Curso de Microbiología General

de Enrique Iáñez

http://www.biologia.edu.ar/microgeneral/micro-ianez/02_micro.htm

UBICACIÓN DE LOS MICRORGANISMOS EN EL MUNDO VIVO

1 ENCLAVE TAXONÓMICO DE LOS MICROORGANISMOS: PERSPECTIVA HISTÓRICA|

Tras el descubrimiento de los microorganismos, se intentó encuadrarlos en los dos grandes reinos
reconocidos por la Biología de la época, en base a los rasgos que entonces servían para distinguir entre
plantas y animales. De este modo, a finales del siglo XVIII el reino Plantae englobaba a las algas
(inmóviles y fotosintéticas) y a los hongos (inmóviles y no fotosintéticos), mientras que en el
reino Animalia Lamarck habilitó el grupo de los Infusoria para incluir los microorganismos que presentaban
movilidad.

El triunfo de la Teoría Celular a mediados del siglo XIX obligó a reconocer la heterogeneidad del grupo de
los infusorios. El célebre microscopista Ehrenberg, en una extensa publicación aparecida en 1838,
reconoció su diversidad y los definió como "organismos perfectos", dotados de todos los sistemas
orgánicos presentes en seres superiores, con lo que, además, intentaba rebatir la noción, procedente de la
filosofía de la naturaleza, de que su estructura sencilla probaba la teoría de la generación espontánea. Sus
detallados trabajos, junto a los de otros, se plasmaron más tarde en la escisión de los Infusorios en tres
grupos distintos: en uno de ellos se colocaron los organismos pequeños pero pluricelulares, considerados
como metazoos; otro grupo era el de los Protozoos, considerados como animales primitivos unicelulares y
flexibles; el tercer grupo, las Bacterias o Schyzomycetes, abarcaba los microorganismos más pequeños y
sencillos, que se adscribieron al reino vegetal dada su semejanza con las cianofíceas (las consideradas
durante mucho tiempo como algas verdeazuladas).

Pero las paradojas y anomalías de esta sistemática no tardaron en ser patentes: lo único que
caracterizaba a los hongos como plantas era su carencia de formas vegetativas móviles; muchas bacterias
tampoco eran fotosintéticas y eran abundantes las dotadas de movilidad; muchas algas poseían formas
móviles, incluso con grandes semejanzas con determinados protozoos (de hecho algunos flagelados eran
estudiados simultáneamente por zoólogos y botánicos), etc.

Haeckel, uno de los más importantes seguidores de Darwin, intentó poner orden en esta confusión en su
famoso árbol filogenético de 1866, proponiendo la creación de un tercer reino, el Protista, definido como el
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que engloba a todos los seres vivos sencillos, sean o no fotosintéticos y/o móviles: protozoos, algas,
hongos y bacterias (= Moneres). Esta aproximación, con su buena dosis de nominalismo, se ha
prolongado en nuestro siglo, primero en Herbert Copeland, quien en 1938 aparta a las bacterias de los
Protistas, creando para ellas el reino Monera, y más tarde en Whittaker y sus seguidores.

Hacia mediados del siglo XX el advenimiento de avances metodológicos como la microscopía electrónica y
las técnicas bioquímicas de separación de fracciones subcelulares permitieron diferenciar la presencia en
las bacterias de componentes químicos y estructurales exclusivos de ellas. Esto supuso un apoyo
experimental a las ideas del biólogo francés Chatton, quien ya en los años 30, en su intento de establecer
una filogenia universal, se había dado cuenta que la ausencia de un auténtico núcleo rodeado de
membrana en las bacterias justificaba crear dos grandes reinos: el de los procariotas y el de los
eucariotas.

A comienzos de los 60 eminentes biólogos como van Niel y Murray enuncian claramente el significado de
estas observaciones y sus consecuencias para la clasificación de los seres vivos. En 1963, el prestigioso
libro de texto de Stanier, Adelberg y Doudoroff (The microbial world, 30 edición) afirma ya que "las
diferencias en la estructura celular que separan las bacterias y algas cianofíceas de todos los demás
organismos celulares representan probablemente la mayor discontinuidad evolutiva que pueda
encontrarse en el mundo vivo". Hubo que esperar a la 80 edición del Bergey's Manual of Determinative
Bacteriology(1974) para ver estas ideas reconocidas de modo "oficial": se consideró la existencia del
Reino Procaryotae, al que se dividió en Cyanobacteria y Bacteria.

Sin embargo, la propuesta de dos reinos primarios no fue plenamente aceptada por todos. Robert
Whittaker, en 1969, modifica la clasificación de Copeland -siguiendo, por tanto, en la tradición haeckeliana-
y propone cinco reinos que, en la versión reciente de sus discípulas Lynn Margulis y Karlene Schwartz,
quedan como sigue: aparte de las plantas (en el sentido de Metafitas) y de los animales (en el sentido de
Metazoos), se establece el reino de los Moneras (sinónimo de Procariotas), el de
los Protoctistas (microorganismos eucarióticos y sus parientes macroscópicos, incluyendo los mohos
mucosos y excluyendo los hongos) y el de los Hongos (definidos como eucariotas no fotosintéticos que
forman esporas y que carecen de undilipodios en todo su ciclo vital).

En años recientes se ha comenzado a aplicar técnicas de biología molecular para intentar una clasificación
más natural de los microorganismos, especialmente de las bacterias. Los resultados de esta nueva
Taxonomía Molecular son aún incompletos, y hay que reconocer que ignoramos mucho todavía sobre las
relaciones filogenéticas, pero se puede hablar ya de una auténtica convulsión en nuestras ideas previas,
como lo prueba la puesta en entredicho de los dos reinos primarios de Murray reconocidos por el Bergey's.
A continuación se hará un repaso breve de las características generales de los distintos grandes grupos
biológicos con representantes microbianos, a lo que se añadirá un comentario sobre las perspectivas
filogenéticas que se están abriendo con los nuevos enfoques.

