Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
A "tS S N 0 1 8 7 -6 0 1
CIENTIFICA Y TECNOLOGICA
iO A m Á t i MARINAS
LNrORMACIO's
E L UNIVERSO:
ciencia Ciencia y Desafr
.C Ó M O .
PO R Q l
y desarrollo
CEENC
CAMI1
mstìézé
meete-or Miperienr.iff contra e ltá n ce r
ROM!
Redi*
Estack»»vrzevouí i : .
rínti!.isí ;li'iiii'i)l;ili"
»dos chi
H i|:'ríenn¡íPtr(i!iir¡
22 Retrospectiva de
la bioenergética
Marietta Tuena de Gómez Puyou
y Armando Gómez Puyou
27 Mitocondrias sanas,
mitocondrias enfermas
Diego González Halphen y Miriam
Vázquez
33 Ultraestructura mitocondrial
Alfonso Cárabez y Francisca
Sandoval
39 Respiración intracelular
Georges Dreyfus / DEBATE
4 4 El motor de la vida
Heliodoro Celis Sandoval
57 De filosofía, ciencia
y democracia
Ana Lila Garda
VARÍA
3 Macroalgas marinas
Daniel Robledo
9 Con ustedes... el huevo
Nemesio Diez
15 Continentes a la deriva
Ana Lila Garda
DEDALO E1CARO
LO S ARGONAUTAS
51 La concepción mágica
de las matemáticas
Gerardo Ocaña 62 Erudito y caballero
Ana Cecilia de Romo
. Información Científica y Tecnológica es una publicación mensual del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Los artículos firmados son responsabilidad de su autor,
no necesariamente representan el punto de vista de la institución. Se autoriza su reproducción total o parcial si se cita la fuente. Producida por la Subdirección de Publica
ciones perteneciente a la Dirección de Divulgación Tecnológica y Científica del CONACYT. Circuito Cultural Universitario, Ciudad Universitaria, 04515 México, D .F.,
Tels.: 665 l l 77 y 665 24 11. Certificado de Licitud No. 213; Certificado de Licitud de Contenido No. 105. Venta al público en la República Mexicana y en el extranjero:
Intermex, S.A.; Impresión: Imprenta Madero, S.A. de C.V. Autorizado como correspondencia de segunda clase, registro DGC núm. 020 0480, característica 226521122.
PUBLICACIÓN DEL
CONSEJO NACIONAL DE
CIENCIA Y TECNOLOGÍA
Director General
Manuel V. Ortega Ortega
Dirección de Divulgación
T e enològica y Científica
Javier Arévalo Zamudio i bien el origen de la vida es un enigma
Subdirector de Publicaciones
Mauricio Fortes Besprosvani
Editor
Gerardo Kleinburg
S permanente para el ser humano, el origen
de la energía que mantiene vivos a todos los
organismos ha sido elucidado casi por completo.
Desconocemos cuál fue la “chispa” que encendió
Jefe de Redacción todo esto, pero conocem os bastante acerca del
Edwin Rojas Gamboa
“combustible” que la perpetúa: el ATP
Redactores
Nemesio Diez Arce (adenosintrifosfato), forma energética universal en
Ana Lila Garda Salas el mundo biológico.
Gerardo Ocaña Fuentes
Gabriela Urquiza L a más pequeña interrelación de un ser vivo
con su ambiente se encuentra, pues, mediada por
Asistentes de Redacción
Laura V. Hernández un intercambio de energía, de tal modo que — al
Raquel Villanueva H. correr, pensar, o sonreír— unos diminutos
Jefe de Producción organelos en nuestras células, llamados
Alejandro Gallardo Cano
mitocondrias, trabajan incesantemente en la
Diseño de interiores y portada
Fernando Torres Rivera
fabricación de dicha molécula a partir de los
alimentos que ingerimos.
Producción
Rocío Díaz Couder Estos alimentos existen gracias a que, en última
Sergio Fernández J. instancia, la evolución ha favorecido en el reino
Lucía Flota
Rosalío López Durán vegetal la existencia de cloroplastos:
Jesús Martínez A. compartimientos cargados de pigmentos sensibles
Bernardo Mora Díaz
Marco Nisisaki a la luz solar, y capaces de “atrapar” esa energía
J. Juan Pérez S. luminosa para transformar las sustancias
Cárlos Sánchez Cárdenas
inorgánicas en compuestos orgánicos, nutrientes
Departamento de Fotografía: primordiales que constituyen la base de cualquier
Marcos Celis
ecosistema sobre la Tierra.
Captura de datos Concluye de esta manera el ciclo energético y,
Alicia Díaz Ortega
Ma. Juana Jurado Montañez gracias a cloroplastos y mitocondrias, podemos
Martha Ruiz Mendoza confiar en que la energía del Sol continuará
Marcela Velázquez Beltrán
convirtiéndose en “energía viva”.
Corrección
David Cortés Arce La presente sección monográfica fue preparada
Paloma González Cepeda por el grupo de investigación en bioenergética del
Cándido Morgan Gutiérrez
Beatriz Navarro Reyes Instituto de Fisiología Celular de la u n a m , y
Coordinador de Proyectos coordinada por el doctor Jaim e Mas, a quien
Editoriales agradecemos su entusiasmo.
Marcelino Perelló
Administración
Ma. Eugenia Betancourt Gerardo Kleinburg
Circulación
INTERMEX
Suscripciones y Publicidad
Alma Rosa Nieto
Teléfonos: 665 32 77, 6 65 11 77 y 6 65 24 11,
Exts. 3524 y 3528
Impresión: Imprenta Madero
2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
Las macroalgas
marinas, un recurso
desconocido
Además de ser parte de la flora marinalas algas pueden
transformarse en alimentos altamente nutritivos para
consumo humano y animal, abono y correctores de suelo ,
materia prima de coloides e incluso fijadores de elementos
radiactivos.
D a n ie l R o b l e d o R a m ír e z
l empleo de las algas ha alcanzado Este artículo no pretende idealizar las posibili-
E
ya popularidad e importancia es- dades de dicho recurso ni describir su cultivo
tratégica no sólo porque su utiliza- como una panacea, pero sí divulgar y destacar
ción en la dieta alimenticia huma- ej potencial de aplicaciones del cultivo de algas
na data de épocas muy remotas, COmo una actividad agrícola alternativa de es-
sino por la extensa multiplicidad peciai interés para los países en vías de desa-
de aplicaciones que tienen los productos que de ^r 0n 0
ellas se extraen en el sector industrial y agro-
alimentario. A nivel mundial, el cultivo de algas es la
Cuando se habla de algas, aun en congresos actividad de acuicultivo que ocupa a más gente
dedicados a cultivos marinos, poca gente sabe y mueve más tonelaje y dinero. Estimaciones
exactamente cuál es su importancia en el sector, hechas en 1982 calculaban que la inversión en
cultivo de macroalgas marinas ascendía a mil mente marinos, mientras que el primer grupo
millones de dólares. se encuentra diversificado en muchos ambien
Las macroalgas o algas marinas se encuen tes.
tran entre los miembros más primitivos del
reino vegetal. Sus orígenes se remontan al prin
cipio de la evolución de los vegetales a partir Utilización de las macroalgas
de varios grupos ancestrales independientes,
sin relación filogenética alguna, cuyos procesos Ciertamente, la utilización de las macroalgas
evolutivos fueron paralelos y se dieron como como alimento humano es una de las aplicacio
resultado de respuestas a condiciones semejan nes más antiguas (China, siglo X), debido a su
tes del medio. Son organismos pluricelulares elevadísimo contenido en vitaminas (diez ve
constituidos por células indiferenciadas, de es ces más vitamina A que las espinacas), sales
tructura generalmente tallosa, fijas al litoral o a minerales (más calcio que la lecjie, 1500 veces
fondos rocosos, que presentan una gran varie más yodo que el pescado), ácidos grasos poli-
dad morfológica y cuyos tamaños van desde insaturados (que ayudan a prevenir enferme
unos cuantos centímetros hasta más de sesenta dades coronarias), proteínas de alto valor (me
metros de longitud. Se distinguen de las plan jores que las de cualquier fuente vegetal y
tas terrestres porque no poseen sistema vascu comparables a la ovoalbúmina*) y a su bajo
lar, flores, ni raíces (sólo estructuras de fijación contenido calórico (no engordan y son laxan
al sustrato, que no sirven para absorber nu tes), ya que se ha visto que aumentan la longe
trientes), y porque no pueden vivir fuera del vidad de las comunidades que las consumen
agua. habitualmente. Su cultivo en el Japón para ser
Las macroalgas se clasifican en tres grupos, utilizadas como condimento alimenticio co
con base principalmente en su pigmentación. menzó en 1670 en forma de "nori" (frondas
Así, tenemos a las algas verdes (Chlorophyta), secas y prensadas del alga Porphyra teñera), de
algas pardas (Ph^ophyta) y algas rojas (Rho- donde nació una floreciente empresa que la
dophytá). Los dos últimos grupos son exclusiva- cultiva actualmente en grandes cantidades a lo
largo del litoral japonés, gracias al control del
ciclo de vida completo del alga y a métodos de
cultivo altamente avanzados.
Parte importante de la industria de las algas
es la producción de zvakame y kombu, en China
y Japón. Su cultivo, ampliamente desarrollado
en estos dos países, ha logrado producciones
anuales de hasta 100 000 toneladas de alga seca
en China (tabla I). El valor comercial de este
producto, que se consume como fuente de mi
nerales y vitaminas en la dieta, es de suma
importancia.
A raíz del desastre en la central nuclear de
Chernobyl, se ha comercializado en los países
escandinavos pastillas de macroalgas para el
tratamiento de la desintoxicación radiactiva, ya
que fijan rápidamente los elementos radiacti
vos ingeridos y, al ser laxantes, los eliminan
rápidamente.
El consumo de algas como producto alimen
ticio humano está ganando adeptos fuera de las
fronteras de sus consumidores habituales, a
pesar de los problemas organolépticos** que
restringen su consumo y, aunque por el mo
mento no se contempla la posibilidad de utili
zar estas algas como fuente primaria de proteí-
4 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
VoaM /
Tabla I
LAS ALGAS MARINAS COMO MATERIA PRIMA: USOS Y EXPLOTACION
Producto Materia prima: Cosecha global 1980
Grupo/principales especies (ton peso seco)
^Incluye cerca de 90 000 toneladas de alga seca para la rrcducción de alginatos comercializada en China
ñas para el consumo humano, la demanda del Sudáfrica. Estos abonos algales (Maxicrop, Algi-
producto impulsa su explotación. rure, Seagro, SM3, Kelp-pack, etc.) tienen un alto
No sólo los humanos se benefician de las contenido de hormonas vegetales y nutrientes
ventajas dietéticas de las macroalgas, ya que básicos, por lo que han incrementado, en algu
también se emplean como aditivo de piensos nos casos, más de 20 % el crecimiento vegetati
para el ganado (entre el 10 y 25%). Las harineras vo apical y radicular de cultivos comerciales,
noruegas de algas marinas son las que actual además de haber abatido las infecciones por los
mente dominan este sector, aunque su produc hongos Botrytis y Verticillium, y reducido los
ción no cubre la demanda. Debido a su conte problemas de almacenamiento de frutas y ver
nido de vitaminas, sales y otros compuestos, la duras.
adición de algas a la dieta de ovejas, vacas y No obstante, la utilización más rentable de
gallinas aumenta la cantidad y calidad de la las algas marinas se refiere a la extracción de los
lana, leche y huevos, eleva la fertilidad y reduce coloides que producen. Estas sustancias (agar,
las enfermedades infecciosas. carragenatos y alginatos, principalmente) se
Su utilización en la agricultura como correc emplean como gelificantes en la industria ali
tores de suelos, abono y mejoradores de las mentaria, cosmética agrícola, farmacéutica,
estructuras del suelo agrícola se lleva a cabo biotecnológica y bioquímica. El agar y el carra
desde tiempo inmemorial. Hoy en día hay una genato, extraídos de determinadas especies de
importante industria de abonos foliares y ferti algas rojas, son ingeridos o empleados todos los
lizantes selectos producidos a partir de algas, días en mermeladas, repostería, comidas pre
establecida en Gran Bretaña, Nueva Zelanda y paradas, aceitunas rellenas, pomadas, atomiza-
OCTUBRE D E 1 9 9 0 5
l/aA ¿ &
dores, jabones, telas estampadas e hidrófobas, así como en Eucheuma, que se cultiva en Filipi
cápsulas, cerveza, champú, pasta de dientes, nas. Las principales industrias productoras de
análisis clínicos y bacteriológicos, etcétera. carragenatos se localizan en Estados Unidos,
Otros de los compuestos que se pueden ob aunque Dinamarca, Gran Bretaña y Francia tie
tener a partir de estos organismos son: nen una producción considerable. El producto
Alginatos. El ácido algínico es el principal es usado en la industria de los alimentos, para
polisacárido de las algas pardas; fue descubier dar cuerpo y estructura a los rellenos de paste
to en Stanford en 1880, pero el establecimiento les, gelatinas y jaleas, y como estabilizante en
de la industria no se realizó sino hasta 1930. Los malteadas v otras emulsiones.
alginatos, sales del ácido algínico, tienen una Furcellarán. El furcellarán es un extracto del
gran variedad de usos en la industria alimenta alga roja Furcellaria fastigiata. Su extracción co
ria, textil (telas estampadas) y farmacéutica. Su menzó en Dinamarca en 1955, y creció rápida
aplicación se basa en la capacidad que poseen mente hasta convertirse en una industria. Se
para dar viscosidad, fuerza de gel y estabilidad asemeja en muchos aspectos al agar, y posee las
a mezclas acuosas, soluciones y emulsiones. mismas aplicaciones que éste, excepto su uso
Agar. Como se mencionó anteriormente, el en bacteriología.
agar fue el primer producto comercial estable Además de las aplicaciones mencionadas,
cido por la industria de las algas. Las algas las macroalgas se emplean también en la indus
rojas, principalmente Gelidium y Gracilaria, tria cosmética y farmacéutica (tienen usos me
constituyen parte de la materia prima necesaria dicinales como vermífugos y agentes hipoco-
para la producción de agar (a la que Japón lesterolémicos). Actualmente se investigan
aporta una tercera parte). El agar es un coloide diversos metabolitos algales con propiedades
de las algas rojas que forma geles en el agua y antibacterianas, antifúngicas y antivirales.
fue originalmente usado en los hogares orien
tales para preparar gelatinas, mermeladas y
jaleas. Actualmente se utiliza ampliamente en Obtención
la industria alimenticia, y en algunos casos par
ticulares de bacteriología, como solidificador Existen tres formas de obtener macroalgas ma
de medios de cultivo. rinas:
Carragenatos. El carragenato es otro extracto 1. Explotación de poblaciones naturales. En
algal cuya producción comenzó en Escocia. El nuestro país existe una importante reserva fico-
material utilizado para la producción de este lógica de algas de interés industrial en las cos
ficocoloide se encuentra en Chondrus y Gigarti- tas de la península de Baja California. Ahí se
na, especies que produce actualmente Canadá, realiza una fuerte explotación de este recurso
6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
V aA U x /
para abastecer de materia prima a industrias 3. Cultivo en tierra. Esta actividad, realizada
multinacionales (estadounidenses principal principalmente en estanques y canales, debido
mente). a sus características (capital intensivo), enfren
Es, sin embargo, necesario consignar que la ta dos problemas fundamentales: saber cómo
sobreexplotación del recurso y la contamina obtener más capital para sostener estos siste
ción de litorales han disminuido o eliminado mas de alta sofisticación y cómo obtener espe
las poblaciones de algas de interés industrial en cies selectas que den mayor valor a la produc
muchas zonas del planeta. ción. Ambos aspectos han sido celosamente
2. Cultivo en el mar. Esta actividad, muy estudiados por las aún pocas compañías que se
extendida en oriente (China, Filipinas, Corea, dedican a esta actividad en Suecia, Estados
Tailandia, Japón), consiste en fijar las algas a Unidos, Israel, Canadá y Japón.
cuerdas o redes que se extienden como autén Los elementos indispensables para desarro
llar el cultivo intensivo de algas son básicamen
ticas granjas marinas por todo el ambiente cos
te cuatro: agua de mar, tierra árida e inservible
tero. El éxito que han tenido estos cultivos está
para actividades agrícolas, sol y temperatura;
respaldado por años de investigación para con
todos recursos abundantes en ciertas áreas geo
trolar los ciclos de vida de las algas de interés
gráficas de nuestro país. Este tipo de cultivo
para el cultivo y por la disponibilidad de una crearía una nueva actividad agrícola con la ca
ingente mano de obra barata. El desarrollo de pacidad de ser automatizada y destinada a
este tipo de cultivos en México se ve favorecido múltiples tareas, aprovechando aguas residua
por el hecho de contar con grandes extensiones les y gases de combustión (actividad desconta
litorales que no encuentran uso inmediato, y minante). Esto podría producir algas agarofitas
cuyas características oceánicas (corrientes, ma para la extracción de coloides, y el residuo se
reas, profundidad, transparencia del agua, luz, usaría como abono.
temperatura, nutrientes y contaminantes) per En la actualidad México ocupa un lu
mitirían el establecimiento de dichos cultivos. gar de relevancia entre los exportadores de al-
Bibliografía recomendada
"El Sol es Brahmán. Tal es la enseñanz.1 . He aquí la dio de reproducción del ave; pero casi que lo
explicación. En el principio esto era sólo no-ser. Aquéllo fuera. Este artículo está dedicado a dar una
era lo que existía. Evolucionó. Se convirtió en huevo. panorámica general de este maravilloso objeto,
Durante un año yació. Se abrió en dos: una de las mitades para que de alguna manera podamos conocerlo
de la cáscara era de oro, la otra de plata.
mejor, y comprenderlo.
“La de plata es la Tierra, la del oro él cielo, la membra
Con ustedes, el huevo.
na exterior los montes, la membrana interior las nubes y
la niebla, las venas los ríos, el líquido interior los océir-xs. ”
Chandogya-Upanishad 3.19.1 texto védicc hindú Estructura
(800-550 a.C.)
Una gallina forma un huevo en aproximada
l huevo es un alimento incompren- mente dos semanas. La yema es formada en tres
E
dido. Por ser algo tan común, rara etapas: primeramente, una parte se desarrolla
vez nos fijamos en él o contempla en la fase embrionaria de la gallina; luego sigue
mos su figura (un óvalo precisa un desarrollo normal y lento desde el momen
mente con forma de huevo). Pocas to que nace el ave hasta
veces nos detenemos a examinar la madurez sexual, unos
lo, a tratar de romperlo cuando lo sostenemos
verticalmente, a admirarlo.
