Poliploidia en peces: patrones y procesos

Los peces son el grupo de vertebrados con más especies, con más de 24000 especies.
Están caracterizados por una gran diversidad en ecología, morfología, historia de vida,
comportamiento y fisiología. Aquí, los patrones filogenéticos de órdenes en el cual la
poliploidia ha sido registrada, con especial referencia a los patrones de riqueza de
especies e hibridación: estas órdenes incluyen taxones tan diversos desde el punto de
vista filogenético como el Lepidosireniformes (pez pulmón) y el Perciformes (percha).
Se utilizan ejemplos, extraídos principalmente de los Cyprinidae y los Salmonidae, para
ilustrar atributos de la poliploidía en los peces. Se concluye (i) que la poliploidía puede
haber sido de considerable importancia en la evolución de los peces, y ii) que los peces,
con sus diversas historias de vida, representan un sistema modelo útil con el cual poner
a prueba las teorías relativas al origen y las consecuencias de la poliploidía que se han
derivado de los trabajos sobre plantas.

Introducción
Esta breve reseña está dirigida a dos públicos diferentes. Primero, a los biólogos de
peces, con la gran cantidad de trabajo en el campo de la poliploidía vegetal. Segundo,
en los especialistas en poliploidía que, con algunas excepciones, probablemente estén
menos familiarizados con peces que con plantas. El objetivo del documento es
convencer a el primero de que la poliploidía puede ser un componente importante de la
evolución de los peces, y la última que los peces pueden ofrecen un sistema modelo útil
para probar teorías derivados de trabajos en plantas. No tiene la intención de ser un
revisión de la extensa literatura sobre poliploidía en de los peces; más bien, se trata de
una breve introducción a la el campo para no especialistas. Una revisión exhaustiva de
cariotipos de peces se puede encontrar en Klinkhardt, Tesche & Greven (1995).
Actualmente, la investigación genómica se concentra en la familia Salmonidae, y una
reciente examen de la situación de la investigación genómica en el arco iris se puede
encontrar en Thorgaard et al. (2002). Será útil comenzar con una breve discusión de
diversidad de peces, antes de examinar la presencia de poliploidía en relación con la
taxonomía de los peces. Quedará claro porque, dentro de los peces, los órdenes
poliploides son filogenéticamente diversos, sugiriendo que la poliploidía tiene evolucionó
en más de una ocasión. Dentro de los taxones en qué poliploidía se sabe que ocurre,
puede tener evolucionó independientemente en más de una ocasión. Juntos, estos
hechos sugieren que la poliploidía puede ser un fenómeno significativo en la evolución
de los peces. Finalmente, algunas de las posibles consecuencias de la poliploidía son
para la evolución de los peces.
Diversidad de peces
Los peces son el grupo de vertebrados más abundante, con un estimación de 24 618
especies reconocidas; más de la mitad el número total de especies de vertebrados vivos
(Nelson, 1994). Los peces exhiben una diversidad desconcertante en su ecología,
morfología, historia de vida, comportamiento y fisiología. Una visión general de los peces
diversidad se puede encontrar en Nelson (1994); gran parte de la siguiente cuenta se
deriva de esa fuente. A pesar de las aparentes limitaciones impuestas por restricción a
un medio acuático, los peces se encuentran en una amplia gama de hábitats, desde
profundidades de 7000 m en el océano hasta elevaciones de 5200 m en manantiales
tibetanos (Kottelat y Chu, 1988), un alcance vertical superior a 12 km. Los peces se
encuentran bajo la capa de hielo antártico en sobre -2°C, y en lagos de soda caliente a
temperaturas llegando a 44∞C, en agua dulce casi pura (0,01 ppt total de sólidos
disueltos), en el océano (34-36 ppt) y en lagos salados (100 ppt) (Nelson, 1994). Algunas
especies, como el patinador de barro gigante, Periophthalmodon schlosseri, pueden
pasar largos períodos de tiempo en tierra. La mayoría los peces son ectotérmicos, pero
algunas especies (incluyendo algunos tiburones) son endotérmicos (Block et al., 1993;
Nelson, 1994). El tamaño del rango es igualmente variado. Considerando que los
tiburones azules pelágicos, Prionotus, se extienden por todos los océanos, otras
especies están restringidas a manantiales aislados en los desiertos del suroeste de
EE.UU. y México, a los respiraderos termales en la grieta de Galápagos o a las cuevas
en Cuba y las Bahamas (Bone, Marshall & Blaxter, 1995). Junto con esta diversidad de
hábitat y áreas de distribución se encuentra una enorme variedad de hábitos
alimenticios: casi todos clases de animales y plantas pueden servir como alimento para
peces (Nelson, 1994). Esto incluye conspecíficos como el canibalismo es común en los
peces (Smith & Reay, 1991).
