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Cours de Biophysique 1ère année du PCEM Pr.

BIYI

LA VISION DES COULEURS

I. INTRODUCTION :

Les fonctions sensorielles réalisent l’interface entre notre environnement et


la représentation cérébrale que nous en avons.

La vision est l’une de ces fonctions qui permet à un observateur de


transformer un signal lumineux en une sensation interprétable par le cerveau.

Ce chapitre traite des relations existant entre les caractéristiques du flux de


photons (quantité et qualité) et les sensations lumineuses colorées qui en résultent.

II. LA CHAINE DE MESURE SENSORIELLE

Une fonction sensorielle peut être systématisée sous la forme d’une chaîne
de mesure spécialement dévolue au recueil, à la transformation et à l’analyse d’une
forme spécialisée d’énergie

Cette chaîne permet de passer du signal dont les caractéristiques


pertinentes sont appelées « message physique » à une sensation : le message
sensoriel.

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III. LE SIGNAL PHYSIQUE DE LA VISION

Il est constitué de lumière visible en provenance de points précis.

L’œil est sensible aux radiations lumineuses dont la longueur d’onde est comprise
entre 380 et 700 nm.

En dessous, de 380 nm, c’est le domaine des ultraviolets.

En deçà de 700 nm, c’est le domaine des infrarouges.

IV. L’IMAGE LUMINEUSE :

Une image est une représentation en deux dimensions d’une grandeur physique
mesurée point par point selon un plan dit plan d’incidence.

Ici la grandeur physique est la lumière et les mesures concerneront « la quantité »


de celle-ci et les « couleurs » des différentes émissions.

V. LE MESSAGE SENSORIEL DE LA VISION :

Toute sensation lumineuse peut être entièrement caractérisée par trois


variables et trois seulement. Cette propriété est appelée trivariance visuelle.

On peut l’exprimer dans deux systèmes équivalents :

- Luminance – teinte- saturation.

- Rouge – vert - bleu.

A. Généralités sur le système Luminance- Teinte- saturation

La luminance : est la sensation qui permet à un sujet d’indiquer l’intensité de la


lumière perçue.

Elle se chiffre en Candela (intensité lumineuse correspondant à celle d’une bougie)


ou en Nit (un candela = 10 nit)

La teinte : ou tonalité : sensation qui permet à un sujet d’indiquer la couleur de la


lumière perçue (différencier entre le rouge et le vert par exemple)

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La dénomination des couleurs est le fruit d’un apprentissage culturel. Il consiste à


lier un mot qui caractérise la tonalité à la sensation, créée selon les longueurs
d’ondes.

Lorsque toutes les longueurs d’onde sont présentes dans une lumière visible (c’est-
à-dire toutes les longueurs d’onde comprises entre 380 et 700 nm) en proportions
adéquates, la sensation résultante est appelée blanche ; c’est le cas de la lumière du
jour. Si, dans ce mélange aboutissant à une lumière blanche, une longueur d’onde
est présente en proportion plus importante, elle donne sa tonalité à la sensation
résultante. La proportion entre la longueur d’onde donnant la tonalité et les autres
longueurs d’onde du mélange, correspond à une sensation de saturation.

La saturation : permet à un observateur d’indiquer le pourcentage de lumière


blanche qui « délave » une teinte donnée.

Si la proportion des émissions correspondant à une couleur est relativement faible, la


saturation est faible, la couleur paraît « délavée » et si elle domine le mélange, sa
saturation est forte, la couleur paraît plus « pure ».

Toute sensation lumineuse de luminance L peut ainsi être définit par la


superposition d’une quantité donnée Lx d’une lumière de longueur d’onde x et d’une
quantité donnée Lw de lumière blanche.

L = Lx + Lw

La saturation est alors mesurée par le facteur de pureté :

Lx Lx
P=
L Lx + Lw

B. ADAPTATION AU NIVEAU DE LUMINANCE

Si on change les conditions d’éclairage (d’une salle très éclairée on passe à


une salle sombre), on constate une perte plus ou moins prolongée de la
sensibilité de l’œil.

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Etude expérimentale :

Dans un premier temps, on expose l’œil pendant un temps suffisant à une forte
luminance (≈10 000 nits). Après, on lui fait observer une plage lumineuse dont on
fait varier l’intensité et la surface.

On appelle seuil absolu : La plus petite luminance susceptible d’être perçue par l’œil.
Ce seuil dépend bien sûr de la luminance de la source qui excitait l’œil auparavant.