Y sin embargo, el huevo
es algo extraordinario: tie
ne las proteínas más nutri
tivas que el hombre pueda
comer; su estructura nos
permite almacenarlo largo
tiempo, incluso sin refrige
ración, si lo comparamos
con otros productos ani
males; sirve no sólo de ali
mento, sino como una for
ma de arte y como ins
trumento de batalla; tiene
cierta trascendencia cos diez días antes de la ovu
mológica, pues el hombre lación para, finalmente,
lo ha relacionado con la tener un desarrollo acele
creación del universo o in rado durante los diez días
cluso dé él mismo; tiene ne después de la ovulación
xos religiosos — se reza un (liberación del óvulo) en el
credo para medir el tiempo oviducto — canal del apa
necesario para cocer un rato reproductor del ave.
huevo en agua hirviendo—, En el oviducto, la clara
etcétera. es secretada para rodear la
En la jerga de la indus yema conforme va avan
tria avícola se suele decir zando por el canal. En la
que el huevo no fue dise última etapa de forma
ñado para el consumo hu Uno de los personajes en la litera - ción, las membranas y la
mano, sino para ser el me tura es el petulante huevo Humpty Dumpty ami cáscara son añadidas para
go de Alicia en el país de las maravillas. que, una vez completa-
O CTUBRE D E 1 9 9 0 9
f \w
Nutrición
El huevo es una rica fuente de proteína de alta
calidad. El nutricionista experimental lo uti
liza como estándar para medir la calidad de
otras proteínas alimentarias. Es una importante
fuente de ácidos grasos insaturados (principal
mente oleico), hierro, fósforo, minerales, vita
minas A, E, K y del complejo B. Constituye un
conjunto de nutrientes balanceado para perso
nas de todas las edades. Por ejemplo, los hue
vos cocinados (ya sea estrellados o revueltos)
Uit ejemplo de productos procesados de huevo es el de los son una de las mayores fuentes suplementarias
huevos cocidos y congelados. de hierro para infantes. El huevo posee nutrien
tes en cantidades necesarias para las fases de
también se encuentran fósforo y magnesio en crecimiento y, debido a su bajo valor calórico y
su contenido mineral. su fácil digestibilidad, también son preferidos
A manera de canales, existen miles de poros por personas adultas y ancianas.
que sirven como pasajes entre las membranas La distribución de nutrientes es diferente en
de la cáscara y la cutícula, que es un recubri la albúmina y en la yema, pues en el caso de la
miento de protección en la superficie de la cás yema, que abarca una tercera parte de la por
cara insoluble en agua. Debido a la separación ción comestible del huevo, se encuentran 3/4
de las dos membranas de la cáscara (en el extre partes de las calorías y casi toda la grasa, el
mo ancho del huevo) se forma una capa de aire, hierro, la vitamina A y la tiamina del huevo
que aumenta de tamaño al perderse CO 2 y entero.
humedad a través de los poros. Existen muchos factores que influyen en la
concentración de nutrientes en el huevo, entre
éstos se incluyen: la edad, raza y variedad del
Las defensas ave; las condiciones de producción (raciones,
temperatura, época del año); condiciones y
Las defensas del huevo en contra de microor tiempo de almacenamiento del huevo; tipo de
ganismos son parcialmente físicas (la cáscara, procesado y manejo, y métodos de cocinado.
sus membranas y el saco de albúmina). Por A pesar de que las condiciones de almacena
tanto, esta defensa depende de la integridad del miento y el tiempo de almacenado afectan el
huevo. Cualquier fractura de la cáscara o daño contenido de nutrientes, esto parece resultar
en las membranas de la yema conlleva una con mínimo comparado con el efecto sobre el sabor,
taminación. propiedades funcionales y calidad del produc
La cáscara contribuye a la supervivencia y to. Los huevos sujetos a congelamiento o des-
desarrollo del embrión gracias a que permite el hidratación tienen un valor nutritivo esen
intercambio de gases con el medio, conserva cialmente igual al de los huevos frescos. En
el agua y protege mecánicamente. Al evitar la el cocinado existe, sin embargo, evidencia de
salida del agua y repelerla del exterior, se crea la pérdida de cantidades de algunos aminoá
una barrera en contra del movimiento bacteria cidos..
no. Por otro lado, las membranas de la cáscara El colesterol ha sido objeto de amplio estu
están compuestas de fibras proteicas semejan dio debido a que se le encuentra en las paredes
tes a la elastina las cuales, se cree, pueden servir arteriales endurecidas y bloqueadas de perso
como filtros bacterianos. nas que sufren de enfermedades arterioscleró-
La albúmina es una defensa mecánica y quí ticas en el corazón. Se ha reunido evidencia
mica. Debido a su viscosidad y al hecho de para aducir que reduciendo el contenido
envolver la yema, mantiene los contaminantes de grasa en la dieta y elevando la proporción de
lejos. Por otro lado, sustancias como la lisozima ácidos grasos poliinsaturados con respecto a
provocan la destrucción de la pared celular de los saturados, disminuye la presencia de coles
microorganismos, otras proteínas capturan io terol en la sangre. La distribución de ácidos
nes o vitaminas requeridos por los invasores, grasos y el contenido de colesterol de huevos
etc. Además, el pH alcalino de la albúmina (9.5) enteros y yema ha sido muy estudiado; sin
hace que el ambiente sea muy hostil para las embargo, los estudios son a veces contradicto
bacterias u otros contaminantes. rios. Se sabe que el contenido de colesterol en
OCTUBRE DE 1 9 9 0 11
la yema de huevo es mayor que en otros pro El éxito de muchos productos alimenticios
ductos, pero los efectos que este contenido pue depende de la coagulación de proteínas, espe
da tener en elevar el colesterol sanguíneo aún cialmente la provocada por el calor y que es
no son concluyentes. irreversible. Tanto la clara como la yema del
Se sabe que las proteínas del huevo crudo o huevo son utilizadas por su habilidad de coa
cocinado ligeramente pueden resultar antigé- gular y unir materiales alimenticios. El coágulo
nicas, por lo que algunas personas, especial o gel formado en algunas mezclas puede ser tan
mente infantes, pueden desarrollar reacciones firme (sobrecoagulado) que expulse o exprima
alérgicas. Se ha visto también que la proteína el agua hacia afuera, por lo que se forman dos
avidina puede resultar tóxica en muchos casos, fases (suero y cuajada). A este fenómeno se le
pero su toxicidad es eliminada en el cocinado, denomina sinéresis.
por lo que se recomienda no abusar en el con La espuma es una dispersión coloidal en la
sumo de huevos crudos. La proteína ovomu- cual cierta fase gaseosa se dispersa en otra fase
coide, por otro lado, es un inhibidor de la trip líquida. Cuando se bate un huevo, algunas bur
sina. Sin embargo, esta inhibición sólo se lleva bujas de aire son atrapadas en la albúmina
a cabo si se consumen grandes cantidades de líquida, formando la espuma (llamada común
huevo crudo. Por muchas razones, incluyendo mente batida). Conforme se sigue batiendo, las
el problema de Salmonella, se recomienda con burbujas de aire disminuyen de tamaño, pero
sumir el huevo cocinado de alguna manera, ya aumentan en número, mientras que la clara
que el proceso térmico elimina inhibidores de pierde su transparencia al volverse opaca y de
enzimas y otros factores negativos para el hom apariencia húmeda.
bre. Sin embargo, tanto el huevo crudo como el El poder de la albúmina para formar estas
cocinado guardan a la larga el mismo valor espumas la hace útil como transportador de
nutricional, aunque el segundo es más rápida aire, lo que contribuye a la ligereza de ciertos
mente digerido y absorbido. productos, como en el caso de los merengues,
Existe el mito de que el color de la cáscara que no son más que claras de huevo muy aerea
afecta de alguna manera el contenido nutricio das, con azúcar.
nal del huevo. Esto es falso, el huevo rojo es El desdoblamiento de las moléculas de pro
nutricionalmente Idéntico al huevo blanco, la teína hace que las cadenas de polipéptidos ali
diferencia sólo consiste en el contenido de pig neen sus ejes paralelamente a la superficie. Este
mentación en la cáscara. cambio de configuración molecular resulta en
una pérdida de solubilidad o coagulación que
forma una inferíase aire-líquido. Esta capa de
absorción es esencial para la estabilidad de la
El huevo es polifuncional espuma.
1 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
1/a A ô ^
Una yema de huevo es en sí misma una primeros tenga una influenda en la aceptadón
emulsificación, una dispersión de pequeñas del sabor.
gotas de grasa en una fase acuosa continua.
Tabla 1
Pero además, la yema es un excelente agente
emulsificante. Es, por tanto, un ingrediente Alimento Propiedad funcional
esencial en productos tales como mayonesa y
aderezo para ensaladas. Pasteles Espumación
Muy probablemente una reducción en la y coagulación
Pasteles Coloración con la yema
tensión interfacial es el primer paso para la for Dulces Coagulación
mación de una emulsión, además de que los Natillas o flanes Coagulación y sabor
agentes activos surfactantes forman una capa Huevos cocinados Coagulación y sabor
alrededor de los glóbulos de grasa para evi Mayonesa Emulsificación
tar su coalescencia. Cuando rodea las gotas de Merengues o soufflés Espumación
grasa, un emulsificador se orienta a sí mismo y coagulación
Aderezo de ensalada Emulsificación
con su parte no polar de la molécula extendién
dose hada la grasa, mientras que su parte polar La tabla 1 nos muestra los usos de las propie
se orienta hacia la fase acuosa. Un emulsifica dades funcionales del huevo en distintos ali
dor que es atraído más hacia una fase que hada mentos.
otra, disminuye la tensión superficial en el lí
quido en el cual es más soluble. Por tanto, este El otro huevo
líquido forma la fase continua de la emulsión.
El método usual para preparar mayonesa En el mercado, pueden encontrarse productos
— combinando huevo y especias en una fase de huevo para uso comercial, en el área de
acuosa, añadiendo aceite y finalmente el resto servidos y para el uso doméstico. Tal es el caso
de la fase acuosa— conduce a la formación de de los productos de huevo líquidos (clara líqui
una emulsión de agua en aceite. da, yema líquida, o huevo entero líquido). Estos
La yema de huevo contribuye con un color generalmente se obtienen al romper el huevo y
amarillo agradable en muchos alimentos, espe empacar los contenidos con una previa separa
cialmente en pasteles, pastas, salsas y omeletes. ción, si es necesario. Su transporte y comercia
Raros son, sin embargo, los alimentos que uti liza dón requiere refrigeración.
lizan el huevo como ingrediente colorante sola Otro de los desarrollos lo constituyen el con
mente. Las xantofilas, los más importantes pig gelamiento y deshidratación de productos de
mentos de la yema, tienden a ser estables en las huevo, en donde se preserva el valor nutricio-
condidones encontradas en la preparadón nor nal. Debido a que el congelamiento causa una
mal de alimentos. Un problema puede ser la geiadón irreversible de la yema, se añade 10 %
decoloración negro-verdosa en la superficie de de azúcar o sal para inhibir el fenómeno. Por
la yema de los huevos cocidos. Esta decolora otro lado, es práctica común en la mayoría de
los productos procesados de huevo el darles
ción es provocada por la formadón de sulfuro
una pasteurizadón previa.
de fierro y no por los pigmentos de la yema. La
Para eliminar el problema de Salmonella y
albúmina es la fuente de ácido sulfhídrico que
asegurar productos libres de ella, se da en algu
se transforma en sulfuro de hierro durante el
nos casos un tratamiento térmico más severo.
calentamiento. Mientras más tiempo se aplica
Tal es el caso de los productos sólidos de albú
el calor, la decoloradón aumenta. mina, que son un ingrediente básico de las
Finalmente, uno de los más importantes fac mezclas para hacer pasteles.
tores que influyen en la aceptación del huevo Las propiedades fundonales y de textura de
es su sabor. Compuestos volátiles como hidro los productos procesados de huevo pueden ser
carburos insaturados, fenoles, Índoles, pirróles, alteradas con varios aditivos. Los sólidos de
pirazinas y otros, son los responsables del sabor albúmina pueden ser desde luego más efecti
característico de un huevo. vos en combinación con surfactantes aniónicos,
En una encuesta realizada en los años sesen ésteres y gomas.
ta en los Estados Unidos, se encontró que el Sin embargo, el huevo seguirá siendo prefe
orden de preferencia de los consumidores para rido en su manera simple, muchas veces incom-
distintos tipos de huevo cocinado era el si prendido: el pequeño óvalo que rompemos y
guiente: frito o estrellado, revuelto, levemente cuyo contenido arrojamos a una sartén caliente,
cocido, escalfados, y cocidos fuertemente. Muy tratando de que la yema no se rompa y que la
probablemente, el aceite utilizado en los dos clara sea redonda.
O C TU BR E D E 1 9 9 0 1 3
l/aA ¿ &
Continentes
a la deriva
La moderna teoría de la Tectónica de Placas nos muestra un
planeta cambiante en que actúan fuerzas ,
colosales que influyen en la distribución
de los organismos.
A n a L il a G a r d a
E
surgen, al paso del tiempo, nuevos
métodos, asociaciones e ideas, que
amplían la visión del hombre acer
ca de su mundo pasado y presente.
Algunas de estas ideas provocan
verdaderas "revoluciones científicas", resulta
do de que una teoría vieja, con todos sus pos
tulados y estructura, sea sustituida por una 135 m.a.
nueva. Tal fue el caso cuando, en 1912, Alfred
Wegener postuló la teoría de la Deriva Continen
tal. Esta expresión invadió inmediatamente el
ámbito científico y, como ocurre frente a la ma
yor parte de las nuevas ideas, tuvo que enfren
tarse a la crítica y negación de los colegas de su
tiempo.
Durante la mayor parte de su historia, la
geología trató de probar y explicar la rigidez de
la Tierra, así como la permanencia de sus con
tinentes y cuencas oceánicas. La teoría tradicio
nal, propuesta en sus inicios por Isaac Newton, Ó5 m.a.
establecía que la Tierra, caliente en un princi
pio, se enfrió hasta volverse rígida. Este enfria
miento ocasionó contracciones y fuerzas de
compresión de tal magnitud que hicieron sur
gir cadenas montañosas a lo largo de las már
genes continentales, o en la profundidad de las
cuencas oceánicas. El enfriamiento hasta la
temperatura actual pudo haberse alcanzado
después de unos cien millones de años, y esto
provocó que la circunferencia de la Tierra se
contrajera en decenas o centenas de kilómetros.
Se pensó así que los bloques continentales de
Metamorfosis de las masas continentales, a) Tridsico,
granito se habrían solidificado, y con ello el
b) Jurásico tardío y Cretácico, y c) Cretácico tardío.
estado fluido de la Tierra había llegado a su
O CTUBRE D E 1 9 9 0 1 5
l/a M O s
término. Desde entonces, pareció que la super Además de lo anterior, se hicieron cálculos
ficie de nuestro planeta se modificaba in situ de la viscosidad del interior de la Tierra que
(sin emigrar). indicaron la existencia de una capa superior fría
y frágil, de aproximadamente 100 km de espe
sor, descansando sobre un interior caliente y
Todo iba bien, hasta que... plástico. Los continentes, al parecer, flotaban
como grandes témpanos de hielo.
Wegener, meteorólogo alemán con inclina
A esta teoría se le presentaron serias dificulta ciones hacia la geofísica, reunió una amplia
des, al no poder dar explicación de descubri documentación acerca del movimiento lateral
mientos posteriores relacionados con la radiac de los continentes y con ello publicó su teoría
tividad de las rocas, descubrimientos de paleo- que representa a la Tierra como una sola uni
magnetismo, de paleoclimatología, de geología dad, como el vasto continente Pangea (de las
submarina y, particularmente, de paleobiogeo- palabras griegas que significan "todo" y "Tie
grafía. rra") que en un momento de su historia se
Por ejemplo, al medir las concentraciones de fragmentó, formando dos continentes (Gond-
algunos elementos radiactivos, se ha demostra wana y Laurasia). Ambos fragmentos comen
do que las rocas de la corteza terrestre tienen zaron a derivar lentamente sobre la faz de la
edades diferentes (algunas son más recientes Tierra y, en el Pleistoceno, tomaron las formas
que otras), lo que hace pensar que los continen que caracterizan a los continentes modernos.
tes han crecido por continuas añadiduras. Wegener murió en 1930, a los 50 años de edad,
Por otra parte, esta vieja teoría no pudo ex al explorar el casquete de hielo de Groenlandia.
plicar que en la Antártida (cuyo estudio inten
sivo comenzó en 1955) se hubiesen encontrado
casquetes libres de hielo con depósitos de car
bón sedimentados en el Mesozoico, en una era
Tectónica de Placas
anterior a la glacial. Tales hallazgos hacen pen
sar que las condiciones climáticas de este con Posteriormente se dividieron las opiniones de
tinente no siempre fueron las de los paisajes la comunidad geológica mundial. Sin embar
helados que nos imaginamos, sino que en algún go, la mayoría rechazaba las ideas de Wegener,
tiempo existió allí una espesa vegetación en poniendo en duda la validez científica de las
donde la planta del género Glossopteris era do pruebas paleontológicas presentadas, así como
minante. la interpretación dada a algunos de sus datos.
Estimación del tiempo (en millones de años) en que se formaron o rompieron las diferentes rutas de dispersión entre las
masas de tierra. Las flechas blancas indican unión y las negras separación.
1 6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
Las cordilleras
continentales, paralelas
a las costas, dan
muestra de los
desplazamientos
y plegamientos de las
masas terrestres.
Fue hasta la década de los sesenta que, apo océanos. Cuando una placa contiene sólo SIMA
yada principalmente en pruebas paleomagné- se encuentra completamente sumergida. La
ticas y de la expansión del suelo oceánico, la otra capa se conoce como SIAL, está constituida
idea de la deriva continental tomó realmente por granito y es rica en silicio y aluminio, lo que
fuerza. Esta vez bajo el nombre de Tectónica de la hace más "ligera". Esta es la capa que forma
Placas y con una visión histórica y geográfica los continentes de la corteza terrestre. Como
global, la teoría propone que la litosfera, es podemos ver, los continentes son sólo una pe
decir la parte externa de la corteza, está forma queña parte del total de la placa, y se deslizan
da por un mosaico de placas más o menos se con ella.
paradas y semirrígidas — tal vez seis o diez— Para la biogeografía es fundamental el estu
cuyo espesor es de 100 km. Tales placas descan dio de la distribución de los continentes, por
san sobre una capa maleable, denominada as- que la unión o separación de los mismos esta
tenosfera, y se mueven sobre ella a diferentes blece rutas o rompe "puentes" de dispersión de
velocidades, separándose y derivando en sen plantas y animales terrestres. El proceso de la
tidos opuestos cuando el suelo oceánico que deriva de los continentes se ha presentado a lo
existe entre ellas se expande a lo largo de una largo de los últimos 700 millones de años (y
fractura localizada a mitad del océano; o pue quizá desde hace dos mil millones de años),
den encontrarse e impac
tar, en cuyo caso se sobre
ponen formando una zona
de subducción. Estas pla
cas pueden también tallar
se y chocar fuertemente al
pasar una al lado de la
otra, o bien, pueden rotar.
C ad a placa — so stien e esta
teoría— es un seg m ento rí
g id o d e co rteza y está fo r
m ad o p o r una o dos capas.
La cap a in ferio r co n siste
d e una roca d en sa (fo rm a
d a p rin cip alm e n te de b a
salto ), d en o m in ad a SIMA,
p o rq u e es rica en silicio y
m ag n esio . E sta cap a es la
p arte d e la co rteza qu e
descansa en el fondo de los Principales placas tectónicas. Sobre ellas se observa a los continentes e islas.