En ningún lugar es más evidente la diversidad de peces que en su morfología. El tamaño
de los peces oscila desde el muy de pequeño a muy grande; los gobios adultos pueden
ser de sólo 8 mm, mientras que el tiburón ballena, Rhincodon typus, puede alcanzar 12
m. Algunas especies carecen de ojos, escamas o aletas, mientras que otras no, otros
están fuertemente blindados o tienen adaptaciones para producir sonido, veneno,
electricidad o luz (Nelson, 1994). Muchas adaptaciones aparentemente complejas han
evolucionó en más de una ocasión. Por ejemplo, los sistemas eléctricos los sistemas de
señalización han evolucionado de forma independiente en mormiridas africanas y
gimnastas sudamericanas (Bone et al., 1995). Como era de esperar, esta diversidad de
formas es se refleja en la gama de historias de vida observadas en peces: mientras que
el pez roca mordedor, Sebastes borealis, puede llegar a los 120 años (Finch, 1990),
muchos mata-peces (por ejemplo, Nothobranchius spp.) viven menos de una año. Un
killifish, N. furzeri, es el vertebrado de vida más corta, con una vida útil máxima de menos
de 12 semanas (Valdesalici & Cellerino, en prensa). Patrones de reproducción (revisado
en Potts & Wootton, 1984) abarcan todo el espectro del gonocorismo (la separación de
los sexos en diferentes individuos) al hermafroditismo (incluyendo protogynous,
protandrous y hermafroditas simultáneos). Autofecundación ocurre en la simultánea
hermafrodita Rivulus marmoratus (Harrington, 1961), y en Serranus baldwini y S.
fasciatus, control masculino dominante harenes de hermafroditas simultáneos (Petersen
& Fischer, 1986; Fischer & Petersen, 1987). Algunas especies son incluso
partenogenéticas, como la molly amazónica, Poecilia formosa. Curiosamente, P.
formosa es de híbrido origen y, aunque se reproduce por esperma-dependiente
partenogénesis (ginogénesis) con heterospecíficos, sinngamia ocasional de los óvulos
diploides y esperma haploide puede resultar en individuos triploides (Avise 1991; Schartl
y cols. 1995; Lamatsch, Schmid & Cols. Schartl, 2002). Se ha sugerido que la
persistencia de la de P. formosa es una consecuencia del parásito huésped coevolución
entre hembras ginogenéticas y heterospecíficas hombres (Schlupp, Parzefall & Schartl,
1991; Schartl y otros, 1995). Si este escenario es correcto, los machos se esperarían
que evolucionara una discriminación de pareja más precisa para evitar los costos
asociados con el apareamiento con hembras ginogenéticas, las cuales, a su vez,
seleccionarían para las hembras con mayor capacidad de atraer a los machos. Seca
(2003) investigaron los mecanismos mediante los cuales las hembras de P. formosa
atraen a machos heterospecíficos, y mostró que ni los machos de P. latipinna ni P.
