SECCIÓN II Las adaptaciones al medio

ambiente

Relaciones de
5
temperatura

Un grupo de macacos japoneses, Macaca fuscata, huddles juntos, conservando su calor corporal en
medio de la conducción de la nieve. La capacidad de regular la temperatura corporal, el uso de
de la temperatura del medio ambiente mediante la regulación
comportamiento, su anatomía y adaptaciones fisiológicas, permite a estos monos a vivir a través de
de la temperatura corporal. 109
los inviernos fríos en Nagano, Japón, sede de los Juegos Olímpicos de Invierno de 1998.
Concepto 5.4 Revisión 119

5.5 Muchos organismos sobreviven extrema

temperaturas mediante la introducción de una etapa de
conceptos del capítulo reposo. 119

Concepto 5.5 Revisión 121

5.1 Macroclima interactúa con el local,
aplicaciones: La extinción local de un caracol de tierra en
paisaje para producir variación microclima en
una isla de calor urbano 122
la temperatura. 100
Resumen 123 Términos clave 124
Concepto 5.1 Revisión 103
Preguntas de repaso 124
5.2 La adaptación a un juego de medio ambiente
condiciones generalmente reduce la
aptitud de una población en otros
entornos. 103
5.2 Concepto de viajeros 104
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE

5.3 La mayoría de las especies tienen mejor rendimiento de una manera bastante Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:

rango estrecho de temperaturas. 105

5.1 Distinguir entre la temperatura y el calor.

La investigación de la Prueba 5: 5.2 Explicar la importancia ecológica de los ambien-

Los experimentos de laboratorio 106 temperaturas Tal.

Concepto 5.3 Revisión 109

5.4 Muchos organismos han evolucionado

maneras para compensar las variaciones
T aparecen en la caja de herramientas científicas y hemos estado midiendo e
él termómetro
informando fue uno
temperaturas deentonces.
desde los primeros instrumentos
Sin embargo,
termómetros cuantificar? Temperatura es un
¿qué es a
en realidad

99
100 sección II Las adaptaciones al medio ambiente
La luz del sol reflejada hacia el interior
por parabólica en forma de Dryas
flores calienta interior de las
flores.
integrifolia dryas
la temperatura de la flor 5 25 8 do
Temperatura del aire 5 15 8 do
El tomar el sol temperatura
insecto 5 25 8 do
seguimiento del sol por
Dryas flores mantiene flores
mirando al sol durante
varias horas cada día.
Figura 5.1 el comportamiento de la planta ártica de seguimiento solar, integrifolia Dryas, calienta las
partes reproductivas de sus flores, que las hace atractivas para los insectos polinizadores.
medida de la energía cinética media, o energía de movimiento, de las moléculas, en
una masa de una sustancia. Por ejemplo, la temperatura del agua se determina por
la energía cinética media de las moléculas de agua en una masa de agua. La
energía cinética en una masa de una sustancia se refiere generalmente como
energía térmica o simplemente como de calor. La temperatura es uno de los
factores ambientales ecológicamente más significativa. En consecuencia, muchos
organismos han desarrollado mecanismos variados para regular la temperatura de
sus cuerpos o la temperatura de partes de su anatomía. Por ejemplo, al menos una
planta de la tundra ártica regula la temperatura de sus estructuras reproductivas.
Peter Kevan fue a la isla de Ellesmere, que se encuentra aproximadamente a 82 8 N
de latitud en los territorios del noroeste de Canadá, para estudiar el comportamiento
SunTracking de flores árticas. Era verano, había poco viento y el sol se mantuvo por
encima del horizonte de 24 horas cada día. Como la posición del sol en el cielo ártico
cambió, las flores de una de las plantas de la tundra comunes, integrifolia Dryas, como
los girasoles de latitudes más bajas, seguido.
Kevan descubrió que las flores actúan como pequeños reflectores
solares; su forma parabólica refleja y concentra la energía solar en las
estructuras reproductivas (Kevan 1975). También observó que muchas
especies de pequeños insectos, atraídos por su calidez, disfrutaban en el
sol-seguimiento Dryas flores, elevando su temperatura corporal como
consecuencia (fig. 5.1).
Dryas depende de estos insectos para polinizar sus flores.
temperaturas ambientales son también de importancia fundamental para los seres
humanos. ¿Por qué? La importancia fundamental de la temperatura para los organismos,
incluidos los humanos, es una consecuencia de las influencias de la temperatura sobre la
velocidad de las reacciones químicas, incluidas aquellas reacciones que controlan los
procesos esenciales de la vida, por ejemplo, la fotosíntesis y la respiración. Además, como
veremos más adelante, todos los organismos se adaptan mejor a un rango bastante
estrecho de temperaturas. Para nosotros y todos los demás
especie, el impacto de las temperaturas extremas pueden ir desde molestias,
como mínimo, a la extinción. Los cambios a largo plazo en la temperatura han
establecido las floras y faunas enteras marchando a través de continentes,
algunas especies próspera, algunos aferrándose en pequeños refugios, y otros
extinción. Áreas ya que mantienen especies templadas fueron a veces tropicales y
en otras ocasiones las casas frías del reno y el mamut lanudo.
La historia ambiental dinámica de la tierra se ha vuelto más importante que
nos enfrentamos a la realidad del rápido aumento de la temperatura global (véase el
capítulo 23, págs. 516-519) y su impacto ecológico potencial. Numerosos estudios
han documentado respuestas de las especies al calentamiento climático reciente,
incluyendo migraciones de primavera anteriores, la reproducción anterior,
extensiones de áreas geográficas hacia los polos, y altitudinal rangos hasta laderas.
Algunas de estas respuestas se pueden atribuir a la plasticidad fenotípica (véase el
capítulo 4, p. 80). Sin embargo, muchos estudios indican una rápida adaptación al
calentamiento del clima a través de la selección natural.
Se definió la ecología como el estudio de las relaciones entre los
organismos y su medio ambiente. En el capítulo 5, se analiza la relación entre
los organismos y la temperatura, uno de los factores ambientales más
importantes y uno de los más relevantes en la cara de clima rápidamente
cambiante de hoy.
5.1 microclimas
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE
Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
5.3 Describir la diferencia entre el microclima
macroclima.
5.4 Enumerar los principales factores que contribuyen al microclima
diferencias.
Macroclima interactúa con el paisaje local para producir variación microclima
en la temperatura. Microclima es un aspecto fundamental de la variación ambiental.
¿Qué entendemos por macroclima y el microclima? macroclima es lo que
informan las estaciones meteorológicas y lo representamos con diagramas
climáticos en el capítulo 2. Microclima es la variación climática en una escala de
unos pocos kilómetros, metros o incluso centímetros, por lo general se mide en
cortos períodos de tiempo. Usted reconoce microclima cuando se elige para estar en
la sombra en un día de verano o en el sol en un día de invierno. Macroclima y
microclima son por lo general sustancialmente diferentes. Muchos organismos viven
sus vidas en áreas muy pequeñas durante periodos de tiempo que van desde días
hasta varios meses. Para estos organismos macroclima puede ser menos
importante que el microclima. Microclima está influenciada por las características del
paisaje como la altitud, aspecto, la vegetación, el color de la tierra, y la presencia de
cantos rodados. La naturaleza física de agua y el suelo reduce la variación de
temperatura en los medios acuáticos y, en madrigueras de animales.
Altitud
Como vimos en el capítulo 2 (ver fig. 2.38), las temperaturas son generalmente más bajas
a altas elevaciones. A lo largo del gradiente de elevación presenta en la figura 2.38, la
temperatura media anual es de 11,1 8 do
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 101

a 1.660 m en comparación con 2 3.7 8 C a 3743 m. Menores temperaturas medias en

elevaciones más altas son una consecuencia de varios factores. En primer lugar, porque la
presión atmosférica disminuye con la elevación, de aire ascendente por el lado de un
expande montaña. La energía de movimiento (energía cinética) necesaria para mantener el
mayor movimiento de las moléculas de aire en la masa de aire en expansión se extrae de los
alrededores, que enfrían como resultado. Una segunda razón por la que las temperaturas son
generalmente más bajos en elevaciones más altas es que hay menos atmósfera para atrapar

y irradie calor de vuelta a la tierra.

Aspecto
Figura 5.2 La pendiente orientada hacia el norte en este sitio es compatible con un bosque mediterráneo,

características topográficas tales como colinas, montañas y valles crean mientras que la vegetación en la ladera orientada al sur es principalmente pastizales.

microclimas que no ocurrirían en un paisaje plano. Montañas y laderas

crean estos microclimas sombreando partes de la tierra. En el hemisferio
norte, las zonas de sombra están en los lados que dan al norte, o aspectos más de laderas orientadas al sur siguientes precipitaciones, probablemente como resultado

del norte, de colinas, montañas y valles, que se enfrentan lejos del de las tasas de evaporación inferiores.
ecuador. En el hemisferio sur, la aspecto del sur enfrenta lejos del
ecuador. Vegetación
Debido a que la sombra del paisaje, plantas crean microclimas. Por ejemplo, los
Los aspectos norte y sur de las montañas y valles ofrecen microclimas
árboles, arbustos y restos de plantas (hojas caídas, ramas y ramas) producen
organismos contrastantes, que pueden apoyar diferentes tipos de vegetación (fig. 5.2).
microclimas de importancia ecológica en desiertos. El paisaje desierto, que a
La mayor densidad de robles y arbustos en la pendiente orientada al norte mostradas
menudo consiste en un mosaico de vegetación y suelo desnudo, también es un
en la figura 5.2 es paralelo en miniatura en pendientes de dunas al norte y orientadas
mosaico de contraste bruscamente ambientes térmicos. un mosaico Tal es
al sur en el desierto de Negev, donde las pendientes orientadas al norte apoyan una
aparente cerca de Kemmerer, Wyoming, donde microclimas separadas por sólo
mayor densidad de musgos que forman la corteza. G. Cedrón,
unos pocos metros pueden diferir de la temperatura por 27 8 C (fig. 5.3).

E. Barzilay, y E. Sachs, científicos de la Tierra de la Universidad Hebrea de

Jerusalén, documentaron una posible base física para las diferencias en la
cubierta de musgo (Cedrón, Barzilay, y Sachs
2000). Ellos encontraron que las laderas de dunas orientadas al norte son más frescas:
Color de la tierra
7.8 8 a 9.2 8 C más frío al mediodía en invierno y 1,8 8 a 2,5 8 C más frío al mediodía en Otro factor que puede afectar significativamente la temperatura es el color de la
verano. Estos científicos de la tierra también encontraron pendientes norte permanecen tierra. Esta afirmación puede sonar un poco extraño si son de un clima húmedo,
húmedas aproximadamente 2,5 veces ya sea templado o tropical, donde

Mayor área foliar y numerosas

ramas de arbustos altos
interceptan más luz, creando
El sombreado de la superficie del suelo
las temperaturas más frescas.
por arbustos bajos reduce las
temperaturas máximas. Una capa de hojarasca reduce
las temperaturas máximas aún
superficie del suelo a pleno
más.
sol calienta a altas
temperaturas.

48 8 C en el suelo desnudo 29 8 C en la hojarasca 27 8 C en el suelo en 21 8 C en la hojarasca 23 8 C en el suelo

lejos de arbustos bajo baja arbusto condiciones de baja arbusto bajo arbusto alto bajo arbusto alto

Figura 5.3 arbustos del desierto crean microclimas térmicos característicos en el paisaje del desierto (datos de Parmenter, Parmenter, y Cheney 1989).
102 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

(segundo)
que absorbe la mayoría de las longitudes de onda de la luz visible. (una)
Figura 5.4 influencias color de fondo microclima. Por ejemplo, ( una) arena blanca refleja la mayoría de las longitudes de onda de la luz visible, la creación de un microclima mucho más fresco en comparación con ( segundo) arena negro,

la vegetación por lo general cubre el suelo. En contraste, la mayor parte de un paisaje 45

áridas o semiáridas es suelo desnudo, lo que puede variar ampliamente en color. Los La temperatura del aire fluctuó 14 8 C, mientras

colores se han utilizado para desiertos nombre en todo el mundo, como los desiertos que en 22,5 cm de profundidad, la temperatura
del suelo varió solamente 4 8 DO.
de Asia central llamado Kara Kum, lo que significa arena negro en turco, y Kizilkum, o
40
arena roja y White Sands, Nuevo México (fig. 5.4 una ).

Aire
El suelo desnudo es también el ambiente dominante que ofrece playas.
Neil Hadley y sus colegas (1992) estudiaron las playas de Nueva Zelanda, que 35
Temperatura ( 8 DO)

varían en color de blanco a negro y ofrecen una amplia gama de microclimas

para los organismos de playa. Estas playas se calientan bajo el sol del verano,
Suelo
pero las playas negras se calientan más rápido y a temperaturas más altas. Las
30
playas negras se calientan más, ya que absorben más luz visible que hacer las
playas blancas (fig. 5.4 segundo ).

25
Cuando la temperatura del aire en ambas playas revoloteaban alrededor de 30 8 C,
Hadley y sus colegas encontraron que la temperatura de la arena en la playa
blanca promedio de alrededor de 45 8 C. En contraste, se mide la temperatura de
arena en la playa negro tan alto como 65 8 C. A pesar de estas playas blancas y 20
negras están expuestos a macroclimas casi idénticos, tienen radicalmente 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
diferentes microclimas. Hora

Figura 5.5 La temperatura del aire y la temperatura del suelo a 22,5 cm por debajo de la
superficie del suelo el 3 de julio de 2005 en el Sevilleta National en el centro de Nuevo México

La presencia de cantos rodados y Burrows (cortesía de datos de la Sevilleta LTER, Universidad de Nuevo México).

Muchos niños no tardan en descubrir que el envés de las piedras albergan una gran
cantidad de organismos rara vez visto en el abierto. Esto es en parte debido a que las
piedras crean microclimas distintivos. a 28 8 C, como consecuencia del aislamiento proporcionado por el suelo suprayacente.
Los estudios clásicos de EB Edney (1953) de la orilla del mar isópodos Figura 5.5 capta las propiedades aislantes del suelo en un sitio en el desierto de
Ligia oceanica documentado el efecto de piedras sobre el microclima. Edney Chihuahua en el centro de Nuevo México.
encontró que en el espacio de unos pocos centímetros,
Ligia podría elegir la temperatura del aire que van desde 20 8 C en el abierto a 30 8 C en
los espacios de aire debajo de las piedras, que calienta a entre 34 8 y 38 8 DO.
Las temperaturas acuáticas

Como vimos en el capítulo 3, la temperatura del aire generalmente fluctúa más

madrigueras de animales también tienen sus propios microclimas, en los que las
temperaturas son por lo general más moderado que en la superficie del suelo. Por
ejemplo, mientras que las temperaturas diarias bajo un arbusto en el desierto de
Chihuahua variaron de 17,5 8 a 32 8 C, las temperaturas en una madriguera mamífero
cercano varió de 26 8
que la temperatura del agua. La estabilidad térmica del medio acuático deriva en
parte de la alta capacidad de agua para absorber la energía de calor sin cambiar
la temperatura (una capacidad de llama calor especifico ). Esta capacidad está a
punto
3.000 veces mayor por el agua que por un volumen igual de
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 103

aire. Se tarda aproximadamente 1 caloría de energía para calentar 1 cm 3 Concepto 5.1 Revisión
de agua 1 8 C. Para un volumen igual de aire, este aumento de la temperatura requiere sólo
alrededor de 0,0003 calorías. 1. ¿Qué ventajas podrían ser las micro ambientes cálidos
Una segunda causa de la estabilidad térmica de los ambientes acuáticos es de Dryas flores ofrecen a los insectos atraídos a ellos?
la gran cantidad de calor absorbido por el agua que se evapora (lo que se llama 2. ¿Por qué es el enfriamiento por evaporación por diversas especies animales
el calor latente de vaporización ). tan eficaz?
Esto equivale a alrededor de 584 calorías por gramo de agua a 22 8 C y 580 calorías 3. Contrastar los microclimas de las partes aéreas de
por gramo de agua a 35 8 C. Por lo tanto, 1 g de agua que se evapora de la superficie plantas del desierto a la de sus raíces.
de una corriente de desierto, un lago, o una piscina de marea en 35 8 C atrae a 580
calorías de calor de su entorno. De la definición de una caloría, esto es suficiente
energía para enfriar 580 g de agua 1 8 DO.