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1.1 PROCARIOTAS|

Las bacterias son organismos con organización celular, es decir, al igual que el resto de seres vivos
conocidos, su unidad vital funcional es la célula. El tipo de organización celular es la procariótica,
caracterizada porque su material genético (normalmente un solo cromosoma circular de ADN de doble
hebra) no está recluido en un recinto rodeado de membrana, sino inmerso en el citoplasma; este
cromosoma se replica de modo amitótico y la división celular suele ser por fisión binaria; carecen de
orgánulos rodeados de membrana tales como mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplásmico,
lisosomas, así como de undilipodios (cilios y flagelos de estructura fibrilar 9+2 y rodeados de membrana
citoplásmica); sus ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70S; su citoplasma está envuelto
por una membrana celular que sirve de barrera selectiva respecto del medio exterior, con funciones de
transporte de nutrientes, producción de energía y de biosíntesis de ciertas moléculas. Con algunas
excepciones (Mollicutes), la mayoría de las bacterias presentan, externamente a la membrana
citoplásmica, una pared celular que, en el grupo de las eubacterias está basada en una macromolécula
peculiar denominada peptidoglucano, mientras que en las arqueobacterias éste se ve sustituido por una
variedad de tipos moleculares y estructurales exclusivos.

Los primeros intentos de clasificaciones bacterianas descansaban prácticamente solo sobre criterios
morfológicos (siguiendo la costumbre de la Botánica). Más tarde, con la introducción de los cultivos puros y
el establecimiento de razas-tipo, conservadas en colecciones de cultivo, se pudieron comparar diversas
características de las cepas aisladas. Las clasificaciones se realizaban aplicando valoraciones intuitivas
tras un análisis más o menos detallado de distintos rasgos fenotípicos, dando mayor o menor peso a
algunos de estos para establecer jerarquías. Este tipo de taxonomía "subjetiva" ha sido la imperante
durante la mayor parte de este siglo. Una aproximación hacia criterios más "objetivos" fue posible a partir
de los años 60, cuando el desarrollo de los ordenadores y de los métodos de análisis multivariante dieron
nacimiento a la Taxonomía Numérica (o Taxometría), de base adansoniana. En este sistema se comparan
distintos organismos respecto de gran número de rasgos fenotípicos, a cada uno de los cuales se le
adjudica un peso valorativo semejante, y ha tenido éxito para definir grupos homogéneos ("clusters") de
razas, asimilables a taxoespecies bacterianas. Igualmente permite evidenciar cierta estructura taxonómica
y jerárquica (recurriendo a métodos como el análisis de "clusters"), que se puede traducir a dendrogramas
que expresen relaciones fenéticas. Sin embargo, se ve limitado para establecer criterios válidos en
categorías taxonómicas superiores, y presenta el inconveniente de que con él es difícil deducir relaciones
filogenéticas.

En suma, si bien hay que reconocer la utilidad práctica de los métodos taxonómicos basados en rasgos
fenotípicos, hay que admitir su poco valor para dar una visión de las relaciones naturales de parentesco
entre los taxones, así como la inestabilidad de la Sistemática a la que da origen. Las polémicas sobre la
necesidad o no de una clasificación filogenética no es exclusiva de la Microbiología (en Botánica, bien
entrado el siglo XX, aún se discutían las tentativas de definir las especies como unidades naturales reales

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y la pertinencia de establecer parentescos filogenéticos), pero la carencia, durante mucho tiempo, de una
base firme para asentar ese tipo de clasificación, hizo que se abandonaran tales pretensiones filogenéticas
en los esquemas taxonómicos, quedando estos como guías para la identificación de nuevos aislados.

Los intentos de estudiar relaciones filogenéticas entre los organismos se basan en la existencia de
elementos de referencia sobre los que dilucidar dichas relaciones. Estos elementos se pueden agrupar en
dos clases: las moléculas semantoforéticas y las moléculas sintácticas. Las primeras son moléculas (ADN,
ARN, proteínas) cuyas secuencias primarias representan una copia de la información genética, y su
análisis comparativo posibilita establecer relaciones con significado filogenético; las segundas son
sustratos o productos de las funciones ejercidas por las primeras, y se plasman en las propiedades
fenotípicas que han servido de base a la taxonomía clásica. Como cada grupo se ha estudiado en función
de propiedades sintácticas peculiares, la comparación a efectos filogenéticos con otros grupos definidos
por otras propiedades sintácticas diferentes imposibilitó, en última instancia, una clasificación que revelara
las relaciones evolutivas, siendo difícil evaluar la antigüedad de los grupos definidos por rasgos arbitrarios
de los que se desconoce la importancia filogenética. Por otro lado, existía la creencia de que las bacterias,
con sus ciclos vitales cortos, evolucionaban de modo tan rápido que sería imposible trazar su linaje
genealógico. Sin embargo, a pesar de la rápida reproducción clonal y de la transferencia horizontal de
información genética, la evolución estabilizadora permite fijar conjuntos de genes coadaptados que dan
una base firme al concepto de especie bacteriana, y a su relativa estabilidad.

Ya Orla-Jensen, en 1909, había intentado una clasificación filogenética, y en 1936 Kluyver y van Niel
proponen otro esquema "natural" basado en criterios bioquímicos; pero ambas clasificaciones eran muy
especulativas, y por supuesto basadas en los fenotipos, aunque al menos tuvieron el mérito de
proporcionar un entramado conceptual sobre el que poder pensar más en serio. Al igual que en Zoología y
Botánica sistemáticas (y quizá en mayor medidad que éstas), la taxonomía bacteriana se ha beneficiado
de los resultados de la investigación general, básica, de modo que diversos conocimientos y metodologías
de biología fundamental se han convertido en valiosos auxiliares de la investigación taxonómica,
incorporándose a esta disciplina especial. Concretamente, desde inicio de los años 60 se vienen
desarrollando una serie de enfoques y técnicas que parecen abrir, por fin, perspectivas serias de elaborar
una clasificación natural de las bacterias. La base común de estos planteamientos es analizar moléculas
semantoforéticas, esencialmente rasgos del genotipo.

