Las hormonas vegetales

Crecimiento Vegetal

El sedentarismo de las plantas terrestres, ha sido determinante en sus hábitos de vida, lo

que les permite captar la energía lumínica del sol mediante la fotosíntesis y por otro lado
obtener los nutrientes del medio a través de las raíces, estimulando su crecimiento y
desarrollo. El crecimiento está determinado por la actividad de las células meristemáticas,
en los puntos apicales de tallos y raíces. Las plantas desarrollan mecanismos de
adaptación dependiendo de las condiciones ambientales, impartiéndole plasticidad a su
desarrollo. Así mismo las células vegetales muestran totipotencia. Las hormonas
vegetales, auxina y citocinina participan en el ciclo celular, la auxina estimula la replicación
del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis

Proceso de crecimiento, desarrollo y diferenciación

en la plantas

Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida sedentaria, lo que
ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la energía lumínica del sol
mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes del medio a través de las
raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que las plantas son autótrofas, a
diferencia de los animales que se mueven en procura de su alimentación, por su condición
de heterótrofos. Las plantas presentan una estructura rígida, determinada por la
presencia de una pared celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas
a sus vecinas mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El
crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células meristemáticas
que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los meristemas apicales y en los
meristemas laterales formados por: el cambium vascular y el cambium del corcho o
felógeno. Por otro lado, el desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por
migración celular hacia sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de
las plantas, provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A
diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la embriogenésis, las
plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través de programas de desarrollo
vegetativo. Es por esto que los tejidos meristemáticos proveen una forma de adaptación
dependiendo de las condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no
diferenciadas, con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al
desarrollo de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad
que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.

El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante división celular.
La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste en dos fases: la mitosis en la
que se replican los cromosomas y se disponen en dos núcleos hijos, que son cualitativa y
cuantitativamente idénticos y la citocinesis, en la que se divide la pared celular, el
citoplasma y los organelos.

Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares delgadas, tienen
vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen constantemente. Las células hijas,
pueden dividirse por un tiempo, pero después pierden esa capacidad, se alargan y
desarrollan vacuolas grandes y por último ocurre la diferenciación o maduración de estas
células, que originan tejidos con funciones específicas, órganos y estructuras
especializadas que requiere la planta durante su ciclo de vida.

Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la auxina

estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los eventos de la mitosis.
El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la diferenciación
celular, todos estos cambios están regulados de una forma compleja, en la que participan
cuatro factores:

La planta capta y responde a las señales ambientales.

El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las reacciones

bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que fabrican hormonas,
receptores, participan en la síntesis de proteínas y en el metabolismo
energético.

La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales, como

los fotorreceptores que captan la luz.

Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las señales

ambientales captadas por los receptores.

Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas
concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y transportadas a
otro sitio donde ejercen su efecto específico.

Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una plántula en

crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la latencia de la semilla debe
ser interrumpida por la acción de factores físicos, como la exposición a la luz, la abrasión
mecánica de la testa, el fuego o el lavado de los inhibidores del crecimiento por el agua. A
medida que la semilla germina, primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de
reacciones bioquímicas que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los
fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.

Durante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión segrega

giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que digieren proteínas y
el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas son utilizadas en la industria de
la cerveza para aumentar la germinación de la cebada y la degradación del endosperma,
produciendo azúcar que es fermentada a alcohol etílico.

Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el fenómeno de
floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas es controlada por la
longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje desde un órgano receptor como
una hoja hacia la yema donde se formará una flor. Cuando la flor se forma, las hormonas
desempeñan otros papeles, como el crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un
pistilo, para producir la fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control
hormonal.Las auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.

Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios del
envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes de comenzar
el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina y el etileno envejecen y
caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el agave y algunas leguminosas
anuales, se debe a un incremento del ácido abscisico durante la floración.

Interrelaciones planta y medio ambiente como

determinantes del crecimiento y desarrollo

Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en varias
categorías con diferentes características ecológicas. Algunas plantas crecen sin ningún
soporte mecánico y estas constituyen los árboles y arbustos leñosos o pueden ser
herbáceas sin tejido leñoso.

Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es húmedo y caliente
durante parte del año. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el suelo es
demasiado escaso para el crecimiento de las raíces, y donde es demasiado seco como en
desiertos, o donde el suelo se congela permanentemente como en la tundra, o en sitios
anegados durante parte del año, o en sitios dominados por sales o metales pesados o en
ambientes alterados por el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años
produciendo semillas o solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son
dominados por angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de
confieras del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos
determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar la luz y
el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos, cycadas y
monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o en algunas
excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores. En muchos bosques
los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes que emergen del dosel en
algunos bosques tropicales y estratos secundarios formados por árboles y arbustos,
frecuentemente formando más de una capa. Generalmente las especies tolerantes de la
sombra se encuentran en los estratos inferiores y las especies heliófilas que toleran la luz,
en los estratos superiores, sin embargo esta separación no es estricta, encontrándose
árboles grandes en los estratos inferiores también. En los bordes o límites del bosque
donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rápido crecimiento,
como el balso y el yagrumo.

Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después de una estación de crecimiento,
dejando solamente las raíces y algunas veces las hojas hasta la nueva estación de
crecimiento. Las herbáceas junto a los arbustos pequeños forman la capa basal en muchas
áreas, como en sabanas, mesetas, desiertos y llanos. Las gramíneas son casi todas
herbáceas a excepción del bambú. Están bien adaptadas para resistir la presión del
pastoreo, ya que en lugar de tener meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo
que les permite formar tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen
meristemas subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.

En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que requieren la
presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su crecimiento. Las epifitas
dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen el agua de las precipitaciones y de
la escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.

