Células gliales

La mayoría de las células de sostén primitivas –o sea los glioblastos– se origina en las
células neuroepiteliales, después que termina la producción de neuroblastos. Los
glioblastos migran de la capa neuroepitelial a las capas marginal y del manto. En esta
última se diferencian en astrocitos protoplasmáticos y en astrocitos fibrilares. Ambos
están situados entre los vasos sanguíneos y las neuronas, donde cumplen funciones de
sostén y metabólicas.

La célula de la oligodendroglia es otro tipo de célula de apoyo, posiblemente

procedente de los glioblastos. Localizada fundamentalmente en la capa marginal,
formas vainas de mielina alrededor de los axones ascendentes y descendentes en la
capa marginal.

Durante la segunda mitad del desarrollo aparece un tercer tipo de célula de la de sostén
en el sistema nervioso central: la célula de la microglia. Es muy fagocítica y deriva de
la mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos penetran en el sistema nervioso.
Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos se
diferencian en las células ependimarias que recubren el canal central de la médula
espinal.
Células de la cresta neural

Durante la elevación de la placa neural un grupo de células aparece sobre cada borde
(cresta) de los pliegues neurales: las células de la cresta neural, de origen
ectodérmico, que se extiende a lo largo del tubo neural. Después migran lateralmente
y dan origen a los ganglios sensitivos (ganglios de la raíz dorsal) de los nervios
raquídeos y de otro tipo de células.

Al proseguir el desarrollo los neuroblastos de los ganglios sensitivos originan dos

prolongaciones. Las que crecen en el centro penetran en la porción dorsal del tubo
neural. En la médula espinal terminan en el asta dorsal o ascienden por la capa
marginal hacia uno de los centros superiores del cerebro. Esas prolongaciones se
conocen en conjunto como raíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo. Las que crecen
en la periferia se unen a fibras de la raíz motora ventral, participando así en la
formación del tronco del nervio raquídeo. Con el tiempo terminarán en los órganos
receptores sensitivos. Así pues, los neuroblastos de los ganglios sensitivos
procedentes de las células de la cresta neural dan origen a las neuronas de la raíz
dorsal.

Además de crear ganglios sensitivos, las células de la cresta neural se diferencian en:
neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células de pigmento, odontoblastos,
meninges y mesénquima de los arcos faríngeos célula de pigmento y mesénquima de
los arcos faríngeos.
Nervios raquídeos

Las fibras nerviosas motoras empiezan a aparecer durante la cuarta semana;

provienen de las neuronas en las placas basales (astas ventrales) de la médula
espinal. Las fibras se juntan en haces llamados raíces de los nervios ventrales. Las
raíces de los nervios dorsales que contienen fibras sensitivas se originan en las
neuronas situadas fuera de la médula espinal en los ganglios de la raíz dorsal
(ganglios raquídeos) derivados de las células de la cresta neural. Las
prolongaciones de esos ganglios forman haces que penetran en las astas dorsales de
la médula espinal. Las prolongaciones distales se unen a las raíces de los nervios
ventrales para formar un nervio raquídeo. Así, las fibras de la raíz dorsal tienen
inervación sensitiva, mientras que las fibras de la raíz ventral tienen inervación
motora, de modo que los nervios raquídeos contienen tanto fibras sensitivas como
motoras. Casi de inmediato los nervios raquídeos se dividen en ramas primarias
dorsal y ventral que contienen tanto fibras sensitivas como motoras. Las ramas
dorsales primarias inervan la musculatura axial dorsal, las articulaciones vertebrales
y la piel de la espalda. Las ramas primarias ventrales inervan las extremidades y la
pared del cuerpo ventral para formar los grandes plexos nerviosos (braquial y
lumbosacro).

Mielinización

Las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos, cada una mieliniza un
solo axón solamente. Estas células se originan en la cresta neural, migran a la periferia
y se enrollan alrededor de los axones, produciendo la vaina de neurilema. Al iniciarse
el cuarto mes de la vida fetal, muchas fibras nerviosas asumen un aspecto blanquecino
a consecuencia del depósito de mielina, resultado del repetido enrollamiento de la
membrana de las células de Schwann alrededor del axón.
La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas en la médula espinal tiene un origen
completamente distinto: las células de la oligodendroglia. A diferencia de las células
de Schwann, un solo oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones. La
mielinización de las fibras nerviosas en la médula espinal empieza alrededor del
cuarto mes de vida intrauterina; pero algunas de las fibras motoras que descienden de
los centros superiores del cerebro a la médula espinal no se mielinizan antes del primer
año de vida posnatal. Los tractos del sistema nervioso se mielinizan aproximadamente
cuando comienzan a funcionar.
Cambios posicionales de la médula espinal