En 1974 la 80 edición del Bergey's incluía muchos porcentajes de G+C, aunque su valor de referencia
filogenética es bastante limitado. La auténtica revolución comenzó con la cuantificación de homologías
entre genomios de distintos microorganismos, mediante experimentos de hibridación entre ácidos
nucleicos (heterodúplex ADN-ADN y ADN-ARN), que señalaban la necesidad de introducir correcciones a
la taxonomía clásica. Se estableció, por ejemplo, que Salmonella consta de una sola especie; que las
especies dePseudomonas fitopatógenos no deberían clasificarse basándose en la planta parasitada;
queEscherichia parece prácticamente homólogo con Shigella, etc. Este tipo de conclusiones preocuparon
a algunos, que temieron la llegada de una clasificación poco práctica; de hecho razones de esta clase,
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junto con la muy asentada rutina de identificación, especialmente en clínica, hacen que la introducción de
las nuevas propuestas se realice con cierta moderación. De todas formas, con pocas excepciones, es
posible encontrar rasgos fenotípicos que se correlacionen bien con cada grupo de homología detectado
por técnicas moleculares, de modo que aquellos puedan usarse en la identificación de nuevos aislados de
forma rápida, cómoda y fiable.

Las técnicas de hibridación entre ADN y ARN ribosómico, los catálogos de oligonucleótidos generados tras
tratamiento del ARNr 16S con ribonucleasa T1, y más recientemente, la secuenciación total de dichos
ARNr, permiten medir distancias filogenéticas mayores. Así, por ejemplo, el monumental y temprano
estudio de Norberto Palleroni sobre Pseudomonas (1973) manifestó la existencia de cinco grupos distintos,
que más tarde (1983) De Vos y De Ley demostraron que guardan menos relación entre sí que con otros
géneros de bacterias Gram negativas, confirmando el carácter de "cajón de sastre" que se había creado
bajo aquella denominación genérica. Algo parecido le ocurre aClostridium (uno de los más ricos en
especies), que consiste en no menos de cuatro grupos merecedores de rango de géneros distintos.

Sobrepasando las implicaciones sobre adscripción a géneros, los resultados más excitantes y
provocadores para la taxonomía bacteriana de estas técnicas, se iniciaron en 1977, cuando el grupo de
Woese, Fox y Stackebrandt comienza a aplicar de forma amplia el sistema de la comparación de los
catálogos oligonucleotícos (y más tarde, la secuenciación) del ARNr 16S de muy distintas especies, y cuya
consecuencia más trascendental ha sido la propuesta de una clasificación filogenética bacteriana (Woese,
1987). El planteamiento descansa sobre los siguientes supuestos (bien asentados sobre la genética
molecular): para cualquier rasgo fenotípico existen numerosos genotipos equivalentes; esto significa que la
mayoría de los cambios que se fijan en el genotipo son selectivamente neutros, lo que les confiere un
carácter cronométrico. Este tipo de variabilidad genética -sin cambios apreciables de fenotipo- no está
sometida a presión selectiva darwiniana (del ambiente externo), por lo que los cambios mutacionales
detectables a nivel de secuencia primaria se comportan como cronómetros moleculares que se pueden
emplear para medir relaciones evolutivas y tiempos relativos de divergencia entre linajes distintos,
pudiendo inferirse de ellos ciertas características mínimas del antepasado común. Los primeros
cronómetros empleados fueron secuencias de proteínas, por ejemplo el citocromo c; sin embargo, es difícil
encontrar una proteína distribuida universalmente en los grandes grupos de seres vivos (en el ejemplo
citado, el citocromo c está representado de modo general en eucariotas, pero sólo está presente en
algunos procariotas), y además su función no suele ser siempre constante, de modo que en el transcurso
evolutivo se pueden introducir mutaciones selectivas que empobrecen sus cualidades de cronómetro. Por
consiguiente, un buen cronómetro molecular con amplio significado evolutivo ha de cumplir los siguientes
requisitos:
ser de distribución universal;
cambiar con suficiente lentitud como para permitir detectar relaciones muy antiguas;
poseer una función constante;
ser de fácil aislamiento y purificación.

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Los ARN ribosómicos, especialmente los 16S bacterianos (y sus equivalentes 18S eucarióticos), cumplen
con bastante adecuación estos puntos. Además, estudios comparativos de control usando otras "sondas
evolutivas" (p. ej., reasociación entre ADNs) han dado resultados concordantes.

Ahora bien, está claro igualmente que no tiene sentido aplicar de modo inflexible los parámetros
filogenéticos como único criterio válido para circunscribir unidades taxonómicas, debido principalmente a
que distintos grupos y géneros definidos fenotípicamente pueden tener distintas edades genealógicas
(Stackebrandt, 1988; a este punto se hace referencia más adelante). Los principales resultados de este
acercamiento a una clasificación filogenética de las bacterias se pueden resumir en los siguientes puntos:

Las Arqueobacterias (término acuñado por Woese y Fox en 1977) representan una línea evolutiva de
organización celular ciertamente procariótica, pero que parecen no estar más relacionadas con el resto de
las bacterias de lo que lo están con el núcleo de los eucariotas. Muestran diferencias moleculares, de
organización y expresión genética, fisiológicas y ecológicas suficientemente importantes respecto del resto
de las bacterias como para justificar la creación de dos Reinos procarióticos perfectamente
diferenciados:Archaeobacteria y Eubacteria, que junto a los Eucariotas, constituirían los tres grandes
Reinos primarios del mundo vivo.