En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo leñoso, que
puede formar raíces que alcanzan el suelo hasta hacerse independientes. Los Ficus
(matapalos) y los matapalos del género Clusia son los ejemplos más conspicuos de estas
epifitas estranguladoras, que se independizan del hospedero, matándolo.
Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de realizar la fotosíntesis, penetran el
hospedero a través de haustorios succionándole agua y nutrientes, ejemplo de esta
tenemos la tiña y el guate pajarito.

Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La Temperatura, la
luz, el agua y ciertas sustancias químicas que lo estimulan o inhiben.

Temperatura

El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0º a 35º C, en ese rango un

aumento de 10ºC (Q10 está entre 2-3) aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas
se conocen como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la mínima, o la
menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el óptimo, la temperatura de máxima
velocidad de crecimiento; y el máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el
crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de especie a especie.
Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de desarrollo de la planta. La
velocidad de crecimiento de un órgano no depende solamente de su propia temperatura
sino también del resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se mantuvo
constante la temperatura de una hoja de maíz a 25ºC y con una humedad relativa del 100
%, la tasa de crecimiento se incremento entre 5º y 15ºC, que están por debajo de la
temperatura a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz jóvenes se
inhibe cuando la temperatura superficial del suelo excede los 35ºC. Así mismo debemos
tener presente que el crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y la
respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas cardinales.
La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono C3 alcanza un máximo
entre 20º y 30ºC. En las plantas que fijan el carbono mediante el ciclo C4 la fotosíntesis
aumenta rápidamente a una temperatura foliar entre 30º y 40ºC y luego a temperaturas
más alta disminuye rápidamente.
Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran importancia práctica, ya
que el máximo crecimiento y productividad puede requerir un clima con un lapso de
tiempo máximo cerca de la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas
que ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una temperatura máxima debe
ocurrir tan pronto como las enzimas se desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede
generalmente a una temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso
biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben estar controladas por la
desnaturalización de las enzimas de las plantas.
El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no solamente afecta la
temperatura puntual; sino el número de horas o días en que un organismo se somete a
una temperatura determinada.
El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a un termo período, que
consiste en temperaturas alternas entre el día y la noche.
El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran importancia en la
ecología de poblaciones. El rango de temperaturas para la germinación de esporas y
semillas debe corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un rápido
desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura para el comienzo de la
germinación es amplio en especies que están extensamente distribuidas y en aquellas
adaptadas a altas fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.

Luz

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin embargo la

luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la medida en que haya un
buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas plantas tuberosas y bulbos pueden
completar su ciclo de vida en la oscuridad, a expensas de las abundantes reservas de
alimentos, sin embargo el tipo de crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En
la oscuridad las plantas crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como
etiolación. En el caso de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente
alargado y las hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los
tejidos son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el
color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de las
gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la oscuridad. Las
monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del primer entrenudo y un
crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas en la oscuridad. Una exposición
diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz retarda el crecimiento excesivo de las
plantas etioladas. Las plantas parameras crecen achaparradas o arrosetadas debido a la
luz excesiva en las grandes altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y
ultravioleta, que parecen tener un efecto de enanismo marcado.

El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la plántula

comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando sus formas de
crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y un tallo capaz de
soportarlas. Esto se conoce como fotomorfogénesis, que son los cambios de formas en
respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos como son la germinación de algunas
semillas que germinan solamente después de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus
acuminata; así como la morfología foliar. Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan
una serie de características morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son
más gruesas que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con
células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los cloroplastos
es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los cloroplastos se orientan
de una forma perpendicular a la luz incidente y se agrupan en las células paralelamente a
la superficie foliar. A altas intensidades luminosas los cloroplastos se mueven hacia la
superficie celular que es paralela a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz.
El movimiento de los cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el
fototropismo. El crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del
fitocromo.

Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del

fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud del día fue
de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon cuando la longitud
del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras que otras plantas florearon
independientemente de la longitud del día, son plantas neutras. Si la longitud del día no es
apropiada para la floración, la planta permanece en estado vegetativo indefinidamente, o
simplemente va a tomar un período más largo para florear. Tenemos un caso de los
crisantemos ( pompon) que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un
período de luz artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto
tiempo, luego se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración (
es una planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo del
tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo de una
aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.

Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque absorben la

luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En el citosol hay dos
formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz roja de 660 nm se llama
PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en PFR, forma esta que absorbe luz
infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma en PR . Algunas semillas requieren
una exposición a la luz roja para germinar, entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus
acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las plantas a la
luz, como son:

Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan rápidamente sin la

producción de cloroplastos hasta tanto no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se
forman cloroplastos funcionales.

Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de posicionamiento de las

hojas responden a un ciclo periódico de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la
sincronía del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular, como el
observado en el movimiento circadiano de hojas y pétalos de algunas plantas.

Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar por la luz, en una

respuesta mediada por el fitocromo.

El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y distancia de hojas de

plantas vecinas.
Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del bosque, poseen semillas que
germinan solamente cuando expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja
(la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz natural tiene una proporción de
Rojo/Rojo lejano de 1,2 a 1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción de
rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación roja. Las plantas que requieren
más radiación roja no germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se remueven las
ramas y hojas, mediante talado o por acción de un fenómeno natural (tormenta, rayos,
etc.). Así mismo las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de ser enterradas
en el banco, requieren de luz roja para germinar.
Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del gen. Los fitocromos regulan
un número de genes en el cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta
en la transformación de plastidios no fotosintéticos (etioplastos), a cloroplastos
completamente desarrollados y con función fotosintética.

Agua

Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia ocurren

reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento y desarrollo. El
crecimiento depende de la existencia de una presión de turgencia; es por esto que un
déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por completo. Un exceso de agua puede
resultar en condiciones anóxicas que provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera
saturada de humedad ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la
diferenciación de los tejidos.

Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y no poseen
una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un parénquima aerífero con
amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas y los estomas cuando presentes
solamente se observan en la haz foliar.