O CTUBRE D E 1 9 9 0 1 7
V ctA i# '
provocando tanto modificaciones en la posi partir de la evidencia fósil. Se dice que dos
ción de los continentes como en el clima, lo que masas terrestres se han separado biogeográfi-
influye a su vez en la composición y distribu camente cuando se alejan físicamente, a conse
ción de los organismos que conforman la bios cuencia de la deriva, o cuando lo que ha funcio
fera. Las modificaciones pueden deberse a nado como una ruta de dispersión entre ellas
varias causas: cambios de temperatura, alte llega a ser intransitable debido a cambios climá
raciones de naturaleza climática, redistribución ticos. Por ejemplo, para algunos organismos es
de los nutrientes, cambios en los patrones de imposible atravesar un desierto, o una cordille
productividad, y muchos otros. ra con temperaturas bajas. Por el contrario,
una ruta se establece física o climáticamente
entre dos masas de tierra, o bien, cuando un
Pruebas paleobiogeográficas grupo de islas de reciente formación permite
el paso de organismos entre dos masas de tierra
Se conoce como paleobiogeografía al estudio
de la distribución de los organismos sobre la separadas por el mar. Un ejemplo de este últi
Tierra en una escala de tiempo geológica, de sus mo tipo es la ruta abierta por la unión de Norte
patrones de migración y aislamientos repro y Sudamérica, al formarse una serie de islas de
ductivos, así como de sus extinciones, resulta origen volcánico, que dieron origen al istmo
do de modificaciones climáticas. de Panamá; lo que permitió el paso a diferentes
En la actualidad, gracias a la teoría de la Tec tipos de mamíferos, en ambas direcciones.
tónica de Placas, es posible reconstruir la se En el Mesozoico, Laurasia estuvo constitui
cuencia de los cambios ambientales, para rela da por lo que ahora son Norteamérica y Eura
cionarlos con la serie de cambios en la fauna sia, y Gondwana por lo que son ahora Austra
observados en el registro fósil. Por ejemplo, lia, la Antártida, Sudamérica, África e India. La
para los organismos continentales, el mar cons biogeografía apoya esta idea a partir de las
tituye una barrera de dispersión y, para los siguientes pruebas: 1 ) antes del Mesozoico la
organismos bentónicos (que habitan el fondo fauna terrestre parece haber sido cosmopolita;
del mar) las áreas continentales sumergidas 2 ) el efecto de la deriva continental en la distri
(que constituyen la plataforma continental) les bución de grupos específicos de organismos
proveen de "casa y sustento", a diferencia de la muestra que los continentes han experimenta
tierra firme. También es posible detectar las do movimientos horizontales y variaciones ex
separaciones de los continentes, y el cambio tremas del clima; 3) la prevalencia de climas
geográfico de los mares, lo que permite el reco tropicales en donde el registro fósil señala tie
nocimiento de regiones paleobiogeográficas, a rras internas y áridas, y 4) la presencia de climas
1 8 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
l/o A M f
La tuátara
a) Durante el Cretácico temprano el Caribe mostró un aspecto simi
lar a éste. Aún no se formaba la parte sur del Atlántico y existía sob re Otro ejemplo biogeográfico interesante
Norteamérica un mar epicontinental. Las "protoantillas" unían a las lo representa la distribución de la tuá
Américas, pero quedaron en el oriente una vez que los continentes tara (Sphenodon punctatus), reptil primi
derivaron hacia el occidente, b) Terciario tardío. Aparecen, por efec
tivo, pero aún existente en Nueva Ze
tos z’olcánicos, las Islas Galápagos y el istmo de Panamá (Centrc-
américa).
landa, como el único representante de
su clase. Pero, ¿por qué no se encuentra
este reptil en ningún otro sitio?, ¿por
qué no está acompañado por mamíferos mar
de alta montaña en zonas que presentaron pa- supiales o monotremas, propios de esta región
leoclimas de altitudes bajas — la deriva conti del planeta? Se ha supuesto que en otro tiempo
nental trae como consecuencia el plegamiento Nueva Zelanda ocupaba un lugar mucho más
de los continentes. hacia el sur (60°S a 70°S de latitud) del que
La relación entre la teoría de la Tectónica de ocupa ahora. Su clima debió ser muy frío, y sus
Placas y la biogeografía de que tenemos cono noches más largas — dadas las latitudes en que
cimiento ha dado pruebas de las diferentes re se encontraba— . Tales condiciones no permi
laciones y patrones dinámicos entre las masas tieron la subsistencia de ningún mamífero o
terrestres actualmente separadas. A continua reptil (casi ningún pariente actual de estos gru
ción se presentan algunas observaciones e hi pos las resistiría). Sin embargo, Sphenodon es un
pótesis que pertenecen al campo de la paleobio- reptil con características muy especiales; pre
geografía. senta un metabolismo excepcionalmente bajo,
O CTUBRE DE 1 9 9 0 1 9
l/aA Ó &
La distribución
de los marsupiales
constituye una prueba
biogeogrtífica a favor
de la teoría de
la Tectónica de Placas
y la existencia
del Continente
Gondwana.
muestra que, por lo menos, llegaron hasta el to del Mioceno, al aproximarse a su posición
occidente de Norteamérica a finales del Cretá actual, pasó cerca de una cadena de islas que se
cico, a Europa durante el Oligoceno y a Austra extendían desde el Continente Asiático. Estos
lia a finales del Oligoceno y principios del Mio organismos "saltaron" de isla en isla, desde
ceno. Su ruta, desde Sudamérica hasta Aus Asia a Nueva Guinea y Australia, en donde
tralia, seguramente cruzó la Antártida, las experimentaron gran adaptación.
cuales se separaron probablemente durante el Finalmente, las pruebas geológicas y paleon
Eoceno (hace 50 millones de años). Proba tológicas demuestran que los mamíferos terres
blemente los marsupiales usaron dicha ruta tres de Norteamérica y Europa formaban co
antes de que fuera inaccesible. munidades muy similares durante el Paleoceno
Evolutivamente, los marsupiales se extin y el Eoceno superiores. Esto hace pensar en la
guieron en todas partes, excepto en Sudamérica existencia de un amplio corredor que comuni
y Australia, debido a que están en desventaja caba ambas extensiones continentales, lo que
competitiva con los placentarios. Por otra par apoya la idea de la existencia de Laurasia. La
te, el hecho de que los placentarios no hubieran semejanza de las faunas se interrumpió de re
invadido y conquistado Australia tiene varias pente, a finales del Eoceno inferior, momento
explicaciones. Una de ellas, la más probable, de la separación definitiva de la placa Norte
dice que los placentarios no invadieron Sud americana del resto de Laurasia. A partir de es
américa sino hasta que los marsupiales inicia te momento las biotas evolucionaron indepen
ron su emigración. Y para llegar a Australia, los dientemente.
placentarios se toparon con una barrera climá Todo lo anterior demuestra lo importante
tica u oceánica, que previamente no existía. que resulta la conjugación de diferentes prue
bas científicas, durante la estructuración de una
nueva teoría (como la teoría de la Tectónica de
Otro ejemplo: las ratas Placas), cuando los esquemas anteriores dejan
de ser sostenibles. La visión que gracias a ese
La presencia de ratas (Muridae) en Australia, proceso tenemos actualmente de nuestro pla
cuyo origen se localiza en Asia, hace pensar a neta es la de un sistema que ha sufrido y segui
los paleobiogeógrafos, que cuando Australia se rá sufriendo enormes cambios, de los cuales la
separó de Gondwana, avanzó sostenidamente dispersión y evolución de los organismos son
en dirección norte, hasta que en algún momen muestra fiel.
Se observan tres sitios de Gondwana en que se han encontrado restos fósiles del mamífero Lystrosaurus.
O CTUBRE D E 1 9 9 0 2 1
Capa de tmísculo salpicada de glicógeno (manchas oscuras). Cerca se encuentran dos mitocondrias que oxidan tanto el
glicógeno como la grasa, cuando el oxígeno es disponible.
Retrospectiva de la
bioenergética
El ATP es la "moneda" que permite los intercambios de
energía entre las células ae los organismos ¿cómo se han ,
desarrollado las investigaciones en torno a esta molécula?
M a r iet ta T u e n a de Gó m e z P u y o u * y Ar m a n d o Gó m e z P u y o u *
ace poco más de ciento cin de los seres vivos a partir de sustancias inani
H
cuenta años un evento con madas en un matraz inanimado, entonces las
mocionó al mundo científico. perspectivas que se abrían eran ilimitadas; si la
Friedrich Woehler logró for urea se podía sintetizar, ¿por qué no los azúca
mar en su laboratorio ciertos res, las proteínas y tal vez el protopiasma mis
cristales en forma de agujas a mo, el sistema en que se basaba la vida?
partir de una sustancia que él Ensintetiza
había los años siguientes y principalmente en
do. Unos cincuenta años antes Guillaume las últimas décadas, los bioquímicos han aisla
Rouelle había aislado esta sustancia, conocida do, sintetizado y estudiado prácticamente to
como urea, de la orina. La razón de que este dos los componentes de los seres vivos. El
hecho, aparentemente trivial, provocara una camino no ha sido fácil y existen aún miles de
revolución en la comunidad científica de la misterios por resolver, pero se piensa que en el
época se ilustra en las propias palabras de futuro este siglo se distinguirá por los avances
Woehler en una carta dirigida a Berzelius: "De fundamentales dados para definir la vida en
bo decirle que puedo preparar urea sin necesi términos moleculares exactos.
dad del riñón de un animal, o de un perro o de
un hombre." Berzelius diseminó la noticia y la
ciencia se sobresaltó. Si era cierto que Woehler La molécula de la energía
había logrado preparar una sustancia propia
Cada uno de los eventos que suceden dentro de
*Instituto de Fisiología Celular, unam
una célula viva nos sorprenden y son dignos
de nuestra admiración; tomemos por ejemplo
2 2 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
la historia del descubrimiento de uno de En la época en que Keilin hizo sus observa
ellos: la síntesis del ATP. La molécula que pro ciones se sabía que cuando los compuestos or
porciona la energía para que una célula pueda gánicos (como las grasas y los azúcares) se
vivir y trabajar. Todo el mundo biológico re oxidaban, es decir se quemaban, se producía
quiere energía; pero, ¿cuál es el tipo o tipos de calor, y éste es un tipo de energía. Es de todos
energía que la célula utiliza para llevar a cabo conocido que con el calor producido en una
sus funciones y trabajar?, ¿cómo la genera y en combustión se puede mover una máquina. En
qué lugar de la célula se elabora, y cómo se tonces, ¿por qué no pensar que la respiración
utiliza? celular es un proceso análogo a la combustión
Es difícil decir cómo se originó la bioenergé y en el que se forma la energía necesaria para
tica; en realidad esta rama de las ciencias bioló cualquier función vital?
gicas surgió de observaciones y hallazgos que
aparentemente no se relacionaban unos con
otros. Por ejemplo, en 1925, David Keilin logró
identificar en el interior de las células unas
El ciclo energético
moléculas coloridas que recibieron el nombre
de citocromos. Una de las propiedades de estas En la década de los treinta algunos investiga
moléculas es que presentan cambios de color (o dores en varias partes del mundo hicieron una
de absorbancia, al ser examinados con un es- serie de observaciones que hasta nuestros días
pectrofotómetro) que dependen de la presencia han mantenido ocupados a cientos de científi
o ausencia de oxígeno en el medio que las ro cos que tratan de encontrar una explicación
dea o contiene. exacta al fenómeno de la transformación o
Con las observaciones de Keilin se empezó transducción energética en los seres vivos. Uno
a comprender la manera en que utilizamos el de los descubrimientos cruciales en la bioener
oxígeno los seres vivos, y se empezaron a iden gética lo hizo Hans Krebs en esa misma déca
tificar las moléculas que en una u otra forma da. En una serie de experimentos fascinantes y
son responsables de que la gran mayoría de sistemáticos, este investigador estableció el
células vivas lleven a cabo el proceso de la ahora famoso ciclo de Krebs de los ácidos tri-
respiración. De hecho, en años posteriores se carboxñicos; encontró cuáles son las moléculas
llegó a conocer cuántos tipos de citrocromos que se oxidan cuando una célula respira y des
existen, cómo son y en qué lugar de la célula se cubrió el orden en que éstas se sintetizan for
localizan. mando un ciclo metabólico, cuyo fin es propor
Células de hígado donde se aprecia el glicógeno (manchas oscuras pequeñas), forma en que la célula almacena energía
proveniente de estos carbohidratos.
O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 3
cionar a las células moléculas susceptibles de respiración, que bien se puede traducir como la
ser oxidadas por mecanismos biológicos. oxidación de algunos de los componentes del
Pero, ¿cómo era que la oxidación de las mo ciclo de los ácidos tricarboxñicos, está íntima
léculas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos mente relacionada con la formación de ATP, a
proporcionaba la energía para que las células partir de fosfato inorgánico y ADP. Como se
pudieran llevar a cabo toda la diversidad de mencionó anteriormente, en los procesos oxi-
procesos que caracterizan a una entidad vi dativos se libera energía, pero quedaba por
viente? La respuesta comenzó a surgir en labo aclarar cómo esa energía liberada en una reac
ratorios de distintas partes del mundo. En- ción de oxidación se utiliza para formar ATP.
gelhart, así como Belitzer y Tzibakova en la Esto, para los bioquímicos y los biofísicos, re
URSS, utilizando tejidos a los que en gran parte presentó un problema apasionante, pues impli
se había destruido su estructura (en la termino caba que los seres vivos tienen la capacidad de
logía bioquímica, homogenados), observaron transformar un tipo de energía en otro, y que
que estas preparaciones conservaban la capaci esta transformación, o transducción energética,
dad para consumir oxígeno. Utilizando estos era fundamental en la expresión de la vida.
sistemas, los investigadores encontraron que el Las siguientes décadas presenciaron una ac
consumo de oxígeno se acompañaba de una tividad experimental e intelectual impresio
desaparición de fosfato inorgánico, presente en nante en el campo de la bioenergética, y
el medio de incubación. Por la misma época, también verdaderas batallas entre los que favo
Severo Ochoa y Hermán Kalckar encontraron recen distintos mecanismos moleculares sobre
el mismo fenómeno. A partir de estos hechos la formación de ATP con la energía de los proce
surgió uno de los conceptos fundamentales sos oxidativos. En la medida en que se experi
de la bioenergética: el consumo de oxígeno, mentaba para encontrar el mecanismo de la
o sea la respiración, que en los seres vivos está transformación energética, se logró establecer
íntimamente relacionado con la desaparición la manera en que las células oxidan los sustra-
de fosfato; pero, ¿qué le sucede al fosfato?
Con base en estas observaciones se ini
ció la búsqueda y el descubrimiento de
uno de los compuestos más importantes
e inquietantes del mundo biológico. El
trabajo para identificar esta molécula y
definirla en términos químicos precisos,
y principalmente en términos energéti
cos, fue arduo y lo iniciaron investiga
dores con preparación bioquímica, cono
cimientos profundos de la química analí
tica y la termodinámica. Los nombres de
Kalckar, Fiske y Subbarow, así como
de Fritz Lipman destacan en el descubri
miento y establecimiento de una de
las principales características del ATP
— adenosín trifosfato. Esta molécula se
encuentra en todos, absolutamente to
dos, los seres vivos y sirve para dar la
energía requerida para llevar a cabo cual
quier proceso celular. El ATP es una molé
cula de la que depende toda la vida de
nuestro planeta.
ATP y respiración
2 4 ICyTA'OL. 1 2 . NUM 1 6 9
tos del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, y se tral en todos los laboratorios dedicados al pro
identificó también las proteínas que intervie blema de la bioenergética era acerca del origen
nen en tales procesos. De esos estudios surgió de la síntesis del ATP. En los primeros años se
el concepto de cadenas de transporte de elec pensó que el proceso debía ocurrir por medio
trones — una secuencia de proteínas capaces de de reacciones que se definían estrictamente en
transportar electrones situada en las membra términos químicos. Esto era obvio, los bioquí
nas de las bacterias, en las membranas tilacoi- micos de la época desarrollaron sus ideas sobre
des de los cloroplastos y en la membrana el supuesto de que todo lo que sucedía en la
interna de las mitocondrias de las células euca- célula era producto de reacciones químicas. Sin
riotes. También de esos estudios surgió el des embargo, y a pesar de grandes esfuerzos y mi
cubrimiento de una de las enzimas más les de experimentos, no fue imposible obtener
complejas del mundo biológico, la ATP-s:nteta- evidencia contundente de que la síntesis del
sa. Esta es una enzima única en su género v su ATP ocurriera exclusivamente por medio de
función es la de transformar la energía de gra reacciones estrictamente químicas.
dientes electroquímicos en la energía química En la ciencia, afortunadamente, siempre hay
del ATP. Las cadenas de moléculas que trans personas que logran ver los problemas desde
portan electrones, así como la estructura y fun puntos de vista radicalmente diferentes... y a
ción de la ATP-sintetasa, se describirán en otro; veces tienen razón. Tal fue el caso del origen de
artículos de esta revista. la síntesis del ATP. En 1961, Peter Mitchell pro
puso el mecanismo quimiosmótico. Mitchell
Y ¿antes del ATP? partió de la base de que en todos los seres vivos
dicha síntesis se lleva a cabo en una membrana
A pesar de la emoción que existía en el mundo ! estructura que en las células separa dos fases
entero con cada uno de los descubrimientos acuosas), ya sea que ésta se encuentre en las
acontecidos entre 1950 y 1980, la pregunta cen bacterias, en los cloroplastos o en las mitocon-
N om bre .....................................................
Sin embargo, con este triunfo pionero de la
bioquímica, la biofísica y la química, no se con DIRECCION ..............................................
cluyó la investigación bioenergética. Ahora
hay algunos grupos que cuestionan si el meca CODIGO P O S T A L .....................................
CIUDAD .....................................................
nismo quimiosmótico es totalmente correcto;
se habla de gradientes localizados, y algunos
2 6 I C y W O L . 1 2 , NUM 1 6 9
Mitocondrias sanas,
mitocondrias enfermas
La cadena respiratoria
D ie g o G o n z á l e z H a l p h e n * y M ir ia m V á z q u e z A c e v e d o *
C
cialmente quienes han llevado a 50 g de ATP se sintetizan y se hidrolizan unas
cabo algún tipo de dieta, una cuatro mil veces diariamente. El cálculo ante
persona adulta y activa de 70 kg rior era uno de los favoritos en las clases de
de peso requiere alrededor de bioquímica que impartía el doctor Albert Leh-
2 800 kilocalorías diarias para ninger profesor de la Universidad Johns Hop
realizar sus funciones normalmente. kins,
Estaquien
ener en 1949 descubrió que las mito
gía se obtiene a partir de los diversos nutrientes condrias son el sitio intracelular en donde se
(carbohidratos, grasas y proteínas), los cuales degradan las grasas y en donde se transforma
son degradados hasta moléculas muy simples
(bióxido de carbono y agua). Dicha energía se
almacena químicamente en forma de cierta
molécula, relativamente sencilla, conocida co
mo atp, o adenosín trifosfato. En el campo de
la bioquímica se le ha denominado la "m one
da" de intercambio de energía de los seres vi
vos, debido a que interviene en las principales
transformaciones energéticas que se llevan a
cabo en todos los organismos (fig. 1). Así, las
reacciones del ATP le proporcionan calor a
nuestros cuerpos, potencian a los músculos,
cargan los nervios y dirigen en general todo el
proceso de la vida.