5.2 Evolutivos soluciones de compromiso

Una tercera causa de la mayor estabilidad térmica de los medios acuáticos es la
energía térmica que el agua da la altura de su entorno cuando se congela (la calor
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE

latente de fusión ). El agua da hasta aproximadamente 80 calorías como 1 g de agua se Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:

congela y la energía del movimiento de moléculas de agua disminuye a medida que

5.5 Definir el principio de la asignación.
dejan el estado líquido y convertido incorporado en el enrejado cristalino de hielo. Así
5.6 Discutir la evidencia experimental apoyar el prin-
que, como 1 g de agua se congela estanque, emite energía suficiente para calentar 80
cipio de la asignación.
g de agua 1 8 C, retardando así un enfriamiento adicional.
5.7 Explicar el significado del principio de asigna-
ción para el proceso evolutivo de adaptación.

Los ambientes acuáticos con mayor estabilidad térmica son por lo general las
grandes, tales como el mar abierto. Estos son los ambientes que almacenan grandes La adaptación a un conjunto de condiciones ambientales en general, reduce la aptitud

cantidades de energía térmica y donde las fluctuaciones diarias son a menudo menos de 1 8 de una población en otros entornos. Podríamos imaginar un organismo que no sólo es

C. Incluso las temperaturas de corrientes pequeñas, sin embargo, por lo general fluctúan capaz de vivir en cualquier ambiente, pero se desarrolla en todos los ambientes. En el

menos que las temperaturas de los hábitats terrestres cercanos (fig. 5.6). lenguaje de la evolución tal organismo tendría aptitud alta en todas las condiciones
ambientales. En el lenguaje cotidiano que podríamos hacer referencia a una forma de vida

Otros factores, además de la física de agua pueden afectar a la temperatura de tales como un organismo “super”. Independientemente de lo que podríamos llamar, sin

los ambientes acuáticos. La vegetación de ribera , embargo, tales formas de vida no lo hacen, por lo que sabemos, existe. Todos los

es decir, la vegetación que crece a lo largo de ríos y arroyos, influye en la organismos conocidos están adaptados para una gama limitada de condiciones ambientales,

temperatura en las corrientes de la misma manera que la vegetación modifica la al menos parcialmente como consecuencia de la limitación de energía.

temperatura de los suelos desérticos-proporcionando sombra.

variación diaria en el aire:

2.5 82 28 8 do

28
Aire

24 variación diaria en un lecho

de juncos acuáticos: 7 82 20 8
do

20 rifle poco profunda

Temperatura ( 8 DO)

dieciséis

8.5 82 dieciséis 8 do cama acuática caña

de poca profundidad:

12 8 C variación diaria en un rifle

piscina de profundidad: 10 82 14

8 variación diaria en una

Piscina profunda

Figura 5.6 microclimas acuáticos; ambientes acuáticos en general, muestran una menor variación de temperatura en comparación con los ambientes terrestres (datos de Ward, 1985).
104 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

El principio de la asignación Aumento de la aptitud a 20 8 C fue, en

promedio, acompañada de la aptitud
Todos los organismos tienen acceso a los suministros energéticos limitados. Se
reducida a 40 8 DO.
introduce el concepto de limitación de energía aquí y la examinaremos en detalle
más adelante (véase el capítulo 7, p. 163), ya que viene con consecuencias
evolutivas significativas. Una de estas consecuencias es que la energía asignada a 0.5
una de las funciones de la vida, tales como la reproducción, la defensa contra la
0.4
enfermedad, o el crecimiento, se reducirá la cantidad de energía disponible para Aumentado
0.3
otras funciones. Darwin apreciar las implicaciones evolutivas de limitación de
0.2
energía y la incluyó en sus escritos. Sin embargo, Richard Levins fue el primero en
0.1

La aptitud a 40 ° C
utilizar un enfoque matemático para analizar las consecuencias evolutivas de estas
compensaciones, que se refirió como el principio de la asignación ( Levins
2 0,1 0

2 0.2

2 0.3
1968, p. 15). En su libro clásico, Evolución en entornos cambiantes, Levins Reducido
2 0.4
concluyó que como una población se adapta a un conjunto particular de
2 0.5
condiciones ambientales, su aptitud (véase el capítulo 4, p. 85) en otros
entornos se reduce.
2 0.4 2 0.3 2 0.2 2 0.1 0 0,1 0,2 0,3 0,4

Reducido Aumentado
Probando el principio de la asignación La aptitud a 20ºC

La demostración de las ventajas y desventajas evolutivas propuestas por el principio

de la asignación ha sido un desafío. De hecho, una prueba directa del principio ha
sido casi 40 años en llegar. La principal dificultad con todas estas cuestiones
evolutivas es el tiempo necesario para llevar a cabo experimentos evolutivos con los
Figura 5.7 Escherichia coli crecido a 20 8 C para 2.000 generaciones mostraron aumento de la
aptitud a esa temperatura en comparación con líneas ancestrales, que fueron adaptados a
temperaturas más altas. Sin embargo, se habían reducido a 40 de la aptitud 8 C en comparación con
líneas ancestrales (datos de Bennett y Lenski 2007).

organismos vivos. Albert Bennett y Richard Lenski resolvieron este problema de

tiempo mediante el estudio de la evolución de las poblaciones microbianas (Bennett
y Lenski 2007), que pueden ir a través de cientos de generaciones en una semana.
La cuestión central de su trabajo era si la adaptación a una temperatura baja (20 8 C) medida de la aptitud fue la tasa de duplicación de la población de una línea seleccionada

estaría acompañada por una pérdida de la aptitud a una temperatura alta (40 8 DO). de E. coli en comparación con la de su línea ancestral, cuando con las dos líneas se

Su hipótesis de trabajo era que iban a observar simplemente un compromiso tal en cultivaron juntos. Dos resultados principales se destacan. En primer lugar, las líneas

la aptitud, una predicción que se deduce directamente del principio de la asignación cultivadas a 20 8 C tenía mayor

de Levins. (positivo) aptitud a 20 8 C de temperatura en comparación con sus antecesores

inmediatos. En otras palabras, Bennett y Lenski mostraron que sus líneas cultivadas
a 20 8 C para 2.000 generaciones de hecho se había adaptado a la temperatura más

Bennett y Lenski de experimentos se centraron en 24 diferentes baja. Sin embargo, las líneas que se habían adaptado a 20 8 C tenía, en promedio, inferior

linajes de la bacteria Escherichia coli. Estos linajes habían sido derivadas ( negativo) aptitud en comparación con su antecesor inmediato, cuando se cultiva a

de una única cepa ancestral de 40 8 C. Por lo tanto, como se predijo por el principio de la asignación, la selección

E. coli que habían crecido a 37 8 C (temperatura del cuerpo humano) para 2.000 para mayor aptitud a 20 8 C había sido acompañada por una pérdida media en la

generaciones. Bennett y Lenski utilizan esta cepa ancestral para establecer seis aptitud a temperaturas más altas (Fig. 5.7).

poblaciones replicadas en cuatro regímenes de temperatura: constante 32 8 , 37 8 , y

42 8 C, y la alternancia diaria entre 32 8 y 42 8 C. Se mantiene estas 24
poblaciones a estas temperaturas para 2.000 generaciones, tiempo suficiente Bennett y resultados de Lenski proporcionan la primera evidencia

para que cada población para adaptarse a su régimen de temperatura particular. experimental directa en apoyo del principio de la asignación de Levins. Este

(Investigación evolutiva que implica tantas generaciones sólo es factible con las principio, a su vez, ofrece una explicación de la observación de que la mayoría de

poblaciones microbianas, ya que tienen tiempos de generación cortos. Por organismos funcionan mejor bajo una gama limitada de condiciones ambientales,

ejemplo, el tiempo de generación de E. coli crece a 40 8 C es de incluidas las condiciones térmicas.

aproximadamente 20 minutos!) Bennett y Lenski utilizan junto células

bacterianas de cada uno de sus 24 poblaciones para establecer 24 nuevas
poblaciones, que todo se cultivaron a 20 8 C para 2.000 generaciones,
teóricamente adaptarse a esta temperatura relativamente baja en el proceso.
Para hacer frente a su pregunta original (Will adaptación a una baja
temperatura [20 8 C] ir acompañada de una pérdida de la aptitud a alta
temperatura [40 8 C]?), Bennett y Lenski comparó la aptitud de la línea de
baja temperatura-seleccionada con la aptitud de la línea ancestral en 20 8 C y
en 40 8 C. Su
5.2 Concepto de revisión
1. Si crecientes de líneas Escherichia coli a 20 8 C para 2000
generaciones aumentaron su aptitud a 20 8 C sin reducción de su
aptitud a 40 8 C, ¿cómo sería la distribución de puntos en la figura 5.7
el cambio?
2. Si su equipo de investigación obtuvo los resultados hipotéticos
descritas en la pregunta 1, ¿qué se podía concluir sobre el principio de la
asignación?
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 105

5.3 Temperatura y Rendimiento temperaturas. Sin embargo, la afinidad de esta segunda forma de la
acetilcolinesterasa cae rápidamente a ambas temperaturas más altas y más bajas.
de Organismos
En otras palabras, las temperaturas óptimas para las dos formas de la
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE acetilcolinesterasa son 2 8 y 17 8 C (fig. 5.8).

Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
5.8 Enumerar una serie de medidas de origen animal, vegetal y microbiana
actuación.
5.9 Escribir una ecuación de resumen del proceso de
fotosíntesis.
5.10 Explicar por qué el proceso de aclimatación a tempera-
ture no es un proceso evolutivo.
5.11 Discutir como evidencia de que los organismos están adaptados
a una gama restringida de temperaturas apoya el principio de la
asignación (ver sección 5.2).
Esta influencia de la temperatura sobre el rendimiento de la
acetilcolinesterasa tiene sentido si se tiene en cuenta las temperaturas de
ambiente nativo de la trucha arco iris. La trucha arco iris son nativos de las
corrientes frías y claras y ríos del oeste de América del Norte. Durante el invierno,
las temperaturas de estas corrientes oscilan entre 0 8 y 4 8 C, mientras que las
temperaturas de verano se acercan a 20 8 C. Estas temperaturas ambientales son
similares a las temperaturas a las que la acetilcolinesterasa de la trucha arco iris
funciona de manera óptima.
Estudios de reptiles, especialmente los lagartos y serpientes, están ofreciendo
valiosa información adicional sobre la influencia de la temperatura sobre el rendimiento del
animal. especies ampliamente distribuidas a menudo ofrecen la oportunidad para que los

La mayoría de las especies se desempeñan mejor en un rango bastante estrecho de estudios de variación local en las relaciones ecológicas, incluyendo la influencia de la

temperaturas. Los ecologistas interesadas en la ecología de los organismos individuales temperatura sobre el rendimiento. Por ejemplo, el lagarto de cerca del este, Sceloporus

estudiar cómo los factores ambientales, como la temperatura, el agua y la luz, afectan a la undulatus, está extendido en aproximadamente dos tercios de

fisiología y el comportamiento de los organismos: la rapidez con que crecen; el número de

descendientes que generan; la velocidad de éstos, volar o nadar; lo bien que evitar a los
depredadores; y así. Podemos agrupar estos fenómenos y decir que los ecologistas La acetilcolinesterasa de trucha a las 2 8 C Acetilcolinesterasa de la trucha llevó a cabo en

estudian cómo el ambiente afecta el “rendimiento” de los organismos. muestra mayor afinidad por su sustrato 17 8 C muestra mayor afinidad por su sustrato
en 2 8 DO. en 17 8 DO.

Alto
Ya sea en respuesta a variaciones de temperatura, humedad, luz, o la
disponibilidad de nutrientes, la mayoría de las especies no realizan igualmente bien
en toda la gama de condiciones ambientales a las que están expuestos; más
Los datos de la trucha
crecen mejor bajo un rango más estrecho de condiciones.
llevan a cabo en 17 8 do
afinidad enzima-sustrato

Vamos a comenzar nuestra discusión de funcionamiento de la temperatura

y de los animales mediante la revisión de la influencia de la temperatura en
función de la enzima. Las enzimas generalmente funcionan mejor en un rango
intermedio de temperaturas, ni demasiado caliente ni demasiado frío, donde se
conservan tanto la forma adecuada, para unirse con el sustrato, y una flexibilidad Los datos de la trucha
llevan a cabo en 2 8 do
suficiente, para realizar su función particular. En otras palabras, por lo general
hay algún intervalo óptimo de temperaturas para la mayoría de las enzimas. Bajo
¿Cómo se podría determinar la temperatura óptima para una enzima? Una 0 20 30
manera en que los biólogos moleculares evaluar las condiciones óptimas para el Temperatura ( 8 C) 10
rendimiento de la enzima es para determinar la concentración de sustrato
necesaria para una enzima para trabajar a una velocidad particular. Si esta Figura 5.8 La actividad enzimática se ve afectada sustancialmente por la temperatura (datos
de Baldwin y Hochachka 1970).
concentración es baja, la enzima está funcionando bien a bajas concentraciones
de sustrato; es decir, la enzima tiene una alta afinidad por el sustrato.