On trace les variations du seuil absolu en fonction du temps écoulé depuis la mise à
l’obscurité.

Première expérience : La plage lumineuse est large. La courbe obtenue présente


une cassure importante, séparant deux courbes décroissantes (graphique n°1).

L
U
M
I
N
A
N
C
E

Temps

Graphique n°1 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse large

Deuxième expérience : La plage lumineuse est très étroite. Son image se trouve sur
la fovéa dans un premier temps de l’expérience, et sur la rétine périphérique dans un
deuxième temps. On obtient deux courbes distinctes ne présentant pas de cassure
(graphique n°2).

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L
U
M
I
N
A
N Rétine périphérique
C
E
Rétine centrale

Temps
Graphique n°2 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse étroite éclairant deux endroits
différents de la rétine.

L’hypothèse la plus vraisemblable est que ces courbes correspondent à deux types
de récepteurs rétiniens. Les uns se trouvent au niveau de la rétine centrale et ont un
seuil d’excitation assez élevé. Les autres siègent préférentiellement au niveau de la
rétine périphérique et ont un seuil relativement plus bas.

C. QUANTIFICATION DE LUMINANCE :

Constatations :

La sensation de luminance est liée à l’intensité (I) de la source de lumière perçue.

Considérons deux sources lumineuses de même I. Si la longueur d’onde λ est la


même (pour les deux sources), elle entraîne la même sensation de luminance.

Maintenant, il s’agit d’une source bleue et d’une autre rouge, toutes deux ayant la
même intensité.

En lumière du jour, les deux sources vont entraîner la même sensation de luminance.

Dans une ambiance peut éclairée, l’observateur percevra la source bleue avec une
luminance plus forte que celle rouge. Ce phénomène s’appelle Effet Purkinje.

Etude expérimentale:

Considérons une source colorée monochromatique de longueur d’onde λ et


d’intensité Iλ, elle entraînerait une sensation lumineuse de luminance L.

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Déterminons par l’expérience l’intensité Iφ d’une source de longueur d’onde λφ et qui


peut entraîner la même sensation de luminance et déterminons le rapport Iλ / Iφ .

On appelle le rapport Iλ / Iφ : coefficient d’efficacité lumineuse. Il est compris entre 0


et 1. On trace ainsi selon le niveau de luminance les courbes d’efficacité lumineuse :

En lumière du jour (ou vision photopique, diurne), la sensibilité est maximale à 555
nm qui correspond à la couleur bleu-vert. En vision scotopique (vision de nuit), elle
l’est à 507 nm, qui ne correspond en fait à aucune couleur. Dans ces conditions, les
couleurs ont tendance à virer vers le noir et le gris.

Ces expériences renforcent l’hypothèse de l’existence de deux types de récepteurs


rétiniens. Les premiers à seuil bas, ne permettent pas de vision colorée. Les seconds
le permettent mais, vu leur seuil élevé, ils ont besoin d’une « quantité de lumière »
adéquate pour être excités.

D. LES RECEPTEURS RETINIENS :

L’étude microscopique a effectivement mis en évidence deux types de récepteurs :


les cônes et les bâtonnets.

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Les bâtonnets :

Très nombreux surtout à la périphérie de la rétine.

Les bâtonnets sont des cellules très sensibles qui permettent de voir dans des
conditions de faible luminosité, par exemple la nuit, mais qui ne rendent possible
qu'une vision achromatique (« a » privatif et du grec "khroma" = "couleur"), c'est-à-
dire une vision en noir et blanc. Le pigment sensible des bâtonnets est la
rhodopsine, molécule synthétisée à partir d'une protéine, la scotopsine, et d'un
caroténoïde, le rétinal, dérivé de la provitamine A (= molécule provenant de
l'alimentation et maturée en vitamine A, pour d'autres fonctions, dans le foie). La
carence en provitamine A peut donc mener à une diminution considérable de la
vision nocturne, appelée héméralopie.

Lorsqu'un photon arrive sur un bâtonnet, la molécule de rétinal change de forme, ce


qui provoque la séparation de la scotopsine et du rétinal - donc la décoloration de la
rhodopsine - et engendre une réaction biochimique à la base d'un influx nerveux
transmis au cerveau. En absence de lumière, la scotopsine et le rétinal reforment un
complexe photosensible, mais si la lumière intense demeure, la rhodopsine reste
décolorée et les bâtonnets restent insensibles. La sensibilité aux faibles lumières ne
s'acquiert donc qu'après un certain temps d'adaptation, plus long quand on vient d'un
lieu très lumineux.