mexicana machos discriminados entre P. formosa ginogenética hembras e híbridos
sexuales de primera generación. Tampoco las mujeres difieren en los comportamientos
agonísticos asociados con competencia por los compañeros. Por lo tanto, en contraste
con lo que podría de la hipótesis de la 'Reina Roja', coevolutiva carreras armamentistas
entre las hembras de P. formosa y los machos heterospecíficos no parecen explicar la
persistencia de P. formosa. Otros aspectos de la reproducción muestran lo mismo
variabilidad asombrosa: la reproducción puede ser semeléprea o iteroparo (es decir,
desovando una o varias veces), y la fertilización puede ser interna o externa. La mayoría
de los peces son ovíparos; sin embargo, algunos son ovovívíparos (producen huevos
que eclosionan en el interior de la hembra cuerpo) y plena viviparidad (dar a luz a
descendientes vivos que se desarrollan dentro del cuerpo de la mujer) también ocurre
(Wootton, 1998). Dentro de los teleósteos (en orden descendente de frecuencia) ningún
cuidado, cuidado masculino, cuidado biparental y de las mujeres (Sargent y Gross,
1993), con un enorme diversidad en los tipos de cuidados que se brindan a la progenie,
desde la simple protección hasta la ventilación de los huevos y embriones y, en algunos
casos, la producción de proteínas el moco como fuente de alimento (Wootton, 1998).
Debido a esta diversidad, y debido a sus especies riqueza, los peces son de
considerable importancia en estudios comparativos. De hecho, la diversidad de peces
es por lo que es más difícil encontrar aspectos de su biología que no difieren que
encontrar aspectos que sí lo hacen.
Patrones filogenéticos
La figura 1 muestra, de forma simplificada, las principales divisiones en taxonomía de
peces, con órdenes en las que ocurren poliploides resaltada. Especies que se
consideran poliploides se muestran en la Tabla 1, adaptada de Otto & Whitton (2000).
El primer punto a tener en cuenta es que los peces son parafiléticos, a menos que se
incluyan tetrápodos. Esta complicación será ignorada aquí, y la discusión excluirá los
tetrápodos. La poliploidía en anfibios y mamíferos es revisado por Mable y Gallardo et
al. tanto esta cuestión). Una segunda complicación es que, en muchos casos, la
información pertinente simplemente no está disponible. En términos generales, las
encuestas sobre el número de cromosomas son menos completo para los peces que
para los demás animales: Lagier (1977) estimaron que sólo 400 especies (1,6%) tenían
ha sido estudiado por citólogos cromosómicos, y aunque mucho trabajo se ha hecho
desde entonces, poco se sabe sobre la citogenética de la gran mayoría de las especies.
Dentro de los Chondrichthyes, Stingo y Rocco (2001) concluyeron que los cariotipos de
sólo 63 de 1100 conocidos (5.73%) habían sido descritas en la literatura en los últimos
40 años. Sin embargo, a pesar de la escasez de es claro que la poliploidía ha ocurrido
independientemente en una variedad de órdenes. Éstos incluyen tan filogenéticamente
diversos taxones como los Lepidosireniformes (peces pulmonados), los
Acipenseriformes (pez espátula y esturiones), los Cypriniformes (ventosas, loros, carpas
y pececillos) y las Perciformes (percas). Considerando que la familias Catostomidae y
Salmonidae son completamente poliploide o de origen poliploide, en otras familias (por
ejemplo los Cobitidae y los Cyprinidae) diferentes niveles de ploidía (Machordom &
Doadrio, 2001). Dada la importancia de la poliploidía (especialmente alopoliploidía) en
la especiación de plantas (Leitch & Bennett, 1997), es también notable que las órdenes
de los peces que son se sabe que incluyen formas poliploides son también, a grandes
rasgos entre las más ricas en especies (por ejemplo, los Perciformes, con 9293
especies, y los Cypriniformes, con 2662 especies). De hecho, de las 24.618 existentes
especies de peces en 57 órdenes, la mayoría (63%) caen en las nueve órdenes que se
sabe que incluyen poliploides. Sin embargo, se debe tener cuidado al sacar cualquier
conclusión de estos datos. Primero, porque no es verdad que todos las especies dentro
de estos taxones son poliploides y, en segundo lugar, porque este patrón puede reflejar
simplemente el hecho de que es más probable que se identifique la poliploidía en grupos
ricas en especies. Sin embargo, en las barbas ricas en especies (ver abajo), poliploidía,
incluyendo alopoliploidía, parece tener jugó un papel en la especiación (Machordom &
Doadrio, 2001). La posible relación entre la poliploidía y la especiación merece más
atención. En particular, los Characiformes (1343 especies), que son estrechamente
relacionados con los Cypriniformes y Siluriformes, ambos de los cuales se sabe que
incluyen formas poliploides, puede ser digno de ser investigado. Otro patrón filogenético
llamativo se refiere a la distribución de los órdenes poliploides en relación con la
hibridación. Lagier et al (1977) declararon que los híbridos son conocidos en 56 familias
de peces, y son los más comunes dentro de los Salmonidae (Salmoniformes), Esocidae
(Esociformes), Cyprinidae (Cypriniformes), Catostomidae (Cypriniformes),
Centrarchidae Perciformes) y Percidae (Perciformes). La congruencia entre esta lista y
las órdenes identificadas que incluyen poliploides en la Figura 1 sugiere que la
alopoliploidía puede haber sido el modo predominante de poliploidización en peces.