John Baldwin y PW Hochachka (1970) estudiaron la influencia de la

temperatura sobre la actividad de la acetilcolinesterasa, una enzima producida en la
sinapsis entre las neuronas. Esta enzima promueve la descomposición del
neurotransmisor acetilcolina a ácido acético y colina y así se apaga neuronas, un
proceso crítico para la función neural apropiada. Los investigadores encontraron
que la trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss, producir dos formas de la
acetilcolinesterasa. Una forma tiene la mayor afinidad por la acetilcolina en 2 8 C, es
decir, a temperaturas de invierno. Sin embargo, la afinidad de esta enzima para la
acetilcolina disminuye rápidamente por encima de 10 8 C. La segunda forma de la
acetilcolinesterasa muestra mayor afinidad por la acetilcolina en 17 8 C, en el
verano Figura 5.9 Sceloporus undulatus, el lagarto de cerca del este, es una de las especies de lagartos
de mayor distribución en América del Norte.
106 sección II Las adaptaciones al medio ambiente
La investigación de la Evidencia 5
Experimentos de laboratorio
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE
Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
5.12 Describir el diseño básico de un experimento de laboratorio.
5.13 Discutir las fortalezas y debilidades relativas de
experimentos de laboratorio y observaciones de campo en estudios
ecológicos.
Una de las maneras más eficaces para poner a prueba una hipótesis es a través de un
experimento. Los experimentos utilizados por los ecologistas generalmente caen en una
de dos experimentos categorías de campo y experimentos de laboratorio. Los
experimentos de campo y de laboratorio generalmente proporcionan información
complementaria o pruebas, y difieren algo en su diseño. Aquí se discute el diseño de
experimentos de laboratorio.
En un experimento de laboratorio, el investigador intenta conservar todos los
factores relativamente constante excepto uno. El único factor que no se mantiene
constante es la de interés para el experimentador y es el uno que el experimentador
varía a través de condiciones experimentales. Vamos a dibujar un ejemplo de un
experimento de laboratorio discutido en este capítulo. En base a estudios publicados,
Michael Angilletta (2001) llegó a la conclusión de que las poblaciones separadas
geográficamente del lagarto de cerca del este, Sceloporus undulatus, pueden diferir
fisiológicamente o de comportamiento.
Angilletta diseñó un experimento de laboratorio para probar la hipótesis de
que las poblaciones de S. undulatus de regiones con climas muy diferentes
difieren en cómo la temperatura afecta sus tasas de consumo de energía
metabolizable. Los resultados de este experimento se resumen en la figura 5.10.
Lo que queremos considerar aquí es el diseño del experimento que produjo los
resultados. ¿Qué factores cree que Angilletta puede haber intentado controlar en
este experimento? En primer lugar, se utiliza un número similar de lagartos de las
dos poblaciones. Probó 20 lagartos de ambas poblaciones a los 33 8 C, 13 desde
Nueva Jersey a los 30 8 y 36 8 C, y 14 desde Carolina del Sur a 30 8 y 36 8 C. Un
segundo factor que Angilletta controlada era de tamaño lagarto. lagartos
los Estados Unidos, que viven en una amplia diversidad de zonas climáticas (fig. 5.9).
Aprovechando esta amplia gama de condiciones ambientales, Michael Angilletta
(2001) estudió las relaciones de temperatura S. undulatus sobre una parte de su
gama. En uno de sus estudios, Angilletta determina cómo las influencias de
temperatura metabolizable consumo de energía, o MEI. Midió MEI como la cantidad
de energía consumida (C) menos energía perdida en heces (F) y el ácido úrico (U),
que es el producto de desecho de nitrógeno producido por lagartos. Podemos resumir
MEI en forma de ecuación como:
MEI 5 do 2 F 2 T
Angilletta estudiaron dos poblaciones de Nueva Jersey y Carolina del Sur, las
regiones con climas sustancialmente diferentes.
de ambas poblaciones utilizadas en los experimentos tenía una masa corporal medio
de aproximadamente 5,4 g. Desde machos y hembras pueden diferir fisiológicamente,
Angilletta incluido un número aproximadamente igual de machos y hembras en sus
experimentos. También tuvo la precaución de exponer todos los lagartos de la misma
calidad de la luz y para el mismo número de horas de luz y oscuridad y se les
mantiene en los mismos tipos de recintos experimentales. Angilletta también alimenta
todos los lagartos en su experimento, el mismo tipo de comida: grillos vivos. La lista
podría seguir, pero estos son los principales factores controlados en este
experimento.
Ahora, ¿qué factores se Angilletta varían en ese experimento? Para cada
población de estudio, Nueva Jersey o Carolina del Sur, que variaban de un solo
factor: la temperatura. En el experimento, Angilletta mantiene lagartos de Nueva
Jersey y Carolina del Sur a tres temperaturas: 30 8 , 33 8 , y 36 8 C y calcula las tasas
de consumo de energía metabolizable en estas tres temperaturas. El experimento
de Angilletta revelado que los lagartos de ambas poblaciones tienen un consumo
máximo de energía metabolizable en 33 8 C. Este resultado sugiere, en contra de la
hipótesis del estudio, que la temperatura óptima para la alimentación no se
diferencia de las dos poblaciones. Sin embargo, el experimento también mostró que
a 33 8 do
S. undulatus desde Carolina del Sur tienen un consumo de energía metabolizable mayor
en comparación con los lagartos de Nueva Jersey. Este resultado proporciona evidencia
de las diferencias geográficas que Angilletta pensó que podría existir en toda la gama de S.
undulatus. El poder de este experimento para revelar la influencia de la temperatura sobre
el rendimiento lagarto resultado de la capacidad del investigador para controlar todos los
factores importantes, pero el de interés. En este caso el principal factor de interés era la
temperatura.
do RITIQUING LA mi RUEBA 5
1. ¿Cuál es la mayor fortaleza de los experimentos de laboratorio en la investigación
ecológica?
2. ¿Por qué los ecologistas en general complementan la información resultante de los
experimentos de laboratorio con las observaciones de campo o experimentos?
Se recogió una muestra de los lagartos de ambas poblaciones y se mantiene porciones
de sus muestras de ambas poblaciones a 30 8 , 33 8 , y 36 8 C. Angilletta mantuvo sus
lagartos de estudio en recintos separados y les proporcionó grillos que había pesado
con precisión de 0,1 mg más cercano como alimento. Desde que se había determinado
el contenido de energía de un grillo medio, Angilletta fue capaz de determinar el
consumo de energía por cada lagarto contando el número de grillos que comían y el
cálculo del contenido energético de ese número. Se determinó la pérdida de energía
en forma de heces (F) y ácido úrico (U) mediante la recopilación de todas las heces y
ácido úrico producido por cada lagarto y luego secando y pesando este material. Se
estima que el contenido de energía promedio de las heces y el ácido úrico utilizando un
calorímetro de bomba.
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 107

Para ambas poblaciones de lagartos, la ingesta de Un musgo de un bosque boreal Un arbusto del desierto
energía metabolizable (MEI) fue mayor a 33 8 DO. photosynthesizes a una velocidad photosynthesizes a una velocidad
máxima de 15 8 DO. máxima a 44 8 DO.
35

Carolina del Sur S. undulatus

30 100
New Jersey S. undulatus

25
la ingesta de energía metabolizable (kilojulios)

80

arbusto del desierto

La tasa fotosintética (%
20
60

del máximo)
15
40

10

20
musgo boreal
5

0
0 - 10 0 10 20 30 40 50 60
30 33 36
Temperatura ( 8 DO)
Temperatura ( 8 DO)

Figura 5.11 Las temperaturas óptimas para la fotosíntesis por un musgo bosque boreal
Figura 5.10 La tasa de consumo de energía metabolizable por dos poblaciones del y un arbusto del desierto difieren sustancialmente (datos de Kallio y Kärenlampi 1975;
lagarto de cerca del este Sceloporus undulatus, picos a la misma temperatura (datos de Pearcy y Harrison 1974).
Angilletta 2001).

Los resultados del experimento de Angilletta, que se muestran en la figura 5.10,
muestran claramente que MEI es más alta en ambas poblaciones de lagartos a la
temperatura intermedia de 33 8 C. Tenga en cuenta, sin embargo, que los lagartos de
Carolina del Sur tomaron en energía a un ritmo mucho mayor a los 33 8 C. A pesar de
esta diferencia, lagartos de ambas poblaciones a cabo mejor en un rango bastante
estrecho de temperaturas. análogos influencias de la temperatura sobre el rendimiento
también han sido bien documentados en las plantas.
Las temperaturas extremas y
la Fotosíntesis
fotosíntesis a una velocidad máxima durante algún intervalo estrecho de temperaturas.
Ambas plantas fotosíntesis a tasas más bajas a temperaturas por encima y por debajo
de este rango.
Los resultados mostrados en la figura 5.11 demostrar que el musgo y el arbusto
tienen sustancialmente diferentes temperaturas óptimas para la fotosíntesis. A los 15
años 8 C, donde el musgo photosynthesizes a una velocidad máxima, los
photosynthesizes arbusto del desierto en aproximadamente el 25% de su máximo. A
los 44 años 8 C, donde el arbusto del desierto se fotosintetizadores a su velocidad
máxima, el musgo probablemente moriría. Estas diferencias fisiológicas reflejan
claramente diferencias en los entornos en los que viven estas especies y al que están
adaptadas. Mientras que el musgo vive en los fríos bosques boreales de Finlandia, la
población del estudio del arbusto del desierto, A. lentiformis, vive cerca de Thermal,

Una de las características más fundamentales de las plantas es su capacidad para California, en uno de los desiertos más calientes de la tierra.

realizar la fotosíntesis. La fotosíntesis, la conversión de energía de la luz a la energía

química de moléculas orgánicas, es la base para la vida de las plantas de su
crecimiento, reproducción, y así sucesivamente, y la última fuente de energía para la Respuestas de las plantas a la temperatura, así como los de los animales,

mayoría de los organismos heterótrofos. también pueden reflejar los ajustes fisiológicos a corto plazo llamados aclimatación. Aclimatación
implica fisiológicos, no genética, los cambios en respuesta a la temperatura;

La fotosíntesis se puede resumir mediante la siguiente ecuación: aclimatación es generalmente reversible con los cambios en las condiciones
ambientales. Los estudios de A. lentiformis por Robert Pearcy (1977) demuestran
claramente el efecto de aclimatación en la fotosíntesis. Pearcy encuentra una población
Ligero
de este arbusto del desierto en el valle de la muerte y las plantas crecieron por sus
↓ experimentos a partir de esquejes. Mediante la propagación de plantas a partir de
Clorofila esquejes, fue capaz de llevar a cabo sus experimentos en los clones genéticamente
6 CO 2 1 12 H 2 O do 6 H 12 O 6 1 6 O 2 1 6 H 2 O
idénticos. Los clones de las plantas Death Valley fueron cultivadas bajo dos regímenes
Esta ecuación indica que a medida que la luz interactúa con clorofila, dióxido de de temperatura: un sistema en condiciones “calientes” de 43 8 C durante el día y 30 8 C
carbono y agua se combinan para producir azúcar y oxígeno. por la noche; el otro conjunto en condiciones frías de 23 8 C durante el día y 18 8 C por la
noche.
Las temperaturas extremas reducen generalmente la tasa de fotosíntesis
por las plantas. Figura 5.11 muestra la influencia de la temperatura sobre la tasa
de fotosíntesis por un musgo del bosque boreal, Pleurozium schreberi, y un Pearcy mide entonces las tasas de fotosíntesis de los dos conjuntos de las plantas.
arbusto del desierto, Las plantas cultivadas en un ambiente fresco photosynthesized a un ritmo máximo a
Atriplex lentiformis. El musgo y el arbusto del desierto tanto aproximadamente 32 8 C. aquellos cultivados
108 sección II Las adaptaciones al medio ambiente
La tasa fotosintética de los arbustos que crece en
un más calientes picos de entorno a una
temperatura superior.
Alto
Los datos de los arbustos
que crecen en un ambiente
fresco
Tasa de fotosíntesis
Los datos de los arbustos
que crecen en un ambiente
caluroso
Bajo
10 20 30 40
Temperatura ( DO)
Figura 5.12 Cultivo la misma especie de arbusto en fresco frente a ambientes calientes
alteraron su temperatura óptima para la fotosíntesis. Este cambio era un ajuste fisiológico a
corto plazo debido a la aclimatación (datos de Berry y Björkman 1980, después de Pearcy
1977).
en un ambiente caliente photosynthesized a una velocidad máxima a 40 8 C, una
diferencia en la temperatura óptima para la fotosíntesis de 8 8 C. Figura 5.12
resume los resultados del experimento de Pearcy.
Los ajustes fisiológicos realizados por A. lentiformis
corresponder a lo que hacen estas plantas durante un ciclo anual. La planta es
perenne y photosynthesizes durante todo el año, en el frío del invierno y en el
calor del verano. Los ajustes fisiológicos sugieren que la aclimatación por A.
lentiformis puede cambiar su temperatura óptima para la fotosíntesis para que
coincida con los cambios estacionales en la temperatura ambiental.
La temperatura y la actividad microbiana
Los microbios parecen haberse adaptado a todas las temperaturas a las que hay agua
líquida, a partir de las aguas frías alrededor de la Antártida a ebullición aguas termales. Sin
embargo, mientras que cada uno de estos entornos alberga una o más especies de
microbios, no hay especies conocidas prospera en todas estas condiciones. Todos los
microbios que se han estudiado, como las plantas y los animales tratados en esta sección,
se desempeñan mejor a través de una bastante estrecho intervalo de temperaturas.
Veamos dos microbios que viven en entornos en los extremos opuestos del espectro de
temperatura acuática.
En el capítulo 3 vimos que la mayor parte del ambiente oceánico, el mayor
ambiente de continua en la tierra, se encuentra por debajo de las aguas superficiales
bien iluminadas. Los organismos que viven en los océanos profundos viven en la
oscuridad. Su entorno también es frío, generalmente por debajo de 5 8 C. Este entorno
de agua fría se extiende a la superficie en el Ártico y la Antártica. Una amplia variedad
de organismos viven en estas aguas frías. ¿Cómo cree que el rendimiento de estos
organismos se ve afectada por la temperatura?
Richard Morita (1975) estudió el efecto de la temperatura sobre el crecimiento
de la población entre frío amante, o psychrophilic,
bacterias marinas que viven en las aguas que rodean la Antártida.
Tasa de crecimiento de la población por
estas bacterias antárticas fue más alta en
aproximadamente 4 8 DO.
Alto
Cada punto representa tamaño de la
Tasa de crecimiento de la población
población después de 80 horas de
incubación a una temperatura
particular.
Bajo
50
-2 0 2 4 6 8 10
Temperatura ( 8 DO)
Figura 5.13 bacterias antárticas tienen una temperatura óptima muy baja para el crecimiento de
la población (datos de Morita 1975).
Se aislaron y cultivaron una de esas bacterias, Vibrio sp., en un incubador con
gradiente de temperatura durante 80 horas. Durante el experimento, el gradiente de
temperatura dentro de la incubadora variaba de aproximadamente 2 2 8 C a poco más
de 9 8 C. Los resultados del experimento muestran que esta Vibrio sp. crece más
rápido en torno al 4 8 C. A temperaturas por encima y por debajo de este, su tasa de
crecimiento de la población disminuye. Como Figura 5.13 muestra, Morita registró
cierto crecimiento en el Vibrio población a temperaturas cercanas 2 2 8 DO; Sin
embargo, las poblaciones no crecen a temperaturas superiores a 9 8 C. Morita ha
grabado crecimiento de la población entre algunas bacterias amantes del frío a
temperaturas tan bajas como 2 5.5 8 DO.
Algunos microbios pueden vivir a temperaturas muy altas. Los microbios se han
encontrado viviendo en todas las aguas termales que se han estudiado. Algunos de
estos amantes del calor, o termófilo,
microbios crecen a temperaturas por encima de 40 8 C en una variedad de
entornos. Los microbios mayoría de amantes del calor son los hyperthermophiles,
que tienen óptimos de temperatura por encima de 80 8 C. Algunos
hyperthermophiles crecen mejor a 110 8 ¡DO! Algunos de los estudios más
intensivos de microbios termófilos y hipertermofílicos se han llevado a cabo en el
Parque Nacional de Yellowstone por Thomas Brock (1978) y sus alumnos y
colegas. Uno de los géneros que han estudiado es Sulfolobus, un miembro de la
microbiana Archaea de dominio, el cual obtiene energía mediante la oxidación de
azufre elemental. Jerry Mosser y colaboradores (1974) utilizaron la velocidad a la
que Sulfolobus oxida azufre como un índice de su actividad metabólica. Estudiaron
los microbios de una serie de fuentes termales en el Parque Nacional de
Yellowstone que oscilaba en la temperatura de 63 8 a 92 8 C. La temperatura óptima
para la Sulfolobus poblaciones variaron de 63 8 a 80 8 C y se relaciona con la
temperatura de la primavera particular, de procedencia de las microbios. Por
ejemplo, una cepa aislada de un 59 8 primavera C oxida azufre a una velocidad
máxima a 63 8 C. Este
Sulfolobus población oxida azufre a una alta tasa dentro de una

