleósidos son la unión de la pentosa y la base nitrogenada, sin el fosfato.
Nucleótido Nucleósido
O
O
=
CH3
=
C CH3 C
C NH C NH
O CH C CH C
O
=
O
HO – P – O – CH2 O N CH2OH O N
OH
OH OH
OH OH
Pentosa Ácido Fosfórico
Ribosa Desoxirribosa
ARN ADN En forma de fosfato
CH2OH O OH CH2OH O OH
PO42-
OH H OH OH
Base Nitrogenada
Derivan de la purina
NH2 O
=
6 7 C N
C
N N HN C
N1 5 N C
8
CH
CH
4 C C
2 CH C NH
N
N NH N NH NH2
3 9
C C CH3 C
N3 5 C CH
CH NH NH
N
2 6
N C CH C CH
C CH O
1
O O
NH NH
NH
á á
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Biología _ 2º Bachillerato
Las bases nitrogenadas son sustancias derivadas de la purina y la pirimidina. Las que derivan de la purina son
las bases púricas (Adenina y Guanina). Las que derivan de la pirimidina se llaman pirimidínicas (Citosina, Timina y
Uracilo). En algunos casos, pueden encontrarse en los ácidos nucleicos otras bases diferentes de estas cinco, por
lo general derivados metilados de ellas.
El azúcar que interviene en los nucleótidos puede ser o la ribosa o la desoxirribosa. Ambos son aldopentosas,
se encuentran en los nucleótidos en su forma ciclada -furanosa. La única diferencia entre ambas aldosas reside
en que en el C-2 de la desoxirribosa hay un hidrógeno (H) en lugar del grupo alcohol (OH).
En los nucleósidos el azúcar y la base nitrogenada se unen entre sí. El enlace se forma entre el carbono
anomérico del azúcar (C-1) y uno de los nitrógenos de la base nitrogenada, N-9 en las púricas y N-1 en las
pirimidínicas, este enlace es el llamando N-glucosídico
Los nucleótidos son los monómeros que constituyen los ácidos nucleicos. Se forman al unirse un Nucleósido
con ácido fosfórico, mediante un enlace fosfoéster entre un -OH del ácido fosfórico y el –OH del C-5 del azúcar,
con formación de una molécula de agua. Según el azúcar sea la ribosa o la desoxirribosa, tendremos
ribonucleótidos o desoxirribonucleótidos. La T nunca forma parte de los ribonucleótidos y el U no forma parte
de los desoxirribonucleótidos.
Son moléculas que captan o desprenden energía al transformarse unas en otras. Por ejemplo, el ATP
desprende energía cuando se hidroliza, transformándose en ADP y fosfato inorgánico (Pi). Por el contrario, el ADP
almacena energía cuando reacciona con el fosfato inorgánico y se transforma en ATP y agua
ATP: adenosina-5'-trifosfato
Nucleótidos que intervienen en los procesos de óxido-reducción
Captan electrones de moléculas a las que oxidan y los ceden a otras moléculas a las que a su vez reducen.
Así, se transportan electrones de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en las que se necesitan.
NH2
C
Algunos nucleótidos cumplen funciones
N
N C especiales como reguladores de procesos
CH
metabólicos, por ejemplo el AMPc (adenosina-3',5'-
monofosfato) o AMP cíclico, en el que dos OH del
CH C
N
fosfato esterifican los OH en posiciones 3 y 5 de la
N
ribosa formando un ciclo. Este compuesto químico
O CH2 O actúa en las células como intermediario de muchas
hormonas.
O = P – O–
O OH
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Tema 6.- Los Ácidos Nucleicos
Polinucleótidos O
=
CH3
OH C
NH C
Dos nucleótidos se unen entre sí mediante un enlace fosfoéster: entre un HO – P = O
-OH del ácido fosfórico de un nucleótido y el -OH del C-3 del azúcar del otro
C CH
O
nucleótido con formación de una molécula de H2O; formándose un O N
dinucleótido. La unión de otros nucleótidos dará lugar a un polinucleótido CH2 O
=
tendrá libre el -OH del azúcar en posición 3, éste será el extremo 3' de la O OH C
CH3
Químicamente son polinucleótidos constituidos por d-AMP, d-GMP, d-CMP y d-TMP. Los nucleótidos del ADN no
tienen ni uracilo, ni ribosa.