A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración excesiva, lo que

provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas temperaturas el crecimiento
se puede inhibir debido a una disminución de la absorción de agua.

Activadores químicos e inhibidores

Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal; sin
embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas pueden inhibir el
crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de las plantas a altas
concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el aluminio (Al), son tóxicos
inclusive a bajas concentraciones. La concentración de iones tóxicos aumenta cuando se
añaden toxinas al suelo mediante la contaminación atmosférica o en desechos
industriales. Así mismo, si las condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio
a partir de complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del
crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La toxicidad
puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la fotosíntesis, 2)
inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como inhibición enzimática, daños a
las membranas celulares., etc. En el cuadro siguiente se resume el efecto de algunos iones
tóxicos.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a la presencia de iones tóxicos en el

suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de especies competidoras se
benefician de esta situación. Hay especies como la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto
de agua) que acumula grande cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd,
Co, Pb, Hg, Ni y Au, a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg.
/Ha/ día, esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.

La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta cuando las plantas se exponen a

gases tóxicos, producto de las emanaciones industriales y volcánicas.Entre estos
contaminantes podemos mencionar el ozono, dióxido de azufre, oxido de nitrógeno y
monóxido de carbono. Su efecto puede ser directo, inhibiendo la apertura estomática,
daño a la superficie de las plantas, inhibición de enzimas o indirecto, alterando el pH del
suelo, impidiendo la absorción mineral o liberando metales tóxicos a la solución del suelo,
como el Al y Mn.

Fitohormonas

Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas concentraciones,

específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas. Las hormonas
vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores que afectan aspectos diferentes del
desarrollo. En las hormonas vegetales no existe una clara separación entre los sitios de
síntesis y de acción.

Auxinas

La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos con

actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi- acético y el ácido
3-indol butírico.

Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema apical en el
extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se hacen activos, y
desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol, eliminando las yemas terminales,
se aumenta la ramificación. Esto se conoce como dominancia apical. Si se reemplaza la
yema apical con auxina, se inhibe el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que
una alta concentración de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de
auxina es polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el
pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar se sintetiza
auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación, pero cercana a una
ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la luz, esta respuesta se conoce
como fototropismo. Los tallos presentan fototropismo positivo; mientras que las raíces
crecen alejandose de la luz, mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede
explicar asumiendo que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un
crecimiento celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la
curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente sobre el
suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se traduce en un
crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce su inclinación hacia
arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo negativo, mientras que las raíces se
inclinan hacia abajo, mostrando gravitropismo positivo.

Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:

Inician el crecimiento de las raíces en estacas.

Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).

Mantienen la dominancia apical.

Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de la raíz.

La auxina promueve la expansión celular aumentando la plasticidad de las paredes

celulares.

Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que las hojas reciban una
cantidad de luz óptima para la fotosíntesis (Fototropismo).

Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y de los tallos hacia
arriba (gravitropismo negativo).

Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un cuerpo duro, lo que

produce el movimiento de las raíces alrededor de una roca o de los tallos de las plantas
trepadoras alrededor de otras estructuras que le sirven de soporte.

La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de un fruto

requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un ovario no
fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin la fertilización de
un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se conoce como partenocarpia
por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza, naranjas. Los frutos partenocarpicos se
forman espontáneamente en algunas plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o
cambures cultivados.

La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de tejido no

diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una concentración apropiada de
auxina se forman raíces. Este efecto se observa también en estacas donde la auxina
estimula la formación de raíces laterales. El patrón de formación de los órganos depende
de la relación auxina: citocinina, en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina
favorece la formación de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina
favorece la formación de brotes.

Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El ácido 2,4-
dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-T) se utilizan como
herbicidas a altas concentraciones, especialmente para controlar eudicotiledóneas, ya que
son inofensivos para las monocotiledóneas. Sin embargo por degradarse lentamente, son
contaminantes del medio ambiente causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno
acético (NAA) se utiliza para promover el enrraizamiento de estacas.

Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano, especialmente en
hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en desarrollo, y dondequiera que las
células se estén dividiendo rápidamente.

Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la parte del tallo
que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en crecimiento, la remoción de
las hojas jóvenes impide la diferenciación vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina
producida por las yemas en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del
cambium vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario
comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de la raíz.

Citocininas

Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular en tejidos

cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el alargamiento del tallo,
estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan el envejecimiento foliar.

Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma parte de los
ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a que promueve la división
celular o citocinesis.

La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de

degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina , que fue
aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir del endosperma
inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene las mismas propiedades
biologicas de la cinetina y se llamo zeatina.

Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las raíces y se

mueven hacia otras partes de la planta.
Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan zeatina, que
promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas infectadas con esa
bacteria.

Giberelinas

El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés

Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta loca",
tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las que mueren antes
de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un hongo ascomiceto Giberella
fujikuroi el cual produce giberelinas.

Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de actividad
biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor actividad biológica es
la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del tallo, regulan la transición de la fase
juvenil a la adultez, estimulando la formación de órganos florales.

Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración en

muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas.

Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas crecen más
pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas de uvas muy jóvenes
impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió concluir que las semillas
producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego se demostró que al asperjar uvas
jóvenes sin semillas con una solución de giberelina, estas crecen tan grandes como las que
tenían semillas. Actualmente se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y
apetecibles. Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen
giberelinas.

Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas temperaturas
(termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el caso de las semillas de aliso
(Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina sustituye el requerimiento de luz. En
algunas semillas, las giberelinas estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que
promueven la movilización de las reservas del endospermo durante el proceso de
germinación.
La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de rápido crecimiento,
como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi mismo estimula la germinación y
el desarrollo del tubo polínico de algunas especies, como los lirios.

El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.

Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del tallo.