En el tercer mes del desarrollo la médula espinal se extiende a lo largo de todo el

embrión, y los nervios raquídeos cruzan los agujeros intervertebrales en el nivel donde
se originan. Sin embargo, con el paso del tiempo la columna vertebral y la duramadre
se alargan más rápido que el tubo neural; entonces el extremo terminal de la médula
espinal poco a poco se dirige a un nivel más alto. En el momento del nacimiento este
extremo se halla en el nivel de la tercera vértebra lumbar. A causa de un crecimiento
tan desproporcionado, las raíces dorsal y ventral de los nervios raquídeos se
desplazan oblicuamente desde el segmento de origen en la médula espinal hasta el
nivel correspondiente de la columna vertebral; allí las raíces apropiadas se unen para
formar los nervios raquídeos. La duramadre permanece unida a la columna vertebral
a nivel del cóccix.

En el adulto la médula espinal termina en el nivel de L2-L3, mientras que el saco dural
y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. Al final de la médula espinal una
extensión en forma de hilo de la piamadre pasa caudalmente, cruza la duramadre que
ofrece una capa de revestimiento en S2 y se extiende hasta la primera vértebra del
cóccix. Esta estructura, llamada filum terminal, marca la ruta de involución de la
médula espinal, proporcionándole además sostén (la parte revestida por la duramadre
que se extiende de S2 al cóccix se conoce como ligamento coccígeo). Las raíces
dorsal y ventral de los nervios raquídeos por debajo del extremo terminal de la médula
en L2-L3 constituyen juntos la cola de caballo. Cuando se extrae líquido
cerebroespinal durante la punción lumbar, se introduce en el nivel lumbar inferior
(L4-L5), evitando el extremo inferior de la médula espinal.
Regulación molecular de la diferenciación nerviosa en la médula espinal

Las regiones dorsal (sensitiva) y ventral (motora) de la médula espinal dependen de

los gradientes de concentración entre miembros de familia de los factores de
transformación del crecimiento β(TGF-β), secretados en el tubo neural dorsal y de
Sonic hedgehog (SHH) que secretan la notocorda y la placa del suelo. Al inicio las
proteínas morfogenéticas óseas (BMP) 4 y 7 se secretan en el ectodermo suprayacente
en el tubo neural. La presencia de estas proteínas establece un segundo centro de
señalización en la placa del techo. Entonces BMP4 en la placa del techo induce una
cascada de proteínas TGF-β, entre ellas BMP5, BMP7, activina y dorsalina en el área
circundante. El tiempo y el espacio de la cascada se organizan de modo que se
establezca un gradiente de concentración de dichos factores. En consecuencia, las
células cercanas a la placa del techo quedan expuestas a las concentraciones más altas;
un mayor número de células ventrales ven cada vez menos de esos factores. Procesos
similares ocurren en la región ventral del tubo neural, sólo que la molécula de
señalización es SHH. Este factor se expresa primero en la notocorda, luego por el
establecimiento de un segundo centro de señalización en la placa del suelo. Así pues,
la concentración de SHH va disminuyendo de la región ventral a la dorsal del tubo
neural.

Así pues, se crean dos concentraciones superpuestas entre los miembros de la familia
TGF-β y SHH. Luego esos gradientes activan factores de transcripción que regulan la
diferenciación de las neuronas sensitivas y motoras. Por ejemplo, las concentraciones
altas de los factores TGF-β y las demasiado bajas de SHH en el tubo neural dorsal
activan PAX3 y 7 que controlan la diferenciación de las neuronas sensitivas.
Asimismo, las concentraciones altas de SHH y las demasiado bajas de las moléculas
TGF-β en la mayor parte de la región ventral activan NKX2.2 y NKX6.1, así como la
formación de las neuronas ventrales. La expresión de NKX6.1 y de PAX6 comienza
en posición inmediatamente dorsal con esta región, donde ocurren concentraciones
apenas menores de SHH y más altas de las moléculas TFG-β; esos factores de
transcripción diferencian las células del asta motora ventral. Tales interacciones
continúan produciendo los tipos distintos de neuronas en la médula espinal.