Les cônes :

En nombre élevé au niveau de la rétine centrale, ce sont des cellules relativement


peu sensibles, nécessitant la clarté du jour pour être excitées, mais permettant la
vision chromatique, c'est-à-dire la perception des couleurs. Les cônes humains
permettent de capter les longueurs d'ondes lumineuses comprises entre 380 et 700
nm, soit du violet au rouge. Il existe chez l'Homme trois types de cônes incluant des
pigments ou photopsines sensibles à des couleurs différentes. Ces molécules sont
synthétisées à partir d'un caroténoïde, le rétinal et d'une protéine, la photopsine ou
iodopsine, dont la composition en acides aminés diffère légèrement selon la
sensibilité du pigment:

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 Les cônes "S" (pour "Short Wavelenght" ou "courte longueur d'onde") ou


cônes bleus contiennent majoritairement un pigment sensible au bleu-violet
et présentent une réaction maximale autour de 420 nanomètres.

 Les cônes "M" (pour "Medium Wavelenght" ou "moyenne longueur d'onde")


ou cônes verts contiennent majoritairement un pigment sensible au vert et
présentent une réaction maximale autour de 534 nanomètres.

 Les cônes "L" (pour "Long Wavelenght" ou "grande longueur d'onde"),


abusivement appelés cônes rouges, contiennent majoritairement un pigment
sensible au jaune et présentent une réaction maximale autour de 564
nanomètres, mais sont aussi très sensibles au rouge.

NB : le rétinal est le même pour les cônes et les bâtonnets.

E. NOTION DE COULEUR :

• La sensation de « couleur » est l’interprétation consciente de l’interaction


entre la lumière visible et les photorécepteurs visuels.

• La couleur d’un objet dépend de la composition de la lumière qui l’éclaire et de


ses propriétés de réflexion, d’absorption et de diffusion.

La couleur (ou teinte) dépend de la longueur d’onde de la lumière. Il existe 7


couleurs fondamentales dans le spectre de lumière visible.

D’autres couleurs sont dites rabattues tels le marron et le vert olive : teintes de
longueur d’onde bien déterminée mais dont le facteur de réflexion est très faible.

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 Marron : rouge + noir.

 Noir : correspond à l’absence de lumière.

 Blanc : correspond à l’absence de couleur.

 Couleurs « incolores » : sont en fait des niveau de gris.

1. Mélange de couleurs :

On superpose deux lumières monochromatiques de tonalités différentes (longueur


d’onde λ et λ2).

La sensation résultante dépend de l’écart entre λ1 et λ2.

a. Couleurs complémentaires :

Ecart entre λ1 et λ2 tel que pour des « quantités » de lumière de longueur d’onde λ1
et λ2, la résultante est une lumière blanche.

On appelle couleur complémentaire la couleur opposée à une autre sur le cercle


chromatique, illustration représentant sous forme de cercle le spectre des fréquences
colorées visibles par l'œil humain.

Exemple : Bleu + jaune = Blanc !!!

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Application courante : Les lessives contiennent des molécules fluorescentes qui


absorbent les UV dans le proche invisible et réémettent dans le bleu. Sur un tissu
blanc, cette émission dans le bleu a deux effets lorsqu'on éclaire le tissu à la lumière
du jour.

1- Sur un tissu blanc vieilli, et donc jauni, le bleu "blanchit", puisqu'en synthèse
additive bleu + jaune = blanc.

2- Sur un tissu blanc non jauni, la faible lueur bleutée rend le tissu plus "éclatant" car
nos yeux reçoivent plus de lumière (visible) que celle qui tombe sur le tissu
(puisqu'en plus de celle renvoyée par le tissu, il y a celle due à la fluorescence). Le
fait que le tissu présente plus d'éclat, donne une sensation de blancheur par un effet
physiologique de perception, alors même que le tissu paraît bleuté. C'est pourquoi on
parle de "blanc bleuté". Eclairé sous UV et uniquement sous UV, le tissu paraît
bleu.

b. Régénération des couleurs spectrales :

Ecart inférieur à celui des couples de couleurs complémentaires : leur mélange


redonne une couleur du spectre : ex : rouge + jaune = orange.

c. Les pourpres :

Si écart supérieur à celui d’un couple complémentaire (ex rouge + bleu), la couleur
obtenue est pourpre

2. La synthèse trichrome :

Une lumière quelconque de luminance L peut être obtenue par un mélange de trois
lumières monochromatiques convenablement choisies (que l’on appelle alors les
primaires) : c’est le principe de la synthèse ADDITIVE.