Un kilogramo de ATP es capaz de "alm ace
nar" 14.4 kilocalorías de energía. ¡Un cálculo
inicial nos llevaría a pensar que son necesarios
casi 190 kg de ATP para proporcionar las 2 800
kilocalorías que requiere cada persona diaria
mente, cantidad que excede en más del doble al
peso corporal! Sin embargo, sabemos que la
cantidad total de ATP en el organismo no supe
ra los 50 g. Esto sugiere una constante restitu
ción de este compuesto, es decir, la formación y
degradación continua del mismo durante el
día. Figura 1. Diagrama de las rutas metabólicas de las células.
Actualmente sabemos que el ATP es capaz de El diseño representa un circuito electrónico donde cada
donar su energía en las reacciones metabólicas punto se refiere a un compuesto bioquímico y las líneas a
al hidrolizarse hasta ADP y fosfato y, a su vez, es las reacciones químicas que los conectan. En muchísimas
de estas reacciones químicas relacionadas entre sí, parti
cipan el adenosín trifosfato (a t p ) . Tomada de B. Alberts et
*Depnrtnmento de Bioenergética, Instituto de Fisiología al. (19S3) Molecular Biology of the Cell, Garland Pu-
Celular, u n a m blishing Inc., New York, 1146 pp.
O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 7
La mitocondria colabora en el envejecimiento
Envejecemos y nos ponemos flácidos debido a una la que una persona corre un maratón disminuye
acumulación de mutaciones en nuestras con la edad. El deterioro de las funciones de la
mitocondrias — los cuerpos celulares que producen mitocondria pudiera te)ier efectos mucho mas
energía. Este es el hallazgo de investigadores amplios, en vista de que éstas son la principal fuente
australianos y japoneses, quienes aseguran que debe de energía de la mayoría de los órganos, induido
ser factible compensar el daño por los genes afectados. el cerebro. Según los investigadores, él declive en la
Según el equipo de investigadores, formado por eficiencia de las células para generar energía a partir
Anthony Linnane y su colega de la Universidad de
de oxígeno forma parte de la senectud en general.
Monash, en Victoria, y Takayuki Ozazva y su colega
Linnane y sus colegas dicen que ciertos
de la Universidad de Nagoya, el ADN portado por la
medicamentos capaces de inhibir enzimas defectuosas
mitocondria sufre mutaciones a un paso más veloz
que el a d n cromosómico del núcleo. Al paso de los en la mitocondria podrían ayudar a prevenir la
años, los errores en los geties de la mitocondria se disfunción de las mismas.
acumulan y deterioran su capacidad de producir La respiración a nivel celular implica la transferencia
energía eficientemente a partir de la metabolizaáón de electrones a través de utia caderrn de moléculas.
de oxígeno. Las sustancias denominadas oxidorreductoras, que
El investigador lan Trounce y sus colegas de la ganan y pierden electrones con gran facilidad,
Universidad de Melboume y del Hospital St. pudieran auxiliar a dicha transferencia; el ácido
Vicent's en Fitzroy, Victoria, proporcionaron la ascórbico (vitamina C), el menadiom (una forma de
evidencia experimental que apoya esta teoría. Este vitamina K) y el ubújuinol (una enzima) son
equipo de investigación analizó muestras musculares ejemplos de tales sustancias.
de 29 personas con un rango de edad entre 16 y 92 Los investigadores concluyen: "Si nuestra hipótesis
años; encontraron que a mayor edad hay una es válida, se podrían desarrollar racionalmente
marcada disminución en la velocidad a la que la
nuevos compuestos con potenciales de
mitocondria en el músculo puede generar energía a
óxido-reducción específicos, diseñados para
partir de oxígeno. La velocidad a la que los músculos
reaccionar con los diferentes complejos de transporte
de las personas tnayores de 75 años generaron
energía fue solo la mitad de aquella registrada en las de electrones"; lo anterior es importante porque
personas menores de 40 años. permitiría auxiliar a las mitocondrias que están
Los investigadores creen que sus hallazgos pueden sufriendo alteraciones para que desempeñen
ayudar a explicar por qué, por ejemplo, la velocidad a nuevamente sus fundones.
una gran cantidad de sustancias metabólicas oxígeno es el aceptor final de una cadena de
que los bioquímicos denominan sustratos. complejos proteicos que aprovechan la energía
de los sustratos. Dicha cadena se encuentra
constituida principalmente por los citocromos,
Formadores de ATP proteínas que tienen unido un grupo hemo.*
2 8 ICyT/VOL. 1 2 . NUM 1 6 9
ESPACIO INTERM EMBRANAL
MATRIZ MITOCONDRIAL
ATP
MEMBRANA EXTERNA
SINTETASA
MEMBRANA INTERNA
CITOCRO M O C
Figura 2. Diagrama de una mitocondria y del arreglo de los complejos respiratorios en la membrana interna. Las
subunidades que conforman cada complejo varían tanto en número como en tamaño; así, la citocromo-oxidasa
(Complejo rv) se encuentra constituida por 13 subunidades, con pesos moleculares que varían entre 3 000 y 40 000
daltones (un daltón es el peso de un átomo de hidrógeno), mientras que el complejo m está formado por 11 distintos
polipéptidos con pesos tnoleculares entre 6 000 y 40 000 daltones.
El flujo de electrones desde los sutratos ( n d h y succinato) se lleva a cabo a través de los complejos i y n hasta la
ubiquinona, un acarreador de electrones liposolubles que se mueve rápidamente en el interior de la membrana, llevando
los electrones hasta el Complejo ni. Este complejo reduce a su vez al citocromo c, otro acarreador de electrones de
relativo bajo peso molecular, el cual dotmrá sus electrones al Complejo iv o citocromo-oxidasa. La citocromo-oxidasa
transfiere los electrones hasta el oxígeno, el cual es el aceptor final de la cadena respiratoria.
ment de Warburg es uno de los citocromos mi- Las transferencias de electrones se llevan a
tocondriales. cabo mediante metales como el fierro y el co
La palabra citocromo proviene de las raíces bre, unidos a moléculas de proteínas. En la
griegas titos, célula y cromos, color, es decir, los actualidad, definimos a la cadena respiratoria
pigmentos celulares, como los llamó el investi como una serie de transportadores de electro
gador inglés David Keilin, en 1925. Dicho autor nes formada por grupos hemo (tipo a, b, ci y c),
investigó, mediante una bellísima serie de ex grupos fierro-azufre, derivados de la flavina y
perimentos, y utilizando simplemente un mi- átomos de cobre (Cu-a y Cu-a 3), los cuales se
croespectroscopio óptico manual, los cambios encuentran asociados a proteínas complejas
químicos de óxido-reducción (aquellas reaccio formadas por varias subunidades, que se en
nes químicas donde los participantes se oxidan cuentran embebidas en la membrana interna
y se reducen, es decir, pierden o ganan electro mitocondrial.
nes) que sufrían los citocromos de las mitocon- A principios de los años sesenta, el grupo de
drias del músculo torácico de los insectos. Con Hatefi, en California, utilizó las sales biliares
base en sus estudios, Keilin describió, por pri (colato y desoxicolato) como detergentes para
mera vez, la secuencia de las reacciones que se solubilizar las mitocondrias y separar los com
llevan a cabo entre estos citocromos, estudian plejos proteicos que forman la cadena respira
do además el efecto de algunos inhibidores de toria. De esta manera, pudieron obtener por
la respiración, como el cianuro. separado cinco complejos distintos con una ac
El funcionamiento secuencial de los citocon- tividad definida: Complejo I o NADH-ubiquinol
driales ha dado lugar al concepto de cadena oxidorreductasa, Complejo II o succinato-ubi-
respiratoria: la transferencia de electrones a tra quinol oxidorreductasa, Complejo III o ubiqui-
vés de los citocromos desde niveles de mayor nol-citocromo c oxidorreductasa, y Complejo
energía, es decir, desde los sustratos metabóli- IV o citocromo oxidasa. La cadena respiratoria
cos hasta el oxígeno. aquí descrita se encuentra acoplada a otra enzi
O C TUBRE DE 1 9 9 0 2 9
ma crítica para la vida de cualquier ser vivo: la la adolescencia, y en algunos casos, en perso
ATP-sintetasa (proteína capaz de formar ATP a nas adultas.
partir de ADP y fosfato). La disposición de estos En la actualidad sabemos que el material
complejos en la membrana interna mitocon- genético de las mitocondrias se hereda única
drial se esquematiza en la figura 2. (Para los mente por vía materna, por lo que todos los
detalles acerca de la síntesis de ATP, referirse al seres humanos tenemos el mismo DNA mito-
artículo del doctor Georges Dreyfus.) condrial que el de nuestras madres y abuelas.*
Como se mencionó, algunas de las subuni-
dades que forman los complejos respiratorios
Mitocondrias sanas, se encuentran codificadas en este material ge
nético y son sintetizadas en el interior de la
mitocondrias enfermas mitocondria. Entre éstas podemos mencionar
al citocromo tipo b y a tres subunidades que
Aunque las mitocondrias se hallan en todas las forman a la citocromo oxidasa. Debido a esto,
células del organismo, se encuentran en mayor se ha podido "rastrear" la presencia de algunas
cantidad en aquellos tejidos que tienen una de estas enfermedades en pacientes de diversas
gran demanda de energía, como son el cora generaciones en una sola familia. Existen ca
zón, los músculos y el cerebro. En los últimos sos reportados de problemas mitocondriales
años, se han descrito enfermedades poco co de una genealogía familiar con deficiencia en el
munes que se han relacionado con un inade citocromo tipo b, una de las subunidades esen
cuado funcionamiento de las mitocondrias. El ciales para la función del Complejo III.
grupo de DiMauro, de la Universidad de Co-
lumbia en Nueva York, clasificó estas enferme
dades mitocondriales de acuerdo a su origen:
Hacia el tratamiento
defectos en el transporte de sustratos al interior
Las enfermedades antes mencionadas, son ex
de la mitocondria, deficiencias en los comple
tremadamente raras y se han reportado única
jos de la cadena respiratoria y defectos en el
mente contados casos de estos síndromes. Por
acoplamiento entre la cadena respiratoria y la
ejemplo, hasta 1988, sólo se tenían noticias de
síntesis de ATP. Las mitocondrias de los tejidos
14 pacientes en el mundo entero con problemas
de pacientes que sufren estas enfermedades
mitocondriales relacionados con el citocromo
presentan alteraciones, tanto en número como
b, y una veintena de casos relacionados con
apariencia, al ser observadas en el microscopio
citocromo oxidasa, otro de los componentes de
electrónico.
la cadena respiratoria. Sin embargo, el número
Frecuentemente las mitocondrias se encuen de pacientes identificados aumenta año con
tran en mayor cantidad, agrandadas, con inclu año, como resultado del perfeccionamiento de
siones paracristalinas de proteína o con las las técnicas de diagnóstico.
membranas internas deformadas (fig. 3). Va En el caso de una paciente adolescente de 17
rias de estas alteraciones se deben a la ausencia años, con intolerancia al ejercicio y cansancio
de alguno de los citocromos respiratorios, lo físico generalizado, obligada a permanecer en
que da lugar a una severa disminución en la silla de ruedas, los investigadores bioquímicos
producción de energía por parte de las mito identificaron una deficiencia en el citocromo b.
condrias. Sorprendentemente, estas enferme Basándose en el estudio de las mitocondrias
dades están relacionadas con un órgano o aisladas a partir de biopsias musculares de la
tejido en particular, por lo que reciben su nom paciente, los estudios demostraron convincen
bre de acuerdo a la región donde se presenta temente la ausencia del citocromo b en este
la afección: miopatías mitocondriales en el tejido muscular. Con esta evidencia bioquími
músculo, cardiomiopatías en el corazón y ence- ca, obtenida en laboratorios de investigación
falomiopatías en el cerebro. Las encefalomio- básica de Nueva York, Oregón y Filadelfia, se
patías se relacionan con cuadros de retraso pudo diseñar por primera vez un tratamiento
mental, mientras que las cardiomiopatías se terapéutico, basado en la administración de
caracterizan por un engrandecimiento del co compuestos capaces de suplir de alguna mane
razón y disfunción cardiaca, que llevan a la ra la actividad del Complejo III mitocondrial.
muerte del paciente a muy temprana edad. Por
su parte, las miopatías musculares dan lugar a
"■Este hecho ha servido para establecer el origen de las
un cuadro clínico de fatiga, falta de aliento e diversas razas humanas, el cual se remonta a un antecesor
intolerancia muy severa al ejercicio, éstas se común en el Continente Africano.
pueden presentar tanto en la infancia como en
3 0 ICyTA^OL. 1 2 , NUM 1 6 9
S' j i -'/s estén asociadas a un tejido
'ffe en particular: el músculo
'''^4 '''<*■ *%*+'■'"' '*' * ’ esquelético, el cerebro, el
í« 8 fc¿( '— tv hígado, o los riñones, por
;P £ V _ dar algunos ejemplos. Esto
4t ♦ ha llevado a pensar en la
* especificidad de tejidos, es
■*>V3 ; í .’ decir' la posibilidad de que
-i : existen formas diferentes
*• tuales de la bioenergética
es el de tratar de identificar
q . ^ y caracterizar los distintos
E
las mitocondrías se inició en 1952, de sus proteínas. El tamaño de estos organe
cuando Palade y Sjostrand, de ma los de alta capacidad plástica es de aproxima
nera independiente, publicaron damente 1 ¡j.m de ancho por 2 um de largo, las
las primeras microfotografías de mitocondrias aisladas se observan como es
mitocondrias de tejido embebido tructuras esféricas de aproximadamente 1 ¡xm
en resina plástica. A partir de esa de fecha los
diámetro.
estudios en los que se utiliza la micros
copía electrónica para el análisis de la
morfología celular y de los organelos
son cada vez más numerosos y fre
cuentes en la literatura científica.
Cuando la estructura de la célula y
de los organelos observados por me
dio de la microscopía electrónica fue
aceptada como real, el siguiente paso
fue establecer una correlación entre la
ultraestructura y la función.
Una afortunada combinación de
disciplinas de investigación ha dado
como resultado una mayor y mejor
comprensión de esta estructura, de la
función de la célula en general, y en
particular de la mitocondria.
Desde el punto de vista morfológi
co, la mitocondria es un comparti
miento citoplasmático limitado por
una membrana. Desde el punto de vis
ta funcional es el organelo celular en el
que se genera la mayor parte de la
energía requerida por la célula. Este
organelo se encuentra en todas las cé
lulas de eucariotes aerobios y su nú
mero por célula es muy variable, desde
uno en la levadura, hasta 500 000 en la
Ameba chaos chaos (una célula del híga
do contiene entre 800 y 1 000). La mito
Figura 1A. Microfotografía de una célula hepática. N-Núcleo,
condria se divide por fisión, pues Nu=Nucleolo, M=.Mitocondria, Re=Retículo endoplásmico,
contiene ADN propio que porta la in- Glu=Glucógeno, L=Lisosoma. Barra= l\un.
Figura IB. Amplificación de la membrana plasmática de la célula, en
* Departamento de Bioenergética. Instituto de Fisio la cual se aprecian dos estructuras de especialización: desmosoma (D)
logía Celular, u n a m y unión firme (TJ). Barra= l\un.
OCTUBRE D E 1 9 9 0 3 3
Historia
de la mitocondria
En 1841, Henle reportó la pre
sencia de estructuras granula
res, observadas con el mi
croscopio de luz, en células de
tejidos vivos. Señaló a partir
de esto que existía una delgada
"piel" que envolvía a esos gra
nulos y especuló acerca de la
naturaleza de la misma.
Casi cincuenta años después,
Retzius llamó la atención acerca
de la necesidad de distinguir
los "granulos de Henle" de las Figura 2A. Conformación de las mitocondrias observadas in situ en el cito
gotas de grasa presentes en el plasma celular. ME-M.etnbra.na externa, EI=Espacio intermembranal,
citoplasma de las células del MI=Membrana intenta, M=Matriz mitocondrial. Barra= 1 \im
sarcoplasma. Para esas estruc Figura 2B. Conformación de las mitocondrias aisladas. Las claves son las
turas de Henle propuso el nom mismas que para A. Barra=l\im.
bre de "sarcoplasmosomas" o
"sarcom as". El año 1961 es una fecha parteaguas en
Paralelamente, Benda, en 1897 descubrió
la bioenergética, pues Peter Mitchel propuso
estos organelos en el citoplasma de todas las la "hipótesis quimiosmótica" como alternativa
células somáticas y células sexuales de meta- para explicar la síntesis del ATP, una secuela de
zoarios y protozoarios, los denominó mitocon su propia experimentación en relación al com
drias. En 1900, Michaelis descubre que estas portamiento del protón durante la actividad
mitocondrias producían cambios de óxido-re- respiratoria mitocondrial.
ducción en colorantes. En 1964, Green propuso que las partículas
Ya en 1913, Warburg encuentra que la respi elementales descubiertas por el microscopista
ración celular estaba acoplada a un componen venezolano Fernández Morán en las mitocon
te granular insoluble del citoplasma, mientras drias, eran la estructura resultante de la cadena
que Keilin, en 1925, descubrió espectrofotomé- respiratoria.
tricamente la presencia de los citocromos. En la segunda mitad de los sesenta, se aisló
En 1946, Claude aisló por primera vez las en forma pura un factor de acoplamiento deno
partículas responsables de la respiración celu minado F l. Y con una serie de experimentos se
lar, utilizando las técnicas de centrifugación demostró que las partículas elementales de
diferencial y dos años más tarde, Hogeboom, Fernández Morán y dicho factor (Fl) son idén
Schneider y Palade fueron los primeros en ais ticos y que su actividad es la de la ATP-sintetasa
lar exitosamente mitocondrias intactas con (ATPasa).
características morfológicas idénticas a las ob Finalmente Racker, en 1974, logró sintetizar
ATP estimulando con luz a la bomba de proto
servadas en las células vivas. La selección de
nes de la membrana púrpura de bacterias foto-
un medio apropiado de aislamiento, así como
sintéticas. Esta era la evidencia experimental
la utilización de un sistema de fraccionamiento
de que el movimiento controlado de un gra
celular adecuado, fueron las razones del éxito
diente de protones a través de una membrana,
al aislar esta fracción subcelular. En 1953, Cle- normalmente impermeable a ellos, puede ser
land y Slater presentaron fotografías en que se utilizado directamente para la síntesis de ener
muestra claramente la membrana mitocon gía química en forma de ATP.
drial. Estas fueron obtenidas con microscopio Este resultado fue la culminación de gran
fotónico. des esfuerzos experimentales de numerosos
Por otro lado, Chance y Williams en 1956 grupos de investigación en todo el mundo para
descubrieron sitios de síntesis de ATP. A partir validar la hipótesis quimiosmótica. Sin duda,
de esta fecha se buscaron infructuosamente in los resultados permiten considerar actualmen
termediarios de naturaleza química para expli te a la teoría como el mecanismo celular para la
car la síntesis de esa molécula. síntesis de ATP.