Las Eubacterias parecen agruparse en 10 phyla o linajes naturales. En unos pocos casos, estos phyla,
definidos según su secuencia de ARNr, coinciden con taxones identificados por criterios fenotípicos (tal es
el caso del grupo de las bacterias con morfología y estructura espiroquetal); en otros casos
el phylum coincide con bastante aproximación con una agrupación de bacterias que presentan un rasgo
clásico en común (por ejemplo, elphylum de eubacterias Gram-positivas que, con pocas excepciones,
engloba a todas los procariotas con pared celular típica Gram-positiva); sin embargo, la mayoría de
los phylade Woese carecen de una característica fenotípica clara en común (así ocurre, por ejemplo el
grupo de Bacteroides, Flavobacterium y relacionados), y suponen un desafío a la Microbiología para
encontrar las "marcas" unificadoras subyacentes.

Por otro lado, de estos estudios surge por primera vez un esbozo de árbol filogenético universal,
desprovisto de raíz , en el que se plantea la fascinante cuestión de cómo se relacionan evolutivamente los
tres reinos primarios. Woese propone una entidad hipotética, antecesor universal (progenote), que pudo
existir en tiempos remotos, y que quizá pudo dar lugar a las tres grandes líneas, cada una con un conjunto
de soluciones a los problemas de transferencia de las instrucciones genéticas no resueltos por el
progenote.

Recientemente (1990) Woese ha recogido la evidencia actual sobre estas tres grandes líneas evolutivas
del mundo vivo, y ha propuesto que sean admitidas con la categoría dedominios (=reinos primarios), con
las siguientes denominaciones: los dos dominios con organización celular procariótica se rebautizan
como Bacteria (equivalente a Eubacteria) yArchaea (sinónimo de Archaebacteria), y el dominio eucariótico
pasa a denominarse Eukarya.
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A pesar de (o incluso, debido a) las grandes implicaciones de estos estudios, la mayor parte de sus
conclusiones no han encontrado su traducción "oficial" en la reciente edición del Bergey's (convertido ya
en Manual of Systematic Bacteriology), si bien en ésta se reconoce el valor de las nuevas propuestas y se
introducen algunas novedades al respecto. En elManual, Murray (1984) señala las dificultades de índole
práctica que desaconsejaban en el momento de su redacción la inclusión de las derivaciones de todos los
estudios moleculares, aparte de la necesidad de acumulación de más datos sobre una amplia variedad de
grupos, de los que se carecía de suficiente información.

La clasificación a niveles jerárquicos superiores propuesta por Gibbons y Murray en 1978 e incorporada a
esta novena edición del Bergey's (1984) es la siguiente: se reconoce un solo reino bacteriano,
el Procaryotae, en el que se distinguen cuatro divisiones, según la presencia y composición de la pared
celular:

División I. Gracilicutes, caracterizados por su pared de tipo Gram-negativo. Dentro de ella se incluyen tres
clases: Scotobacteria, bacterias Gram-negativas indiferentes a la luz (no
fotosintéticas), Anoxyphotobacteria, bacterias fototrofas con fotosíntesis anoxigénica, yOxyphotobacteria,
con fotosíntesis oxigénica.

División II. Firmicutes, bacterias con una estructura de pared celular típicamente Gram-positiva, con
peptidoglucano en varias capas. Se consideran dos clases: Firmibacteria, yThallobacteria (estas últimas,
bacterias con tendencia a formar hifas ramificadas, y las relacionadas con ellas).

División III. Tenericutes, con la clase única de los Mollicutes; se trata de procariotas pleomórficos y
flexibles, carentes de pared celular (micoplasmas)

División IV. Mendosicutes, con una sola clase, Archaebacteria, caracterizados por sus paredes celulares
(cuando existen) carentes de peptidoglucano.

Actualmente estamos asistiendo a una intensa reevaluación de la Sistemática Bacteriana bajo los nuevos
planteamientos. Parece que se consolida la Taxonomía Filogenética, y hay numerosas propuestas de
modificar definiciones anteriores y la nomenclatura de géneros y especies, creándose combinaciones
nuevas y descripciones "corregidas" de taxones clásicos. Un repaso a los últimos ejemplares
del International Journal of Systematic Bacteriology, la publicación oficial del Comité Internacional de
Bacteriología Sistemática, basta para tomar consciencia de las recientes tendencias.

1.2 MICROORGANISMOS EUCARIÓTICOS|

Los microorganismos eucarióticos son seres vivos unicelulares o pluricelulares, pero nunca con
diferenciación en tejidos, pudiendo ser coloniales, cenocíticos o miceliares, y cuyo pequeño tamaño obliga
a emplear el microscopio para observarlos y analizar su estructura. Su organización celular eucariótica se

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caracteriza por su compartimentalización estructural y funcional: el material genético (ADN de doble
hebra), repartido en varios cromosomas, y normalmente unido a proteínas básicas especiales, se alberga
en un núcleo rodeado de membrana; pueden existir diversos orgánulos limitados por membrana: retículo
endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, etc; las células pueden disponer de uno o más
orgánulos de locomoción (cilios y flagelos, denominados genéricamente como undilipodios), con una
estructura de 9+2 fibrillas internas, envueltas por prolongaciones de la membrana citoplásmica. Sus
ribosomas, más grandes y complejos que los de procariotas, poseen un coeficiente de sedimentación de
80S, y el citoplasma contiene ciertos tipos de elementos citoesqueléticos (microtúbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios).

Tradicionalmente se han venido considerando tres grupos dentro de los microorganismos eucarióticos:
algas, protozoos y hongos, pero cada una de estas denominaciones no designa categorías
filogenéticamente coherentes.