Velocidad de oxidación de azufre por estos microbios
a partir de un 59 8 C resorte caliente era más alta en
aproximadamente 63 8 DO.
Alto
Velocidad de oxidación de azufre
Bajo
40 50 60 70
Temperatura ( 8 DO)
Figura 5.14 microbios de aguas termales tienen una muy alta temperatura óptima para el crecimiento
de la población (datos de Mosser, Mosser, y Brock 1974).
rango de temperatura de alrededor de 10 8 C (fig. 5.14). Fuera de este rango de temperatura,
su velocidad de oxidación del azufre es mucho menor.
Hemos revisado cómo la temperatura puede afectar a la actividad microbiana,
fotosíntesis de las plantas, y el rendimiento de los animales. Estos ejemplos demuestran
que la mayoría de organismos realizan mejor en un rango bastante estrecho de
temperaturas. Tenga en cuenta los efectos de la temperatura sobre el rendimiento de los
organismos en relación con nuestra discusión de cómo las temperaturas pueden variar
considerablemente en pequeñas distancias. Además, los diagramas climáticos
presentados en el capítulo 2 nos mostraron que la variación temporal de la temperatura
también puede ser sustancial. En el siguiente concepto, hacemos una revisión de algunos
organismos regulan su temperatura corporal en respuesta a la variación en las
temperaturas ambientales.
Concepto 5.3 Revisión
1. Los signos de estrés térmico en los peces incluyen la natación en su
los lados y la natación en espirales. Usando lo que sabe de la
temperatura y de la acetilcolinesterasa, explica.
2. ¿Cómo podemos estar seguros de que las dos respuestas distintivas
a la temperatura mostrada por lentiformis Atriplex se debieron a la aclimatación
y no el resultado de las diferencias genéticas (ver fig. 5.12)?
5.4 Regular la temperatura corporal
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE
Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
5.14 Definir los términos poikilotherm, ectotherm, endo
termia, y homeotermos.
5.15 Delinear el proceso de termorregulación mediante una
ecuación que incluye todas las principales fuentes de ganancia de calor y la
pérdida.
Cada punto es un promedio de las
mediciones realizadas en tres cultivos
replicados cultivadas a una
temperatura particular.
80 90
Capítulo 5 Relaciones de temperatura 109
5.16 Comparación de la termorregulación por endotérmicos y
ectotermos.
5.17 Explicar la dificultad de ser una endoterma en una
ambiente acuático.
Muchos organismos han evolucionado maneras de compensar variaciones en la
temperatura del medio ambiente mediante la regulación de la temperatura corporal.
Entonces, ¿cómo los organismos responden a la yuxtaposición de la heterogeneidad
térmica en el medio ambiente y sus propias necesidades térmicas bastante estrechos?
Cómo se crucen de brazos y dejar que las temperaturas ambientales les afectan como lo
harán, o ellos tienen un enfoque más activo? Muchos organismos han desarrollado
formas de regular la temperatura corporal.
Equilibrio de ganancia de calor contra la pérdida de calor
Organismos regular la temperatura corporal mediante la manipulación de la ganancia de
calor y la pérdida. Una ecuación, utilizado por K. Schmidt-Nielsen (1983), puede ayudar a
comprender los componentes de calor que pueden ser manipulados:
H s 5 H metro 6 H discos compactos 6 H CV 6 H r 2 H mi
Aquí, H s , el calor total almacenado en el cuerpo de un organismo, se compone de H metro
, calor ganado por el metabolismo; H discos compactos , calor ganado o perdido a través de la
conducción; H CV , el calor ganado o perdido por convección; H r , calor ganado o perdido a
través de la radiación electromagnética; y H mi , pérdida de calor por evaporación. Estos
componentes de calor representan formas que el calor se transfiere entre un organismo
y su entorno. calor metabólico, H metro , es la energía liberada dentro de un organismo
durante el proceso de la respiración celular. Conducción es la transferencia de calor
entre los objetos que están en contacto físico directo, como ocurre cuando uno se
sienta en un banco de piedra en un día de invierno frío; convección es el proceso de
flujo de calor entre un cuerpo sólido y un fluido en movimiento, tal como entre usted y el
viento en un día frío. Durante el proceso de conducción o convección, H discos compactos y H
CV , la dirección del flujo de calor es siempre desde la región más caliente al más frío.
El calor también puede ser transferida a través de la radiación electromagnética. Esta
transferencia de calor, H r , a menudo es llamado simplemente
la radiación. Todos los objetos anteriores absoluta 0, por encima 2 273 8 C, emiten
radiación electromagnética, pero la fuente más evidente en nuestro entorno es el sol.
Curiosamente, estamos ciegos a la mayor parte de este flujo de calor, debido al nivel del
mar más de la mitad del contenido de energía de la luz solar cae fuera de nuestro rango
visible. Gran parte de esta radiación que no podemos ver es en la parte infrarroja del
espectro. La radiación electromagnética emitida por la mayoría de los objetos de nuestro
entorno, incluyendo nuestro propio cuerpo, es también la luz infrarroja. La luz infrarroja es
responsable de la mayor parte del calor que se siente al estar de pie delante de un incendio
o que se siente que irradia desde el lado soleado de un edificio en un día de invierno. El
efecto de enfriamiento de pie al aire libre bajo un claro cielo nocturno, frío y sin viento
también se debe principalmente al flujo de calor por radiación, en este caso de su cuerpo a
los alrededores, incluido el cielo nocturno.
El calor se puede perder por un organismo a través evaporación , H mi .
En general, sólo hay que considerar la pérdida de calor ya que el agua se evapora de la
superficie de un organismo. La capacidad del agua para absorber una gran cantidad de
calor ya que se evapora hace enfriamiento
110 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

la ganancia de calor por el Las plantas del desierto

metabolismo (H metro)
El ambiente del desierto desafía las plantas para evitar un sobrecalentamiento; es decir, las
plantas son desafiados a reducir su almacenamiento de calor, H s .
ganancia de calor
¿De qué manera las plantas del desierto frente a este reto? Ellos, como las plantas de otros
por radiación (H r) La pérdida de calor
por radiación (H r) entornos, use morfología y el comportamiento de alterar intercambio de calor con el medio
ambiente. El enfriamiento por evaporación de las hojas, lo que aumentaría la pérdida de

calor, H mi , no es una opción viable porque las plantas del desierto por lo general tienen un
suministro inadecuado de agua. También, para la mayoría de las plantas, podemos ignorar H metro
La pérdida de calor o la La pérdida de calor . La mayoría produce sólo una pequeña cantidad de calor por el metabolismo. Por lo tanto,
ganancia por convección (H CV) por evaporación de para una planta en un ambiente caluroso desierto, nuestra ecuación de balance de calor se
agua (H mi)
reduce a:

Viento
H s 5 H discos compactos 6 H CV 6 H r

Para evitar el calentamiento, las plantas en desiertos calientes tienen tres opciones
principales: la disminución de calentamiento por conducción, H discos compactos ; aumento de las
tasas de enfriamiento convectivo, H CV ; y la reducción de las tasas de calentamiento radiativo,
H r . Muchas plantas del desierto colocan su follaje lo suficientemente por encima del suelo
La pérdida de calor o la
para reducir la ganancia de calor por conducción. Muchas plantas del desierto también han
ganancia por conducción (H discos compactos)
evolucionado hojas muy pequeñas y una forma de crecimiento abierto, adaptaciones que dan
altas tasas de enfriamiento por convección, ya que aumentan la relación de la hoja de

Figura 5.15 Los múltiples vías para el intercambio de calor entre los organismos y el superficie a volumen y el movimiento del aire alrededor de la planta de tallos y follaje.

medio ambiente. Algunas plantas del desierto tienen bajas tasas de ganancia de calor por radiación, H r , porque
han evolucionado superficies reflectantes. Como observamos en el capítulo 2, muchas
plantas del desierto cubren sus hojas con una densa capa de pelos blancos de la planta.
sistemas basados ​en la evaporación de agua muy eficaz. Figura 5.15
Estos pelos reducen H r ganar al reflejar la luz visible, que constituye casi la mitad del
resume las posibles vías por la cual el calor puede transferirse entre un
contenido de energía de la luz solar.
organismo y el medio ambiente.
Entonces, ¿cómo pueden los organismos regular la temperatura corporal? En primer
lugar, muchos organismos no lo hacen. La temperatura corporal de estos organismos,
Podemos ver cómo la selección natural se ha adaptado a las plantas de
llamado poiquilotermos, varía directamente con temperaturas ambientales. De los
diferentes regímenes de temperatura mediante la comparación de las especies en el
organismos que regulan la temperatura corporal, la mayoría utiliza fuentes externas de
género Encelia, que se distribuyen a lo largo de una temperatura y humedad gradiente
energía y una combinación de la anatomía y el comportamiento de manipular H do ,  H r , y H mi .
de la costa de California a valle de la muerte. James Ehleringer (1980) mostró que las
hojas de las especies costeras, californica Encelia, pelos falta y reflejan por completo
Los animales que dependen principalmente de fuentes externas de energía para regular la
sólo el 15% de la luz visible. También descubrió que otras dos especies que crecen a
temperatura del cuerpo se llaman ectotermos. Los organismos que dependen en gran
medias entre las regiones de la costa fresco y Valle de la Muerte producen hojas que
medida de la energía de calor metabólico derivado internamente, H metro , son llamados endotérmicos.
son algo pubescente y reflejan aproximadamente el 26% de la luz visible. Las especies
Entre endotérmicos, aves y mamíferos utilizan energía metabólica para calentar la mayor
del desierto, farinosa Encelia, produce dos conjuntos de hojas, un juego en el verano y
parte de sus cuerpos. Otros animales endotérmicos, incluyendo ciertos peces e insectos, uso
otra cuando es fresco. Las hojas de verano son muy pubescentes (peluda) y reflejan
de energía metabólica para calentar selectivamente órganos críticos. Endotermas que utilizan
más del 40% de la radiación solar, mientras que las hojas frescas de temporada no lo
la energía metabólica para mantener una temperatura corporal relativamente constante se
son.
llaman homeotermos. Los únicos organismos homeotermos son las aves y los mamíferos.

Las plantas también puede modificar la ganancia de calor radiativo, H r , cambiando la

Regulación de la temperatura presenta tanto plantas como animales ectothermic con
orientación de las hojas y los tallos. Muchas plantas del desierto reducir el calentamiento
un problema similar. Ambos grupos de organismos dependen principalmente de fuentes
mediante la orientación de sus hojas paralelas a los rayos del sol o del plegado al mediodía,
externas de energía. A pesar de la mayor movilidad de la mayoría de los animales
cuando la luz solar es más intensa. La figura 5.16 representa los principales procesos que
ectothermic, las formas en que las plantas y los animales ectothermic resuelven estos
intervienen en el equilibrio de calor en plantas del desierto.
problemas son similares.

Regulación de la temperatura por las plantas Árticas y alpinas Plantas

¿Qué tipo de entornos son los mejores para el estudio de la regulación de Como era de prever, probablemente, regulación de la temperatura por las plantas en las

temperatura por las plantas? ecologistas de plantas típicamente han concentrado regiones frías, en la mayoría de los casos, contrasta fuertemente con la regulación de la

sus estudios en ambientes extremos, tales como el desierto y la tundra, donde temperatura por las plantas del desierto. Sin embargo, podemos modelar regulación de la

los retos del entorno físico son mayores y donde los ecologistas creían que temperatura por las plantas de ambientes fríos usando la misma ecuación que utilizamos

encontrarían las adaptaciones más dramáticos. para la regulación del calor en plantas de desierto: H s   5  H discos compactos   6  H CV   6  H r .
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 111

El problema aquí, sin embargo, se queda caliente, y las plantas árticas y alpinas tiene
Las plantas del desierto también reducen
H r orientando sus hojas paralelas a la luz dos opciones principales: aumentar su velocidad de calentamiento radiativo, H r , y / o
solar. disminuir su tasa de enfriamiento convectivo, H CV . Parece que muchas plantas han

evolucionado para hacer ambas cosas y, como resultado, pueden calentarse a temperaturas
hojas altamente reflectantes reducir la ganancia
muy por encima de la temperatura del aire. Así, al tiempo que favorece las plantas del
de calor por radiación (H r).
desierto que reflejan la luz, la selección natural ha favorecido a las plantas árticas y alpinas

forma de crecimiento abierto
y hojas pequeñas aumentan
la exposición de superficies
de las plantas al viento.
Alta pérdida de calor por
convección, para cerrar H CV
Viento
la ganancia de calor de baja
conductividad de la tierra H discos compactos
que absorben la luz con pigmentos oscuros. Estos pigmentos oscuros aumentan la ganancia
de calor por radiación, H r . plantas árticas y alpinas, como el integrifolia (Dryas ver fig. 5.1),
también aumentar su H r
ganar mediante la orientación de sus hojas y flores perpendicular a los rayos del sol.
Además, muchas plantas aumentan su H r ganar de los alrededores asumiendo una
forma de crecimiento “colchón” que “abraza” el suelo. La planta a menudo se calienta a
temperaturas superiores a la del aire que recubre y se irradia luz infrarroja, que puede
ser absorbida por las plantas de cojín. Las plantas en cojín también pueden obtener
calor de sustrato caliente a través de la conducción, H discos compactos .

La forma de crecimiento cojín también reduce la pérdida de calor por convección, H CV , de

Figura 5.16 La forma y la orientación de las plantas del desierto reducir la ganancia de calor desde el medio
ambiente y facilitar el enfriamiento.
dos maneras principales. En primer lugar, cada vez más cerca de la tierra les da un poco de
protección contra el viento. En segundo lugar, la forma de crecimiento compacto,
semiesférica de plantas en cojín reduce la relación de área superficial a volumen, lo que
ralentiza el movimiento de aire a través del interior de la planta. área de superficie reducida
también reduce la tasa de pérdida de calor por radiación.

Figura 5.17 resume los procesos implicados en la regulación térmica por

una planta de cojín. Como consecuencia de estos
Oscuramente pigmentados hojas
reducir la reflexión y aumentan la
ganancia de calor por radiación (H r).

plantas árticas y alpinas también aumentan

H r orientando sus hojas perpendiculares a la
luz solar.

Baja pérdida de calor por

forma de crecimiento compacto, semiesférica convección al viento
disminuye la exposición de superficies de las
plantas al viento.

De adaptación al terreno forma de crecimiento

aumenta la ganancia de calor del entorno
solarheated a través de:

Viento
radiación H r y

La conducción (H discos compactos).

Figura 5.17 Ártico y alpino forma de la planta cojín y aumento orientación ganancia de calor de la luz solar y el paisaje circundante y conservar cualquier calor ganado.
112 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

inflorescencia para almacenar el calor. Mayor de almacenamiento de calor, H s , durante el día

Temperatura de sauce, con su forma de La planta de cojín se calienta a
crecimiento abierto, coincide estrechamente temperaturas muy por encima de la significa una menor probabilidad de congelación durante la noche. Tanto como el

38 la temperatura del aire. temperatura del aire. Dryas flores que hablamos al principio de este capítulo, las hojas de algunas especies

36 actúan como espejos parabólicos, aumentando el calentamiento radiativo, H r , de la yema

34
apical y hojas en expansión. Las rosetas de algunas plantas alpinas tropicales incluso
cerrarse sobre la yema apical por la noche, que protege el brote de la congelación.
32

30

28
Temperatura ( 8 DO)

26 Regulación de la temperatura por

24 Animales ectothermic
22
Al igual que las plantas, la gran mayoría de los animales, incluidos los peces, anfibios,
20 reptiles e invertebrados de todo tipo, utilizar fuentes externas de energía para regular la
18 temperatura corporal. Estos animales ectothermic utilizan medios análogos a los

16 utilizados por las plantas, incluyendo variaciones en el tamaño corporal, la forma y la

