XANTHOMONAS CAMPESTRIS PATHOVARS

Pathovars of Xanthomonas campestris cause diseases of agronomic importance throughout the

world.Among the most notable of these pathogens are Xanthomonas campestris pv. campestris (Xcc), the
causal agent of black rot of crucifers that affects all cultivated brassicas, X. campestris pv. Vesicatoria
(Xcv), now reclassified as X. euvesicatoria, the causal agent of bacterial spot of pepper and tomato, and
X. campestris pv. malvacearum (Xcm, now X. axonopodis pv. malvacearum), which causes angular leaf
spot of cotton. The diseases caused by these bacteria are particularly severe in regions with a warm and
humid climate, although black rot is also economically important in temperate regions, e.g. in Cornwall
and other western areas of the UK. Xcc is also important as a producer of the EPS xanthan, which is used
as a food additive and in the pharmaceutical and oil-drilling industries.

Studies of these bacteria have had considerable scientific impact, which has not been restricted to
the discipline of molecular plant pathology. Work on Xcm provided the first demonstration for the
hypothesis that a gene-forgene pattern governs interactions between bacterial pathogens and plants
(Gabriel et al., 1986). Work on Xcv established the genetic basis of the triggering of disease resistance in
pepper, leading to the isolation of genes specifying avirulence on pepper cultivars containing the Bs1, Bs2
or Bs3 (for bacterial spot) resistance genes (Boch and Bonas, 2010; Minsavage et al., 1990). AvrBs3 is
the paradigm member of the large family of TAL type III effector proteins in Xanthomonas spp. It was
subsequently established that this effector is translocated to the nucleus of the plant cell, where it
influences gene expression by binding to plant promoters (Boch and Bonas, 2010).The ‘code’ governing
promoter recognition by the majority of effectors of this family has been determined (Fig. 6). The
knowledge of this code affords great potential for biotechnology, e.g. by engineering promoters with
boxes for TAL effectors to drive the expression of resistance genes or by allowing the generation of
custom-designed DNA-binding specificities.

Work on Xcc led to the identification of the genes involved in xanthan biosynthesis (Capage et
al., 1987; Vorhölter et al., 2008) and the rpf gene cluster, which acts to control the synthesis of
extracellular enzymes and xanthan, and contributes to virulence. Studies of the function of the Rpf gene
products led to the discovery of the cell–cell signalling system mediated by DSF, which was subsequently
identified as a cis-unsaturated fatty acid (Ryan and Dow, 2011). The rpf genes involved in DSF synthesis
and perception are conserved in all xanthomonads, including Xylella fastidiosa and Stenotrophomonas
spp., some strains of which are nosocomial human pathogens. Furthermore, DSF signalling controls
virulence in some, but not all, of these bacteria, although the precise role differs between organisms
(Ryan and Dow, 2011). RpfG, the regulatory protein involved in DSF signal transduction, contains a
histidine-aspartic acid-glycine-tyrosine-proline (HD-GYP) domain. Studies in Xcc were the first to
establish the regulatory function of an HD-GYP domain regulator and its enzymatic activity as a
phosphodiesterase degrading the second messenger cyclic di-guanosine monophosphate (diGMP) (Ryan
et al., 2006). These observations have contributed to an understanding of cyclic di-GMP signalling in
many organisms, as the HD-GYP domain is widely conserved in bacteria, including plant, animal and
human pathogens.
 Fig. 6 (A) Black rot disease symptoms on cabbage caused by Xanthomonas campestris pv.
campestris, showing the characteristic blackening of the leaf veins (image kindly provided by Sarah
Schatschneider and Karsten Niehaus, University of Bielefeld). (B) Domain architecture of the AvrBs3
effector showing the variations at positions 12 and 13 in the repeats and the nucleotides recognized in the
consensus UPA (upregulated by AvrBs3) box (see Boch and Bonas, 2010).