Etileno

El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha descubierto que la

cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas acelera el proceso de maduración
de otros frutos, como tomates y cambures. Es importante cuando se transportan y
mercadean frutos, regular la producción de etileno con el propósito de retardar el proceso
de maduración. El agricultor que requiere madurar con premura cambures o plátanos
para su mercadeo, utiliza carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que
luego se convierte en etileno, acelerando el proceso de maduración.
El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores, aunque los
tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen más etileno que los
tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el precursor de la síntesis del
etileno.

El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos asociados con
el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y frutos; así como el desarrollo de
los pelos radicales y crecimiento de plántulas. También regula la expresión de los genes de
la maduración de frutos y de la patogenecidad.

El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de inundación.

La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera controlada, con
baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que inhiben la síntesis de
etileno.

El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es un gas es
difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos químicos que liberan
etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico) conocido también como Etrel, el cual
acelera la maduración de manzanas, tomates, cítricas, sincroniza la floración y
fructificación en piñas y acelera la abscisión de flores y frutos.

Ácido abcísico
Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y musgos, regula el
crecimiento y la apertura estomática especialmente cuando las plantas están sometidas a
estrés ambiental. Otra función importante es la regulación de la maduración y latencia de
semillas.

ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es más
abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés provocada por la
sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el xilema hacia las hojas que
responden con el cierre estomático reduciendo la transpiración.

ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.

Inhibe la germinación de las semillas.

Inhibe el alargamiento del tallo.

Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se acumula cuando las
plantas son privadas de agua.

Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el medio ambiente al

regular la apertura estomática.

La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En las plantas
superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos.

Brasinoesteroides (BR)

Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel importante

en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y alargamiento celular de
tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo reproductivo, envejecimiento foliar,
respuestas al estrés y germinación.

Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas

concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del crecimiento,
estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos actúan conjuntamente
con otras hormonas vegetales en la regulación del crecimiento y la diferenciación. Una
planta mutante de Arabidopsis es enana, ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin
embargo al aplicarle brasinoesteroide artificialmente, la planta se alarga y empieza a
crecer normalmente, indicando que este es esencial para el alargamiento celular en
plantas normales.

BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la diferenciación del

xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del tubo polínico desde el
estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario. Asi mismo, promueve la
germinación de semillas de tabaco, independientemente del ácido giberélico.

Ácido jasmónico (AJ)

La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al daño
ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de tomate dañan las
células, conduciendo a la formación de una hormona polipeptídica la sistemina, lo que
dispara la formación de otra hormona el ácido jasmónico como producto de la
degradación de ácido linolenico, que es un ácido graso constituyente de la membrana
celular. El ácido jasmónico entra en el núcleo de la célula, donde activa genes que
programan la síntesis de un inhibidor de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no
pueda digerir las proteínas, retardando su crecimiento y provocando su muerte.
El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de enzimas
que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los peroxisomas. El AJ
activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos hongos patógenos. Así mismo,
regula otros aspectos del crecimiento de las plantas como son: el desarrollo de las anteras
y el polen. Promueve la senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de
semillas y el alargamiento de las raíces.

Poliaminas

Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la vida
vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:

Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2

Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH2

Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2

Se originan a partir del amino acido arginina.

Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.

Efectos fisiológicos:

Favorecen la floración.

Incrementan la tolerancia al estrés.

Promueven la división celular.

Estimulan la senescencia en hojas cortadas.

5.1
0.-
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orgánulos que aparecen exclusivamente en las células vegetales y
que reciben el nombre de plastidios. En las células
meristemáticas de las plantas existen unos pequeños orgánulos,
los proplastidios, que a medida que la planta crece se van
diferenciando para dar lugar a los diferentes tipos de plastidios.
Esta diferenciación se lleva a cabo de acuerdo con la función en la
que estén especializadas las células de los diferentes tejidos. Así
se forman amiloplastos, que acumulan almidón,proteoplastos, que
acumulan proteínas, cromoplastos, que albergan los pigmentos
responsables de la coloración típica de muchas flores y
frutos, etioplastos, que contienen pigmentos amarillos precursores
de la clorofila y que se transforman en cloroplastos por exposición
a la luz, etc. (Figura 11.25).

En las células de las hojas y, en general, de todas las

partes verdes de la planta, los proplastidios evolucionan para dar
lugar a los cloroplastos, a los que, por ser los orgánulos
responsables de un proceso tan importante como la fotosíntesis,
prestaremos especial atención.
 Los cloroplastos son orgánulos de de doble membrana que
se localizan en las células vegetales fotosintéticas. En la mayor
parte de los casos tienen forma lenticular con un diámetro de
entre 3 y 10 µm y un espesor de 1 a 2 µm. Suelen aparecer en
número de alrededor de 40 por célula. En algunas células de
vegetales inferiores los cloroplastos pueden presentar formas
variables, como es el caso del alga Spyrogyra, con un único
cloroplasto por célula, el cual presenta forma de cinta arrollada
alrededor del núcleo.
 El cloroplasto está limitado por una doble membrana
constituida por la membrana plastidial externa, que limita con
el hialoplasma, y la membrana plastidial interna. Entre ambas
se sitúa el espacio intermembrana. La membrana plastidial
interna, que, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias,
carece de crestas, encierra un gran compartimento interior,
el estroma, que es equivalente a la matriz mitocondrial. En el
estroma se encuentra suspendido un tercer tipo de membrana,
la membrana tilacoidal, que delimita a su vez el tercer espacio
interior del cloroplasto, denominado espacio tilacoidal. La
membrana tilacoidal presenta numerosos pliegues y está repartida
por todo el estroma formando a modo de láminas que están
orientadas paralelamente al eje mayor del cloroplasto (Figura
11.26). En algunas zonas estas láminas membranosas adoptan el
aspecto de discos apilados; cada una de estas pilas de discos
recibe el nombre de granum (en plural, grana).