Temperatura del aire
14
9 10 11 12 13 14 15
Tiempo (horas)
Figura 5.18 Una planta cojín ártico mantiene temperaturas significativamente más altas en comparación
con las plantas con una forma de crecimiento más abierto, como sauces (datos de ajustador y Hay 1987,
después de Gauslaa 1984).
procesos, plantas en cojín son a menudo más caliente que el aire circundante y en
comparación con las plantas con otras formas de crecimiento. Y. Gauslaa (1984), quien
estudió los presupuestos de calor de una variedad de plantas escandinavos, documentado
las consecuencias térmicas de la forma de crecimiento cojín. Él encontró que mientras que la
temperatura de las plantas con una forma de crecimiento abierto coincide estrechamente la
temperatura del aire, la temperatura de plantas en cojín puede ser más de 10 8 C más alta que
la temperatura del aire. Los resultados de una de las comparaciones de Gauslaa se muestran
en la figura 5.18.
Las plantas alpinas tropicales
Algunos de los ejemplos más sorprendentes de la termorregulación ocurren
entre las plantas que habitan en el mundo vasto de la zona alpina tropical. Como
vimos en el capítulo 2, esta zona es un entorno único, con poca variación anual
de la temperatura pero con tanta fluctuación diaria que las temperaturas bajo
cero por la noche suelen ir seguidas de temperaturas de “verano” durante el día.
En este entorno, la selección natural ha producido uno de los ejemplos más
notables de la convergencia, las plantas de rosetas gigantes que encubren las
laderas de las montañas tropicales de todo el mundo (ver fig. 2.39).
La forma de crecimiento roseta gigante tiene una serie de características que
amortiguan la planta contra los extremos fluctuaciones de temperatura diaria de la zona
alpina tropical. plantas de roseta en general conservan sus hojas muertas, que aíslan el tallo
y lo protegen de la congelación. A pubescencia densa, que puede ser de 2 a 3 mm de
espesor, cubre las hojas de vida de la mayoría de las especies. Este espesor pubescence
ayuda a conservar el calor en el ambiente fresco alpina mediante la creación de un espacio
de aire muerto por encima de la superficie de la hoja, lo que reduce las pérdidas de calor
convectivas. Hoja de la pubertad en estas plantas alpinas tropicales actúa como una especie
de piel de la planta. Las rosetas de muchas especies también secretan y retienen varios litros
de fluidos dentro de sus rosetas o dentro de inflorescencias grandes, huecas. Retener a estos
grandes volúmenes de agua aumenta la capacidad de la roseta o
pigmentación. La diferencia obvia entre las plantas y los animales ectothermic es que los
animales tienen más opciones para el uso de comportamiento para regular la
dieciséis temperatura. Sin embargo, como veremos más adelante, la diferencia entre el
comportamiento de estos animales y de las plantas es más una cuestión de grado que
de clase.
lagartos
El lagarto de cerca del este, Sceloporus undulatus, es un ectotherm que regula su
temperatura corporal mediante comportamientos tales como el sol en el sol para
calentar su cuerpo o buscar la sombra para enfriar (ver fig. 5.9). La investigación
realizada por Michael Angilletta mostró que la tasa de ingesta de energía
metabolizable se maximiza a una temperatura de 33 8 C (ver fig. 5.10). Sabiendo
esto, se estudió la relación entre esta temperatura óptima y la temperatura
preferida de S. undulatus. Angilletta (2001) exploró esta relación en el laboratorio
y el campo. En el laboratorio, se coloca S. undulatus de Nueva Jersey y Carolina
del Sur en un gradiente de temperatura que osciló entre el 26 8 C en un extremo a
38 8 C en el otro extremo. Determinó temperatura preferida temprano cada
mañana midiendo rápidamente la temperatura corporal de cada lagarto. La
temperatura del cuerpo indicaría donde cada lagarto había estado en el gradiente
de temperatura, es decir, su temperatura “preferido”. Angilletta examinó la
termorregulación mediante la medición de la temperatura corporal de las personas
activas en el campo.
Los resultados del estudio de Angilletta proporcionan una fuerte evidencia
para una correspondencia entre la temperatura preferida, la termorregulación, y las
temperaturas óptimas en S. undulatus
(Fig. 5.19). Lagartos de Nueva Jersey y Carolina del Sur tenían temperaturas preferidas
prácticamente idénticos: 32.8 8 frente a 32,9 8 C, respectivamente. Las temperaturas
corporales que han encontrado los Angilletta en el campo también fueron muy similares.
Las temperaturas corporales de S. undulatus medido en el campo en Nueva Jersey
promediaron 34.0 8 C, mientras que la temperatura corporal de S. undulatus
Carolina del Sur admitido un promedio de 33,1 8 C. Como se muestra en la figura
5.19, ambas temperaturas preferidas determinan en el laboratorio y la
temperatura corporal de S. undulatus medido en el campo están muy cerca de la
temperatura que maximiza la ingesta de energía metabolizable por estos
lagartos. El siguiente ejemplo muestra que la termorregulación eficaz por
ectotermos no se limita a lagartos.
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 113

El campo y preferidas temperaturas de
lagartos de ambas poblaciones
coinciden de cerca la temperatura a la
que la ingesta de energía
metabolizable es máxima.
40
30
campo de la temperatura corporal ( 8 DO)
La temperatura preferida ( 8 C) El
de energía metabolizable es máxima.
Cuando son criados a bajas temperaturas, estas especies parecen compensar mediante
el desarrollo de pigmentación oscura, mientras que a temperaturas más altas de
desarrollo, producen menos pigmentación (fig. 5.20). ¿Cómo sería el cambio de
pigmentación en respuesta a las temperaturas de desarrollo afectan a la
termorregulación por estos saltamontes? Debido a que los saltamontes criados a bajas
temperaturas desarrollan una pigmentación más oscura, que aumentan su potencial para
H r ganancia. Debido a los criados a altas temperaturas desarrollan pigmentación más
clara, que reducen su potencial para H r ganancia.

Temperatura a la que la ingesta El saltamontes de alas claras, Camnula pelúcida,

habita en pastizales subalpinos en las Montañas Blancas del este de Arizona, donde
Temperatura ( 8 DO)

las mañanas frías se calientan rápidamente bajo el sol de la montaña. Durante la

20
madrugada, Camnula orienta su cuerpo perpendicular a los rayos del sol y calienta
rápidamente a 30 8
a 40 8 C. Dada la oportunidad, joven Camnula será mantener una temperatura

10 corporal alrededor de 38 8 a 40 8 C, muy cerca de su temperatura óptima para el

desarrollo. En el laboratorio, Camnula
es capaz de elevar su temperatura corporal a 12 8 C por encima de la temperatura del aire y
mantener dentro de un rango muy estrecho ( 6  2 8 C) durante muchas horas.
0
New Jersey Carolina del Sur
Carruthers y sus colegas dividieron una población de laboratorio Camnula en
Población
dos grupos, los cuales se mantuvieron a una temperatura de aire de aproximadamente

Figura 5.19 Dos poblaciones del lagarto de cerca del este,
Sceloporus undulatus, tanto regular su temperatura corporal para que coincida estrechamente la
temperatura de consumo máximo de energía metabolizable (datos de Angilletta 2001).
Saltamontes: faldas ya lo loco
Muchos saltamontes también tomar el sol, elevando su temperatura corporal a
40 8 C o incluso superior. RI Carruthers y sus colegas (1992) describen cómo
algunas especies de saltamontes incluso ajustar su capacidad de
calentamiento radiativo, H r , variando la intensidad de su pigmentación durante
el desarrollo.
18 8 C. Sin embargo, uno de los grupos también tuvo acceso a la luz, mientras que el
otro se limitaba a la sombra. Los saltamontes que tenían acceso a la luz disfrutaba y
elevado su temperatura corporal sobre 10 8 C por encima de la temperatura del aire.
Mientras tanto, la temperatura corporal de los saltamontes sombreadas se mantuvo
cerca de la temperatura del aire (fig. 5.21).
Por que Camnula tomar el sol y mantener una temperatura corporal por encima de
la temperatura del aire? Los investigadores estiman que al tomar el sol el saltamontes se
desarrolla más rápido de lo que sería si se permitió su temperatura corporal para que
coincida con la temperatura del aire. ¿Qué otros beneficios podría Camnula ganar al
mantener

Saltamontes con acceso a la luz toma el sol, elevando La temperatura del cuerpo de saltamontes confinados
su temperatura corporal alrededor de 10 8 C por encima a la sombra casi coincide con la temperatura del aire.
Saltamontes criados a bajas de la temperatura del aire.
temperaturas desarrollan pigmentación
oscura que es altamente absorbente de
la luz visible.
30
Temperatura ( 8 DO)

Saltamontes criados a altas 25

temperaturas desarrollan
reflexivo pigmentación, la
luz.

Temperatura del aire

20

15
0 2 4 6 8 10
Tiempo (horas)

Figura 5.21 Basking permite el saltamontes clara de alas para elevar su temperatura
Figura 5.20 Las temperaturas de crianza influyen en la pigmentación de la cigarra de corporal significativamente (datos de Carruthers et. Al 1992).
alas claras.
114 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

Los cinco puntos indican los tamaños de la Temperatura ambiental y metabólico

población de hongos después de 10 días de tarifas
incubación.
500 PF Scholander- y sus colegas (1950) estudiaron la termorregulación en varias
especies endotérmicos mediante el control de la tasa metabólica mientras que los
expone a una amplia gama de temperaturas. La gama de temperaturas ambientales
400 sobre las que se llama la tasa metabólica de un animal homeotérmico no cambia su
zona neutral térmica. Cuando las temperaturas ambientales son dentro de la
Número de hongos (por metro l)

Muestra incubó a 35 8 C no zona neutral térmica de un animal endotérmico inactivo, su tasa metabólica se
300
creció. mantiene estable en el metabolismo en reposo. Sin embargo, si la temperatura
Muestra incubó a 25 8 C alcanza
ambiental cae por debajo o sube por encima de la zona neutral térmica, la tasa
tamaño máximo de población.
200 metabólica de una endoterma aumentará rápidamente a dos o incluso tres veces el
metabolismo de reposo.

100

Lo que hace que las tasas metabólicas a elevarse cuando las temperaturas
ambientales son fuera de la zona neutral térmica? Podemos utilizar los seres humanos
0 10
30 25 20 15 35 40 como un modelo para las respuestas de endotérmicos en general. A bajas temperaturas,

Temperatura ( 8 DO) comenzamos temblor, que genera calor por contracciones musculares. También se liberan
hormonas que aumentan nuestra tasa metabólica, la velocidad a la que metabolizamos
Figura 5.22 Las altas temperaturas inhiben el crecimiento por grylli Entomophaga ( datos de
nuestras reservas de energía, que son principalmente las grasas. El aumento de la tasa
Carruthers et al. 1992).
metabólica aumenta la velocidad a la que generamos calor metabólico, H metro . A altas
temperaturas, la frecuencia cardíaca y el flujo sanguíneo al aumento piel. Este aumento del
flujo sanguíneo transporta el calor desde el núcleo del cuerpo a la piel, donde la energía se
una alta temperatura corporal? El saltamontes puede elevar su temperatura corporal
irradia calor al ambiente circundante. la pérdida de calor por radiación se puede aumentar
a 38 8 a 40 8 C para controlar grylli Entomophaga, un hongo que infecta y mata a los
saltamontes. mediante estructuras especializadas. Por ejemplo, los murciélagos de cola libre brasileñas

La idea de que las altas temperaturas podrían controlar Entomophaga se ensayó han especializado regiones a lo largo de los lados de sus cuerpos que irradian el exceso de

mediante el cultivo del hongo en medios artificiales en 15 8 , 20 8 , 25 8 , 30 8 , 35 8 , y 45 8 C. calor metabólico generado mientras vuelan (Fig. 5.23).
Las poblaciones creció más rápido en 25 8 DO; encima y por debajo 25 8 C las
poblaciones de hongos creció a una velocidad más lenta; no crecieron a 35 8 C y se
sacrificaron a las 45 8 C (fig. 5.22).
Un sistema de enfriamiento por evaporación sobre la base de la sudoración

Después de estudiar el crecimiento del hongo en medios artificiales, los puede acelerar la descarga de calor al entorno exterior. Muchas grandes endotérmicos,

investigadores estudiaron cómo la temperatura influye en la mortalidad de los incluidos los humanos, caballos y camellos, también fresco por la sudoración. Otros

saltamontes infectadas con el hongo. Ellos encontraron que la exposición a 40 8 C endotérmicos no sudan, pero por evaporación fresco por otros medios: Los perros y las

temperaturas para tan pocos como 4 horas cada día redujo significativamente el aves del pantalón y marsupiales y roedores humedecen sus superficies del cuerpo por

número de saltamontes que mueren de Entomophaga infecciones. Los resultados de la boca agua y lamiendo. Por lo tanto, en estas y otras especies de regulación de la

estos experimentos apoyan la hipótesis de que, al mantener la temperatura del temperatura y el balance hídrico están estrechamente relacionados.

cuerpo de 38 8 a 40 8 C, saltamontes de alas claras crear un entorno inadecuado para

uno de sus patógenos más graves. ¿Cómo funciona el efecto de la temperatura
sobre el crecimiento de la población Entomophaga comparar con el efecto de la
temperatura sobre el crecimiento de la población por bacterias como se muestra en
las figuras 5.13 y 5.14?
Regulación de la temperatura por
endotérmicas Animales
¿Los animales endotérmicos termorregulación de manera diferente a los demás organismos
que hemos discutido? Endotérmicos utilizan todos los trucos anatómicos y de
comportamiento utilizadas por otros organismos para manipular intercambio de calor con el
medio ambiente. Por lo tanto, la ecuación básica para la regulación de la temperatura, H s   5  H
metro   6  H discos compactos   6  H CV   6  H r   2  H mi ,
sigue siendo válida, pero con algunos cambios en la importancia relativa de los términos. Más
significativamente, endotérmicos se basan mucho más en calor metabólico, H metro , para
mantener la temperatura corporal constante.
Scholander- y sus colegas encontraron que la amplitud de la zona neutral
térmica varía mucho entre las especies endotérmicas. Basándose en sus
resultados, se sugirió que las diferencias en el ancho de la zona neutral térmica
define dos grupos de organismos: especies tropicales, con zonas estrechas
térmicas neutras, y especies árticas, con amplias zonas neutrales térmicas. Los
investigadores señalaron que la zona neutral térmica estrecha de Homo
sapiens es similar a la de varias especies de mamíferos y aves de selva tropical.
Mientras tanto, las especies árticas, como el zorro ártico, tienen
impresionantemente amplias zonas neutrales térmicas.
Puesto que la temperatura normal del cuerpo de la mayoría de los endotermos
varía desde aproximadamente 35 8 a 40 8 C, no es de extrañar que esta gama de
temperaturas está dentro de la zona neutral térmica de ambas especies tropicales y
árticas. Lo que distingue a las especies tropicales y árticas es la gran tolerancia que las
especies árticas tienen para el frío. Por ejemplo, el zorro ártico puede tolerar ambiental
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 115

( segundo)

Figura 5.23 ( una) radiador de calor en el lado derecho de un murciélago de cola libre brasileña femenina
indicada por la flecha. El área del radiador es naturalmente sin pelo, con vasos arteriales y venosos que
pasa cerca de la superficie de la piel. ( segundo) Una imagen térmica de un palo de cola libre brasileño. La
línea blanca a través de la bat marca la ubicación del perfil de temperatura de la superficie se muestra en el
gráfico adjunto. El área que muestra la temperatura máxima de la superficie en la imagen térmica es la
ubicación del radiador de calor del murciélago se muestra en la a. Las flechas negras en el punto gráfico a
temperatura de la superficie del murciélago en los lugares indicados por las flechas blancas en la imagen
térmica del palo (después de Reichard et al. 2010).

Desde las perspectivas evolutivos y ecológicos, el punto importante de esta

discusión es que la termorregulación fuera de la zona neutral térmica cuesta energía
que podría ser dirigido de otra manera hacia la reproducción. ¿Cómo podrían estos
costes energéticos afectar a la distribución y abundancia de los organismos en la
naturaleza?