Dentro de los taxones en los que se sabe que existe poliploidía, ésta puede haber
evolucionado independientemente en más de una ocasión. Dentro de los Cyprinidae (la
familia más grande de vertebrados, con la posible excepción de los Gobiidae; Nelson,
1994), el género Barbus destaca como altamente especiosa, con más de 800 especies.
La taxonomía de este grupo, y en particular el de los African barbs, es complicado, y un
estudio reciente usando los datos del gen del citocromo b mostraron que el grupo es
polifilético (Tsigenopoulos et al., 2002). En Barbus se conocen tres niveles de ploidía:
los diploides, tetraploides y hexaploides (Tsigenopoulos et al..., 2002). Machordom &
Doadrio (2001) sugirieron que un mínimo de tres eventos de poliploidización dentro del
grupo, una que involucraba a los tetraploides sudafricanos, otro que ocurre en un común
antepasado de los tetraploides paleárticos y los hexaploides, y un tercio en los
hexaploides (Fig. 2). Así, la tetraploidía parece haber evolucionado por separado en dos
de un estado diploide ancestral, mientras que los hexaploides parecen ser monofiléticos
(Tsigenopoulos et al., 2002). Curiosamente, la presencia de ‘extranjeros’ como grupos
hermanos de algunos grupos monofiléticos dentro de la filogenia sugiere que los
hexaploides puede haberse originado a través de alopoliploidía (Machordom & Doadrio,
2001). Una situación similar se conoce en los Siluriformes (bagre), en el que el
antepasado común de los géneros Corydoras, Aspidoras y Brochis es que se infiere que
es poliploide, con al menos dos poliploidizaciones (Oliveira et al., 1992, 1993).
Interesantemente, Corydoras es mucho más específico que los otros dos géneros, un
hecho que puede ser digno de ser (M. Reichard, comunicación personal). Así, también
como evolucionar múltiples veces en diferentes órdenes (Fig. 1), la poliploidía ha
evolucionado varias veces de forma independiente dentro de al menos dos grupos, y
parece probable que quedan otras instancias por descubrir. Las estrategias
reproductivas de los peces poliploides tienen también han sido estudiados. También
dentro de los Cyprinidae, los ibéricos Leuciscus alburnoides, comprende un complejo
de formas diploides y poliploides con modos variables de reproducción, incluida la
reproducción asexual (Alves, Coelho y Collares-Pereira, 2001). Una variedad de formas
naturales se producen de diferentes ocurrencias ploidias, con análisis alozímico que
muestran que éstos se basan en los genomas P, C y A (P = pyrenaicus, C = carolitertii;
A = antepasado desconocido), incluidos los diploides (entre ellos CA, AA y PA), triploides
(CAA, CCA, PAA, PPA) y tetraploides (PPAA) (Carmona et al., 1997; Alves et al.., 2001).
Una característica notable de este interesante complejo es que los genomas P y A se
pierden cíclicamente, se ganan y reemplazado por nuevos genomas. Inusual para los
vertebrados complejos, hay movimiento bidireccional de entre híbridos diploides y
triploides (Alves, Coelho & Collares-Pereira, 1998), y los machos son fértiles y puede
haber iniciado la tetraploidización cuando un esperma clonal fertilizó un óvulo diploide.
Esta ruta a la tetraploidía puede llevar a un nuevo poliploide de reproducción sexual
(Alves et al., 2001).