Las membranas plastidiales externa e interna presentan

pocas peculiaridades químicas. La membrana externa, al igual que
sucedía con la de la mitocondria, es muy permeable y por lo tanto
poco selectiva. La membrana interna carece de colesterol, es más
selectiva y contiene proteínas transportadoras que regulan el
tráfico de solutos entre el hialoplasma y el estroma.. El espacio
intermembrana, dada la alta permeabilidad de la membrana
plastidial externa, tiene una composición química similar a la del
citosol.

El estroma del cloroplasto contiene una gran variedad de

solutos iónicos y moleculares, gránulos de almidón, y diversos
enzimas, algunos de los cuales están implicados en el proceso
fotosintético. También incluye cierto número de ribosomas,
denominados plastorribosomas, que, al igual que los de la
matriz mitocondrial, se asemejan en tamaño y composición a los
de las células procariotas. Asimismo se hallan presentes en el
estroma una o más moléculas de DNA cloroplástico, que es
bicatenario y circular, al igual que los DNAs mitocondrial y el
bacteriano.

La membrana tilacoidal es, desde el punto de vista

químico, la parte más peculiar del cloroplasto. Contiene un 38%
de lípidos, un 50% de proteínas y un 12% de unas sustancias que
llamaremos pigmentos. Los lípidos son semejantes a los de las
membranas que forman la envoltura; tampoco entre ellos está
presente el colesterol. Entre las proteínas cabe destacar una serie
de enzimas transportadores de electrones que integran la cadena
de transporte electrónico fotosintético, y una ATP-
sintetasa análoga a la que hay en la membrana mitocondrial
interna. Los pigmentos son sustancias de naturaleza lipídica que
tienen como misión capturar la energía luminosa necesaria para el
proceso de la fotosíntesis. Hay dos tipos de pigmentos:
las clorofilas (10%) y los carotenoides (2%).

Las clorofilas son compuestos porfirínicos de un color

verde característico. Poseen en su molécula dos zonas bien
diferenciadas: a) un núcleo tetrapirrólico (anillo de porfirina) con
un átomo de magnesio en el centro, y b) una cola hidrocarbonada
que consiste en el alcohol terpenoide denominado fitol esterificado
con un grupo carboxilo del anillo de porfirina. Son compuestos
anfipáticos; su parte polar corresponde al anillo porfirínico y su
parte no polar a la cola hidrocarbonada del fitol. Existen tres tipos
de clorofilas (clorofila a, b y d) que difieren en la naturaleza de
uno de los sustituyentes del anillo de porfirina (ver Figura 11.28).
 Los carotenoides son pigmentos liposolubles de
naturaleza terpenoide. Son de color amarillo o anaranjado. Se
distinguen dos tipos de carotenoides: los carotenos, y sus
derivados oxigenados, las xantofilas. Además de los pigmentos
citados, en algunas algas aparecen otros accesorios, como
la ficoeritrina y la ficocianina.

El rasgo estructural que todos estos pigmentos tienen en

común es la posesión de un sistema de dobles enlaces
conjugados (sucesión de enlaces simples y dobles que se
alternan). Es esta característica la que les permite capturar la
energía radiante de la luz solar necesaria para el proceso de
fotosíntesis.

Los cloroplastos, al igual que las mitocondrias, se originan

por crecimiento y partición de otros cloroplastos preexistentes. La
partición de un cloroplasto va precedida por la replicación de su
DNA. Así, estos orgánulos también se comportan en algunos
aspectos como si de células independientes se tratase. Este
hecho, junto con las similitudes que presentan con determinadas
células procariotas fotosintéticas (presencia de ribosomas y DNA,
ausencia de esteroles, etc.) apoyan la hipótesis, análoga a la que
se estableció en su momento para las mitocondrias, de un origen
endosimbionte de los cloroplastos; según esta hipótesis estos
orgánulos descienden de bacterias fotosintéticas ancestrales
(probablemente cianobacterias) que vivían en simbiosis con una
primitiva célula eucariota, antecesora de la actual célula
eucariótica vegetal.

Los cloroplastos contienen la maquinaria bioquímica

necesaria para capturar la energía luminosa, convertirla en
energía química, y emplearla para transformar la materia
inorgánica en materia orgánica en el proceso denominado
ado fotosíntesis.
6.- ESTADO DINÁMICO DEL CITOPLASMA CELULAR: FLUJO
DE MEMBRANA.

La descripción que hasta aquí hemos realizado del citoplasma

de la célula eucariota puede trasmitir la idea de se trata de una
estructura estática, que no cambia sustancialmente en el transcurso del
tiempo. Sin embargo, nada más lejos de la realidad: si en lugar de
dibujar, como hemos hecho, una fotografía del citoplasma en un
instante dado, lo hubiéramos filmado en vídeo, constataríamos que se
trata de un compartimento celular muy dinámico, que sufre constates
cambios de aspecto y profundas reorganizaciones internas que afectan
tanto al hialoplasma como a los distintos orgánulos. Estos cambios
tienen lugar mediante un conjunto de procesos que globalmente se
denominan flujo de membrana.

El carácter fluido de las membranas celulares permite que estas

puedan deformarse e incluso escindirse liberando pequeñas vesículas
membranosas de modo parecido a como se forman "pompas" al soplar
sobre una película de agua jabonosa (ver Figura 11.6). Estas vesículas
escindidas pueden a su vez fundirse entre sí o con otras membranas
sirviendo de vehículos para el trasporte de sustancias entre diferentes
orgánulos celulares y entre éstos y el medio extracelular. Conviene
resaltar que este tipo de transporte incluye dos modalidades: algunas
sustancias viajan disueltas en el contenido de las vesículas, otras lo
hacen formando parte de su membrana.