( una)
temperaturas de hasta 2 30 8 C sin mostrar ningún aumento en la tasa metabólica.
Mientras tanto, la tasa metabólica de algunas especies tropicales comienza a aumentar
cuando la temperatura del aire cae por debajo de 29 8 C. Figura 5.24 contrasta las zonas
neutrales térmicas de algunas especies árticas y tropicales.
Animales acuáticos
Ahora vamos a pasar a la termorregulación por endotérmicos acuáticos, donde el medio
ambiente acuático limita las posibles formas organismos pueden regular su temperatura
corporal. ¿Porqué es eso? En primer lugar, como hemos visto, la capacidad del agua para
absorber la energía de calor sin cambiar la temperatura es de aproximadamente 3.000 veces
mayor que la del aire. Segundo,

Las especies tropicales mantienen una tasa Perezoso

metabólica constante sobre un rango estrecho

de temperaturas. nocturno humana
especies tropicales

mono

Tití

Ardilla terrestre
un amplio intervalo de temperaturas.

cachorro
mantienen una tasa metabólica constante en de oso polar

especies del Ártico

especies esquimales perro árticas

zorro ártico

- 30 - 20 - 10 0 10 20 30 40
Temperatura ambiental ( 8 DO)

Figura 5.24 La temperatura y la zona neutral térmica de mamíferos árticos y tropicales. Las barras indican gama de temperaturas sobre el que la tasa metabólica no cambia para cada especie
(datos de Scholander et al. 1950).
116 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

las pérdidas de calor por conducción y convección a agua son mucho más rápida que con el el flujo de sangre
El calor fluye de las venas a las
aire, más de 20 veces más rápido en agua todavía y hasta 100 veces más rápido en el agua venosa Warm
arterias debido a la conducción

en movimiento. Por lo tanto, el organismo acuático está rodeada por un gran disipador de (H discos compactos)

calor. El potencial para la pérdida de calor a este disipador de calor es muy grande,
y convección (H CV).

particularmente para las especies de enmalle-respiración que debe exponer una superficie el flujo de sangre

respiratoria grande con el fin de extraer suficiente oxígeno del agua. A la vista de estas fresca arterial

dificultades ambientales, sólo unas pocas especies acuáticas son verdaderamente

endotérmica.
Vértebra
aves y mamíferos acuáticos, como los pingüinos, focas y ballenas, pueden ser
endotérmico en un ambiente acuático por dos razones principales: En primer lugar,
son todos respiran aire y no exponen una superficie respiratoria grande para el agua
circundante. En segundo lugar, muchos animales acuáticos endotérmicos, incluyendo
H metro
pingüinos, focas y ballenas, están bien aisladas del ambiente externo heatsapping por
una capa gruesa de grasa, mientras que otros, como la nutria de mar, están aislados
por una capa de piel que atrapa aire. Las partes de estos animales que no están bien músculo oscuro
aisladas, principalmente apéndices, están equipados con intercambiadores de calor vena cutánea transporta Alta tasa metabólica de los
en contracorriente, estructuras vasculares que reducen la tasa de pérdida de calor la sangre caliente de los arteria cutánea músculos laterales oscuras
músculos laterales transporta la sangre genera calor metabólico (H metro).
para el medio acuático circundante. Figura 5.25 Diagramas de la estructura y
oscuras. fresca de branquias.
funcionamiento de un intercambiador de calor a contracorriente en la aleta de un
delfín.
Figura 5.26 intercambio de calor a contracorriente en los músculos laterales del atún rojo.

Los músculos de natación laterales de pescado endotérmica, tales como atunes y

tiburones blancos, también están bien abastecidos con los vasos sanguíneos que funcionan
como intercambiadores de calor en contracorriente. Estos intercambiadores de calor calor de
la sangre arterial fresco ya que lleva oxígeno a los músculos de natación laterales, y por el
tiempo esta sangre entrega su suministro de oxígeno y nutrientes que se ha calentado a la
misma temperatura que los músculos activos. En el viaje de regreso el calor en esta sangre
caliente se utiliza para calentar la sangre recién llegados y así, cuando la sangre sale de los
músculos de natación, de nuevo aproximadamente es la misma temperatura que el agua
circundante. Los intercambiadores de calor a contracorriente de atún son lo suficientemente
eficientes para conservar el calor que estos peces pueden elevar
la temperatura de sus músculos de natación hasta 14 8 C por encima de la
temperatura del agua circundante. La anatomía del intercambiador de calor en
contracorriente en los músculos de atún rojo se presenta en la figura 5.26.
Francis Carey y sus colegas (Carey 1973) dispositivos que medir y transmitir la
temperatura de los músculos de atún rojo y del agua circundante implantados. Su
barco de seguimiento por lo general podría seguir un peces liberados llevar un
implante de detección de temperatura durante unas horas, que proporcionan el tiempo
suficiente para recoger los datos que revelan mucho acerca de sus relaciones de
temperatura. Como uno de los peces supervisado nadaron a través del agua que
varía de la temperatura desde 7 8 a 14 8 C, la temperatura de sus músculos de
natación se mantuvo una constante 24 8 C. Estos resultados, mostrados en la figura
5.27, demuestran que un atún de aleta azul puede mantener una temperatura

Grasa aísla el cuerpo del muscular notablemente constante incluso en la cara de la variación sustancial en la
delfín, pero no se extiende temperatura del agua. Un trabajo más reciente ha demostrado que otros órganos,
en la aleta. como el estómago, de atún rojo en la temperatura varían mucho más que hacer que
los músculos de natación (Stevens, Kanwisher, y Carey 2000).
8
37

Cuerpo = 37 8 do El agua de mar = 14 8 do Ahora, vamos a pasar desde el mar y el atún rojo gigante, que puede alcanzar hasta
1.000 kg, a la tierra, donde se encuentran algunos de los más pequeños endotérmicos.
28 8
Aleta
30 8 22 8
Enfriar el flujo
El calentamiento vuelo de los insectos Músculos
8

24 8
37

sanguíneo regresar
18 8
20 8 ¿Alguna vez ha ido fuera en una mañana de otoño o primavera fresco cuando algunos
Grasa de ballena
sanguíneo entrante caliente insectos estaban activos, y sin embargo, se reunieron con los abejorros visitando las
En cada uno de muchos vasos
sanguíneos, el calor fluye de la sangre flores? ¿Estabas sorprendido? Si bien es posible que haya tomado la reunión por hecho,
entrante caliente para enfriar devolver estas incursiones tempranas de la mañana por abejorros requieren algún fisiología
vasos sanguíneos flujo la sangre debido a la conducción (H discos
impresionante. La mayoría de los insectos utilizan fuentes externas de energía para
compactos) y convección (H CV).
calentar sus cuerpos, pero hay algunas excepciones notables. Bernd Heinrich (1979)
encontró que los abejorros mantener la temperatura de el tórax, donde se alojan los

Figura 5.25 intercambio de calor a contracorriente en aletas de delfín promueve la músculos de vuelo, a los 30 8 a 37 8 do
conservación del calor corporal.

25
20 La temperatura del cuerpo de esta especie
era de 10 8 a 15 8 mayor que la temperatura del
agua.
Temperatura ( 8 DO)
Temperatura de agua
15
10
00
1 2
Tiempo (horas)
Figura 5.27 La temperatura muscular de un atún de aleta azul nadar activamente se
eleva encima de la del agua de mar circundante (datos de Carey 1973).
independientemente de la temperatura del aire. Debido a que pueden calentar sus músculos
de vuelo, los abejorros pueden volar cuando las temperaturas ambientales son tan bajas
como 0 8 C. Un número de otros insectos utilizan calor metabólico, H metro , para calentar sus
músculos de vuelo, incluidas las grandes mariposas nocturnas.
Heinrich (1993) ha pasado gran parte de su estudio de la vida profesional de la
termorregulación por los insectos. Parte de la inspiración que puso en marcha este trabajo
llegaron a él cuando era un estudiante graduado de grabar la temperatura corporal de
polillas en las tierras altas de Nueva Guinea. Heinrich se refiere cómo, como él capturó
polillas volar a una hoja iluminado por una linterna, las temperaturas del aire fueron
aproximadamente 9 8 C. A pesar de estas bajas temperaturas, algunas de las polillas más
grandes capturados tenía temperaturas torácica de 46 8 C, 9 8 C más alta que la propia
temperatura del cuerpo de Heinrich. Fue en este punto que se convenció de que algunos
insectos pueden regular la temperatura por medio endotérmicas. Sin embargo, usted no
tiene que viajar a las tierras altas de Nueva Guinea para cumplir con los insectos
endotérmicas. Algunos de los estudios más elegantes de Heinrich de termorregulación se
han realizado sobre las polillas de las latitudes templadas.
Los estudios de regulación de la temperatura por las polillas comenzaron a
principios de 1800. Muchos de estos estudios se han centrado en las polillas de la familia
Sphingidae, las polillas esfinge. polillas son insectos Sphinx convenientes para el estudio
debido a que muchos alcanzar tamaños impresionantes, lo suficientemente grandes
como para ser confundido a veces desde colibríes. La disertación de Heinrich se centró
en la termorregulación por la polilla Manduca sexta, cuya gran orugas verde se alimentan
de una amplia variedad de plantas, incluyendo plantas de tabaco y tomate. M. sexta es
una de las polillas esfinge más grandes y pesa de 2 a 3 g, que es más pesado que
algunos colibríes y musarañas, la más pequeña de las aves y mamíferos.
Desde el siglo XIX, los investigadores han sido conscientes de que las polillas
esfinge activos han elevado las temperaturas torácicos. Estos primeros investigadores
también sabía que los aumentos de temperatura dentro del tórax se debieron a la
actividad de los músculos de vuelo
Capítulo 5 Relaciones de temperatura 117
contenida dentro del tórax que hace vibrar las alas. los investigadores descubrieron que
más tarde durante el vuelo, los músculos responsables de la carrera ascendente de las
alas y los responsables de la carrera descendente contratados de forma secuencial. Sin
embargo, durante la verificación previa de calentamiento, los músculos carrera ascendente
y descendente se contrajeron casi simultáneamente. En consecuencia, las alas de una
polilla que se calientan sus músculos de vuelo solamente vibrar. Una vez calentados y
volando activamente, polillas esfinge mantienen una temperatura torácica relativamente
constante durante un amplio intervalo de temperaturas ambientales.
Investigación previa a la disertación de Heinrich había demostrado claramente
que las polillas esfinge termorregulación. Sin embargo, sigue siendo un problema
significativo. Nadie sabía cómo ellos lo hicieron. Phillip Adams y James Heath (1964)
propusieron que las polillas termorregulación cambiando su tasa metabólica en
respuesta a los cambios de temperaturas ambientales. En términos de la ecuación
para la termorregulación, Adams y Heath propusieron que las polillas se
3 incrementaron H metro cuando las temperaturas ambientales cayeron y disminuyeron H metro
cuando las temperaturas ambientales aumentaron.
Varias observaciones llevaron Heinrich proponer una hipótesis alternativa.
Propuso que polillas esfinge activos tienen una tasa metabólica bastante constante, y
por lo tanto, generan calor metabólico, H metro , a una velocidad constante. Heinrich
también propuso que las polillas esfinge termorregulación cambiando sus tasas de
pérdida de calor al ambiente. En términos de la ecuación para la termorregulación,
las polillas disminución su velocidad de enfriamiento por convección, H CV , y
conducción, H discos compactos , cuando las temperaturas ambientales caen, y cuando las
temperaturas suben, polillas esfinge
incrementar sus velocidades de enfriamiento.
Heinrich probó su hipótesis con una serie de experimentos pioneros que
demostró M. sexta enfría su tórax mediante el uso de su sistema circulatorio para el
transporte de calor en el abdomen. En otras palabras, la sangre de estas polillas
actúa como refrigerante. En su primer experimento, se inmoviliza una polilla y se
calienta su tórax con un haz estrecho de luz mientras se controla la temperatura del
tórax y el abdomen. Debido a que era estrecho, el haz de luz se incrementó la
ganancia de calor radiativo, H r , del tórax solamente. Heinrich utiliza el haz para
simular la producción de calor metabólico por los músculos de vuelo. Se observó
que la temperatura torácica de estas polillas calentados estabilizado en alrededor
de 44 8 C. Mientras tanto, sus temperaturas abdominales aumenta gradualmente.
Estos resultados indicaron que el calor dentro del tórax fue transferido al
abdomen. Heinrich propuso que la sangre que fluye desde el tórax hasta el
abdomen fue el medio de transferencia de calor. Para confirmar esto, se llevó a
cabo un segundo experimento. Se ató el flujo de sangre en el tórax utilizando un
cabello humano bien. Con este flujo de sangre se detuvo, polillas volar
recalentado y dejó de volar. En lugar de estabilizarse en 44 8 C, las temperaturas
torácicos se acercó al límite letal de 46 8 C. Un interesante debate entre dos
grupos de investigadores con hipótesis en competencia se decidió por dos
experimentos decisivos, que se resumen en la Figura 5.28.
endotérmicos insectos eran una sorpresa para muchos biólogos. La
existencia de plantas endotérmicos fue aún más sorprendente.
118 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

Un primer experimento mostró que una polilla en lámpara de calor de haz Un segundo experimento mostró que la
vivo mantiene el tórax del sobrecalentamiento, estrecho se utiliza para ligadura de la circulación entre el tórax y el
mientras que el tórax de una polilla muerta calentar tórax. abdomen de una polilla de vuelo libre hace
sobrecalienta. que el tórax se sobrecaliente.

estabiliza a 44 8 DO.
Temperatura de tórax se
estabiliza a 42 8 DO.
Temperatura corporal ( 8 DO)

44

Temperatura de tórax se
38

Abdomen se calienta.
32

26
intacta)
0 5 10 15 20 25 temperatura de polilla de vuelo libre
aumentos abdomen.
Minutos (circulación intacta)

tethered (circulación
Tórax se
sobrecalienta.
Tórax se sobrecalienta.
Temperatura corporal ( 8 DO)

50
abdomen no cambia. músculos de vuelo.
circulación) Live, polilla
44
Temperatura del metabólico de la contracción de los
Abdomen se mantiene en la
38
temperatura del aire.
suelo incapaz de seguir volando. calor
32 polilla muerta (sin
Polilla se recalienta a 46 8 C y cae al
Vuelo libre polilla
26
(circulación en el
0 5 10 15 20 25 50
abdomen bloqueado)
Minutos

Figura 5.28 El sistema circulatorio juega un papel central en la termorregulación por la polilla Manduca sexta ( datos de Heinrich 1993).

Regulación de la temperatura por las inflorescencias pueden mantener estas temperaturas elevadas durante hasta 14
días. Durante este período, funciona como un organismo endotérmica.
plantas termogénicos

Roger Knutson (1974, 1979) visitó un pantano en un frío día de febrero en el
noreste de Iowa. Allí vio la col fétida oriental,
Foetidus Symplocarpus, que emerge del paisaje helado. Cada planta fue rodeada
por un círculo derretido en la nieve. Parecía como si la col fétida había generado
suficiente calor para fundir su camino a través de la nieve. Knutson volvió al día
siguiente con un termómetro y así se inició un proyecto de investigación que
produjo algunos sorprendentes observaciones de la termorregulación por las
plantas.
¿Cómo funciona el col de mofeta a alimentar la calefacción de su
inflorescencia? Tiene una gran raíz en el que se almacena grandes cantidades de
almidón. Algunos de este almidón se transloca a la inflorescencia, donde es
metabolizado a una velocidad alta, la generación de grandes cantidades de calor en el
proceso. Este calor, además de mantener la inflorescencia de la congelación, puede
ayudar a atraer a los polinizadores. Varios polinizadores son atraídos por tanto el calor
y el olor dulzón desprendido por la planta. Algunos de la biología de esta interesante
planta se resume en la figura 5.29.

Casi todas las plantas son los ectotherms poiquilotermos. Sin embargo, las
plantas de la familia Araceae tienen el hábito inusual de utilizar la energía
metabólica para calentar sus flores. Algunas de las especies templadas en este uso
familiar mayoría tropicales esta capacidad para proteger sus inflorescencias se
congele y para atraer a los polinizadores. Uno de los más estudiados de estas
especies templadas es la col fétida oriental, que vive en los bosques de hoja
caduca del este de Norteamérica. Esta mofeta col florece entre febrero y marzo,
cuando las temperaturas del aire varían entre 2 15 8 y 15 8 C. Durante este período,
la inflorescencia de la planta, que pesa de 2 a 9 g, mantiene una temperatura 15 8 a
35 8 C por encima de la temperatura del aire. Como se observa Knutson, esta
temperatura es lo suficientemente caliente como para que S. foetidus puede
derretir su camino a través de la nieve. Las plantas
La inflorescencia de la col de mofeta mantiene una alta tasa respiratoria,
equivalente a la de un pequeño mamífero de tamaño similar. Sin embargo, su tasa
metabólica no es constante. La planta ajusta su tasa metabólica a los cambios en
las temperaturas ambientales. La tasa metabólica aumenta al disminuir la
temperatura, lo que aumenta la tasa de producción de calor metabólico. Mediante el
ajuste de su tasa metabólica, la planta puede mantener su inflorescencia a una
temperatura similares a pesar de una variación sustancial en la temperatura del
medio ambiente (fig. 5.30).
En esta sección, hemos considerado cómo varios organismos a regular su
temperatura corporal mediante el uso de fuentes externas de energía, fuentes
internas de energía, o ambos. La termorregulación es posible donde los organismos
se enfrentan a temperaturas dentro de su gama de tolerancia. Sin embargo, en la
cara de
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 119

Nieve se funde por 5.5 Sobrevivir a temperaturas extremas

Temperatura del aire 5 2 15 8 do
radiación y
conducción. LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE
Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
Hr
Spath 5.18 Distinguir entre el letargo, la hibernación y estivación.
5.19 Describir la función del microclima en el escarabajo tigre
H metro H metro espádice patrones de actividad diaria.