Un grupo de alta especificación en el que la poliploidía no ha sido reportada es el
Cichlidae. Los cíclidos son caracterizados por una rápida radiación adaptativa, con
alrededor de 500 especies endémicas en el Lago Victoria, 700-1000 en el lago Malawi
y 250 en el lago Tanganyika (Turner, 1997). Lo que es particularmente sorprendente
acerca de las especies del Lago Victoria es que se han desviado de un antepasado
común en los últimos 12 400 años, cuando se sabe que el lago ha estado seco (Johnson
et al., 1996). Se han sugerido una serie de factores como explicaciones para estas tasas
explosivas de especiación, incluyendo el comportamiento, la selección sexual, la
morfología plasticidad y morfología trófica (Greenwood, 1991; Albertson y otros, 1999;
Barlow, 2000). Una pregunta obvia es si la alopoliploidía ha sido un factor en la radiación
adaptativa de los cíclidos, como lo ha hecho en las barbas. Sin embargo, parece que se
sabe relativamente poco sobre los cariotipos de estos peces y gran parte de los
existentes el trabajo genético se ha centrado en secuencias mitocondriales (Farias, Ortí
& Meyer, 2000), aunque existen estudios de secuencias nucleares (por ejemplo Ono et
al..., 1993; Farias et al., 2000). La poliploidía se puede inducir en cíclidos por choques
fríos y térmicos (Chourrot & Istkovich, 1983, en Don & Avtalion, 1986, 1988; Greenwood,
1991), y Greenwood (1991) sugirió que la hibridación podría ser un factor en la
especiación de los cíclidos. En contra esto, sin embargo, debe ser considerado el hecho
de que naturalmente que ocurre poliploidía no se conoce en cíclidos, y que un estudio
minucioso de nueve especies del Lago Malawi concluyó que la hibridación no había sido
un factor importante en la radiación de la bandada de especies (Albertson et al.., 1999).
Aunque se sabe que los cíclidos forman híbridos en lo salvaje y en el acuario, incluso
entre distantes especies relacionadas (Elder, Garrod & Whitehead, 1971; Loiselle,
1971), esto sigue siendo poco estudiado (Barlow, 2000) y parece haber sido
considerado principalmente como un factor complicado y no como un proceso que
contribuya a la especiación (véase por ejemplo Nagl et al., 2001). En un estudio de la
histocompatibilidad nuclear mayor (MHC) clase II, Ono et al. (1993) encontraron más
que dos secuencias diferentes en la mayoría de los individuos, y concluyó que algunas
de estas secuencias fueron derivadas de diferentes loci (en lugar de duplicar el
genoma), porque se cree que los cíclidos son diploides (Kornfield, 1984). Sin embargo,
como con la mayoría de las familias multigenéticas, los datos de HCM deben tratarse
con precaución como la presencia de loci paralógicos con relativamente fuertes la
homología de secuencia puede complicar la identificación del alelo (Thorgaard et al.,
2002). La sugerencia de que la alopoliploidía puede haber estado involucrado en la
especiación de cíclidos sigue siendo especulativa, pero la citogenética de los cíclidos,
como la de los Characiformes, demanda una examinación más a fondo.
Consecuencias de la poliploidía
La poliploidía en peces ha sido asociada con rasgos incluyendo gran tamaño corporal,
rápida tasa de crecimiento, larga vida útil y adaptabilidad ecológica (Uyeno & Smith,
1972; Schultz, 1980). Otras consecuencias fenotípicas incluyen maduración gonadal
deficiente en peces gatos triploides, Heteropneustes fossilis, tal vez debido a los bajos
niveles de gonadotropina y esteroides sexuales durante la fase vitelógena del ciclo
reproductivo (Tiwary, Kirubagaran & Ray, 2002), y la gonadosomática inferior (GSI) en
machos triploides en la lubina, Dicentrarchus labrax (Felip et al., 2001a). Triploidización
puede afectar el retorno del salmón de zonas de alimentación oceánica (Wilkins, Cotter
& O'Maoileidigh, 2001), y efectos dependientes del sexo en la sinapsis han sido
reportados en rodaballo triploide, Scophthalmus maximus (Cunado et al., 2002). Alonso
et al. (2000) indujeron triploidía en jóvenes trucha arco iris y mostró que tanto la tasa
como la frecuencia de regeneración de las aletas fue mayor en los triploides que los
diploides. Este efecto puede atribuirse al aumento del volumen nuclear y celular en
muchos tejidos desarrollados, y los números de células inferiores. La poliploidía afecta
a todos los niveles del genoma, desde el cromosoma a la secuencia de ADN, y puede
tener consecuencias importantes tanto para el arreglo de secuencias dentro del genoma
y para las secuencias (Leitch & Bennett, 1997). Estos efectos pueden influir en el tipo
de cambios evolutivos o simplemente los ritmos a los que se producen. Aunque el orden
de los genes se conserva generalmente en plantas (pero las secuencias intergénicas no
lo son), genoma la reestructuración parece ser más rápida y más en los poliploides que
en los no poliploides (Hu Lagercrantz y Lydiate, 1996; Gale y otros, 1996. Devos, 1998).