Cuando se estudia en detalle este flujo de membrana se

comprueba que no es en absoluto caótico, sino que parece transcurrir en
una determinada dirección. Las vesículas membranosas parten del
retículo endoplasmático, se dirigen al aparato de Golgi, y desde aquí se
distribuyen radialmente hacia los distintos destinos celulares (lisosomas,
peroxisomas, membrana plasmática, etc.). También es interesante
comprobar que las mitocondrias y en su caso los cloroplastos, en
consonancia con su relativa autonomía respecto al resto de la célula,
son relativamente ajenos a este proceso.
 El proceso que acabamos de describir, en el que fragmentos de
la membrana de un orgánulo pueden incorporarse a la de otro orgánulo
o a la membrana plasmática, debe hacernos reflexionar sobre el hecho
de que, si bien nos hemos esforzado en enumerar y describir los
diferentes orgánulos celulares tratándolos como entidades discretas, el
conjunto de las membranas de la célula parecen formar parte de una
única realidad dinámica.

7.-NÚCLEO.

La
célu
la
euc
ario
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se
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a
por
ten
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su
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o
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errado en una estructura de aspecto globular que recibe el nombre
de núcleo. La presencia constante de esta estructura en las células de
tejidos animales y vegetales fue establecida ya desde los primeros
tiempos de la teoría celular. Cada célula tiene normalmente un sólo
núcleo, pero algunas pueden tener dos o más.

El núcleo suele ser un cuerpo esférico, sin embargo en

ocasiones su forma guarda relación con la de la célula. Así, cuando la
célula es alargada (como muchas células vegetales) el núcleo también
se alarga orientándose según el eje mayor de la misma. También
existen en algunas células núcleos de formas muy sofisticadas
(lobulados, estrellados, etc.).

El tamaño del núcleo es variable, pero guarda relación con el

tamaño celular. Cuando el cociente entre el volumen nuclear y el
volumen del citoplasma (relación núcleo-citoplasmática) cae por debajo
de un determinado umbral, se desencadena el mecanismo de la división
celular.

El núcleo y el citoplasma se encuentran separados por

la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en una doble membrana
que, como hemos visto anteriormente, no es más que una porción
especializada de las membranas del retículo endoplasmático; la cavidad
interior definida por estas dos membranas, denominada espacio
perinuclear, se continúa con la luz del retículo (ver Figura 11.29).
Durante el proceso de división celular la envoltura nuclear se desgaja y
sus membranas se "diluyen" entre las del retículo endoplasmático;
cuando finaliza la división, una zona determinada de este retículo rodea
a los núcleos hijos para formar las nuevas envolturas nucleares. Las dos
membranas que forman la envoltura entran en mutuo contacto en
algunos puntos dando lugar a unas aberturas denominadas poros
nucleares que comunican el núcleo con el citoplasma (Figura 11.21).
Los poros se hallan rodeados de una estructura formada por ocho
gránulos proteicos, el complejo del poro, encargada de regular el
tráfico de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma.
 Debido a la presencia de estas discontinuidades (poros), la
envoltura nuclear no constituye una barrera demasiado selectiva para la
mayoría de las biomoléculas disueltas, por lo tanto, el medio interno del
núcleo, denominado jugo nuclearo nucleoplasma, tiene una
composición química bastante similar a la del citosol. En el jugo nuclear
se hallan suspendidos los restantes componentes del núcleo, a saber,
el nucléolo y la cromatina (Figura 11.29).

El nucléolo es un corpúsculo esférico, denso y de aspecto

granular, con alto contenido en RNA y proteínas. En él se sintetiza el
RNA ribosómico que se ensambla a continuación con las proteínas
ribosómicas sintetizadas en el citoplasma para dar lugar a las
subunidades mayor y menor de los ribosomas. Estas subunidades son
exportadas al citoplasma donde a su vez se ensamblan para constituir
los ribosomas.

La cromatina es una sustancia de aspecto fibroso que se

encuentra dispersa por todo el nucleoplasma y se tiñe intensamente con
colorantes básicos. Se compone de DNA y unas proteínas de carácter
básico denominadas histonas. Es el componente principal del núcleo:
en ella, en forma de secuencias de nucleótidos del DNA, se encuentra
almacenada la información genética que gobierna todos los procesos
celulares.

En la figura 11.30 se puede apreciar una fotografía

obtenida con microscopio electrónico de transmisión en la que
distingue un núcleo de una célula eucariota rodeado de varias
mitocondrias.

8.-CROMOSOMAS.

Durante los períodos de división celular las fibras de cromatina

se condensan, empaquetándose más y más sobre sí mismas, para dar
lugar a unas estructuras individualizadas que se
denominan cromosomas. Así pues, cromatina y cromosomas, aún
presentando aspectos diferentes cuando se les observa al microscopio
óptico, tienen idéntica composición, y sólo difieren en su mayor o menor
grado de empaquetamiento. Conviene resaltar que los cromosomas
existen como tales entidades individuales aún cuando se encuentran en
forma de cromatina, pero en tal estado aparecen tan extendidos y
enredados que resultan indistinguibles.

Los cromosomas tienen forma de bastoncillos más o menos

alargados cuya longitud oscila entre 1 y 5 µm (Figura 11.31). En
algunas fases del ciclo celular aparecen divididos longitudinalmente en
dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, mientras que en
otras no se aprecia tal división. En muchos cromosomas se distinguen
una o másconstricciones (zonas en las que el cromosoma es más
estrecho). Una de ellas, la constricción primaria, contiene un gránulo
denso, el centrómero, a través del cual el cromosoma se engarza a las
fibras del huso acromático durante la división celular. La constricción
primaria divide al cromosoma en dos brazos o telómeros que pueden
tener igual o diferente longitud. Se puede clasificar a los cromosomas en
diferentes tipos morfológicos atendiendo a la posición más o menos
centrada de la constricción primaria. Algunos cromosomas presentan
una o varias constricciones adicionales denominadasconstricciones
secundarias, que generalmente delimitan regiones terminales de los
brazos cromosómicos denominadassatélites.