20 8 do 5.20 Explicar el papel central de la disponibilidad de energía en

H discos compactos
Alta tasa metabólica de sopor y la hibernación.
spadix genera calor
suficiente para fundir la
nieve.
Muchos organismos sobreviven temperaturas extremas mediante la introducción de
una etapa de reposo. Piense en un ambiente que es o tal vez un bosque templado muy fría
o muy caliente, en invierno o en un desierto en medio de un día de verano caliente. Si usted

taproot ha estado en un entorno de este tipo puede haber notado actividad biológica menos
evidentes que en otros momentos del año. Muchas plantas son inactivas, algunas aves son
El almidón se transloca activas, y los insectos pueden no ser evidentes. Muchos organismos han desarrollado
desde la raíz a la espádice. maneras de evitar las temperaturas extremas del medio ambiente mediante la introducción
Almidón
de una etapa de reposo. Esta etapa puede ser tan simple como descansando en un lugar
protegido durante el calor del día o puede implicar ajustes fisiológicos y de comportamiento
Figura 5.29 col fétida oriental, una planta endotérmica, puede derretir su camino a través de la
elaborados. Vamos a examinar algunas de las formas organismos evitar las temperaturas
capa de nieve de primavera (datos de Knutson, 1974).
extremas.

20

Spadix de la col fétida oriental tiene mayores

tasas metabólicas a temperaturas más bajas.

Inactividad
Una forma sencilla de evitar las temperaturas extremas del medio ambiente es buscar
La tasa metabólica, como la tasa de oxígeno

relación lineal media entre la temperatura del

refugio en los momentos más calientes o más fríos del día. Vamos a considerar algunos
aire y la velocidad de consumo de oxígeno
consumo (ml / g / hora)

escarabajos que se recogen durante la mitad del día, cuando las temperaturas
ambientales son demasiado altos.
10
Muchos organismos viven en las playas de Nueva Zelanda, incluyendo escarabajos
tigre pequeñas, depredadoras. Una especie de escarabajo tigre negro, Neocicindela
campbelli perhispida, vive en las playas de arena negra. Como vimos anteriormente en este
capítulo, estas playas de arena negra se calientan rápidamente en el sol de la mañana y
alcanzan temperaturas más altas que las cercanas playas de arena blanca (ver fig. 5.4). Los
escarabajos negros que viven en estas playas también se calientan rápidamente. Por el sol
en el sol de la mañana se calientan lo suficiente como para ser activo temprano en el día.

0 Sin embargo, más tarde en el día, tienen que trabajar muy duro para evitar el
0 10 20
sobrecalentamiento.
Temperatura del aire ( 8 DO)

Los escarabajos mantienen su temperatura corporal a alrededor de

Figura 5.30 La temperatura del aire tiene una clara influencia en la tasa metabólica de
la col fétida oriental (datos de Knutson 1974).
36.4 8 C mediante yendo y viniendo entre sol y sombra y haciendo frente al sol para
orientarse en paralelo a los rayos del sol. Los escarabajos también reducen el
calentamiento mediante el aumento de su tasa de enfriamiento convectivo. Lo hacen
temperaturas extremas, la termorregulación puede no ser una opción viable. En tales mediante “peraltar,” de pie sobre las puntas de sus pies y extender sus piernas, para
circunstancias, los organismos pueden recurrir a una variedad de estrategias de conseguirse un poco más alto en el aire. Con esta combinación de comportamientos, el
supervivencia. escarabajo mantiene su temperatura corporal sustancialmente por debajo de la
temperatura de la arena.

Concepto 5.4 Revisión

La termorregulación se hace difícil para el mediodía, sin embargo, cuando la

1. ¿Por qué sería una desventaja para farinosa Encelia temperatura de arena pueden alcanzar los 70 8 C. La mayoría de los escarabajos

(Pág. 110) para producir hojas muy reflectantes, pubescentes en ambas estaciones simplemente evitar estas altas temperaturas por salir. Como se muestra en la figura 5.31, los

calientes y fríos? escarabajos que permanecen activos son en su mayoría en la sombra.

2. Termorregulación conductual puede ser preciso? lo que evi-

dencia apoya su respuesta? Ahora vamos a ver los colibríes que viven en ambientes que son frías por la

3. ¿Por qué todos los peces endotérmicos relativamente grande? noche. El mantenimiento de una temperatura corporal elevada durante las noches frías
requiere una gran cantidad de energía.
120 sección II Las adaptaciones al medio ambiente

colibríes entran en letargo con regularidad, tal vez cada noche. La hipótesis de “sólo
de emergencia” propuso que los colibríes entran en letargo sólo cuando los
suministros de alimentos son inadecuadas.
Desde colibríes salvajes son difíciles de seguir, ¿cómo podría Calder
determinar si entran en letargo durante la noche? Pesando colibríes justo
antes de irse a sus dormideros noche y luego otra vez a primera hora de la
Por la mañana, cuando la temperatura
del aire es de 25 8 C y temperatura de la mañana, se podría estimar la cantidad de grasa metabolizada durante la
arena es 35 8 C, todos los escarabajos noche. Un colibrí en letargo perdería mucho menos peso. Para pesar
están en el sol.
colibríes, Calder o bien se les capturado en redes de niebla o aparejado la
percha en un alimentador de colibrí con una balanza electrónica.
40

En el sol en

la sombra observaciones de los colibríes de anchas cola de Calder no apoyan la

30 hipótesis de rutina. Sus mediciones indicaron que los colibríes generalmente

perdieron 15 veces el peso requerido para satisfacer las demandas de energía,
Como temperatura de la arena se
Número de escarabajos activos

mientras que en letargo. Claramente, colibríes por lo general tienen tasas

acercan a 70 8 C, la mayoría de los
escarabajos están en la sombra. metabólicas elevadas durante la noche y van en letargo sólo ocasionalmente.
20 Calder encontró que colibríes utilizan torpor en dos circunstancias principales: (1)
cuando llegan a la cría o invernada sitios antes de flores son abundantes, y (2)
cuando su ingesta de alimentos se reduce por la disminución de la producción de
néctar de flores o por las tormentas que interfieren con su alimentación. Al igual que
10
con la obra de Heinrich en la termorregulación polilla, observaciones de Calder
resuelven el debate entre dos hipótesis opuestas (Fig. 5.32).

0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Mientras que los colibríes pueden ir en letargo durante varias horas cada noche,
Hora del día (horas) otros animales pueden entrar en un estado de reducción del metabolismo que puede durar
varios meses. Si este estado se presenta principalmente en invierno, se llama hibernación.
Figura 5.31 evitación de altas temperaturas ambientales Tiger escarabajos les ayuda a evitar
la elevación de su temperatura corporal por encima de los niveles aceptables (datos de Hadley, Si se produce en verano, se llama estivación. Durante la hibernación, la temperatura

Savill, y Schultz, 1992). corporal de ardillas de tierra árticas puede caer a 2 8 C. Las tasas metabólicas de marmotas
en hibernación puede caer a 3% de los niveles durante períodos activos. Durante

En algunos entornos, colibríes pueden ahorrar energía mediante la reducción de su estivación, la tasa metabólica de las tortugas de cuello largo puede caer al 28% de su tasa

tasa metabólica durante la noche y permitiendo que su temperatura corporal a metabólica normal. Tales reducciones en la tasa metabólica permiten a estos animales

disminuir. para sobrevivir largos inviernos árticos y alpinos o períodos cálidos y secos en el desierto,
durante el cual tienen que depender por completo de las reservas de energía almacenada.
Bajo ciertas condiciones, incluso las especies tropicales pueden hibernar.
La reducción de tasa metabólica

Colibríes son pequeños pájaros que dependen de una dieta de néctar e insectos para
mantener una alta tasa metabólica y una temperatura corporal de aproximadamente 39 8 C.
Cuando la comida es abundante, mantienen estos altos índices en todo el día y la noche.
Sin embargo, cuando la comida es escasa y las temperaturas nocturnas son frío, colibríes
pueden entrar en un estado de letargo. Letargo es un estado de baja tasa metabólica y
la temperatura corporal baja. Durante torpor, la temperatura corporal de un colibrí es de
aproximadamente 12 8 a 17 8 C, bastante una reducción de 39 8 C. Debido a que esta
temperatura corporal inferior es una consecuencia directa de una menor tasa metabólica,
un colibrí en letargo ahorra una gran cantidad de energía. Cuánta energía se ahorra? FL
Carpenter y colegas (1993) estimaron que rufus colibríes que mantenían la temperatura
corporal completo toda la noche perdidos (metabolizado) aproximadamente 0,24 g de
grasa. Se estima que las aves en un estado de sopor sólo perdieron 0,02 g de grasa, lo
que resulta en un ahorro de energía de más del 90%.
Hibernación a través de una especie tropical
Aunque la mayoría de los estudios de la hibernación se han centrado en las especies
templadas y árticas, hay animales que hibernan tropicales. Una de estas especies es
un primate llamado cheirogaleus de cola gruesa, Cheirogaleus medius ( higo. 5,33). C.
medius vive en los bosques secos tropicales de Madagascar occidental, donde es
activo durante 5 meses y hiberna durante 7 meses. Como su nombre común indica, C.
medius es un pequeño primate, con una longitud corporal de unos 20 cm y una cola
de aproximadamente la misma longitud. Como adultos que pesan alrededor de 140
g. La cola de

C. medius es un sitio principal para el almacenamiento de la grasa que la especie utiliza para
producir energía durante su hibernación. C. medius vive en los árboles, durmiendo en

Esto se sabía mucho cuando William Calder (1994) inició un estudio cavidades de árboles durante el día, en grupos de hasta cinco personas y la búsqueda de

para descubrir las circunstancias en que los colibríes utilizan letargo. alimento en las copas de la noche. En contraste con su comportamiento durante el día de

Cuando comenzó su trabajo, había dos hipótesis principales. La hipótesis descanso, C. medius es totalmente solitaria mientras se alimentan por la noche. Los

de “rutina” que propuso principales alimentos de

 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 121

Día Noche

La cantidad de néctar
disponible a un colibrí
amplio-cola determina si se va
Un colibrí en letargo tiene una baja
en letargo durante la noche. , letarg
o
r es escasa tasa metabólica y por lo tanto utiliza
Si el nécta La temperatura del cuerpo
poca energía.
12 82 17 8 do

Si néct
ar es ad
ecuada
, sin en
torpec
imiento Para satisfacer sus demandas de
energía, un colibrí que no pasa en
letargo deben consumir grandes
La temperatura del cuerpo cantidades de néctar justo antes de
39 8 do posarse.

Figura 5.32 La disponibilidad de néctar afecta a si los colibríes de anchas cola entran en letargo por la noche.

temperatura de C. medius varía desde aproximadamente 18 8 a 31 8 C. Al bajar su

temperatura corporal, C. medius ahorra energía durante la estación seca de comida
escasa. Como resultado de su requerimiento de energía más baja, C. medius es capaz
de vivir de las que almacena grasa en la cola y en otras partes del cuerpo. Estos
depósitos de grasa se agotan gradualmente a medida C. medius los pasos sus anuales
de 7 meses de hibernación. Fietz y sus colegas encontraron que durante la hibernación
de la masa corporal C. medius disminuye en aproximadamente un 34%, mientras que el
volumen de la cola se reduce en casi un 58%. Los estudios de hibernación entre las
especies tropicales, como éste, amplían nuestra comprensión de la hibernación en
general, y subrayan la necesidad de los animales homeotermos acceder a un suministro
adecuado de energía para mantener su temperatura corporal relativamente constantes.
Hibernación, y sus ahorros de energía asociados, tiene ventaja selectiva cuando los
suministros de energía son inadecuados para el suministro de estas necesidades
metabólicas. Este parece ser el caso en frío, así como las regiones tropicales.