3 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
uno de estos compartimentos, que confieren la
La estructura estructura característica de la mitocondria.
En la figura 4 se presentan las microfotogra-
La naturaleza amorfa de los materiales biológi fías que corresponden a cada fracción de acuer
cos observados con los modernos instrumentos do con el método de Greenawalt, quien con su
optoelectrónicos — que alcanzan resoluciones grupo determinó además, las enzimas caracte
hasta de 0.1 a 0.15 nm‘ — es la principal limi rísticas de cada compartimiento, lo que ha per
tante para obtener la máxima ventaja de estos mitido utilizarlas como enzimas marcadoras
instrumentos. para indicar la pureza de la preparación. Este
En la figura 1 A, se presenta una microfoto- hallazgo ha tenido gran importancia porque
grafía de una célula de hígado fijada, deshidra morfológicamente las membranas interna, ex
tada y embebida en resina epóxica, la cual ha terna y plasmática son indistinguibles. Por
sido seccionada en rebanadas de 7nm. Esta cé ejemplo, la membrana plasmática contiene de
lula se encuentra limitada por una membrana manera característica a la ATPasa dependiente
externa o plasmática (fig. IB). de Na+ y K4", mientras que la membrana exter
Las estructuras que resaltan en la microfoto- na mitocondrial contiene a la monoamino-oxi-
grafía, tanto por su aspecto como por su abun dasa (MAO), y la membrana interna a la
dancia, son las mitocondrias. Estos organelos citocromo-oxidasa. Para localizar in situ algu
están constituidos (fig. 2A) por una membrana nas enzimas mitocondriales — sobre todo
externa y una membrana interna. aquellas que participan en la oxidación de los
La membrana externa se aprecia con mayor sustratos respiratorios— Seligman aplicó la re
detalle en una preparación de mitocondrias acción de la diaminobencidina con el tetraóxi-
aisladas. Esta membrana envuelve completa do de osmio. El producto que se obtiene es lo
mente a la membrana interna, no muestra ni que se llamó Negro de Osmio, compuesto muy
protuberancias ni invaginaciones, contiene ele denso para los electrones, que facilita la locali
mentos estructurales como las porinas y partí zación in situ de la actividad enzimàtica en las
culas características de 6nm, observables por mitocondrias.
tinción negativa (fig. 3A), y posee una permea La mitocondria es capaz de responder mor
bilidad tal, que permite el paso de moléculas de fológicamente a su actividad respiratoria, co
bajo peso molecular como la sacarosa. mo lo demostró Hackenbrock. En ausencia de
La membrana interna tiene un gran número ADP adquiere la conformación "ortodoxa" co
de invaginaciones, lo que le confiere una super mo la que presentan las mitocondrias de la
ficie muy grande (aprox. lm 2 por gramo de célula de la figura 2A. Cuando las mitocon
proteína mitocondrial). Los pliegues de la drias fosforilan activamente, adquieren el as-
membrana interna reciben el nombre de crestas
y su permeabilidad es selectiva, aunque no se Figtira 3A. Membrana externa de mitocondrias. Se apre
cia el arreglo de subunidades membranales de 60 nm de
ha detectado la presencia de poros. Cuando
diámetro. Estas partículas se hacen evidentes cuando
esta membrana se somete a ruptura osmótica y
dos piezas de membrana externa entran en contacto y
se observa al microscopio electrónico por tin forman las estructuras tubulares mostradas.
ción negativa con PTA, se encuentran estructu Figura 3B. Membrana interna de mitocondrias. Obsér
ras diferentes a las observadas en la membrana vese las partículas que protmyen de la membrana a la
externa (fig. 3B). Estas estructuras fueron lla cual se encuentran unidas por un tallo (Fo) y que corres
madas "partículas elementales de Fernández ponden a las partículas elementales de Fernández Morán
Morán" y corresponden a la ATP-sintetasa (ATP- y cuya actividad es la de la A T P a s a (Fl).
asa) unida a una pieza basal en la membrana
por medio de un tallo que le confiere sensibili
dad a la oligomicina y que además contiene al
canal de protones.
Del análisis de las mitocondrias aisladas
(fig. 2B) se concluye que existen cuatro com
partimientos: membrana externa, espacio in
termembranal, membrana interna y matriz
mitocondrial.
El trabajo experimental de los grupos de
Parsons y Greenawalt permitió distinguir cada
bios en la osmolaridad o toni
cidad del medio en el que se
encuentran suspendidas.
Queremos hacer énfasis en
que la correlación ultraestruc-
tura-función ha dado enormes
resultados, particularmente en
apoyo al campo de la bioener
gética, por ejemplo en el estu
dio del organelo generador de
la energía química necesaria
en todas las funciones de la cé
lula, la mitocondria. Y, aunque
indudablemente ha habido re
sultados negativos, éstos han
I do en gran parte producto de
errores de interpretación, más
que un resultado de la propia
naturaleza del estudio. Esta
mos convencidos de que el ca
Figura 4A. Mitoplastos (mitocondrias sin membrana externa). Presentan la mino andado es una parte
conformación seudopodial.
mínima de lo que aún falta por
Figura 4B. Mitoplastos obtenidos por compresión-descompresión en la French
Press. Estas estructuras han recibido el nombre de mitoplastos físicos y no recorrer.
presentan la conformación seudopodial.
Figura 4C. Fracción de membrana externa de las mitocondrias. Lecturas recomendadas
Figura 4D. Fracción de membrana interna obtetiida por tratamiento osmótico Tandler, B. y C. Hoppel, Eds., 1972.
de la fracción de mitoplastos. Mitochondria. Academic Press, N. Y.
Estabrook, R. y M. Pullman, Eds.,
1967. Methods in enzymdogy.
pecto que se observa en la figura 2 B y que Academic Press, N. Y.
recibe el nombre de conformación "conden- Fleischer, S. y L. Packer, Eds., 1974. Methods in enzymology
sada". Academic Press, N. Y.
Aplicando técnicas especiales de microsco Quaglirello, E., S. Papa, E. Slater, y M. Tager, Eds., 1967.
pía electrónica, como la inmunocitoquímica, es Mitochondrial structure and compartmentaticm. Editri-
posible localizar componentes proteicos parti ce, Bari, Italia.
culares de cada una de las membranas. Utili Sanadi, R. Serie: Current Topics in bioenergetics. Ed. Acade
zando esta metodología se ha corroborado la mic Press, N. Y.
Racker, E., Ed., 1970. Membranes of mitochondria andchloro-
distribución de las enzimas marcadoras pro
plasts. ACS Monograph 165, Van Nostrand Reinhold,
puestas por Greenawalt. U.S.A.
La criofractura y el
criograbado han permi
tido confirmar que las
membranas mitocon-
driales no son la excep
ción al modelo de mo
saico fluido propuesto
por Singer, para las
membranas biológicas.
Utilizando esta técnica
se ha demostrado que
las partículas intra-
membranales (fig. 5)
observadas en la mem
brana interna mitocon
drial, responden a cam
Figura 5. Criofractura de la ìtietnbrana interna (A) y de la membrana extema (B) de
bios en la temperatura,
mitocondrias de hígado de rata. Obsérvese las partículas intramembranales (PIM) más
a la energización-des- numerosas en la membrana interna que en la externa, embebidas en un ambiente lipidico
energización y a cam- ^LIP^
a fosforilación oxidativa es
L
una serie de eventos quími
cos que ocurren dentro de
las células de todos los se
res vivos que utilizan el
oxígeno para subsistir.
El resultado de este proceso se puede
resumir como la síntesis de la molécula
de adenosintrifosfato o ATP (ver fig. 1) a
partir de adenosindifosfato (ADP) y fós
foro inorgánico (Pi). La reacción de sín
tesis de ATP, también conocida como
fosforilación del ADP, se lleva a cabo en
la membrana plasmática de las bacterias
o en la membrana interna de un organe-
lo subcelular conocido como mitocon-
dria (ver A. Cárabez, en este número) y
es la última de una cadena de reacciones
conocidas como respiración (ver Gonzá
lez Halphen y Vázquez Acevedo en este Figura 1. La molécula de adenosintrifosfato (a t p ). Esta es la moneda
número). de cambio de los seres vivos, la hidrólisis del último grupo fosfato
En la década de los treinta los inves libera energía que puede ser utilizada por la célula.
tigadores rusos Belitzer y Tsivakoba
propusieron que el proceso de fosforilación en tizar ATP, y en última instancia para generar
tejidos animales estaba asociado a la respira trabajo. Como se ha visto en esta revista, la
ción o consumo de oxígeno. Pero no fue sino oxidación de moléculas orgánicas tiene como
hasta años después de que se postuló la exis resultado el movimiento de protones (H+) del
tencia del ciclo de los ácidos tricarboxílicos o de interior de la matriz mitocondrial al exterior,
Krebs, en 1937, que Kalckar, en Dinamarca y que en condiciones fisiológicas sería el cito
Belitzer, en la Unión Soviética, en forma inde plasma de la célula.
pendiente, reportaron la correlación entre la
La mitocondria contiene un conjunto de
desaparición de fosfato inorgánico y la respira
proteínas arregladas en su membrana interna
ción. Encontraron que cuando los homogena-
que llevan a cabo el bombeo de protones al
dos de tejido, con los que trabajaban, se
exterior y la síntesis de ATP. Estos dos procesos
mantenían en un medio sin oxígeno o se enve
estuvieron desconectados hasta hace relativa
nenaban con cianuro, el fosfato inorgánico del
mente poco, cuando en 1961 el microbiólogo
medio no se incorporaba a ningún compuesto.
Abordaremos ahora el proceso de síntesis de inglés Peter Mitchell propuso la hipótesis qui-
ATP que, debemos recordar, es un proceso cono
miosmótica. Pasaron muchos años en la bús
cido como endergónico o, en otras palabras, queda de un intermediario responsable del
que requiere de energía. Así como la genera acoplamiento entre la oxidación de sustratos y
ción de vapor y su utilización adecuada puede la síntesis del ATP, sin la recompensa deseada.
generar trabajo, de la misma forma, la respira Se llegó a un extremo de confusión tal que se
ción o consumo de oxígeno por la mitocondria decía que aquel que no estuviera confundido
puede generar energía que se utiliza para sinte era porque no entendía el problema. Peter Mit
chell sugirió que, en realidad, dicho interme
diario en la síntesis de ATP era una diferencia en
* Departamento de Bioenergética, Instituto de Fisiología Celular, la concentración de protones a través de la
UNAM membrana. La discusión continuó por más de
OCTUBRE D E 1 9 9 0 3 9
15 años y esto hizo que la hipótesis en cuestión La ATP-sintetasa es quizá una de las enzimas
fuera sometida a las más rigurosas pruebas m ás estudiadas, aunque guarda todavía secre
experimentales. Finalmente se reconoció su tos que no conocemos, como el relativo al me
enorme aportación y Peter Mitchell recibió el canism o de síntesis del ATP, y cóm o este
Premio Nobel de Química en 1978. proceso está íntim am ente ligado al paso de
El principio del que parte la teoría quimios- protones a través de la enzim a. La estructura
mótica es que para que las membranas funcio m olecular de esta proteína es de un alto grado
nen como barrera, deben ser impermeables de complejidad, está com puesta de varias su
a los protones y de este modo ser capaces bunidades o, en otras palabras, de varias pro
de mantener diferencias en la concentración de teínas que en form a aislada no tienen ningún
una especie química (ver fig. 2). De esta forma, tipo de función, pero que en su conjunto cons
al aumentar la concentración de protones en el tituyen a la ATP-sintetasa.
exterior con respecto al interior, la tendencia El núm ero de subunidades que conform an
natural de éstos es la de reequilibrarse. Dicho la ATPasa en organism os superiores varía entre
proceso se lleva a cabo de forma tal que propor 15 y 18, y en bacterias es de 10. Se desconoce la
ciona energía. Los protones vuelven al interior razón de esta variación, aunque existe la posi
a través de canales específicos que se encuen bilidad de que algunas subunidades sean con
tran incluidos en la membrana interna mito- tam inantes arrastrados durante la purifica
condrial. El que ahora nos concierne está co ción de la enzima. La ATP-sintetasa está consti
nectado, por así decirlo, a la enzima que sinte tuida de dos porciones, una que perm ite el
tiza el ATP y que, en su conjunto, se conoce paso de los protones, y que se denom ina F0, y
como ATP-sintetasa o ATPasa. Este proceso es otra que lleva a cabo propiam ente la reacción
universal y podríamos afirmar que cualquier de síntesis o de hidrólisis del ATP y por lo tanto
organismo vivo hace uso de esta estrategia pa contiene el o los sitios catalíticos. Cada uno de
ra obtener la energía que puede ser utilizada en estos sectores se pueden disociar y estudiar por
una variedad de procesos. separado; una vez disociados, la reacción de
La molécula de ATP provee energía para una síntesis de ATP ya no se puede llevar a cabo. Sin
gran diversidad de reacciones químicas como embargo, el sector soluble (Fl) que contiene los
la biosíntesis y degradación de la glucosa o la sitios catalíticos retiene la capacidad para hi-
síntesis de nucleótidos, la contracción muscu drolizar al ATP, y el sector F0 de transportar
lar, el movimiento de cilios y flagelos, la gene protones. Cabe aclarar que se han desarrollado
ración de una corriente eléctrica o el transporte técnicas especiales que permiten m antener a la
activo de muchas sustancias
de un compartimiento celu- ...... ...... .........
lar a otro, de ahí que sea de
importancia universal.
La ATP-sintetasa, al ser
una enzima reversible (ver
fig. 3), puede funcionar de
dos formas: utilizando el
gradiente de protones para
sintetizar ATP, o bien hidroli-
zar a éste para generar un
gradiente. Esto es impor
tante, ya que en organismos
aerobios, cuya cadena de
tranporte de electrones se
encuentra activa, la ATPasa
funcionará sintéticamente.
Sin embargo, en organismo
anaeróbicos o facultativos
esta enzima puede generar
el gradiente electroquímico
necesario para el transporte
de nutrientes o cualquier o-
tro proceso que requiera de /ig¡ 2. Tomado de Mundo de los microbios, Fondo de Cultura Económica, G. Dreyfus
energía (fíg.3). 1987.
4 0 ICyTATOL. 1 2 , NUM 1 6 9
cular que se conoce como la proteina
inhibidora y que se piensa es la res
ponsable de la regulación de la acti
Membrana vidad hidrolítica de la enzima. Esta
proteína se encuentra asociada a una
sola de las tres subunidades beta. La
Cadena de transporte porción F l, que como ya dijimos, es
Hh tá compuesta por tres copias de alfa
de electrones
y tres de beta, hoy se sabe que contie
ne muy probablemente a los tres si
H+ -A T P Sintetasa tios catalíticos, de los que ha
blaremos más adelante.
E1 cuello
Entre el sector Fl y el canal para pro
tones F0 se encuentran, en organis
mos superiores, las subunidades que
conforman el cuello de la enzima y
que se cree están involucradas en la
interacción de estos dos sectores. El
cuello está compuesto por tres sub
unidades: la que confiere sensibi
Fig. 3 La ATP-sintetasa es una enzima reversible. (Tomado de lidad a un inhibidor llamado oligo-
Nichols, 1982) micina y que se conoce como OSCP, el
porción insoluble o membranal de la enzima en factor B, y el factor 6. De estos tres
solución (ver fig. 4). componentes el más estudiado ha sido el OSCP,
del que sabemos que interacciona con la por
ción F l de la ATP-sintetasa y cuya presencia
La porción soluble de la determina que la enzima sea susceptible de
ATP-sintetasa inhibición por el antibiótico oligomicina. Esta
característica no se presenta en otras ATPasas,
Esta enzima se puede observar al microscopio sobre todo en la de bacterias que carecen de
electrónico y muestra una estructura globular esta proteína. Cabe mencionar que la interac-
que sobresale de la membra
na de unos 9 nm de diámetro
y que corresponde al sector
F l. Este sector está constitui
do por cinco subunidades
diferentes que se han nom
brado, en función de su peso
molecular y en orden decre
ciente, como alfa (a), beta
((3), gamma (y), delta (6) y
épsilon (e). En su conjunto
tienen un peso molecular de
360,000 daltones. Hoy en
día, se sabe que de las cinco
diferentes subunidades, dos
de ellas están presentes en 'O
tres copias, éstas son la alfa y MEMBRANA
la beta. De las demás subu
nidades pequeñas existe so
lamente una copia. En m a
míferos existe además una
proteína de bajo peso mole- Fig. 4 La estructura de la ATP-sintetasa
OCTUBRE DE 1 9 9 0 4 1
ción entre F1 y FO en bacterias, no está mediada trato está formado por ambas subunidades, lo
por las subunidades que en organismos supe que no excluye el que la subunidad beta en
riores forman el cuello. Al parecer esta función forma aislada pueda unir al ATP o al ADP. Los
la suplen las subunidades gamma y delta, en experimentos que más claramente mostraron
ese caso. que la subunidad beta es la responsable de la
unión del sustrato se llevaron a cabo con la
ATP-sintetasa de la bacteria fotosintética Rho-
El canal membranal dospirillum rubrum. En general, podríamos de
para protones cir que las ATPasas bacterianas son más re
sistentes ante los tratamientos utilizados en el
El canal que permite el paso de los protones laboratorio para el aislamiento y disociación de
provenientes del exterior de la mitocondria o sus subunidades, y que las ATPasas de mamífe
de la bacteria está compuesto por tres subuni ros son mucho más susceptibles a estos trata
dades que interaccionan íntimamente con la mientos y esto ha dificultado su estudio.
membrana lipídica y se denominan, por esta Otras subunidades a las que se ha designado
razón, proteínas integrales de membrana. Es un papel definido en cuanto a su función en la
ta porción de la ATPasa ha sido la menos estu catálisis son: 1) el inhibidor natural, que es una
diada, debido a que la naturaleza hidrofóbica proteína de bajo peso molecular que inhibe la
de sus subunidades ha hecho difícil su aisla hidrólisis de ATP y que aparentemente no mo
miento y su manipulación. Las subunidades difica la velocidad de síntesis del ATP; 2) la
que componen el canal de protones se denomi subunidad c del canal para protones que está
nan a, b y c, y al igual que en el sector F1 de la presente con muchas copias y forma el canal
enzima, las subunidades a y b están presentes propiamente dicho; 3) las subunidades del cue
en una copia cada una y de la subunidad c llo que forman la unión entre F l y FO. La fun-
existen de seis a diez copias (fig. 4). Hasta
hoy se conoce poco acerca del mecanismo
de translocación de los protones a través de
estas tres subunidades, pero se cree que las
subunidades c, de las cuales hay varias co MEMBRANA
pias (de 6 a 10), forman el canal, y las subu
nidades a y b interaccionan con el cuello y
el sector F l. 0 0 0
II II »
0 -P 0 - P - 0 - P - 0 -Ad
/\
Función de O' 0~
las subunidades
Uno de los problemas que hasta hoy no ha
sido resuelto es el de asignar a las diferentes
subunidades que componen la ATP-sinteta- 0 0 0
II II II
sa una función que puede estar relacionada
O.