Ces primaires sont le vert, le rouge et le bleu. La luminance totale est égale à la
somme des luminances de chaque source lumineuse.

L= LR + LV + LB

Vert + rouge + bleu = blanc

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Vert + rouge = jaune

Vert + bleu = cyan

Rouge + bleu = magenta

Synthèse additive.

Attention : il existe un autre système de régénération des couleurs dit synthèse


soustractive. Il est basé sur le mélange des pigments colorés. C’est ainsi que les
peintres arrivent à générer du vert en mélangent le bleu et jaune.

3. Triangle des couleurs :

Proposé par MAXWELL

Triangle équilatéral au sommet duquel sont placés les primaires

 Rouge : λ = 700 nm

 Vert : λ = 546 nm.

 Bleu : λ = 380 nm.

Un point du plan est caractérisé par sa distance à chaque coté du triangle que l’on
appelle : coefficient trichromatique.

La couleur du point P sur la figure est définie par les coefficients suivants :

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LR
R =
LR + LV+ LB

LV
V =
LR + LV + LB

LB
B =
LR + LV + LB

Chaque valeur indiquant la proportion de la couleur primaire correspondante. Le


blanc est situé au centre de gravité du triangle.

B R

Triangle des couleurs de Maxwell (1785)

La représentation graphique de ce « triangle » a été ensuite améliorée. Les bords


relativement incurvés sont en accord avec les équations mathématiques cités ci-
dessus.

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F. Réponse des cônes aux différentes radiations lumineuses :

La vision colorée dépend du rapport de stimulation des cônes aux différentes


longueurs d’ondes : un point coloré perçu comme bleu ne stimule pas les cônes
rouges ni les verts. Les pourcentages de stimulation seront 0, 0, et 100%
respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus.

Le codage de l’information se fait par rapport au nombre d’influx nerveux envoyés au


cerveau par unité de temps. Donnons à titre d’exemple le nombre 10 influx pour une
réponse maximale. Dans ce cas, la réception du cerveau de 10 influx provenant d’un
neurone connecté à un cône bleu correspond à la vision d’un point bleu.

La couleur jaune correspond aux rapports de stimulation de 100%, 80% et 0%


respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus. La réception du cerveau de 10
influx provenant des neurones connectés aux cônes rouges, de 8 influx provenant
des cônes verts et l’absence de stimulation des bleus sera interprétée comme une
« vision d’un point jaune ».

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ANOMALIES DE LA VISION DES COULEURS:

Elles d'environ 8% chez les hommes et 0,45 % chez les femmes.

Elles peuvent être acquises ou bien dues à des anomalies génétiques.

Celles acquises peuvent être secondaires à certaines maladies (glaucome, diabète) ou


bien constituer l’effet indésirable de certains traitements (traitement de la
tuberculose, paludisme).

Les dyschromatopsies génétiques peuvent être dues à l’absence de certains gènes


ou bien à la présence d’une forme mutée.

Le photopigment S est codé par un gène situé sur le chromosome7. Ses variations
de codage sont exceptionnelles. Les photopigments L et M sont codés par deux
gènes différents situés sur le chromosome X ; leurs variations de codage sont plus
fréquentes.

Les dyschromatopsies sont classées en trois catégories :

Les monochromatopsies : ou achromatopsie :

Absence devisions colorée. Absence de sensation de saturation

On distingue :

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L’achromatopsie « normale » due à l’absence de cônes, ou à la présence de cônes


non fonctionnels. La vision de type scotopique.

L’achromatopsie anormale : du à un dysfonctionnement nerveux.

Les dichromatopsies.

Impressions colorées possible mais par mélange de deux couleurs primaires


seulement.

Absence de sensation de saturation. On décrit trois types :

 Protanope : aveugle au rouge. (Daltonisme)

 Deuteranope: aveugle au vert.

 Tritanope : aveugle au bleu.

Les trichromatopsies anormales :

Les impressions colorées sont possibles par mélange de trois couleurs primaires
mais les impressions visuelles résultantes sont différentes des sujets normaux.

Attention : en dehors du cadre des dyschromatopsies, la vision de croissant lumineux


coloré peut être un signe précoce de décollement rétinien.

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