Las Algas son eucariotas macro o microscópicos, normalmente aerobios y capaces de realizar fotosíntesis
oxigénica por medio de cloroplastos (aunque algunos grupos presentan formas leucofíticas heterotrofas).
Pueden ser unicelulares, cenocíticas, o pluricelulares (filamentosas, coloniales, etc.), pero nunca con
diferenciación en tejidos, aunque muchas algas macroscópicas exhiben llamativas diferenciaciones
morfológicas. Las algas microscópicas requieren el empleo de técnicas plenamente microbiológicas para
su estudio. Actualmente se consideran varios grupos cuyas relaciones filogenéticas no están
aclaradas: Chlorophyta (algas verdes), Gamophyta (algas conjugadas, que algunos incluyen en
el phylum anterior), Euglenophyta (algas flageladas), Chrysophyta (algas
doradas), Xantophyta, Bacillariophyta (diatomeas), Haptophyta (cocolitoforales), Cryptophyta,Phaeophyta (
algas pardas) y Rhodophyta (algas rojas). Ejemplos de grupos disputados durante mucho tiempo por
zoólogos y botánicos son los Euglenófitos y los Criptófitos.

Los Protozoos constituyen un grupo heterogéneo de microorganismos eucarióticos unicelulares no

fotosintéticos (exceptuando la clase Phytomastigophorea, dentro delsubphulum Mastigophora), muchos
con capacidad de movimiento en medios acuosos por medio de pseudópodos o de undilipodios, y con
numerosos representantes con formas de vida parasitaria. Sus relaciones filogenéticas no están claras, si
bien del estudio de los Dinoflagelados se deduce que al menos algunos grupos pudieron derivar
de phyla de algas. La actual clasificación (Levine et al., 1980) distingue siete grandes phyla, que
reseñamos brevemente a continuación.

El phylum Sarcomastigophora se caracteriza por poseer un único núcleo (excepto en los foraminíferos
heterocarióticos); cuando existe sexualidad, ésta es por singamia; la movilidad es por flagelos,
pseudópodos, o por ambos. Dentro de este grupo, el subphylumde los Mastigophora (caracterizado por
trofozoitos con uno o más flagelos) incluye los fotosintéticos Fitomastigóforos estudiados igualmente por
los ficólogos, y los Zoomastigóforos, un grupo polifilético con numerosos órdenes de interés parasitológico,
como los Kinetoplastida -Trypanosoma, Leishmania, etc.-, los Diplomonadida -por ejemplo,Giardia-,

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los Trichomonadida, etc. El subphylum Opalinata, consta de protozos que presentan numerosos cilios
cubriendo toda su superficie en filas oblicuas. El subphulum Sarcodina se distingue por la posesión de
pseudópodos o de flujo protoplasmático sin pseudópodos auténticos; de existir flagelos, quedan
restringidos a las fases de desarrollo. La mayor parte son de vida libre. En la superclase de los Rizópodos,
existen dos órdenes con relevantes representantes parasitos, el Amoebida (con Entamoeba,
Acanthamoeba, Iodamoeba, etc.) y el Schizopyrenida (con Naegleria); muy interesante es el
orden Pelobiontida, cuyas especies (por ej., Pelomyxa), carecen de mitocondrias, pero presentan bacterias
endosimbióticas. La otra superclase, la de los planctónicos Actinópodos, consta de los clásicos radiolarios
(ahora escindidos en dos nuevas clases) y de los Heliozoos.

El phylum de los Labyrinthomorpha es considerado por algunos como un representante de "hongos

inferiores" (véase más adelante, bajo la denominación de Labyrinthulomycetes).

El phylum Apicomplexa se caracteriza por el llamado complejo apical, un conjunto de anillos polares,
roptrias, micronemas, microtúbulos, etc., distinguibles a microscopio electrónico. Carecen de cilios, su
sexualidad es por singamia, y todos son parasitos. Dentro de la subclase Coccidia, de la clase Sporozoea,
encontramos géneros de interés clínico, comoEimeria, Isospora, Cryptosporidium,
Toxoplasma, Plasmodium, etc. La subclase Piroplasmiaincluye al género Babesia.

El phylum Microspora es muy interesante por su gran antigüedad filogenética, probablemente anterior a la
"radiación eucariótica" que se produjo con el establecimiento de las condiciones oxidantes en la atmósfera.
Posee esporas unicelulares con pared imperforada y carece de mitocondrias. Son parasitos obligados de
muchos grupos de animales. Un representante con interés "histórico" es el género Nosema.

El phylum Ascetospora presenta esporas multicelulares con uno o más esporoplasmas; igualmente son de
vida obligadamente parasitaria.

El phylum Myxozoa se define por sus esporas de origen multicelular, con una o más cápsulas polares y
esporoplasmas.

Finalmente, en el phylum Ciliophora se engloban los protozoos con cilios, ya sea simples, ya sea formando
orgánulos ciliares compuestos, al menos en alguna fase de sus ciclos de vida. Presentan dos tipos de
núcleos. Su fisión binaria es transversal, pero se encuentran también fisión múltiple y gemación. La
reproducción sexual puede ser por conjugación, por autogamia o por citogamia. Poseen vacuolas
contráctiles. La mayoría son de vida libre, pero existen representantes parasitos (por
ejemplo, Balantidium).

La denominación de Hongos es igualmente muy ambigua, ya que define genéricamente a seres

heterotróficos cuya estructura vegetativa suele ser multinucleada y cenocítica, en muchos casos de
crecimiento miceliar. La historia filogenética de los hongos no se conoce bien; aparentemente, el modo de
vida de estilo fúngico ha surgido en repetidas ocasiones durante la evolución.
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Los denominados a veces como "hongos inferiores" consisten en varios grupos distintos cuya única
característica en común reside en la posesión de formas móviles en al menos alguna fase de su ciclo de
vida. Los principales taxones son los siguientes:

Los Labyrinthulomycetes: forman colonias de células vegetativas fusiformes que se mueven

aparentemente por deslizamiento sobre pistas mucilaginosas en retículo, formadas por ellos mismos. Se
han descrito isogametos undilipodiados en algunas especies.