0
H2 0 P 0- -p-
1
4 2 I C y W O L . 1 2 , NUM 1 6 9
ción del resto de las subuni-
dades nos es aún descono
cida.
Catálisis de la
enzima
Como ya habíamos mencio
nado, el intermediario de al
ta energía buscado por tan
to tiempo es el gradien
te electroquímico (AmH+),
por lo que cualquier meca
nismo que se proponga
acerca del funcionamiento
de esta enzima debe con
templar el fenómeno qui-
miosmótico.
Existen dos tipos de mo
delos que tratan de explicar Fig. 6. La hipótesis conformacional para explicar la síntesis del adenosintrifosfato.
el mecanismo de acción de
la ATP-sintetasa. El primero,
llamado de acoplamiento
directo, sugiere que los protones (H+) que pa la conformación siempre se requerirá de ener
san a través del canal intervienen directamente gía. El gradiente de protones es capaz de apor
en las reacciones que ocurren en los sitios cata tar energía al reequilibrarse, de tal forma que
líticos, es decir en la síntesis del ATP. La forma serían los protones los que, al entrar de nuevo
en la que se piensa que esto ocurre es la si a la matriz mitocondrial a través de la ATP-sin
guiente: tanto el ADP como el fosfato inorgánico tetasa, producirían cambios conformacionales
se unen al sitio o sitios catalíticos perdiendo
en los sitios catalíticos de la enzima y afectarían
uno y dos H +, respectivamente, que son libera
la afinidad con la que el sustrato interacciona
dos al interior de la matriz mitocondrial. Así,
cada uno de estos compuestos, que son el sus con el sitio catalítico. Este esquema muestra
trato para la síntesis dél ATP, quedan unidos y cómo tanto el ADP como el fosfato entran al
orientados de tal forma que los protones prove sitio activo de la enzima (fig. 6). En un segundo
nientes del canal FO inciden sobre los átomos paso los protones entran por el canal FO cierran,
de oxígeno del fosfato. Esto produce una espe en cierto modo, el sitio activo y se lleva a cabo
cie química altamente reactiva que se une al la síntesis del ATP (fig. 6b-d). Sin embargo, los
ADP vecino para formar así el ATP (fig. 5). Este protones están dentro de la enzima. Debemos
ATP sería liberado al medio y de esta forma se recordar que la concentración de protones den
crearía una molécula de ATP en cada sitio activo tro de la matriz mitocondrial es menor con
de la enzima. respecto al exterior y esta diferencia favorece
Un segundo grupo de investigadores apoya que los protones que interaccionan con la enzi
otro modelo para explicar el mecanismo de ma se liberen y el sitio activo se abra, liberando
síntesis de ATP, conocido como acoplamiento la molécula de ATP recién sintetizada al me-
indirecto. Este modelo propone que el gradien
dio(fig. 6 e, f).
te de protones, y por lo tanto el paso de éstos a
Es evidente que los mecanismos molecula
través de FO, produce un cambio conformacio
res que operan en esta enzima son complicados
nal en la enzima. Podemos decir que un cambio
e involucran tanto al gradiente electroquímico
de conformación implica que una proteína, o
parte de ella, cambia su orientación en el espa como a las complejas interacciones que se esta
cio y para ello debe recibir un aporte neto de blecen entre las subunidades que conforman la
energía. Esto se debe a que una estructura ató enzima. Estamos, quizá, más cerca que nunca
mica adopta siempre la conformación más es de entender los mecanismos moleculares que
table, y para mantenerse consume la menor se llevan a cabo en una de las enzimas más
cantidad de energía; por lo tanto, para cambiar asombrosas que ha diseñado la naturaleza.
O CTUBRE D E 1 9 9 0 4 3
El motor de la vida
El centro de reacción foto químico
Un vistazo a la estructura minúscula de la planta nos
permite descubrir las reacciones fundamentales
en que la luz solar interviene para
sostener toda forma de vida
en el planeta.
H e l io d o r o C el is S a n d o v a l *
uando un especialista en un
C
campo determinado escribe
un artículo o da una plática, por
lo general la primera parte es un
argumento para convencer al
público de la importancia del te
ma en cuestión. Y así debe ser, de lo contrario
nuestro especialista se dedicaría a estudiar otra
cosa. En este caso, a mí no me queda otra alter
nativa que aceptar que la fotosíntesis es el pro
ceso básico de la vida. Por medio de este meca
nismo la energía liberada en las reacciones
nucleares del Sol (radiación electromagnética o
luz) es transformada para ser utilizada por los
seres vivos en forma de energía química.
Si aceptamos la visión de Schrödinger, o lo
más reciente, de Prigogine, acerca de que el
proceso de la vida es una lucha continua contra
la entropía y por la autoorganización, para lo
cual se necesita un flujo permanente de ener
gía, la importancia del proceso primario para
captar energía en los seres vivos salta a la vista.
La luz es un enigma: para algunos propósi
tos puede ser tratada como una onda y en otros
como una corriente de partículas. Decimos
pues, que es de naturaleza dual. De cualquier
forma, el contenido de energía de la luz está
dado por su frecuencia o color y se expresa con Esquema comparativo de los pigmentos y cofactores del
la ecuación de Planck-Einstein: centro de reacción. En la parte de arriba Rhodopseudomo-
E = hV nas viridis, en la parte de abajo Rhodobacter sphaeroides.
donde V es la frecuencia y h la constante de
Planck, por eso en muchos casos la luz se ex
presa solamente como hV. Esta energía lumino ñas bacterias. La naturaleza del transductor y
sa se debe transformar en energía química para su mecanismo es el objeto de estudio de este
ser aprovechada por los seres vivos. A este artículo.
proceso de transformación se le llama fotosín Desde el siglo XVII, gracias a los experimen
tesis y es llevado a cabo por las plantas y algu- tos de Lavoisier y Van Helm on t, la fotosíntesis
ha sido considerada como una reacción de in
tercambio de gases en donde el C O 2 (bióxido
* Departamento de Bioenergética, Instituto de Fisiología Celular, de carbono) es fijado y el O 2 (oxígeno) es libe
UNAM
O CTUBRE DE 1 9 9 0 4 5
aceptor es el CO 2. Esto fue comprobado más conceptos y métodos desarrollados en las bac
tarde por Robert Hill, en Inglaterra, al sustituir terias han servido como guía para el conoci
el CO 2 por aceptores artificiales manteniendo miento del mecanismo de fotosíntesis en las
la misma reacción de la fotosíntesis. De esta plantas.
manera, se pudieron medir las reacciones par
ciales de la fotosíntesis y estudiarlas en forma
separada. La unidad fotosintética
Se descubrió así que existen dos grupos de
Con la descripción anterior nos hemos acerca
reacciones en la fotosíntesis, unas dependien
do al mecanismo de la fotosíntesis; sin embar
tes directas de la luz y las otras que dependen
go, resta por aclarar el papel de la clorofila. En
indirectamente de la misma y utilizan los pro
los años cincuenta, Emerson y Arnold se pre
ductos que se forman durante la fase luminosa.
guntaron si la clorofila jugaba un papel directo
La segunda conclusión importante de los
en este mecanismo, y determinaron la cantidad
experimentos de Van Niel es que el oxígeno
de moléculas de clorofila necesarias para reali
proviene de la ruptura (fotolisis) del agua. El
zar el evento fotosintético (por ejemplo, liberar
razonamiento es muy simple: dada la semejan
oxígeno). Ellos encontraron que se necesita una
za del H 2S con el H 2O —y, como es visto, en el
gran cantidad de moléculas de clorofila (2 400)
caso de las bacterias del producto final es para liberar una sola molécula de oxígeno, es
el azufre (S)— el oxígeno debe provenir del
decir, muchas clorofilas cooperan para llevar a
H 2O y no del CO2. Esto fue corroborado en los cabo un evento fotosintético.
años cincuenta por medio de estudios con isó Este descubrimiento, junto con otros, lleva
topos radiactivos, que permitieron seguir di ron al concepto de unidad fotosintética, lugar
rectamente el destino del oxígeno del agua. en donde la mayoría de las clorofilas son colec
El estudio comparativo de bacterias fotosin- toras de luz, o antenas que llevan la energía a
téticas por analogía ha producido conocimien sitios especiales llamados centros de reacción.
tos útiles respecto a las plantas. Por ello y como Los centros de reacción son los únicos capaces
se verá más adelante, gran parte de las investi-. de llevar a cabo la reacción de óxido-reducción
gaciones sobre la fotosíntesis se han realizado promovida por la luz. Es importante conside
en bacterias fotosintéticas, ya que ofrecen ven rar que todas las clorofilas que se encuentran
tajas experimentales como por ejemplo el po en los sistemas fotosintéticos están asociadas a
seer componentes muy simples e inducibles, la proteínas. De tal forma que lo que distingue a
posibilidad de obtener mutantes más fácil y una clorofila antena de una del centro de reac
rápidamente que en las plantas, etc. Así, los ción es el tipo de proteína al cual está asociada.
La existencia del centro de
reacción se corroboró ' total
mente en los años setenta con
su aislamiento a partir de bac
terias fotosintéticas y para co
nocer su función y estructura
se han dedicado grandes es
fuerzos de investigación en fo
tosíntesis.
El centro de reacción
Este centro de reacción de las
bacterias fotosintéticas es un
complejo de pigmentos-proteí-
na que contiene: cuatro bac-
terioclorofilas, dos bacterio-
feofitinas, una quinona y un
hierro no hemo; y la parte pro
teica está formada por tres su-
bunidades. La reacción que
cataliza es muy rápida, com
Visión estereoscópica de un centro de reacción. pleja y esencialmente produce
4 6 ICyT/VOL. 1 2 . NUM 1 6 9
un electrón desapareado que es un fuerte re Algo que conviene resaltar aquí es el orden
ductor de otros compuestos. Por su parte, el de la reacción dentro del complejo. El donador
centro de reacción queda oxidado y para recu primario que se excita con la luz es un dímero
perar su electrón requiere ser reducido a su vez de bacterioclorofila. A continuación el electrón
por algún donador. El centro de reacción de las excitado se dirige a la bacteriofeofitina y ésta a
plantas toma los electrones directamente del su vez dona el electrón a un aceptor estable
agua produciendo oxígeno libre, mientras que (un compuesto de hierro-quinona) en microse-
el de bacterias toma los electrones del H 2S u gundos. El electrón abandona el centro de reac
otros reductores. ción por medio de una quinona secundaria y el
El mecanismo descrito, sus componentes y dímero de bacterioclorofila oxidado es reduci
el orden en que actúan, se comprendieron em do por citocromo, quedando listo el centro de
pleando técnicas espectroscópicas (ópticas), ci reacción para otro ciclo.
néticas de alta velocidad y destellos de luz con A mediados de los ochenta el grupo de Dei-
láser. Esto se puede resumir con el siguiente senhofer, en Alemania, pudo cristalizar el cen
esquema: tro de reacción de bacterias fotosintéticas y con
ello conocer su estructura por medio de la téc
hV nica de difracción de rayos X, que permitió
(Bchl) ,-BPh -Fe: Q -------------*- (Bchl)2-BPh -Fe:Q resolución de tres angstroms. Contemplar esta
11U
n-15seg
estructura y correlacionar la función antes des
7x10 ^ seg crita, por técnicas espectroscópicas, ha sido
Cit Ox una de las aventuras más importantes en la
1x10 ^seg biología de los últimos años. Ciertamente, esta
(Bchl)2+ -BPh~-Fe:Q
mos ante una de las estructuras más perfectas
que ha diseñado la naturaleza.
Cit Red Desde el punto de vista termodinámico, el
centro de reacción es la máquina más eficiente
lx lO ^seg que se conoce, ya que la eficiencia cuántica
(B ch l)+2-B P h -Fe:Q ------ (Bchl)2 —BPh -Fe:Q
(relación fotón/electrón) del donador primario
es de 97% — esto significa que la energía no se
Q II QII
pierde en forma de calor—> muy superior a la
* • *• •
* »
* •
.é t
0 • f
OCTUBRE DE 1 9 9 0 4 7
aceptor es el CO 2. Esto fue comprobado más conceptos y métodos desarrollados en las bac
tarde por Robert Hill, en Inglaterra, al sustituir terias han servido como guía para el conoci
el CO 2 por aceptores artificiales manteniendo miento del mecanismo de fotosíntesis en las
la misma reacción de la fotosíntesis. De esta plantas.
manera, se pudieron medir las reacciones par
ciales de la fotosíntesis y estudiarlas en forma
separada. La unidad fotosintética
Se descubrió así que existen dos grupos de
Con la descripción anterior nos hemos acerca
reacciones en la fotosíntesis, unas dependien
do al mecanismo de la fotosíntesis; sin embar
tes directas de la luz y las otras que dependen
go, resta por aclarar el papel de la clorofila. En
indirectamente de la misma y utilizan los pro
los años cincuenta, Emerson y Arnold se pre
ductos que se forman durante la fase luminosa.
guntaron si la clorofila jugaba un papel directo
La segunda conclusión importante de los
en este mecanismo, y determinaron la cantidad
experimentos de Van Niel es que el oxígeno
de moléculas de clorofila necesarias para reali
proviene de la ruptura (fotolisis) del agua. El zar el evento fotosintético (por ejemplo, liberar
razonamiento es muy simple: dada la semejan oxígeno). Ellos encontraron que se necesita una
za del H 2S con el H 2O — y, como es visto, en el gran cantidad de moléculas de clorofila (2 400)
caso de las bacterias del producto final es para liberar una sola molécula de oxígeno, es
el azufre (S)— el oxígeno debe provenir del decir, muchas clorofilas cooperan para llevar a
H 2O y no del CO2. Esto fue corroborado en los cabo un evento fotosintético.
años cincuenta por medio de estudios con isó Este descubrimiento, junto con otros, lleva
topos radiactivos, que permitieron seguir di ron al concepto de unidad fotosintética, lugar
rectamente el destino del oxígeno del agua. en donde la mayoría de las clorofilas son colec
El estudio comparativo de bacterias fotosin- toras de luz, o antenas que llevan la energía a
téticas por analogía ha producido conocimien sitios especiales llamados centros de reacción.
tos útiles respecto a las plantas. Por ello y como Los centros de reacción son los únicos capaces
se verá más adelante, gran parte de las investi de llevar a cabo la reacción de óxido-reducción
gaciones sobre la fotosíntesis se han realizado promovida por la luz. Es importante conside
en bacterias fotosintéticas, ya que ofrecen ven rar que todas las clorofilas que se encuentran
tajas experimentales como por ejemplo el po en los sistemas fotosintéticos están asociadas a
seer componentes muy simples e inducibles, la proteínas. De tal forma que lo que distingue a
posibilidad de obtener mutantes más fácil y una clorofila antena de una del centro de reac
rápidamente que en las plantas, etc. Así, los ción es el tipo de proteína al cual está asociada.
La existencia del centro de
reacción se corroboró total
mente en los años setenta con
su aislamiento a partir de bac
terias fotosintéticas y para co
nocer su función y estructura
se han dedicado grandes es
fuerzos de investigación en fo
tosíntesis.
El centro de reacción
Este centro de reacción de las
bacterias fotosintéticas es un
complejo de pigmentos-proteí-
na que contiene: cuatro bac-
terioclorofilas, dos bacterio-
feofitinas, una quinona y un
hierro no hemo; y la parte pro
teica está formada por tres su-
bunidades. La reacción que
cataliza es muy rápida, com
Visión estereoscópica de un centro de reacción. pleja y esencialmente produce
4 6 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
un electrón desapareado que es un fuerte re Algo que conviene resaltar aquí es el orden
ductor de otros compuestos. Por su parte, el de la reacción dentro del complejo. El donador
centro de reacción queda oxidado y para recu primario que se excita con la luz es un dímero
perar su electrón requiere ser reducido a su vez de bacterioclorofila. A continuación el electrón
por algún donador. El centro de reacción de las excitado se dirige a la bacteriofeofitina y ésta a
plantas toma los electrones directamente del su vez dona el electrón a un aceptor estable
agua produciendo oxígeno libre, mientras que (un compuesto de hierro-quinona) en microse-
el de bacterias toma los electrones del H 2S u gundos. El electrón abandona el centro de reac
otros reductores. ción por medio de una quinona secundaria y el
El mecanismo descrito, sus componentes y dímero de bacterioclorofila oxidado es reduci
el orden en que actúan, se comprendieron em do por citocromo, quedando listo el centro de
pleando técnicas espectroscópicas (ópticas), ci reacción para otro ciclo.
néticas de alta velocidad y destellos de luz con A mediados de los ochenta el grupo de Dei-
láser. Esto se puede resumir con el siguiente senhofer, en Alemania, pudo cristalizar el cen
esquema: tro de reacción de bacterias fotosintéticas y con
ello conocer su estructura por medio de la téc
hV nica de difracción de rayos X, que permitió
(Bchl) 2 -BPh -Fe: Q (Bchl)2-BPh -Fe:Q resolución de tres angstroms. Contemplar esta
in- l5
10 seg estructura y correlacionar la función antes des
in-12
„7x10 crita, por técnicas espectroscópicas, ha sido
seg
Cit Ox una de las aventuras más importantes en la
1x10 3seg biología de los últimos años. Ciertamente, esta
(Bchl)2+ -BP h“-Fe:Q
mos ante una de las estructuras más perfectas
que ha diseñado la naturaleza.
Cit Red Desde el punto de vista termodinámico, el
centro de reacción es la máquina más eficiente
lx lO ^seg que se conoce, ya que la eficiencia cuántica
( B c h l ) +-B P h -Fe:Q -*------^ ^ -----(Bchl)2 -B P h -Fe:Q~
(relación fotón/electrón) del donador primario
es de 97% — esto significa que la energía no se
Q II QII
pierde en forma de calor—, muy superior a la
OCTUBRE DE 1 9 9 0 47
eficiencia de un motor eléctrico o de gasolina. de ATP (la moneda de intercambio energético
Esto se debe a una característica interesante de la célula), catalizado por la enzima ATP-sin-
que se observa en el esquema: las reacciones tetasa (ver Dreyfus, en este número).
iniciales son extremadamente rápidas, ya que, Es importante subrayar que, además de la
de lo contrario, la producción de un oxidante y ATP-sintetasa en las bacterias fotosintéticas,
un reductor fuerte en distancias cortas dentro existe una enzima que sintetiza pirofosfato
del centro de reacción haría que estos tendie (PPi). Esta enzima proporciona una oportuni
ran a recombinarse fácilmente, dando lugar a dad experimental para estudiar el mecanismo
que la energía luminosa se perdiera al disiparse de síntesis de uniones de alta energía de una
como calor. manera simple. Tanto el ATP como los equiva
Otra característica del centro de reacción de lentes reductores son indispensables para el
bacterias fotosintéticas es un complejo pigmen- Ciclo de Calvin’1', que es el encargado de fijar
to-proteína insertado en la membrana (fig. 1 ). el CO2 a carbohidratos. Así pues, la luz produ
Este permite que el extremo reductor del centro ce, a través del centro de reacción, una serie de
de reacción esté hacia un lado de la bicapa mecanismos concatenados que originan la
lipídica y el extremo oxidante hacia el lado energía disponible para las cadenas tróficas de
contrario, dando lugar a una asimetría del la biosfera.
complejo, tanto estructural como funcional. ’Mediante este ciclo la planta da origen a los carbohi
Cabe mencionar que el centro de reacción de dratos, productos primarios de cualquier sistema bio
bacterias fotosintéticas fue la primera proteína lógico.
de membrana que se cristalizó y de la cual se
determinó su estructura en detalle. Por este Lecturas recomendadas
trabajo, Deisenhofer, Huber y Michel recibie 1) Clayton, R., Luz y Materia Viviente. La parte Física I, Ed.
ron el Premio Nobel de Química, en 1988. Reverté, México-Madrid, 1980.