Las translocaciones intergenómicas han sido identificadas en los híbridos F1, lo que
sugiere que dicha reestructuración puede ser extremadamente rápida. La hibridación
genómica in situ ha identificado 11 translocaciones intergenómicas en el tabaco
alotetraploide, cinco en la avena tetraploide Avena maroccana y 18 en el alohexaploide
A. sativa (Kenton et al., 1993; Chen & Armstrong, 1994; Jellen, Gill & Cox, 1994; Leitch
& Bennett, 1997; ver también Lim et al., 2004 - este número).
La reorganización parece más extensa si los genotipos parentales son muy diferente;
además, el progenitor materno puede menos reorganización, tal vez debido a que la el
genoma paterno debe ajustarse al citoplasma del poliploide, que es de origen materno
(Song et al.., 1995; Liu, Vega & Feldman 1998). Una sugerencia es que los elementos
transponibles podrían facilitar una rápida reestructuración después de la poliploidización
(Matzke & Matzke, 1998). Gran parte de esta información proviene de trabajo reciente
que involucra pintura cromosómica, genética cartografía y genética comparativa.
Aunque mucho investigación sobre la estructuración del genoma después de la
poliploidización eventos se basa en el trabajo sobre las plantas, hay un creciente trabajo
sobre los peces, especialmente los salmónidos, y las copias duplicadas de genes están
empezando a nivel de la secuencia de ADN (Brunelli, Robison & Thorgaard, 2001;
Thorgaard et al., 2002; Somorjai, Danzmann & Ferguson, 2003). En las plantas, las
consecuencias genéticas de la poliploidía para las secuencias duplicadas incluyen: i)
genética o epigenética silenciamiento, (ii) evolución concertada y (iii) la adquisición de
nuevas funciones (entre ellas la subdivisión de la función) (Meyer & Schartl, 1999).
En contraste con el punto de vista tradicional, ahora parece que solo hay unos pocos
ejemplos de poliploides bien estudiados taxones vegetales en los que parece probable
un único origen (Soltis & Soltis, 1999; y Soltis et al., 2004; Ainouche et al.., 2004 - ambos
en este número). Tragopogon miscellus puede haber formado hasta 20 veces en tan
sólo 70 años (Soltis et al., 1995; Cook et al., 1998). Una situación similar se vio dentro
de los peces. Un trabajo reciente ha demostrado que el triploide Carassius auratus
langsdorfi se ha derivado de dos linajes maternos diferentes (Murakami, Matsuba y
Fujitani, 2001), y también aparece el pececillo Ibérico, Leuciscus alburnoides, ha surgido
a través de múltiples eventos de hibridación (Alves et al., 2001). Una implicación de tales
orígenes múltiples es que las definiciones de especies que dependen de la monofilia
pueden ser problemático en tales casos (Soltis & Soltis, 1999). El potencial de flujo
genético entre poblaciones de poliploides de origen diferente también puede permitir la
formación de genotipos adicionales, lo que complica aún más el panorama (Soltis &
Soltis, 1999). Trabajos sobre la formación recurrente de poliploides en animales se
queda atrás en las plantas, pero no parece haber razón para suponer que está menos
extendido.