El número de cromosomas es constante para todos los

individuos de una misma especie. El conjunto formado por todos los
cromosomas presentes en las células de una especie dada constituye
su cariotipocaracterístico. Ello no impide que, aún dentro de una
misma especie, puedan existir células haploides (con n
cromosomas todos ellos diferentes) ydiploides (con n
pares decromosomas homólogos). El significado biológico de estos dos
tipos de dotación cromosómica se entenderá mejor en relación con los
procesos de reproducción sexual que estudiaremos más adelante.
Aunque pueda parecer lo contrario, el número de cromosomas de una
especie no guarda relación con su complejidad o posición en la escala
evolutiva. En la Figura 11.32 se aprecia el cariotipo de un varón de la
especie humana

Los cromosomas, al igual que la cromatina están compuestos

por DNA (bicatenario y lineal) e histonas en cantidades
aproximadamente iguales. Las histonas son proteínas de bajo peso
molecular ricas en aminoácidos cargados positivamente (lisina y
arginina), lo que les confiere carácter básico. Su secuencia de
aminoácidos varía muy poco de unas especies a otras, lo que indica que
deben jugar algún papel importante en la determinación de la estructura
del cromosoma. La afinidad entre DNA e histonas se basa en
interacciones iónicas entre las cargas negativas presentes en los grupos
fosfato del DNA y las cargas positivas de las histonas. Además de estos
dos componentes los cromosomas contienen otras proteínas,
denominadas proteínas ácidas, que se encuentran en cantidades
menores.
 La estructura del cromosoma eucariota, es decir, el modo en
que el DNA y las histonas se asocian para constituirlo, es de una
complejidad tal que sólo en los últimos años, y tras la combinación de
enfoques experimentales muy diversos, pudo ser conocida con un grado
razonable de aproximación. Dicha estructura está basada en la
repetición de unidades básicas denominadas nucleosomas que están
constituidas por un octámero de histonas con un segmento de DNA de
unos 200 nucleótidos de longitud arrollado sobre él (Figura 11.33). Una
simple sucesión de nucleosomas da lugar a una fibra de cromatina
unitaria de unos 10 nm de grosor, que al microscopio electrónico
presenta el aspecto de un "collar de perlas". Sucesivos niveles de
empaquetamiento, aún no muy bien comprendidos, de esta fibra de
cromatina unitaria dan lugar a fibras más y más gruesas y terminan por
configurar un cromosoma visible al microscopio óptico (Figura 11.34).
9.-ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA.
 Como ya se apuntó anteriormente, la célula procariota tiene una
organización interna mucho más simple que la célula eucariota. A
continuación se expondrán algunos rasgos estructurales comunes a
todas las células procariotas que aparecen esquematizados en la Figura
11.35.

La célula procariota está rodeada de una membrana

plasmática muy similar en composición y estructura a la de la célula
eucariota. Está formada por una bicapa lipídica fluida en la que se
encuentran incrustadas diferentes clases de proteínas. Entre sus lípidos
constituyentes no se encuentran los esteroles. La membrana de la célula
procariota contiene una gran variedad de proteínas; entre ellas destacan
las proteínas transportadoras, que se encargan de regular el tráfico de
solutos entre el citosol y el medio extracelular. Las proteínas
transportadoras de electrones y las encargadas de la síntesis de ATP,
que en las células eucariotas se encuentran ancladas en las membranas
de mitocondrias y cloroplastos, también aparecen formando parte de la
membrana plasmática de las células procariotas, concretamente, en
unos repliegues o invaginaciones de la misma que reciben el nombre
de mesosomas. En las células procariotas fotosintéticas los pigmentos
encargados de capturar la energía luminosa también están localizados
en repliegues de la membrana plasmática denominados cromatóforos.

Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se

encuentra una una una pared celular que no es de naturaleza
celulósica como la de la célula vegetal sino que está formada por una
macromolécula compleja denominadapeptidoglucano. El
peptidoglucano es una macromolécula gigante que a modo de saco
rodea a toda la célula; está formado por cadenas paralelas de un
heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de
aminoácidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria
resistencia mecánica a la pared celular, que constituye un
auténticoexoesqueleto cuya misión es proteger a la célula procariota
frente a fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su
forma y rigidez características. Algunas especies bacterianas presentan
una envoltura lipídica adicional que rodea exteriormente a la pared
celular.
 El citoplasma de la célula procariota es un medio homogéneo
que carece de estructuras membranosas (las que puedan aparecer son
repliegues de la propia membrana plasmática). Consiste en una fase
acuosa en la que se encuentran disueltas varios miles de enzimas
diferentes, numerosas sustancias intermediarias del metabolismo celular
y una gran variedad de iones inorgánicos. Además, se encuentran
dispersos en él varios miles de ribosomas que, al igual que los de la
célula eucariota, son los responsables de la síntesis de proteínas. Los
ribosomas procariotas son más pequeños que los eucariotas y están
formados por un número más reducido de proteínas y moléculas de RNA
ribosómico. La célula procariota carece de citoesqueleto siendo la
función de éste asumida por la pared celular.

El material genético de la célula procariota se encuentra en una

región difusa del citoplasma, el nucleoide, que no presenta ningún tipo
de envoltura membranosa. Consiste en una única molécula de DNA con
estructura circular que contiene varios miles de genes. Este cromosoma
procariota mide alrededor de 1cm de circunferencia, por lo que resulta
evidente que sus cadenas polinucleotídicas tienen que estar densamente
empaquetadas mediante enrollamientos y superenrollamietos si han de
caber en un espacio de apenas 2 µm3. Sin embargo, el DNA del
cromosoma procariota no se encuentra asociado a proteínas histónicas
como lo está el de los cromosomas eucariotas. En algunas especies
bacterianas, además del DNA cromosómico, se ha detectado la
presencia adicional de una o más moléculas de DNA pequeñas y
circulares denominadasplásmidos, cuya función consiste en dirigir las
transferencias de material genético entre células distintas.