Figura 5.33 El cheirogaleus grasa de cola, Cheirogaleus medius,

habita en los bosques tropicales secos de Madagascar occidental, donde hiberna durante la mayor parte de
la estación seca.
C. medius son las frutas y las flores pero también come algunos insectos y pequeños
vertebrados tales como los camaleones.
¿Por qué hibernan estos primates tropicales? Fotos de paisaje del bosque seco
tropical durante las estaciones húmedas y secas y diagramas climáticos de bosque
seco tropical proporcionan una sugerencia (ver figs. 2.12 y 2.13). Durante la temporada
de lluvias, los bosques tropicales secos son muy productivos de los frutos y flores
comidos por
C. medius. Sin embargo, durante los meses secos, estos alimentos son escasos. Los
bosques habitados por C. medius en Madagascar tiene una estación seca que dura
8 meses, lo que para C. medius
representa un tiempo largo magra.
La fisiología de la hibernación por libre que van C. medius
fue estudiada por Joanna Fietz, Frieda Tataruch, Kathrin Dausmann, y Jörg
Ganzhorn (2003) en el bosque Kirindy de Madagascar occidental. Este equipo de
investigadores de universidades en Alemania y Austria encontró que durante la
hibernación, el cuerpo
Las relaciones de temperatura de organismos, un aspecto fundamental de la
ecología, está atrayendo cada vez más atención. Este interés está impulsado por las
preocupaciones sobre las consecuencias ecológicas de calentamiento global. Aunque se
discute este tema en detalle en el capítulo 23, en la sección Aplicaciones observamos
cómo los estudios de las relaciones de temperatura y calentamiento climático están
ayudando a explicar la extinción local de las especies.
Concepto 5.5 Revisión
1. ¿Por qué no colibríes ahorrar energía al entrar en
sopor de la noche, incluso cuando los suministros de alimentos son abundantes? En
otras palabras, lo que sería una posible desventaja de rutina de sopor, todas las
noches?
2. ¿Por qué podría ser la frecuencia de sopor y la hibernación
más común entre los animales en el bosque tropical seco en comparación con
los que viven en las selvas tropicales?
122 sección II Las adaptaciones al medio ambiente
aplicaciones
La extinción local de un caracol de tierra
en una isla de calor urbano
LOS RESULTADOS DEL APRENDIZAJE
Después de estudiar esta sección usted debe ser capaz de hacer lo siguiente:
5.21 cambios de esquema en la distribución del caracol
arbustorum Arianta alrededor de Basilea, Suiza, entre
1900 y 1990.
5.22 Explicar cómo la urbanización en general, crea un “calor
isla."
5.23 Revisar la evidencia de que los cambios de temperatura
alrededor de la ciudad de Basilea son responsables de la extinción local
de los caracoles arbustorum Arianta.
Entre 1906 y 1908, un Ph.D. candidato llamado G. Bollinger (1909) estudió los caracoles de
tierra en las proximidades de Basilea, Suiza. Ochenta y cinco años después, Bruno y Anette
Baur (1993) resurveyed cuidadosamente los sitios de estudio de Bollinger cerca de Basilea
para la presencia de caracoles terrestres. En el proceso, se encontraron con que al menos
una especie de caracol, arbustorum Arianta, había desaparecido de varios de los sitios. Este
descubrimiento llevó a los Baurs para explorar los mecanismos que hayan podido causar la
extinción de estas poblaciones locales.
A. arbustorum es un caracol de tierra común en los prados, bosques y otros
hábitats, vegetación húmedos en el noroeste de Europa y el centro. La especie vive en
altitudes de hasta 2.700 m en los Alpes. Los Baurs informe que el caracol es madurez
sexual a los 2 a 4 años y puede vivir hasta 14 años. caracoles adultos tienen diámetros
de concha de 16 a 20 mm. La especie es hermafrodita. Aunque los individuos
generalmente se aparean con otra A. arbustorum, que pueden fertilizar sus propios
huevos. Los adultos producen uno a tres lotes de 20 a 80 huevos por año. Depositan
sus huevos en el musgo, bajo restos de plantas o en el suelo. Los huevos eclosionan
generalmente en 2 a 4 semanas, dependiendo de la temperatura. El huevo es una
etapa especialmente sensible en el ciclo de vida de los caracoles terrestres.
A. arbustorum menudo vive junto nemoralis Cepea, un caracol de tierra con una
distribución geográfica más amplia que se extiende desde el sur de Escandinavia a
la Península Ibérica.
¿Cómo los Baurs documentar la extinción local de
A. arbustorum? Si se piensa en ello un poco, es probable que darse cuenta de que por lo
general es más fácil determinar la presencia de una especie que su ausencia. Si no se
encuentra una especie durante un estudio, puede ser que simplemente no busca lo
suficiente. Afortunadamente, el Baurs tenía más de 13 años de experiencia en la
realización de trabajo de campo A. arbustorum y conocía bien su historia natural. Por
ejemplo, sabían que lo mejor es buscar los caracoles después de las tormentas de lluvia,
cuando hasta el 70% de la población adulta está activo. En consecuencia, los Baurs
buscado sitios de estudio de Bollinger después de fuertes lluvias. Llegaron a la
conclusión de que el caracol estaba ausente en un lugar sólo después de dos encuestas
de 2 horas no acudió ya sea un individuo vivo o una cáscara vacía de la especie.
Los Baurs encontradas A. arbustorum que aún viven en 13 de los 29 sitios
estudiados por Bollinger, cerca de Basilea. Once de estas poblaciones restantes vivían en
los bosques de hoja caduca y los otros dos vivían en las riberas cubiertas de hierba. Sin
embargo, los Baurs no podía
encontrar el caracol en 16 sitios. Ocho de estos sitios habían sido urbanizada, lo que hizo
que el hábitat inadecuado para cualquier caracoles terrestres debido a la vegetación natural
ha sido eliminado. Entre 1900 y 1990 la zona urbanizada de Basilea se había incrementado
en un 500%. Sin embargo, los ocho otros sitios donde A. arbustorum había desaparecido
todavía estaban cubiertas por una vegetación que parecía adecuado. Cuatro de estos sitios
estaban cubiertas por bosques de hoja caduca, tres estaban en las riberas, y uno estaba en
un terraplén del ferrocarril. Estos sitios con vegetación también apoyaron las poblaciones
de otras cinco especies de caracoles terrestres, incluyendo C. nemoralis.
Lo que causó la extinción de A. arbustorum en sitios que aún apoyaban otros
caracoles? Los Baurs compararon las características de estos sitios con los de los sitios
donde A. arbustorum había persistido. Ellos no encontraron diferencia entre estos dos
grupos de sitios en lo que se refiere a la pendiente, el porcentaje de cobertura de la
planta, la altura de la vegetación, la distancia a partir de agua, o el número de otras
especies de caracoles terrestres presentes. La primera gran diferencia la Baurs
descubierto era de altitud. Los sitios donde A. arbustorum fue extinguida tenía una altura
media de 274 m. Los lugares en los que sobrevivieron tenían una altura media de 420 m.
Los lugares donde el caracol había sobrevivido eran también más fresco.
Una imagen térmica del paisaje tomada desde un satélite mostró que las
temperaturas superficiales en verano alrededor de Basilea oscilaron entre unas 17 8 a
32,5 8 temperaturas de la superficie C. Cuando
A. arbustorum había sobrevivido a un promedio de aproximadamente 22 8 C, mientras que los
sitios donde la especie había extinguido tenían temperaturas de la superficie que un
promedio de aproximadamente 25 8 C. Los sitios en los que el caracol se había extinguido
eran también mucho más cerca de zonas muy calientes con temperaturas superiores a 29 8 C.
Figura 5.34 se basa en la imagen térmica del Baurs' de la zona alrededor de Basilea y
espectáculos donde el caracol se había extinguido y donde persistió.
El Baurs atribuyó las temperaturas más altas en los ocho sitios donde el caracol se
ha extinguido a calentamiento por radiación térmica desde las zonas urbanizadas de la
ciudad. Edificios y tienda de pavimento más calor que la vegetación. Además, el efecto de
enfriamiento de la evaporación de la vegetación se pierde cuando un área está construido
sobre. Aumento de almacenamiento de calor y enfriamiento reducido hacen paisajes
urbanizadas islas térmicas. La energía térmica almacenada en los centros urbanos es
transferido al paisaje circundante a través de la radiación térmica, H r .
Las temperaturas más altas Baurs documentados en los sitios cercanos a
Basilea, donde A. arbustorum es extinguido y identificado un mecanismo bien
estudiado que podría producir las temperaturas más altas de estos sitios. Sin embargo,
son las diferencias de temperatura que observaron suficiente para excluir A.
arbustorum de los sitios más calientes? Los investigadores compararon las relaciones
de temperatura A. arbustorum y C. nemoralis para encontrar algunas pistas. Se
concentraron sus estudios sobre la influencia de la temperatura sobre la reproducción
de estas dos especies de caracoles.
Los huevos de cada especie fueron incubadas a cuatro temperaturas-19 8 , 22 8 , 25 8
, y 29 8 C. Nótese que estas temperaturas caen dentro del rango medido la imagen de
satélite por (ver fig. 5.34). Los huevos eclosionados de ambas especies a gran velocidad
a 19 8 C. Sin embargo, a temperaturas más altas, sus huevos eclosionaron en tasas
significativamente inferiores. A los 22 años 8 C, a menos de 50% de A. arbustorum
huevos eclosionados, mientras que los huevos de C. nemoralis seguido del cascarón a un
ritmo elevado. A los 25 años 8 C, no A. arbustorum huevos eclosionados, mientras que
aproximadamente el 50% de la C. nemoralis los huevos eclosionaron. A los 29 años 8 DO,
 Capítulo 5 Relaciones de temperatura 123

A. arbustorum ha extinguido en Más C. nemoralis y

más cálido zonas cálidas cerca de Basilea, A. arbustorum Los huevos
Suiza, mientras que sobrevive 100
eclosionan en 19 8 C que a
en zonas frías. temperaturas más altas. C. nemoralis
más fresco A. arbustorum

75 A los 25 años 8 C casi el 50% de

indica los sitios donde indica los sitios donde A.
C. nemoralis Los huevos eclosionan,
urbanizadas A. arbustorum arbustorum
pero sin A. arbustorum

Huevo éxito de eclosión (%)

y otras especies de caracoles se han ha extinguido, pero que todavía
eclosión de los huevos.
extinguido. apoyar a otras especies de
caracoles terrestres.
50

25

0
19 22 25 29

Temperatura ( 8 DO)

Figura 5.35 La temperatura y el éxito de eclosión de dos especies de caracoles; los

huevos de arbustorum Arianta son sensibles a las altas temperaturas (datos de Baur y
indica los sitios donde A.
Baur 1993).
arbustorum
ha persistido.

la eclosión de C. nemoralis huevos también se redujo en gran medida. Figura 5.35

resume los resultados de este experimento de eclosión.
Los resultados de este estudio muestran que los huevos de A. arbus-

Figura 5.34 Las temperaturas superficiales relativas y los patrones de extinción y
persistencia por el caracol arbustorum Arianta alrededor de Basilea, Suiza (datos de
Baur y Baur 1993).
Torum son más sensibles a temperaturas mayores que son los huevos de C.
nemoralis. Esta mayor sensibilidad térmica puede explicar por qué A. arbustorum se
ha extinguido en algunos sitios, mientras
C. nemoralis sobrevivió. Estos resultados también sugieren que el calentamiento climático
puede conducir a la extinción local de especies. A medida que nos enfrentamos a la
perspectiva de calentamiento a escala global, los estudios de las relaciones de temperatura

asumirán mayor importancia. En el capítulo 6, nos fijamos en un tema relacionado, las

relaciones de agua.

Resumen
Macroclima interactúa con el paisaje local para producir variación microclima
en la temperatura. calentamiento desigual del sol de la superficie de la tierra y la
inclinación permanente de la Tierra sobre su eje de producir macroclima.
Macroclima interactúa con el local de altitud paisaje-principalmente, aspecto,
vegetación, color de la tierra, y las características estructurales de pequeña escala,
tales como rocas y Burrows-para producir microclimas. Para el organismo
individual, macroclima puede ser menos importante que microclima. La naturaleza
física de la variación de temperatura límites de agua en ambientes acuáticos.
temperaturas extremas en peligro el funcionamiento de las enzimas. Las tasas de
fotosíntesis y la actividad microbiana en general pico en un rango estrecho de
temperaturas y son mucho más bajos fuera de este rango de temperatura óptima.
Cómo la temperatura afecta el rendimiento de los organismos a menudo se
corresponde con la distribución actual de las especies y sus historias evolutivas.
Muchos organismos han evolucionado maneras de compensar variaciones en la
temperatura del medio ambiente mediante la regulación de la temperatura corporal. Regulación
de la temperatura equilibra la ganancia de calor contra la pérdida de calor. Las plantas y los
animales ectothermic utilizan la morfología y el comportamiento de modificar las tasas de

La adaptación a un conjunto de condiciones ambientales en general,
reduce la aptitud de una población en otros entornos. El principio de la asignación,
que se apoya en la investigación sobre las poblaciones bacterianas, propone que
evolutivas compensaciones son inevitables, ya que los organismos tienen acceso a
una cantidad limitada de energía.
intercambio de calor con el medio ambiente. Las aves y los mamíferos dependen en gran
medida de la energía metabólica para regular la temperatura corporal. La naturaleza física del
medio acuático reduce las posibilidades de regulación de la temperatura por organismos
acuáticos. La mayoría de las especies acuáticas son endotérmicas respiran aire. Algunos
organismos, principalmente insectos voladores y algunos peces marinos de gran extensión,
mejorar el rendimiento de calentamiento selectivo de partes de su anatomía. Los

La mayoría de las especies se desempeñan mejor en un rango bastante estrecho requerimientos energéticos de termorregulación pueden influir en la distribución geográfica de
de temperaturas. La influencia de la temperatura sobre el rendimiento de los organismos las especies.
comienza en el nivel molecular, donde
124 sección II Las adaptaciones al medio ambiente
Muchos organismos sobreviven temperaturas extremas mediante la introducción
de una etapa de reposo. Esta etapa puede ser tan simple como descansando en un lugar
protegido durante el calor del día o puede implicar ajustes fisiológicos elaborados. Colibríes
puede entrar en un estado de letargo, un estado de baja tasa metabólica y la temperatura
corporal baja, cuando la comida es escasa y las temperaturas nocturnas frío. Otros animales
pueden entrar en un estado de reducción del metabolismo que puede durar varios meses. Si
este estado se presenta principalmente en invierno, se llama hibernación. Si se produce en
verano, se llama hibernación. Tales reducciones en la tasa metabólica permiten a estos
animales a
Términos clave
aclimatación 107 evaporación 109 de calor
conducción 109 de 100 de hibernación 120
convección 109 homeotermos 110
ectotherm 110 macroclima 100 de calor
endoterma 110 metabólico 109
estivación 120
Preguntas de revisión
1. Muchas especies de plantas y animales que están asociados con los bosques
boreales también ocurren en las montañas mucho más al sur de los bosques
boreales. Usando lo que ha aprendido acerca de microclimas, a predecir su
aspecto y elevación influirían en sus distribuciones en estas montañas del sur.
2. Imagine un escarabajo desierto que utiliza el comportamiento de regular su temperatura corporal
por encima de 35 8 C. ¿Cómo podría el uso de este escarabajo de microclimas creado por
arbustos, madrigueras, y el cambio suelo desnudo con la temporada?
3. JL Mosser y colaboradores (1974) encontraron que las poblaciones de la bacteria Sulfolobus
vivir a diferentes temperaturas tenía diferentes temperaturas óptimas para la oxidación
del azufre. Utilice la selección natural para explicar estos patrones. Diseñar un
experimento para probar su explicación. Suponga que usted puede crear muelles
artificiales y regular su temperatura como desee.
4. La figura 5.8 muestra cómo la temperatura influye en la actividad de la acetilcolinesterasa
en la trucha arco iris. Suponiendo que las otras enzimas de la trucha arco iris muestran
respuestas similares a la temperatura, ¿cómo truchas nadando cambio de velocidad
como la temperatura ambiental aumenta por encima de 20 8 ¿DO?
5. Las solicitudes sección revisa cómo los estudios de Bruno Baur y Anette Baur (1993) han
documentado la extinción local del caracol de tierra arbustorum Arianta. Su
investigación también muestra que estas extinciones se pueden deber a la eclosión de
huevos reducida a temperaturas más altas. ¿Estos resultados demuestran de manera
concluyente que el efecto directo de las temperaturas más altas en el éxito de eclosión
es responsable de las extinciones locales de A. arbustorum? Proponer y justificar las
hipótesis alternativas. Asegúrese de tomar en cuenta todas las observaciones de los
Baurs.
6. Las mariposas, que son ectotérmico y diurna, se encuentran desde la selva tropical hasta el
Ártico. Ellos pueden elevar su temperatura corporal por el sol en la luz del sol. ¿Cómo sería
el porcentaje de mariposas de tiempo de pasar tomando el sol en comparación con volar el
cambio con la latitud? Sería la cantidad de tiempo que dedican las mariposas tomando el
cambio con los cambios diarios en la temperatura?
sobrevivir en condiciones ambientales extremas durante el cual tienen que depender por
completo de las reservas de energía almacenada.
Los estudios a largo plazo de las poblaciones de caracoles terrestres alrededor de
Basilea, Suiza, han documentado la extinción local de estos caracoles terrestres. Estas
extinciones son atribuibles a la destrucción del hábitat y el calentamiento climático. Los
resultados de estos estudios sugieren que el calentamiento climático puede conducir a la
extinción local de especies. A medida que nos enfrentamos a la perspectiva del
calentamiento climático a escala global, los estudios de las relaciones de temperatura
asumirán mayor importancia.
microclima 100 fotosíntesis 107 vegetación riparia 103 de
poikilotherm 110 principio de temperatura 99 zona neutral
asignación 104 psychrophilic 108 térmica 114 termófila 108
radiación 109 torpor 120
7. Cuando revisamos cómo algunos organismos utilizan el letargo, la hibernación y
estivación para evitar las temperaturas extremas, hemos discutido la idea de ahorro de
energía. Sin embargo, los organismos no siempre se comportan de una manera que
ahorra energía. Por ejemplo, cuando la comida es abundante colibríes no van en
letargo por la noche. Esto sugiere que puede haber algunas desventajas asociadas con
letargo. ¿Cuáles son algunas de esas desventajas potenciales?
8. La sección en evitar las temperaturas extremas se centraron principalmente en
animales. ¿Cuáles son algunas de las maneras en que las plantas evitan las
temperaturas extremas? Llevar ambientes fríos y calientes en su discusión. Algunos
de la historia natural incluida en el capítulo 2 podría ser útil como a formular una
respuesta.
9. Algunas plantas y saltamontes en entornos calientes tienen superficies del cuerpo de reflexión,
que hacen que su ganancia de calor por radiación, H r ,
menos de lo que sería de otra manera. Si se va a diseñar un escarabajo tigre que mejor se
podría hacer frente a las condiciones térmicas en las playas negras (ver fig. 5.4), de qué color
sería? Los escarabajos negros en las playas de Nueva Zelanda son de color negro, y los
escarabajos en las playas de arena blanca son de color blanco. ¿Qué hacen los partidos entre
el color de estos escarabajos y sus playas nos dicen acerca de los papeles relativos de la
termorregulación y la presión de depredación en la determinación del color del escarabajo?
¿Qué implica este ejemplo sobre la capacidad de la selección natural de “optimizar” las
características de los organismos?
10. En la mayoría de los ejemplos analizados en el capítulo 5, vimos una estrecha
correspondencia entre las características de los organismos y su medio ambiente. Sin
embargo, la selección natural no siempre produce un óptimo, o incluso un buen, ajuste de
los organismos a su medio ambiente. Para comprobar esto sólo es necesario reflexionar
sobre el hecho de que la mayoría de las especies que han existido se han extinguido.
¿Cuáles son algunas de las razones de la falta de coincidencia entre los organismos y
ambientes? Desarrollar su explicación con el medio ambiente, las características de los
organismos, y la naturaleza de la selección natural.