Estudios de plantas han demostrado que la incorporación de diversidad genética de
estos múltiples orígenes puede a través de la migración y la hibridación, a altos niveles
de segregando la variación genética en especies de poliploides (Soltis & Soltis, 1999).
Si la poliploidía representa un período de transiliencia, durante la cual el genoma es más
tolerante de cambio (por ejemplo, recombinación), una consecuencia puede ser de
rápida evolución (Soltis & Soltis, 1999). Los extensos cambios genéticos observados en
las plantas después de poliploidización apoyan esto (Song et al., 1995; Leitch & Bennett,
1997). Además, el estrés de la poliploidía podría llevar a una rápida evolución (Zhoa et
al., 1998). Estos cambios pueden tener consecuencias importantes para la evolución de
los peces. Angers, Gharbi y Estoup (2002) encontró evidencia de diez eventos de
conversión genética entre secuencias paralógicas en siete especies dentro de la
Salmoninae. Aunque parecían haber homogeneizado de otra manera altamente
diferenciada paralógica parecían haber amplificado la diferenciación entre las
secuencias ortólogas, con mayores efectos en la codificación que en las regiones no
codificadoras. En consecuencia, considerando que las regiones codificadoras
agrupadas por taxones en árboles filogenéticos, regiones no codificantes agrupadas por
linajes ortólogos. Así, la poliploidía puede crear complicaciones para inferencias
filogenéticas, comparativas cartografía y estudios de genética de poblaciones, aunque
no son insuperables. De hecho, como la aplicación de técnicas moleculares a gran
escala se vuelve más común, un número de emocionantes se han hecho posibles
futuras oportunidades de investigación. En uno de los primeros estudios en realizar
estudios cuantitativos en el mapeo de los loci de rasgos (QTL) en un animal poliploide,
Somorjai et al. (2003) examinaron la distribución de tolerancia de temperatura QTL en
el carbón ártico (Salvelinus alpinus) y homologías inferidas en el arco iris trucha
(Oncorhynchus mykiss), utilizando estos datos para examinar el destino de los loci de
rasgos cuantitativos después de duplicación y reorganización del genoma. Este trabajo
ilustra los patrones que pueden surgir como consecuencia de la reorganización
genómica y la selección diferente presiones en los linajes separados que siguen a un
evento poliploide. Otro mapa de enlaces de microsatélites, de la trucha arco iris, ha
proporcionado datos interesantes relativa a los mecanismos que garantizan la
duplicación funcional de algunos genes y la diploidización de otros a raíz de un evento
tetraploide que se cree que tiene ocurrió en los salmónidos entre 25 y 100 Mya
(Sakamoto et al., 2000). La naturaleza relativamente reciente de la este evento ha
llevado a que una gran proporción de genes sean presente en múltiples copias en cada
genoma haploide. Esta situación inusual, junto con la gran cantidad de en otros aspectos
de su biología, lo que los convierte en un taxón particularmente útil para examinar la
poliploidía en animales, porque la complejidad de los genomas de los salmónidos
proporciona un laboratorio natural para el proceso de evolución por duplicación de
genes. Los polimorfismos en estos genes duplicados existen, algunos relacionados con
silenciamiento génico y algunos a la expresión génica específica de los tejidos
(Thorgaard et al., 2002). Aunque existe muy poca información sobre las consecuencias
de poliploidía natural, trabajar en poliploidía inducida sugiere que los mismos tipos de
reordenamientos del genoma y consecuencias ecológicas son vistos. La inducción de
poliploidía en peces es rutinaria en la acuicultura, y puede producir triploides o
tetraploides, aunque los métodos por los cuales la poliploidía es inducida varía.
Típicamente, estos métodos implicar choques de presión (Chourrot, 1984) o
temperatura choques (Diter, Quillet & Chourrot, 1993; Horváth y Orbán, 1995). Por
ejemplo, en la rosa amarga, Rhodeus ocellatus ocellatus, Kawamura et al. (1999)
triploides inducidos artificialmente por el choque de los huevos con agua fría (0-4°C)
durante un período de 40 minutos a partir de 5 minutos después de la activación de los
gametos. La facilidad con la que poliploidía puede ser inducida artificialmente, y el hecho
de que poliploide individuos son con frecuencia viables, es más evidencia de que puede
ser importante en poblaciones naturales (ver por ejemplo Don & Avtalion, 1986, 1988;
Felip y otros, 2001b). La inducción de la poliploidía ofrece un número de beneficios en
el contexto de la acuicultura, la mayoría de la notablemente mayor tasa de crecimiento.