Muchas células procariotas poseen unas estructuras de

naturaleza proteica y aspecto piloso, denominadas pilos, que surgen de
la envoltura celular hacia el exterior. Estas estructuras a modo de
túbulos permiten a las células procariotas intercambiar material genético
con otras de su misma especie en lo que se interpreta como una forma
primitiva de sexualidad. Por otra parte, algunas especies bacterianas
presentan uno o más flagelos largos que les sirven de propulsión en el
medio acuoso en el que viven. Estos flagelos tienen una estructura y
composición completamente diferente a los de la célula eucariota; se
encuentran anclados en una estructura rotatoria presente en la
membrana de cuyo giro depende su movimiento.

Las células procariotas fueron con toda probabilidad los

primeros organismos vivos que habitaron sobre la Tierra; todas las
células actuales, incluidas las células eucariotas, descienden
evolutivamente de estos procariontes ancestrales. Los representantes
actuales de esta notable estirpe celular son las bacterias. Existe en
nuestro planeta una enorme variedad de especies bacterianas que
explotan con éxito todos los hábitats imaginables incluidos los que
presentan condiciones extremas para la vida como los hielos polares o
las aguas termales. Hay bacterias que habitan en el suelo, en las aguas
oceánicas o continentales, o en la materia orgánica en putrefacción;
otras viven en el interior de organismos pluricelulares a los que
parasitan; muchos de los agentes infecciosos responsables de un gran
número de enfermedades son asimismo bacterias. Hay que pensar que
no tiene demasiado sentido tildar de "primitivos" a estos
microorganismos que con tanto éxito han colonizado los distintos
ambientes del planeta y han sobrevivido en ellos durante miles de
millones de años.

nzimas vegetales

13 La enzima más importante para las plantas es la enzima Ribulosa -1,5-difosfato

carboxilasa oxidasa denominada también Rubisco. Es la proteína más abundante del planeta,
su proporción en el estroma alcanza hasta más del 50 % del total de proteínas. Su abundancia
se explica debido a que es una enzima relativamente lenta. Su función es la fijación del
dióxido de carbono en la fase oscura o biosintética de la fotosíntesis, utilizando el ATP y
NADPH producidos en la fase luminosa o fotoquímica, para la síntesis de moléculas orgánicas
como la glucosa. La enzima más importante para las plantas es la enzima Ribulosa -1,5-
difosfato carboxilasa oxidasa denominada también Rubisco. Es la proteína más abundante del
planeta, su proporción en el estroma alcanza hasta más del 50 % del total de proteínas. Su
abundancia se explica debido a que es una enzima relativamente lenta. Su función es la
fijación del dióxido de carbono en la fase oscura o biosintética de la fotosíntesis, utilizando el
ATP y NADPH producidos en la fase luminosa o fotoquímica, para la síntesis de moléculas
orgánicas como la glucosa.

14 En general, se pueden clasificar de un modo práctico en tres grupos: - Digestivas.

Permiten que nuestro organismo aproveche eficazmente los nutrientes de los alimentos que
conforman la dieta. Estas enzimas son secretadas a lo largo del tubo digestivo. -

15 enzimas – –Metabólicas. Se producen en el interior de las células del cuerpo y

contribuyen a la eliminación de sustancias de deshecho y toxinas, intervienen en procesos de
obtención de energía, la regeneración de las células y en el buen funcionamiento de nuestro
sistema inmunológico.

16 enzimas Dietéticas o enzimas de los alimentos. Forman parte de la composición de

alimentos crudos; la mayor parte de las enzimas se destruyen por la acción del calor.
Favorecen los procesos digestivos y el funcionamiento de las otras enzimas. GOTA Y ACIDO
URICO

17 LUCIFERASAS: Las enzimas de la luz LUCIFERASAS: Las enzimas de la luz Estrategias

defensivas de los vegetales LUCIFERASAS: Las enzimas de la luz

18 Las principales enzimas que están presentes en la harina de trigo Carbohidrasas

Proteasas Lipasas Oxidasas L- amilasa Endoproteasas Estearasas Lipoxigenasa L- amilasa
Endoproteasas Estearasas Lipoxigenasa L- amilasa Exoproteasas Fosfatasas
Polifenoloxidasa L- amilasa Exoproteasas Fosfatasas Polifenoloxidasa Fitasa Peroxidasa
Fitasa Peroxidasa Catalaza Catalaza Ac. Ascórbico oxidasa Ac. Ascórbico oxidasa Enzimas
desramificantes: Glucanasas Glucanasas Celulasas Celulasas Glucoxidasas Glucoxidasas

20 Metabolismo de lípidos Típicamente los lípidos son extraídos de las semillas oleaginosas
pero pueden ser incorporadas en forma entera en las dietas de las vacas lecheras..

21 lípidos Los triglicéridos se encuentran principalmente en los granos de cereales, semillas

oleaginosas y grasas de origen animal. La estructura básica de las triglicéridos consiste en la
estructura básica de las triglicéridos de una unidad de glicerol ( un azúcar de tres carbones ) y
tres unidades de acido graso. La linaza

22 Metabolismo de proteínas El nitrógeno es muy abundante en la naturaleza, se presenta

como nitrógeno molecular (N2) formando parte del aire, en los suelos se encuentra en forma
de nitratos, amoniaco. El nitrógeno es muy abundante en la naturaleza, se presenta como
nitrógeno molecular (N2) formando parte del aire, en los suelos se encuentra en forma de
nitratos, amoniaco.

23 PROTEINAS Las plantas absorben los nitratos y el amoniaco del suelo y sintetizan
aminoácidos, así los animales dependen de las plantas para la obtención de nitrógeno
metabolitamente útil. Esta transformación que sufre el nitrógeno destaca la relación entre los
seres vivos y el medio, constituyendo el ciclo del nitrógeno en la naturaleza.

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