Los Acrasiomycetes (mixomicetes celulares, que los zoólogos estudiaban con el nombre de Micetozoos)
presentan un ciclo vital asexual con varias fases, todas ellas haploides: una fase de amebas solitarias
fagotróficas, que en condiciones de carencia de nutrientes se agregan hacia unos centros de
aglomeración, originando un pseudoplasmodio celular migrador provisto de vaina, y que más tarde entra
en fructificación, generando un cuerpo fructífero pedunculado en cuyo ápice las amebas se diferencian a
esporas, que al germinar, cierran el ciclo.

Los Myxomycetes (mixomicetes plasmodiales), al igual que los anteriores, presentan una fase de células
ameboides (mixamebas) que pueden interconvertirse en células flageladas (y viceversa). Cada uno de
estos tipos morfológicos puede diferenciarse en dos sexos opuestos, que tras su fusión producen un zigoto
que, por sucesivas divisiones nucleares origina un plasmodio multinucleado osmotrófico e inmóvil. En
condiciones adversas el plasmodio se diferencia en varias zonas en esporangios pedunculados, en cuyos
ápices los núcleos sufren meiosis (frecuentemente degenerativa), produciéndose esporas haploides, cada
una de las cuales genera una mixameba.

Los Quitridiomycetes (ficomicetes acuáticos) poseen talo vegetativo a base de hifasramificadas no

septadas que se introducen en el sustrato (rizoides) y que se encuentra separado por un tabique
transversal respecto de un esporangio multinucleado, con forma de saco. Éste puede ser un mitosporangio
o un meiosporangio, liberando en ambos casos esporas undilipodiadas uninucleadas.

Los Hyphoquitridiomycetes son microorganismos holocárpicos o eucárpicos con hifas, septadas o no, de
los que se desconocen fases sexuales, siendo su órgano reproductivo unzoosporangio que produce
esporas flageladas.

Los Oomycetes son microoganismos filamentosos cenocíticos, cuyas formas vegetativas carecen de
septos, siquiera parciales, estando separadas por un tabique de estructuras reproductoras masculinas
(anteridios) y femeninas (oogonios); al ponerse en contacto ambos, el anteridio emite un tubo de
fertilización por donde migran los núcleos masculinos al encuentro de los femeninos (oosferas). La
reproducción asexual es porzoosporas flageladas.

Los "hongos superiores" (algunas veces denominados Eumycetes) presentan en común las propiedades
de producir esporas y carecer de undilipodios en todas las fase de sus ciclos vitales. Exceptuando los

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"Hongos Imperfectos", todos poseen reproducción sexual, que es por conjugación de hifas de signos
opuestos. Exponemos a continuación una breve descripción de los grupos.

Los Zygomycetes (ficomicetes terrestres) tienen un micelio no tabicado, a excepción de la separación

entre la porción vegetativa y la reproductiva. Las esporas haploides (conidiosporas) se forman en un
esporangio sostenido por un esporangióforo pedunculado. La reproducción sexual se produce por hifas
especializadas (gametangios) de signos opuestos, que al fusionarse por sus ápices dan lugar a una
estructura engrosada donde se produce la cariogamia, seguida de meiosis.

En los Ascomycetes la fusión de las hifas sexuales de signo opuesto da origen a un saco oasca, donde se
produce la meiosis (muchas veces seguida de una o dos mitosis), con formación de ascosporas haploides.
La reproducción asexual se produce por fragmentación del extremos de ciertas hifas, originando
conidiosporas.

Los Basidiomycetes se caracterizan por un micelio primario joven a base de hifas monocarióticas,
multinucleadas y aseptadas, que más tarde desarrollan septos transversales incompletos que delimitan
porciones uninucleadas; dos segmentos de hifas de signo opuesto se conjugan, sin fusión de núcleos,
dando una hifa dicariótica (que puede ser homocariótica o heterocariótica, dependiendo del homotalismo o
heterotalismo de la especie); estos micelios dicarióticos desarrollan unas estructuras especiales,
denominadas basidios, con forma de maza, en cuya superficie se forman las basidiosporashaploides por
migración, a los esterigmas correspondientes, de los núcleos producidos tras la cariogamia y la
subsiguiente meiosis.

Los Deuteromycetes o Fungi Imperfecti constituyen una clase-forma, o sea, no suponen un grupo natural;
abarcan todos los géneros de eumicetos de los que no se ha podido demostrar fase sexual, aunque
algunos exhiben fenómenos de parasexualidad. Es posible que muchas especies carezcan en realidad de
procesos sexuales, representando formas de Ascomicetos y Basidiomicetos que perdieron la capacidad de
producir ascas y basidios.

Aunque, como se ha indicado más arriba, la filogenia de los hongos no se conoce bien, se ha propuesto
que los Ascomicetos y Basidiomicetos pueden provernir de algún antepasado de tipo zigomiceto, que a su
vez puede mantener alguna relación evolutiva con otros organismos eucarióticos que se reproducen por
conjugación (algas gamofitas o rodofitas).

2 CARACTERES DISTINTIVOS DE LOS PROCARIOTAS|

Los estudiaremos sobre la base de su comparación con los eucariotas.

DIFERENCIAS ENTRE PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

11
 Datos relativos Procariotas Eucariotas
a:
Genóforo o Un solo cromosoma Varios cromosomas
nucleoplasma circular cerrado lineares terminados en
covalentemente telómeros
No existe membrana Existe membrana nuclear
nuclear (no hay núcleo) (núcleo auténtico)

No hay histonas Histonas asociadas al

asociadas al ADN ADN
División del No mitosis Mitosis
material
genético
Organización No orgánulos Orgánulos (mitocondrias,
del citoplasma eucarióticos cloroplastos, RE, Golgi,
centriolos, etc)
No citosqueleto (no Citosqueleto (corrientes
corrientes citoplásmicas, citoplásmicas)
ni mov. ameboide)
Ribosomas tipo 70S Ribosomas tipo 80S

OTROS RASGOS (NO UNIVERSALES) DE LOS PROCARIOTAS|

No existen esteroles en las membranas, aunque muchas bacterias poseen un tipo de politerpenoides
llamados hopanoides. Los únicos procariotas con esteroles son algunas especies de cianobacterias y de
bacterias metilotrofas. Los micoplasmas (Mollicutes) presentan esteroles, pero los obtienen a partir de
sus hospedadores eucarióticos.
No existen cilios ni flagelos eucarióticos (tipo 9+2 fibrillas). Pero muchos procariotas se mueven por un
tipo de flagelos totalmente distinto, constituidos por subunidades de una proteína, arrolladas
helicoidalmente.
Pared celular a base de una molécula exclusiva de procariotas: la mureína (=mucopéptido o
peptidoglucano), excepto los Mollicutes (micoplasmas), que carecen de pared celular, y las
Arqueobacterias, cuya pared celular no se basa en peptidoglucano.