La posición transmembranal del centro de 2)— Photosynthesis: Physical Mechanism and Chemical Pat-
terns. Cambridge University Press. Cambridge Lon-
reacción es muy adecuada, pues funciona co
don-N.Y., 1980.
mo iniciador del transporte de electrones una 3)— y W. Sistrom, The photosynthetic bacteria. Plenum Press,
vez activado por la luz. El transporte fotosinté- N.Y.-London, 1978.
tico de electrones es muy semejante al mitocon- 4) Nicholls, D., Bioenergeties. An lntroduction to the Chemios-
drial, descrito en este número por el doctor motic Theory. Academic Press, London -N.Y., 1982.
González Halphen. Dicho transporte de elec 5)Prigogine, I. e I. Stengers, Order out of Chaos. Man's new
trones, arreglado asimétricamente en la mem dialoge with nature. Bantam Books. N.Y.-London,
brana plasmática de la bacteria, produce un 1984.
gradiente de protones que origina la formación 6) Shrodinger, E., What is Life. The physical aspect of the living
cell. Cambridge, University Press. N.Y., 1945.
4 8 ICyTA'OL. 1 2 , NUM 1 6 9
sfMdaSr e,*# *
La concepción mágica de
las matemáticas
U na pregunta tan antigua como compleja — ¿ Cómo puede la
matemática representar y describir el mundo?— reúne al arte y a la
ciencia en su frontera común: el terreno estético.
E
1985, una mesa terreno estético, y deja de vista de la forma, el
redonda en la enteramente a un lado la modelo de todas las ciencias
Facultad de actitud espiritual más es la matemática. Esta
Filosofía y difundida en este siglo analogía nos permite intuir
Letras de la ilustrado y pretencioso: la que existe un parentesco
que se apoya en el sagrado
UNAM reunió a algunas profundo entre ambas
autoridades en materia de postulado de que todo lo que formas de conocimiento. Más
física con gente estudiosa aspire a dar una explicación aún, si aceptamos que el arte
de la filosofía, en un intento del mundo debe estar, por consiste en crear cosas bellas
por conciliar el trabajo que principio de cuentas, inscrito (por favor no nos pregunten
desarrollan unos y otros en en un esquema de qué es lo bello), y que esa
ese tipo de síntesis que conocimiento estrictamente creación se da a través de la
solemos llamar racionalista. Ciertamente, la simbolización de los
"cosm ovisiones". Después cuestión de qué espíritu debe sentimientos y pensamientos
de la sesión, una cuestión dirigir la labor científica no — en concreto, a través de la
muy interesante rodó por la está en duda. A este respecto expresión simbólica de4as
mesa. El asunto, bien añejo la estructura racionalista ha experiencias que matizan al
por cierto, planteado creador— entonces el nexo
demostrado ser la única
escuetamente es el siguiente: entre el arte y la ciencia
eficaz; pero esto no nos
¿cómo puede la matemática resulta dotado de una
interesa ahora. El valor de
representar y describir el evidencia superior, pues
nuestro problema se sitúa allí
mundo? Antes de intentar ambas comparten la
donde uno se cuestiona si
contestar a esta pregunta, característica de usar símbolos
permítanos el lector advertir toda pregunta que atañe a la como herramienta de
que la respuesta está fundamentación de cualquier expresión; aunque, claro,
anegada de misterio y no es "visión sana" del mundo de diferente naturaleza: la
de un razonamiento muy puede responderla única y primera emplea un lenguaje
lúcido que digamos, pues es exclusivamente la ciencia. cuya función es provocar y
de carácter irracional; pero Estas cuestiones son su manifestar emociones e
también anticipamos que frontera...¿Dónde están esos ideas, y la segunda recurre a
puede simpatizar a lindes?...Esta exploración un lenguaje que describe y
cualquiera que se haya pretende incursionar en uno explica racionalmente lo que
enamorado de la física, las de ellos. acontece. Y si bien es cierto
OCTUBRE D E 1 9 9 0 5 1
e / /c o k o '
5 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
salto más en la abstracción,
con la cual el espacio
concreto fue sustituido por el
espacio abstracto de la
geometría euclideana. Esta
mutación decisiva representó
la necesidad de emplear un
nuevo lenguaje para expresar
ideas nuevas, lo cual explica
por qué el descubrimiento de
cosas que hoy nos parecen
infantiles costó largos
esfuerzos a tantísimos
genios. Recordemos cómo
Galileo concluyó que el
estado natural de las cosas es
el movimiento —y no el
reposo, como pretendió
Aristóteles— sólo después de
haber hecho observaciones,
experimentos e
idealizaciones. Fue la
geometrización del espacio la
que le permitió descubrir
la ley de la inercia. En otras
palabras, aunque la física de
Aristóteles describa mejor lo
que observamos (así, jamás
nadie observó el movimiento
inercial, por la sencilla razón
Caída de una gota liquida en una charca proflmda. Dada la tremenda com
de que sólo es posible en
plejidad de algunos fenómenos, actualmente las tareas de simulación son
indispensables para comprenderlos cabalmente. condiciones irrealizables), la
osadía de Galileo al regresar
a Platón le permitió abstraer
los problemas e intuir su
humana debe librar con la realidad de diferente manera. esencia; esto es, asociar una
realidad para comprender el Sea cual sea el esquema de causa a los fenómenos.
universo provoca conocimiento que pretenda La moraleja que enseñó
mutaciones en el intelecto explicar el mundo, cada uno esa aventura fue la siguiente:
humano". Pero debe se pregunta a su modo: ¿Por que necesitamos de un
entenderse que estas qué y cómo el mundo es lenguaje figurativo para
mutaciones no persiguen, ni como es? y ¿cómo puede el abstraer y describir
por asomo, combatir teorías mundo funcionar? relaciones, y que
erróneas o insuficientes, sino esas relaciones, referidas a
transformar el marco de la fenómenos naturales,
misma inteligencia. Sólo se La matematización pueden modelar la realidad.
pueden eliminar teorías de la ciencia La función de un lenguaje
calificadas de erróneas o figurativo consiste en asociar
incompletas dentro de un Sin duda alguna, la mutación a cada pensamiento un
mismo esquema de intelectual más importante símbolo o una imagen, pues
conocimiento. Por eso en la historia de la ciencia ha cada pensamiento es un
podemos afirmar que la sido la revolución galileana. hecho del mundo. Esta
ciencia que conocemos hoy Ella entrañó no sólo un asociación es de naturaleza
en día, heredera de la de cambio en la actitud matemática o, más
Galileo, no es más verdadera espiritual, donde la exactamente, geométrica: el
que la de Aristóteles, contemplación cedió paso a pensamiento se proyecta en
sencillamente encuadra a la la experimentación, sino a un el lenguaje.
O CrU BRE DE 1 9 9 0 53
s fu d a b -
5 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
s - p e J x ife s
De filosofía, ciencia
y democracia
Entrevista al Doctor Joseph Agassi
ana L ila garda
E
julio del que él llama "ciencia vuelven inaccesible y secreta;
presente año se popular''. con estas actitudes parecen
celebró un decir a la gente que no
¿Cuál es la forma más investigue. Todo esto está
curso sobre
"civilizada " de enseñar a hacer mal. Yo estoy a favor de
filosofía de la
ciencia ?
ciencia, impartido por el acciones como la que se dio
doctor Joseph Agassi quien, Lo más importante es la en Estados Unidos, cuando
invitado por el enseñanza sin opresión ni se promulgó una ley llamada
Departamento de Filosofía autoritarismo. Si la gente "libertad de información" en
de la Universidad está interesada, aprenderá. la tradición científica, y esto
Metropolitana, alentó allí la Para aprender no se puede funcionó adecuadamente
discusión hacia una gran forzar ni obligar a nadie. hasta la segunda Guerra
variedad de tópicos en las Cuando la investigación no Mundial. En muchos países
áreas de filosofía de la está abierta a la práctica de actualmente está suprimida
ciencia, filosofía social y todo el mundo, no se puede la tradición de publicar
filosofía política. A raíz de decir que sea científica y, revistas heréticas, por ello es
este evento, ICyT presenta la desafortunadamente, esta que necesitamos su
siguiente entrevista en que el situación es muy común. En reaparición.
conferenciante expone algunas instituciones no ¿Cuál es ¡a relación entre el
algunas posiciones actuales existe un flujo libre de desarrollo de la democracia y la
del pensamiento filosófico y información, debido a que ciencia en un país?
Joseph Agassi
(Jerusalem, 1927).
Realizó una maestría en
física, así como un
doctorado en lógica y
método científico. Ha
sido profesor de filosofía
en las universidades de
York, en Toronto, en Tel
Aviv, y en Boston. Ha
publicado arriba de 400
artículos en revistas
científicas y filosóficas, y
escrito más de quince
libros sobre historia y
sociología de la ciencia,
filosofía, y cuestiones
israelitas. Tecnología:
Aspectos filosóficos y
sociales (1985) y El
gentil arte de la
polémica filosófica
(1988), son dos de sus El verdadero pluralismo consiste en reconocer el valor de las otras perspectivas.
libros más recientes.
O C TUBRE DE 1 9 9 0 5 7
Hay muchas relaciones: interesante y ameno que es ¿Cree usted en las
verá usted, Einstein dijo que una actividad diaria, y sólo posibilidades de hacer
es muy fácil reformar la lo vislumbran una vez que se divulgación científica?
educación; todo lo que les ha cambiado por otro
—para él— se debía hacer No sé si sea posible, pero
trabajo más interesante. Es
era quitarle el poder al estoy convencido de que es
entonces cuando se dicen:
maestro. Si el maestro no necesaria. Ya Galilec había
¡Cómo pude hacer yo un
tiene poder, puede ser un dicho que cuando la rienda
trabajo tan aburrido! No
no es popular, no
buen maestro, si lo tiene, no sabemos de la importancia
puede serlo. La mejor de lo interesante, y toleramos es realmente ciencia. Es
manera de educar y conducir importante que la ciencia
lo aburrido. Asimismo, no
hacia la ciencia es sin alcance el carácter ce ciencia
sabemos lo importante que
autoritarismo, sin poder, esto popular; sin embargo no
es la libertad y toleramos la
significa democratizar la existe un método para
esclavitud. Lo que yo admiro
instancia educativa. Ahora, conseguir esto último ~e
en Karl Marx es que él
cabe preguntamos: ¿Quiere necesita que a ello se
proponía ir hacia la gente y
la gente democracia? Esta es dedique gente muv
se averiguara lo que la gente
una pregunta difícil. Los quería, aunque lo que ellos inteligente, como Galileo v
fascistas siempre sostuvieron Einstein, que consideraron
quisieran fuera incorrecto.
que la gente no quería Eso es democrático. Por otra importante la divuleadon ¿e
democracia, que preferían las parte, no creo que Marx haya la ciencia. Después ce la
mentiras, es por esto que segunda Guerra Mundial se
sido un demócrata, pero esto
siempre le mintieron a la que menciono sí es comenzó a aniquilar a la
gente. Yo, por supuesto, soy ciencia porque de”: ¿e ser
democrático. Ya que es muy
antifascista. Cuando el Papa tradición divulgarla. 7 :r
fácil ser democrático cuando
Juan XXIII —uno de mis la gente está en lo correcto, la ejemplo, en el siglo pasado,
héroes— quizo democratizar gente está en lo correcto los grandes científicos iban a
la Iglesia Católica, millones cuando está de acuerdo las fábricas a trabajar cor. I s
de fieles (personas comunes) conmigo, ¿no? obreros para hablar sobre
se molestaron. Ellos no ciencia, no sobre política.
¿ Cree usted que las líneas de Einstein y Shródinger fue
querían democratizar la
desarrollo científico deban de las últimas personas que
Iglesia, no querían la misa en
responder exclusivamente a las hicieron trabajos
la vernácula (el idioma de
demandas sociales ? maravillosos de ciencia
cada quien). A diferencia
de Pió VI — que era un popular; los científicos deben
tradicionalista— Juan XXIII No, definitivamente no. percatarse de que alcanzar
quería ampliar las La ciencia debe desarrollarse este estatus beneficia no sólo
posibilidades del catolicismo libremente, al margen de a la gente común, sino a la
y de la misa. Esto es cualquier influencia externa. comunidad científica misma.
La ciencia es ante todo un
diferente de lo que hace el
Papa Juan Pablo II, quien es método de intereses, pero La ciencia es una tradición
un reaccionario. hay gente que no está exotérica— a diferencia de
interesada en las demandas otras actividades humanas
Así que hay muchos sociales. Cuando se busca la que son esotéricas— es decir,
niveles de respuesta de verdad, se debe hacer sin debe estar dirigida hacia el
la gente hacia la compromisos. La verdad no exterior. Por ejemplo, para
democratización de admite compromisos, y esto Galileo las explicaciones
instituciones como la es lo mismo en los campos científicas hacia el exterior de
escuela, la Iglesia, el sexo, del arte, la religión y la la comunidad que les dio
etcétera. Lo que realmente cultura en general. origen era un trabajo difícil y
sucede es que la gente no que podía tomar tiempo,
sabe lo que quiere. Por Es muy difícil contestar si pero si no se desarrollaba
ejemplo, mi esposa — que todo conocimiento científico esta salida hacia la gente
estudia sociología del debe redundar en un sencilla, esa actividad no
trabajo— ha encontrado que beneficio social, pero podía continuar llamándose
la gente que hace trabajo definitivamente la ciencia no ciencia. Así, además de tener
rutinario no se da cuenta de es una institución de un problema,una
lo importante, de lo beneficencia social. observación,
5 8 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
La más grande dificultad por resolver en el mundo no es ni el racismo, ni el fanatismo religioso o la agresión, sino
pensar en un mundo dividido entre "nosotros" y "ellos".
O CTUBRE D E 1 9 9 0 5 9
aprender, a indagar, a es la suma de dos números desarrollo científico. Es por
preguntar. La mayoría de los primos", no sabemos si es ello que no creo que la
profesores de ciencia que verdadero, debido a que ha ciencia, el arte y la religión
conozco no saben decir "no sido probado con muchos manejen diferentes lenguajes,
sé", por eso no se puede números, pero no con todos y por lo mismo, no creo que
decir que enseñen ciencia, los números. Es por ello que se contrapongan ni que deba
enseñan... ¡alguna otra cosa! no sabemos si es indiscutible; haber conflicto entre ellas.
¿no es esto hermoso? Sin Me gustaría que aquellos que
La ciencia está en
embargo, pensamos que es dicen que se oponen, me
constante desacuerdo
verdad. Yo llamaría verdad a dieran sus razones.
consigo misma. Hasta antes
algo que tiene repetibilidad y
de Einstein todo mundo Es cierto, por ur.a parte,
que por ello se puede
decía equivocadamente que que algunas religiones tienen
generalizar. Este tipo de
la ciencia era sinónimo de conflictos con la ciencia,
eventos son los que usted
acuerdo, porque proporciona por ejemplo los
necesita para ser científico.
pruebas válidas para todos. fundamentalistas, per: n :
Por ello, las ciencias sociales
Sin embargo, la idea del son la mayoría. Lc-s católicos
deben tener observaciones
falsacionismo propone lo no son en su mayoría
repetibles para poder
opuesto, que en la ciencia no fundamentalistas. Incluso
alcanzar el estatus de ciencia.
hay acuerdo, de tal forma algunos que se autcnc~bran
Repetible significa que si
que debemos discutir acerca fundamentalistas no lo son
alguien no puede creer en lo
de ella unos con otros. completamente, porque se
que le estoy diciendo, pueda
Encontrar ideas que venir conmigo a confunden a sí misrr. c s
demuestren que el otro está
comprobarlo juntos. ¿Cuál es la actitud que
equivocado, a este método se
le llama falsacionismo ¿ Cuáles consideraría que han hombre de ciencia debe
empírico. El ejemplo debe sido sus más importantes mantener ante el mundo las
significar lo que en latín: contribuciones a la filosofía de ideas ?
contraejemplo; esto la ciencia? Para comenzar debo decir
significaba para Einstein. que lo que yo trato de
Mis contribuciones, presentara ustedes como
¿Podría explicar la idea del
esencialmente, han sido: ciencia es lo opuesto al
falsacionismo para apoyar, o
tratar de mostrar que la dogmatismo. Toda la gente
refutar teorías científicas, y
ciencia es pluralista; tratar de que pone a la ciencia en un
explicarnos cuáles son sus
mostrar que la metafísica es pedestal y apartada ¿el resto
propios criterios de teoría
importante para la ciencia, y de las actividades
verdadera y teoría falsa?
tratar de mostrar que ambas intelectuales humanas,
La idea del falsacionismo ideas son útiles para alcanzar pertenece a una línea
muestra que, al menos, una la popularización de la llamada positivismo,
teoría es falsa. Para ciencia. Por ejemplo, en particularmente al
ejemplificar, entre la teoría alguna ocasión, un discípulo positivismo lógico. Este
de Newton y Einstein un de Faraday publicó un libro lineamiento da como
experimento crucial mostró en que afirmaba que las resultado una división del
que la primera era falsa, pero ideas de su maestro no mundo, y en particular de la
no sabemos si la de Einstein habían sido importantes, que vida intelectual, entre lo
es verdadera. De hecho, no sólo eran valiosos sus blanco, por un lado, y
hay un criterio para la descubrimientos; hace lo negro, por el otro.
verdad. Cuando la teoría tiempo yo escribí otro libro,
es verdadera, no podemos titulado Faraday como un Lo opuesto al positivismo
probarla; sólo en lógica filósofo natural, aquí traté de lógico es la concepción de la
existe la decidibilidad, así mostrar que para llegar a sus ciencia como "extensión del
como en las matemáticas, y descubrimientos, Faraday sentido común", y aquí se
aun ahí, no siempre. Cuando requirió fundamentalmente ubican los postulados de
un matemático hace una de sus ideas, de su personas como Popper,
conjetura "X ", él no sabe si es metafísica. En esta misma Einstein y Russell. La idea
verdadera, sólo piensa que lo línea, en alguna ocasión del sentido común de
es. Por ejemplo, el Einstein afirmó que Mozart Einstein es muy bella, él
enunciado: "un número par había influido mucho en su decía que no se debe
6 0 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
r~ t)(> JH x £ c s
defender el sentido común, Por todo lo anterior apoyo ese momento se vuelve de
pero tampoco se le debe al pluralismo que, siendo la competencia de la
atacar, sino que la ciencia fundamental en filosofía de comunidad internacional.
debe usarlo para que éste se la ciencia, se vuelve Asimismo, no es suficiente ni
desarrolle y pueda crecer. explosivo en la filosofía efectivo el que los
Esta idea profunda es política y, por lo tanto, en la canadienses se esfuercen por
conocida como filosofía del filosofía social, psicología y, tener un aire limpio, si el aire
sentido común, y va en particularmente, en la sucio sube del sur; o que los
contra de existencialistas y filosofía educativa. Porque la californianos se esfuercen,
fenomenólogos. idea del pluralismo permite existiendo aire contaminado
la democracia participativa. en México.