Los ADN celulares tienen una elevada masa molecular (del orden de 106 Da), por ejemplo, el genoma humano
está formado por 3·109 pares de nucleótidos. Esto hace que sean moléculas de una gran longitud, por ejemplo,
2,36 m si sumamos todo el ADN de todos los cromosomas de una célula humana.
El ADN fue aislado por primera vez en 1869, pero hasta 1950 no se empezó a conocer su estructura. Se
encuentra en el núcleo de las células eucariotas asociado a proteínas (histonas y otras) formando la cromatina,
sustancia que constituye los cromosomas y a partir de la cual se transcribe la información genética. También hay
ADN en ciertos orgánulos celulares (cloroplastos y mitocondrias)
Estructura
En las células eucariotas, a partir de la estructura terciaria, se dan otros niveles de empaquetamiento de
orden superior.
Estructura Primaria
Es la secuencia de nucleótidos de una cadena o hebra. Es decir, viene determinada por el orden de los
nucleótidos en la hebra o cadena de la molécula. Para indicar la secuencia de una cadena de ADN es suficiente con
los nombres de las bases en su orden correcto y los extremos 5' y 3' de la cadena nucleotídica.
5'–P-TCGTCAGCTAATCGG–OH–3’
La posibilidad de combinar cuatro nucleótidos diferentes y la gran longitud que pueden tener las cadenas
polinucleotídicas, hacen que pueda haber un elevado número de polinucleótidos posibles, lo que determina que el
ADN pueda contener el mensaje biológico o información genética y explica la diversidad del mensaje genético de
todos los seres vivos.
Estructura Secundaria
En 1949, el bioquímico Erwin Chargaff analizó el contenido molar de las bases de DNA procedente de
diversos organismos y estableció la ley de Chargaff:
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La concentración de bases varía de una especie a otra. Dentro de una misma especie, el porcentaje de A, G, C
y T es el mismo para todos los individuos a pesar de ser distinto el mensaje genético.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen distinta composición en bases. Sin embargo, la composición en
bases del ADN de una misma especie no varía con la edad del organismo ni con su estado nutricional ni con las
variaciones ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de puentes de hidrógeno entre los grupos NH y los
grupos CO de las bases nitrogenadas. La Adenina y la Timina establecen 2 puentes de hidrógeno, mientras que la
Citosina establece 3 puentes de hidrógeno con la Guanina
H
H
H H
A primeros de los años 50 Maurice Wilkins y Rosalind Franklin realizaron los primeros estudios físicos con
el DNA mediante la técnica de difracción de rayos X y concluyeron que:
I. La molécula de DNA es una cadena extendida con una estructura altamente ordenada
II. La molécula de DNA es helicoidal y tiene un diámetro de 20 Å
III. Las bases de los nucleótidos están apiladas con los planos separados
por una distancia de 3,4 Å. 3’
OH
Watson y Crick postularon en 1953 un modelo tridimensional para la
5’
estructura del ADN que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles
anteriores: el modelo de la doble hélice, que además de explicar cómo era el
ADN, sugería los mecanismos que explicaban su función biológica y la forma
como se replicaba:
4) Las bases nitrogenadas están dirigidas hacia el interior de la hélice con sus planos
paralelos entre sí y las bases de cada una de las hélices estarían apareadas con las de
la otra asociándose mediante puentes de hidrógeno.
Si una disolución de ADN se calienta suficientemente ambas cadenas se separan, al romperse los puentes de
hidrógeno que unen las bases nitrogenadas, el ADN sufre una desnaturalización. La temperatura de
desnaturalización depende de la proporción de bases. Cuanto mayor sea la proporción de CG, mayor temperatura
de desnaturalización, ya que habrá que romper mayor número de puentes de hidrógeno. La desnaturalización se
produce también variando el pH o a concentraciones salinas elevadas. Si se restablecen las condiciones, el ADN se
renaturaliza y ambas cadenas se unen de nuevo.
% Desnaturalización
% Desnaturalización
100
ºC 70 110 ºC
Estructura Terciaria
Las grandes moléculas de ADN de las células eucariotas están muy empaquetadas ocupando así menos
espacio en el núcleo celular y además como mecanismo para preservar su transcripción.