Los rasgos distintivos de las Arqueobacterias serán estudiados en el capítulo correspondiente de la

sección de Taxonomía Bacteriana.

En este curso de Microbiología General vamos a estudiar de modo casi exclusivo los microorganismos
procarióticos, de modo que casi podríamos titular la parte principal de este curso como "Bacteriología
12
General", si bien abordaremos igualmente sendas introducciones a la Virología y a la Inmunología.
Diversos aspectos de los microorganismos eucarióticos son materia de estudio de otras asignaturas
(Zoología, Botánica, Parasitología).

BIBLIOGRAFIA|

LAST, G.A. (1988): Musings on Bacterial Systematics: how many kingdoms of life? ASM News 54: 22-27.

KRIEG, N.R. (1988): Bacterial classification: an overview. Can. J. Microbiol. 34: 536-540.

MARGULIS, L., K.V. SCHWARTZ (1985): Cinco Reinos. Labor, Barcelona.

MURRAY, R.G.E. (1984): Higher taxa, or a place for everithing...?. En: "Bergey's manual of Systematic
Bacteriology". Williams & Wilkins, Baltimore.

STACKEBRANDT, E. (1988): Phylogenetic relationships vs. phenotypic diversity: how to achieve a

phylogenetic classification system of the eubacteria. Can. J. Microbiol. 34: 552-556.

WOESE, C.R. (1991): Prokaryote Sistematics: the evolution of a science. En "The Prokaryotes" (2nd.
edition). Springer Verlag, Nueva York, pp. 3-18.
SERES VIVOS http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cockpit/5591/seresvivos.htm
Clasificación de los seres vivos
http://www.tareasya.com/noticia.asp?noticia_id=531
INTRODUCCIÓN AL CONCEPTO Y CONTENIDO DE LA MICROBIOLOGÍA http://www.e-
mas.co.cl/categorias/biologia/microbio.htm
MICROORGANISMOS DE INTERES INDUSTRIAL http://edicion-
micro.usal.es/web/SEFIN/MI/tema02MI.html
El sistema de los Cinco Reinoshttp://danival.org/notasbio/clas/clas_5_%20reinos.html
microb
http://ciencias.bc.inter.edu/yserrano/microb.html

GLOSARIO|

Análisis Cluster o Taxonomía Numérica: Técnica de análisis de datos multivariable que persigue la
formación de grupos (clusters) con las observaciones (o individuos), de forma que dentro de los grupos
se reúnan las observaciones más homogéneas y que los grupos obtenidos sean lo más heterogéneos
posibles entre ellos, definiendo dichos grupos a partir de las variables.Su origen se encuentra en la
biología y botánica, debido a la necesidad de agrupar las distintas especies animales y vegetales
conocidas en fami- lias lo más homogéneas posibles, definiendolas por aspectos de tipo taxonómico
(medidas físicas externas, o características definitorias), a partir de las cuales, proceder al cálculo de su
semejanza o de su disimilaridad y a su agrupación.

13
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo;bakterion = bastón: grupo deprocariotas de unos 3.500
millones de años de antigüedad, presentan una serie de características diferenciales que hicieron
que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino
Moneras y la creación de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.

Eubacterias (del griego eu = bueno, verdadero; bakterion = bastón): subgrupo del reino Monera que
incluye a las bacterias verdaderas como Escherichia coli.

Filogenia: es la ciencia que estudia la historia que siguen las diferentes ramificaciones de la herencia
genética.La filogenia es un instrumento indispensable para el estudio de la evolución . Hasta hace poco
los estudios filogenéticos se realizaban con datos morfológicos, los cuales no era los óptimos para
realizar filogenias exactas, ya que diferencias morfológicas que nosotros observamos puede ser que no
sean precisas como esperabamos o al revés que diferencias evolutivas grandes pasaban inadvertidas
porque no conllevaban cambios morfológicos. Este problema se ha subsanado con el uso de datos
moleculares de DNA y proteínas. Las ventajas del uso de datos moleculares es que estos son
universales, son mucho más abundantes y evolucionan más uniformemente, y además nos permiten
hacer cálculos de la escala temporal.

Protoctista (protos, el primero; ktistos, establecer) Se define por exclusion: sus miembros no son
animales (los cuales se desarrollan a partir de una blástula), ni plantas (que se reproducen a partir de un
embrión), ni hongos (que carecen de undulipodios* y se desarrollan a partir de esporas) ni procariotas.
(Cinco Reinos, Lynn Margulis).
Taxon: cualquier grupo de organismos a los cuales se aplica alguna fila del nombre taxonómico.

Taxonomía: Es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para
realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes
clasificaciones.

14
http://www.biologia.edu.ar/biodiversidad/biodiversidad.htm

Procariotas

Árbol filogenético universal

Versión simplificada y modificada del Árbol filogenético Universal establecido por Carl Woese y su
discípulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un nuevo taxón
filogenético que incluye tres líneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En línea descendente siguen
seis Reinos: I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IV-Hongos,
V-Plantas y VI-Animales.