Por ejemplo, para mí,
arriba y abajo son conceptos ¿ Qué forma sería la más Es cierto que muchos
muy simples de entender; conveniente para resolver los problemas sólo se pueden
pero no lo son para mi hijo, problemas que aquejan a las resolver localmente, pero
porque él nació en la época sociedades actuales? para ello necesitamos
del Sputnik. Por ello, arriba y democracia participativa,
abajo son "relativos" para él En mi opinión, las
soluciones para promover pluralista, en tantos países
desde un principio. De esta como podamos, porque no
forma, el sentido común de los cambios sociales deben
ser globales; problemas hay que olvidar que vivimos
mi hijo es, en un respecto, en un mismo globo. Por ello
mejor que el mío. Es más como la pobreza o la
contaminación deben ser pienso que la más grande
cercano al conocimiento dificultad por resolver en el
científico. resueltos a nivel
internacional. Nadie quiere mundo no es alguna de las
El sentido común nos que nos vengan a solucionar ya mencionadas, ni el
permite mantener el sentido la vida aquí a nuestro país, racismo ni el fanatismo
de la proporción. Una de las pero ciertamente el problema religioso o la agresión, sino el
frases más hermosas que leí de la pobreza no puede ser pensar en un mundo con
de B. Russell cuando él temió resuelto a nivel local, y en "nosotros" y "ellos".
que los comunistas tomaran
el poder, en 1896, fue: "La
teoría comunista es cruel, así
que, cuando suban al poder
los comunistas tienen dos
opciones: la primera, INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
ser lógicos y la segunda, ser SECRETARÍA ACADÉMICA
humanitarios. Yo prefiero
que sean humanitarios." Él MAESTRÍA EN
se dio cuenta de que existen Metodología de la Ciencia
otras cosas además de la
lógica. Y si uno habla bien de SEDE
PROYECTO
la lógica, y no dice nada
DE ESTUDIOS SOCIALES,
acerca de lo humanitario, TECNOLÓGICOS
pierde el sentido de la Y CIENTÍFICOS
proporción. PESTYC
La mayor parte de la
Unidad Profesional Culhuacán
filosofía de la ciencia, hasta
Edificio 2, 3er. piso
Einstein, no tiene sentido de Av. Santa Ana núm. 1000
la proporción, divide al Esq. Eje 3 Ote. Cafetales
mundo en lo "blanco" y lo Col. San Francisco Culhuacán
"negro", dividen al mundo C.P. 04430 México, D.F.
entre "nosotros" y "ellos"; yo
digo que para avanzar Inscripciones 1990
necesitamos también Agosto lo. al 10
Inicio de Cursos
comprender lo que dicen
17 de Septiembre -1990.
"ellos"; esto es la verdadera
actitud intelectual.
O C TUBRE D E 1 9 9 0 6 1
j C û s
Erudito y caballero
Albert Lester Lehninger (1917-1986)
A na c e c il ia d e R o m o *
A
personas que este pioner: de la bioenergética.
conocieron a Albert Lesier Lehninger nació
Lehninger, la en Bridgep — Zonnecticut el 17
mayoría inician de febrero de 1 - 1 " v falleció en
sus recuerdos con Baltimore, Marvland, poco
la misma expresión: "He ivas a después de haber cumplido 69
scholnr and a gentleman". Lejos de años, el 4 : : de 1986, a
una mera coincidencia, la frase causa de una : omplicación
realmente define a Albert Lester respiratoria originada por el
Lehninger, cuyas contribuciones asma, padecimiento que lo
científicas dominaron el mundo de aquejó toda la . ida
la bioenergética por más de 30 A la edad de 6 años su familia
años y cuyo nombre se encuentra se mudó a Hanf c rd ciudad
en uno de los libros de bioquímica donde crecería con su hermana
más leídos. Gertrude y donde aún reside su
Su obra es muy amplia pero dos familia. Siendo estudiante de
de sus descubrimientos son bachillerato, Lehninger escogió
particularmente importantes y el área de letras inglesas pues
quizás a ellos debe su lugar en la pensaba dedicar su vida a la
historia de la bioenergética: literatura y a la poesía. De
1 ) Lehninger demostró que la control de la formación de cálculos hecho, esta inclinación nunca lo
mitocondria, parte constituyente de calcio en el tracto urinario. abandonaría totalmente pues
de las células, es el sitio donde se Lehninger es además, autor de siempre se d :s z r r _ ;: per su
llevan a cabo la mayoría de las dos excelentes libros de lectura excelente manejo del lenguaje,
reacciones de oxidación y donde la obligada en el área: The tanto oral comc escritc v su estilo
energía derivada de este proceso Mitochondrion (1964)1 y claro y elegante se ?. dvierte en sus
se integra a la molécula encargada Bioenergetics (1965-1972).2 manuscritos científicos. Fue su
de almacenarla, el adenosín Estando en la Universidad de profesor de química Ross Fortner
trifosfato o ATP, y 2) Lehninger quien despert: su interés científico
Johns Hopkins (Baltimore,
descubrió que este mecanismo, al hablarle del fascinante
EE.UU.) — donde Lehninger
llamado fosforilación, está desarrollo c e l a joven ciencia de la
permaneció 30 años— me
acoplado al transporte de bioquímica. Era esta la época de
electrones o cadena respiratoria, proponía hacer un estudio sobre
los trabajos de Otto Warburg en
fase final de las secuencias de su primera aportación a la
Alemania, sobre las enzimas
reacciones que sufren los bioenergética: la participación del
transportadoras de hidrógeno
alimentos que ingerimos al ser ATP en la activación de los ácidos
(1937) y de los estudios de Hans
convertidos en la energía que nos grasos, es decir, el papel
Krebs en Inglaterra, sobre el ciclo
mantiene vivos. Por otro lado, su fundamental de esta molécula en del ácido tricarboxílico (ciclo que
interés en el metabolismo del la iniciación del proceso que posteriormente sería conocido
calcio lo llevó a realizar degrada las grasas que ingerimos.3 como Ciclo de Krebs). El
aportaciones importantes al Sin embargo, a lo largo de mi entusiasmo de Lehninger fue tan
conocimiento de esta sustancia; investigación y de las pláticas con grande que decidió cambiar de
por ejemplo, aisló el fosfocitrato, sus amigos, o excolaboradores, área; en 1939 se graduó de
molécula relacionada con el además de la vastedad de su bachiller en ciencias químicas con
obra, advertí una personalidad mención honorífica.
*Departamento de Historia y Filosofía de la especial, circunstancia que desvió Por entonces, la Universidad de
Medicina, u n a m mi objetivo inicial y despertó Wisconsin era considerada pionera
6 2 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
en la investigación bioquímica. científicos destacados) continuo ascenso hasta que
Por ello Lehninger escogió dicha establecieron dos de las más en 1978 fue nombrado Profesor
institución para estudiar esta importantes generalizaciones de la Universitario de Ciencias Médicas,
ciencia y medicina. En 1942 bioquímica contemporánea. cargo especialmente creado para él.
obtuvo su doctorado en En 1948, Lehninger y Kennedy La estancia de Albert Lehninger
bioquímica, con un trabajo acerca descubrieron que la mitocondria en Johns Hopkins marcó una
de la oxidación de los llamados realiza prácticamente toda la época brillante para la Escuela de
cuerpos cetónicos — que son actividad energética de la célula, Medicina. Además de ser un
sustancias producidas durante la ya que posee las enzimas científico excepcional, Lehninger
degradación de las grasas. 4 Este necesarias para oxidar las grasas y era un maestro talentoso, pues
mismo año Lehninger contrajo los azúcares hasta bióxido de tenía la capacidad de desarrollar
matrimonio con Janet Wilson, carbono (CO 2) y agua. También en un estilo simple y comprensible
desde entonces compañera de toda encontraron que en la mitocondria los temas médico-bioquímicos más
su vida y con quien tendría dos se encuentran las enzimas complicados. Muchas de las
hijos, Erika y James (ahora necesarias para la fosforilación personas que lo escucharon
médicos graduados en Hopkins). oxidativa .5 Este descubrimiento exponer y que ahora nos cuentan
La señora Lehninger era bien sentó las bases para las actuales sus impresiones, coinciden al
conocida en el medio científico, tendencias en la investigación opinar acerca de su gran
acompañaba a su esposo a bioquímica, al hacer consciente, capacidad oratoria. Lehninger
congresos y conferencias, gozaba por un lado, la importancia de la cautivaba al auditorio, lo hacía
escuchando sus exposiciones y mitocondria, en un tiempo en que partícipe de su entusiasmo.
acostumbraba mecanografiar sus la idea era desechar "restos Cuando Lehninger ingresó a Johns
trabajos. celulares", y por otro, la existencia Hopkins consideró que uno de sus
A principios de los años de sus complejos enzimáticos, deberes era la modernización de la
cuarenta Lehninger se inició en el cuando lo único que se buscaba enseñanza de la medicina. Creó
estudio de la fosforilación era purificar y aislar enzimas cátedras de gran calidad, e hizo
oxidativa y decidió abandonar vistas como simples sustancias que las prácticas de laboratorio
definitivamente los estudios de químicas. resultaran atractivas e interesantes
medicina. A partir de ese En colaboración con Friedkin, para los estudiantes. Muestra de
momento, los mecanismos durante 1948-1950, Lehninger esta enorme capacidad didáctica y
celulares relativos a la captura y demostró que el proceso de estilo literario es su libro de
transporte de energía se transporte de electrones, que bioquímica. No resulta exagerado
convirtieron en el centro de su finaliza en la producción de una afirmar que la obra de Lehninger
actividad científica. molécula de agua (cadena marca una etapa nueva en el
En 1945, siendo Lehninger respiratoria) es una fuente directa estudio de esta ciencia — aburrida
instructor de química fisiológica de energía para la fosforilación y difícil en la opinión de
en la Universidad de Wisconsin, oxidativa, proceso que transforma muchos— que se vuelve agradable
fue invitado a la Universidad de esta energía en ATP. Aunque el y clara. Este libro no es elemental,
Chicago para ocupar el cargo análisis termodinámico había pues a pesar de haber sido escrito
de profesor asistente de considerado la existencia de este originalmente para estudiantes de
bioquímica en el Departamento de acoplamiento, fueron Lehninger y pregrado, tenía más información
Cirugía. Ahí conoció a Charles Friedkin quienes lo comprobaron que la que éstos podrían asimilar,
Huggins (premio Nobel de experimentalmente .6 así que pronto Lehninger escribió
Medicina en 1966) quien ejerció en A raíz de estos trabajos, la Short Course in Biochemistry7
Lehninger una profunda atención del mundo científico Lehninger falleció antes de
influencia, a pesar de nunca haber vuelve los ojos a Lehninger y en terminar la tercera edición de su
trabajado directamente con él. 1952, a la edad de 35 años, es libro Biochemistry. La obra
Cuando Huggins conoce a invitado por la Universidad de desarrolla la idea de buscar una
Lehninger, su vitalidad y deseo de Johns Hopkins para ocupar el explicación bioquímica de la
trabajo lo impresionan de tal cargo honorífico de profesor De sintomatología de algunos
manera que lo hacen expresar: Lamar (el tercero desde la padecimientos. Este enfoque
"He looks likea race-horse to me!" fundación de la Escuela de resulta particularmente interesante
Esta frase parece haber sido Medicina) y para tomar la para los estudiantes de medicina,
profètica, pues en los siguientes 6 dirección del Departamento de quienes tratan de encontrar la
años, Lehninger y sus primeros Química Fisiológica de la Escuela aplicación directa de la
estudiantes Eugene P. Kennedy y de Medicina. Su carrera en esta bioquímica. El mejor elogio que
Morris E. Friedkin (actualmente prestigiosa Universidad fue en alguna vez leí acerca de este libro
O CTUBRE DE 1 9 9 0 6 3
decía que su lectura es tan asuntos de Estado concernientes a gente lo recuerda como una
accesible y amena que puede la ciencia. Sin embargo, aquel que persona amable y gentil, que
sustituir a la televisión: esto, justamente le correspondía por su nunca recurría al ataque personal,
escrito por un norteamericano, es labor en Johns Hopkins le fue pues sólo permitía la controversia
realmente para tomarse en cuenta. negado. a nivel científico, siendo imparcial
Su estilo, que hace pensar en el de El año pasado, la Escuela de y objetivo, e impregnando la
una obra literaria, justifica la Medicina de la Universidad
situadón con un carácter de
opinión. de Johns Hopkins celebró el
erudición. Tranquilo y reservado,
Lehninger hizo contribuciones primer centenario de su
disfrutaba de la amistad de sus
importantes para la mejor fundación, se organizaron
comprensión de los procesos conferencias plenarias, se amigos y afuera del laboratorio le
metabólicos del cáncer, de la invitaron celebridades del mundo gustaba convivir con su familia y
síntesis del ácido ascòrbico, de las médico-científico de todo el país, navegar en su velero.
hormonas tiroideas y de los se editaron libros y revistas, se Los que lo recuerdan, coinciden
mecanismos de transporte activo. honraron a sus profesores en la mejor definición de Albert L.
A finales de los años sesenta se eminentes y científicos, en vida y Lehninger sin proponérselo: "He
había observado que la orina de desaparecidos, sin embargo, was a scholar and a gentleman."
pacientes con cálculos renales pareció que Albert Lester
Agradezco profundamente la paciencia
carecía de una sustancia que se Lehninger nunca había laborado y cooperación de los doctores Marietta
encontraba en la orina de en la Escuela de Medicina de esa Tuena de Gómez Puyou, Armando
individuos sanos; después de años Universidad, su nombre no fue Gómez Puyou, Vernon Mountcastle,
de trabajo, A. Lehninger y \V. Tew mencionado y su obra científica y Peter Pedersen, Baltasar Reynafarje y
aislaron y sintetizaron el educativa fue ignorada. Muy Paul Talalay sin cuya ayuda la
3-fosfodtrato, molécula que probablemente esta injusticia elaboración de este trabajo hubiera sido
imposible.
resultó ser un potente inhibidor de tenga su origen en la demanda
la cristalización del fosfato de que levantó Lehninger en contra Referencias
calcio y por lo tanto el responsable del Hospital de la Escuela de 1. Lehninger, A. L. The Mitochondrion.
New York, W. A. Benjamin Inc.,
de la ausencia de cálculos renales Medicina a principios de los
o
1964.
en individuos sanos. Para los ochenta. A raíz de un accidente, su
2. Lehninger, A. L. Bioenergetics. New
bioquímicos esta aportación fue hijo James fue internado en el
York, W. A. Benjamín Inc., 1965.
doblemente importante ya que hospital donde por aparente mal 3. Lehninger, A. L. "O n the activation
esta sustancia tiene muchas manejo médico sufrió of fatty acid oxidation". /. Biol.
características en común con un complicaciones posteriores. Chem. 161: 437,1945.
factor mitocondrial. Lehninger no sólo perdió el caso, 4. Lehninger, A. L. "The hydrolisis of
Lehninger tenía la sagacidad e sino también la estimación de una acetoacetic acid to acetic acid by
imaginación del científico buena parte de la comunidad chemical and biochemical
excepcional que lo hacen ver más universitaria. Siendo el suceso tan systems." Proc. Am. Soc. Biol.
allá de lo simplemente observable. reciente, el tiempo no ha tenido la Chem. LXXVI, 1941.
La doctora M. Tuena de Gómez ocasión de dar a los hechos su 5. Kennedy, E. P. y Lehninger, A. L.
Puyou relata con gran elocuencia valor real y, por lo tanto, ha "Intracellular structures and
que en una ocasión intentando impedido a Lehninger ocupar la fatty acid oxidation". /. Biol.
encontrar argumentos para posición que merece. Chem. 172: 847,1948.
defender sus conclusiones de Albert Lehninger padeció asma 6. Friedkin, M. y Lehninger, A. L.
laboratorio, Lehninger toda su vida, y sin embargo, su "Phosphorylation coupled to
repentinamente le preguntó: electron transport between
problema pasaba inadvertido.
dihydrodiphosphopyridine
"¿Qué hay en contra de esas Además de su fuerza de voluntad
nucleotide and oxygen", J. Biol.
conclusiones?", ella reflexionó parece ser que hacía uso excesivo
Chan. 174: 757,1948.
ante la pregunta inesperada y de los corticoides, que si bien 7. Lehninger, A. L. Short Course in
contestó: "¡N ada!", entonces controlaban sus crisis le Biochemistry. New York, Worth
Lehninger dijo: "¡Bueno, si no hay ocasionaban fracturas frecuentes Publishers, Inc., 1973.
nada en contra, eso es a favor!" e infecciones recurrentes. Una 8. Tew, W.P., Malis, C.D., Howard, J.E.,
En su larga vida científica, infección pulmonar complicada y Lehninger, A.L.
Lehninger fue acreedor a fue precisamente la causa de su "Phosphocitrate inhibits
múltiples honores y premios, en muerte. mitochondrial and cytosolic
su curriculum vitae no se cuentan Fueron muchos los alumnos de accumulation of calcium in
menos de 25, incluso fue Lehninger y la mayoría son líderes kidney cells in vivo", Proc. Natl.
nombrado asesor del gobierno en del campo en sus países. Mucha Acad. Sci. USA, 78: 5528, 1981.
6 4 ICyT/VOL. 1 2 , NUM 1 6 9
CATALOGO MEXICANO DE MATERIALES
AUDIOVISUALES SOBRE CIENCIA Y
TECNOLOGIA: SELECCION
dirección de inforr
3 Cultural Universit
Edif. "A " 3o. pis<
Tel. 665 1177 Ext. 2
«I C oedicion déí C Ó N A C Y T )(
•YTres nuptíos títulos^ y ' \
•\ibrps didácticos mdríjertidoa^
• D éventa en librerías CONAGYT,
La PanailJ^Oentííida es una cfMcción de siete Ubn^caeditada por al
ConsejínNacional d# CienpiS y tecnología \cp*4ACYT\. En ellos sáf
presentan, paso a pagtvírflinidad Be experimentos caseros ca ra qwa'ius)
.Jfíjos desarrollen la^capacidad da obsep/áciwi y deducciSn Bfrientras
juegan y aprenjléfi algunos princiVips básico?i de la biojjttia, física,
química, fífciprogía, boflánica, zcrajdfaía y nutrición. Engodos los casos
^¡e tra^jtínbiperimento^re^iíáoles^con m ateri^le^aseros sin ríes - V
C U L T IV E M O S
G LOB
66 e x p e rim e n to s fá c ile s $15 500.00
C u ltiv e m o s co n e l P ro fe so r Cien t i f x
$15 500.00