En las células eucariotas el ADN se encuentra en el núcleo asociado a ciertas proteínas: nucleoproteínas,
formando la cromatina. En la cromatina, la doble hélice de ADN se enrolla alrededor de unas moléculas proteicas
globulares, las histonas, formando los nucleosomas.
Un nucleosoma está asociado a 200 pb y está formado por una núcleo o core y un ligador o linker. El núcleo
está formado por un octámero de histonas (2 HA, 2 HB, 2 H3 y 2 H4).
H4
H3 H2A H2B
H3 H2A H2B
H4
Alrededor del núcleo se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto
del ADN (60 pb) forma parte del linker y está interaccionando con la histona H1.
La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varia de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb, esta
variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al linker.
Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 Å. La asociación del ADN con las histonas genera los
nucleosomas que muestran unos 100 Å de diámetro, a su vez los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente
para formar un solenoide, que constituye las fibras de cromatina de los núcleos intefásicos con un diámetro
aproximado de 300 Å. Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un
diámetro de 4.000 Å a 6.000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.
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Niveles Superiores de Empaquetamiento
Cada fibra se vuelve a enrollar formando un bucle, cada bucle tiene 50 millones de pares de bases, 6 bucles
se empaquetan asociándose a un esqueleto nuclear produciéndose un rosetón, 30 rosetones forman una espiral
y 20 espirales forman una cromátida. Todo ello produce un gran acortamiento de las largas cadenas de ADN.
En los espermatozoides el ADN se encuentra aún mucho más empaquetado, se dice que tiene estructura
cristalina. Los ADN de las bacterias, virus, mitocondrias y cloroplastos no presentan estructuras tan complejas y
no están asociados a histonas, aunque sí están asociados a otras proteínas.
Tipos de ADN
ARN
Tipos de ARN
En la célula eucariota aparecen cuatro tipos de ARN, con distintas funciones, que son el ARN mensajero, el
ARN ribosómico, el ARN transferente y el ARN heteronuclear.
Agrupa a todos los tipos de ARN que acaban de ser transcritos (pre-ARN). Son moléculas de diversos
tamaños. Se encuentra en el núcleo de las células eucariotas. En células procariotas no aparece. Su función
consiste en ser el precursor de los distintos tipos de ARN.
ARN lineal, que contiene la información, copiada del ADN, para sintetizar una proteína. Se forma en el
núcleo celular, a partir de una secuencia de ADN. Sale del núcleo y se asocia a ribosomas, donde se construye la
proteína.
A cada tres nucleótidos (codon) corresponde un aminoácido distinto. Así, la secuencia de aminoácidos de la
proteína está configurada a partir de la secuencia de los nucleótidos del ARNm
La duración de los ARNm en el citoplasma celular es de escasos minutos siendo degradados rápidamente por
enzimas específicas.
Es un ARN no lineal. En él se pueden observar tramos de doble hélice intracatenaria, es decir, entre las
bases que son complementarias, dentro de la misma cadena. Esta estructura se estabiliza por puentes de
hidrógeno.
Está formado por entre 70 y 90 nucleótidos y constituye el 15 % del total del ARN de la célula. Se sintetiza en
el núcleo y sale hacia el citoplasma para realizar su función. En el ARNt podemos distinguir:
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Tema 6.- Los Ácidos Nucleicos
Además de los nucleótidos de A, G, C y U, el ARNt tiene otros nucleótidos con bases modificada, éstos no
pueden emparejarse, y su existencia genera puntos de apertura en la hélice, produciendo bucles.
La función del ARNt consiste en llevar un aminoácido específico al ribosoma. En él se une a la secuencia
complementaria del ARNm, mediante el anticodon. A la vez, transfiere el aminoácido correspondiente a la
secuencia de aminoácidos que está formándose en el ribosoma.
Aminoácido
Unión Éster
Apareamiento
Intramolecular
Anticodón
5’ Codón 3’
Está unido a proteínas de carácter básico, forma los ribosomas. Los ribosomas son las estructuras celulares
donde se ensamblan los aminoácidos para formar proteínas, a partir de la información que transmite el ARNm
desde el núcleo.
Hay dos tipos de ribosomas, el que se encuentra en células procariotas y en el interior de mitocondrias y
cloroplastos, y el que se encuentra en el hialoplasma o en el retículo endoplasmático rugoso de células eucariotas.