TERJEMAHAN

Pathovars of Xanthomonas campestris menyebabkan penyakit agronomi yang penting di

seluruh dunia. Di antara yang paling terkenal dari patogen ini adalah Xanthomonas campestris pv.
campestris (Xcc), agen penyebab pembusukan hitam crucifers yang mempengaruhi semua brassica yang
dibudidayakan, X. campestris pv. Vesicatoria (Xcv), sekarang direklasifikasi sebagai X. euvesicatoria,
agen penyebab bintik bakteri lada dan tomat, dan X. campestris pv. malvacearum (Xcm, sekarang X.
axonopodis pv. malvacearum), yang menyebabkan bintik daun sudut kapas. Penyakit yang disebabkan
oleh bakteri ini sangat parah di daerah dengan iklim yang hangat dan lembab, meskipun busuk hitam juga
penting secara ekonomi di daerah beriklim sedang, misalnya di Cornwall dan daerah barat lainnya di
Inggris. Xcc juga penting sebagai penghasil EPS xanthan, yang digunakan sebagai aditif makanan dan di
industri farmasi dan pengeboran minyak.
Studi bakteri ini memiliki dampak ilmiah yang cukup besar, yang belum terbatas pada disiplin
patologi tanaman molekuler. Bekerja pada Xcm memberikan demonstrasi pertama untuk hipotesis bahwa
pola gen-forgene mengatur interaksi antara bakteri patogen dan tumbuhan (Gabriel et al., 1986). Bekerja
pada Xcv didirikan dasar genetik dari memicu resistensi penyakit pada lada, yang mengarah ke isolasi gen
menentukan avirulence pada lada kultivar yang mengandung gen resistansi gen BS1, Bs2 atau B3 (untuk
bakteri spot) (Boch dan Bonas, 2010; Minsavage et al., 1990). AvrBs3 adalah anggota paradigma dari
keluarga besar protein efektor tipe III TAL di Xanthomonas spp. Kemudian ditetapkan bahwa efektor ini
ditranslokasi ke inti sel tanaman, di mana ia mempengaruhi ekspresi gen dengan mengikat promotor
tanaman (Boch dan Bonas, 2010). 'Kode' mengatur pengakuan promotor oleh mayoritas efektor keluarga
ini telah ditentukan (Gbr. 6). Pengetahuan tentang kode ini memberikan potensi besar untuk bioteknologi,
mis. oleh promotor teknik dengan kotak-kotak untuk efektor TAL untuk mendorong ekspresi gen
resistensi atau dengan memungkinkan generasi kekhususan DNA-kustom yang dirancang khusus.
Bekerja pada Xcc menyebabkan identifikasi gen yang terlibat dalam biosintesis xanthan (Capage
et al., 1987; Vorhölter et al., 2008) dan kelompok gen rpf, yang bertindak untuk mengontrol sintesis
enzim ekstraseluler dan xanthan, dan berkontribusi terhadap keracunan. Studi tentang fungsi produk gen
Rpf mengarah pada penemuan sistem sinyal sel-sel yang dimediasi oleh DSF, yang kemudian
diidentifikasi sebagai asam lemak tak jenuh (Ryan dan Dow, 2011). Gen rpf yang terlibat dalam sintesis
dan persepsi DSF dilestarikan di semua xanthomonad, termasuk Xylella fastidiosa dan Stenotrophomonas
spp., Beberapa strain diantaranya adalah patogen nosokomial manusia. Selanjutnya, sinyal DSF
mengendalikan virulensi pada beberapa, tetapi tidak semua, dari bakteri ini, meskipun peran yang tepat
berbeda antara organisme (Ryan dan Dow, 2011). RpfG, protein pengatur yang terlibat dalam transduksi
sinyal DSF, mengandung domain histidine-aspartic acid-glycine-tyrosine-proline (HD-GYP). Studi di
Xcc adalah yang pertama untuk menetapkan fungsi regulasi regulator domain HD-GYP dan aktivitas
enzimatiknya sebagai fosfodiesterase yang merendahkan utusan kedua siklik di-guanosin monofosfat
(diGMP) (Ryan et al., 2006). Pengamatan ini telah berkontribusi pada pemahaman tentang pensinyalan
di-GMP di banyak organisme, karena domain HD-GYP secara luas dilestarikan pada bakteri, termasuk
patogen tanaman, hewan dan manusia.

Figur 6. (A) Gejala penyakit busuk hitam pada kubis yang disebabkan oleh Xanthomonas
campestris pv. campestris, menunjukkan penghitaman khas urat daun (gambar yang disediakan oleh Sarah
Schatschneider dan Karsten Niehaus, Universitas Bielefeld). (B) Arsitektur domain dari efektor AvrBs3
yang menunjukkan variasi pada posisi 12 dan 13 dalam pengulangan dan nukleotida yang diakui dalam
kotak konsensus UPA (diregulasi oleh AvrBs3) (lihat Boch and Bonas, 2010).