La producción de triploides ofrece cierta protección contra la contaminación de las
poblaciones silvestres con poblaciones de piscifactoría o la introducción de especies no
autóctonas a los ecosistemas locales, porque los triploides son, se cree que no genera
gametos normales. En realidad, aunque la mayoría de los peces triploides estudiados
son estériles, los niveles de esterilidad difieren entre especies y sexos (Purdom, 1993;
Kawamura y otros, 1999; Marido, 2004 – este tema). En truchas arco iris, los machos
triploides generalmente desarrollan testículos que son similares en tamaño a los de los
diploides y completar con éxito la espermatogénesis, pero son estériles porque
producen espermatozoides aneuploides. Por el contrario, las hembras triploides exhiben
gónadas que carecen de un número significativo de ovocitos en desarrollo (Carrasco et
al., 1998; Krisfalusi et al., 2000). Krisfalusi y otros (2000) demostraron que la morfología
gonadal en trucha arco iris diploide ginogenética hembra se asemejaba al de los
triploides femeninos, apoyando la hipótesis de que incluso sin la presencia de toda la de
cromosomas, el desequilibrio genómico puede ser suficiente para interrumpir la
oogénesis y por lo tanto el desarrollo del ovario.
Conclusiones
De esta visión general pueden extraerse dos conclusiones generales de poliploidía en
los peces. Primero, la poliploidía puede ser un fenómeno más generalizado en la
evolución de la de lo que normalmente se aprecia, y puede ser particularmente
importante con respecto a los patrones de especiación. En segundo lugar, los peces
representan un modelo útil sistema con el que probar teorías sobre el origen y las
consecuencias de la poliploidía que han sido derivados de trabajos en plantas. Por
ejemplo, el hecho de que la diócesis es rara en las plantas (ver por ejemplo Renner &
Ricklefs, 1995), pero común en animales (Bull, 1983), a menudo con una base genética,
llevó a Müller (1925) para sugerir que la escasez de poliploide en animales fue
consecuencia de los problemas de poliploidía planteado para la determinación del sexo
(pero vea Mable, 2004). Quizás la poliploidía es más común en animales con
reproducción asexual o hermafrodita, o en animales en los que la determinación del
sexo se basa en la presencia de un cromosoma Y, en lugar de la relación entre los
cromosomas sexuales y los cromosomas autosómicos. Este puede ser el caso general
(Otto & Whitton, 2000), aunque bisexuales y/o unisexuales poliploides ocurren en un
número de órdenes de peces (Tsigenopoulos et al., 2002).
Otro atractivo de los peces como sistema modelo con que para examinar la poliploidía
es que el proceso puede ser estudiado en diferentes escalas de tiempo, desde el
genoma antiguo dobles a eventos más recientes. Parece probable que los ancestros de
los vertebrados se sometieron a un genoma antes de la explosión del Cámbrico, con un
segundo a principios de Devónico (Meyer & Schartl, 1999). En el último Devónico,
después de la divergencia de los peces lobulados (Sarcopterygii), el genoma de los
peces fue duplicado por tercera vez en peces con aleta de rayo (Actinopterygii) (Amores
et al., 1998; Vogel, 1998; Meyer & Schartl, 1999). En consecuencia, las familias
multigenéticas comprenden más miembros en los peces que en los mamíferos
(Wittbrodt, Meyer & Schartl, 1998). De hecho, ha sido sugerido que el éxito y la
diversidad de los peces es una consecuencia directa del número de copias del gen
(Meyer & Schartl, 1999).
Mable (2004) señala que, en lugar de preguntarse por qué la poliploidía es más común
en las plantas que en los animales, un enfoque más fructífero es preguntarse por qué
es más común en algunos grupos de animales que en otros. Los peces, con su
diversidad de historias de vida, ofrecen una oportunidad ideal para abordar esta
cuestión.