En realidad al título cabría agregarle: "del mundo celular" ya que no incluye a virus, viriones....
Se incluye en este esquema a LUCA.
El "árbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (ácido ribonucleico ribosómico, al árbol se
basa en el estudio de las diferencias en las secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"),
muestra cercano a su "raíz" (allí donde se encuentra LUCA, último antepasado común universal de las
células modernas, compartido por todos los "seres vivos") organismos "hipertermófilos" que viven a
temperaturas cercanas a los 115 grados centígrados. Podría pensarse que la vida "transitó por la senda de
los sistemas hidrotermales" o, por que no, se originó en ellos.

Pero bien podríamos colocar en la base un manojo de raíces o nube difusa para representar a la
"Comunidad ancestral común de células primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que dieron
orígenes a los tres dominios actuales y además surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas
para indicar la existencia de una transferencia horizontal de genes. Ver Bibliografía. Ver árbol alternativo.

Monera: el Reino Procariota

15
Las bacterias (del griego bakterion = bastón) son organismos unicelulares que se reproducen por fisión
binaria. Su tamaño es del orden de los micrones e implica una relación superficie volumen muy alta:
aproximadamente 100.000.
Las Bacterias se encuentran prácticamente en todos lo ambientes de la Tierra, desde las profundas fosas
oceánicas o el interior de rocas sólidas hasta las camisas refrigerantes de los reactores nucleares, ni que
decir del resto de los hábitats. La mayoría de ellas son capaces de una existencia independiente pero
existen especies como Chlamydia y Rickettsia que son organismos intracelulares obligados.
Se encontraron estructuras semejantes a las bacterias en un meteorito marciano con una antigüedad de
3.000 millones de años (el llamado ALH84001, encontrado en la Antártida). De confirmarse la naturaleza
de estas investigaciones, y si la descripción de lo encontrado correspondiera realmente a restos fósiles,
sería de presumir la existencia simultánea de vida bacteriana en Marte y la Tierra (¿en ese entonces?).
Hasta el momento, la naturaleza celular de estas estructura no ha sido establecida. Para una ampliación
de este tema que se relaciona con el origen de la vida en la Tierra consultar este enlace.

El Reino taxonómico Monera comprende, entre otras, a las eubacterias (las bacterias "verdaderas" y las
cianobacterias, o bacterias fotosintetizadoras).
Los organismos de este grupo no poseen organelas rodeadas por membranas (como las formas
superiores de vida) y se conocen como procariotas.
Procesos bioquímicos que en eucariotas ocurren normalmente en los cloroplastos o mitocondrias, tienen
lugar en la membrana citoplasmática.
El cromosoma bacteriano esta constituido por ADN circular que se ubica en la región denominada
nucleoide
Distribuidos en el citoplasma bacteriano se encuentran pequeños lazos de ADN conocidos como
plásmidos.
Los genes bacterianos se encuentran organizados en un sistema conocido como operón.
Su pequeño tamaño, velocidad de reproducción (Escherichia coli se reproduce por fisión binaria cada 15
o 20 minutos), y la "ocupación" de diversos hábitats y modos de existencia hacen de Moneras el Reino
más abundante y diversificado sobre la Tierra.

Una manera de clasificar las bacterias es subdividirlas de acuerdo a la forma en que adquieren su energía
en:

Son autótrofas, y obtienen energía de la oxidación de compuestos

Quimiosintetizadoras inorgánicos como el amonio, los nitritos (a nitratos) o los sulfuros (a
sulfatos).

Convierten la energía lumínica en energía almacenada en carbohidratos. El

grupo mas importante es el de las cianobacterias. Probablemente las
Fotosintetizadoras primitivas cianobacterias formaron el oxígeno que se liberó en la primitiva
atmósfera terrestre. Poseen clorofila a y también el pigmento azul
ficocianina y el rojo ficoeritrina.

16
 Los miembros de este grupo obtienen su energía de materia orgánica
elaborada por otros organismos. Podemos señalar dos grandes grupos: las
saprofitas y las simbióticas.
Las saprofitas se alimentan de materia muerta o en descomposición siendo
por lo tanto importantes recicladores de nutrientes.
Muchas de las que entablan relaciones simbióticas lo hacen en forma
mutualística y colaboran con su huésped, ejemplo de ellos son las bacterias
que en la vaca y otros rumiantes convierten la celulosa en glucosa
asimilable por el animal.
Otras entablan una relación parasitaria y se constituyen en patógenas para
su huésped produciendo enfermedades tales como la fiebre reumática,
cólera, gonorrea, sífilis. La patogenicidad puede derivar de causas tales
Heterotrófas
como destrucción celular, liberación de toxinas o la misma reacción del
cuerpo a la bacteria infectante.
Las infecciones bacterianas pueden ser controladas, entre otros, por
tratamiento con antibióticos. Los antibióticos son productos que interfieren
en algún punto del procesos de división de las bacterias, son producidos por
microorganismos tales como los hongos, que compiten con las bacterias por
los recursos disponibles. Sin embargo el extendido uso de los mismos
impuso una presión evolutiva de una intensidad antes inexistente que llevo,
por el proceso de selección natural, a la expansión de cepas resistentes a
los antibióticos. Esto en muchos casos lleva a frecuentes cambios de
tratamiento de las enfermedades y a la necesidad de nuevos desarrollo de
antibióticos.

Las Arqueobacterias

El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante grupo de organismos y por sus
especiales características se considera que conforman un Dominio separado: Archaea.
Si bien lucen como bacterias poseen características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por
ejemplo:
no poseen paredes celulares con peptidoglicanos;
poseen secuencias únicas en su ARN

17
 algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas),
poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo
enlaces éter en lugar de enlaces ester).

Células de Sulfolobus acidocaldarius Corte de Sulfolobus acidocaldarius

adheridas a un cristal de sulfuro, observadas observado con microscopio electrónico de
con microscopia de fluorescencia transmisión(85.000 X)
Imágenes obtenidas de http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes.

Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas adelante , ya no parece un termino
aplicable) a hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de petróleo caliente,
fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos",se las
conocen también con el nombre de extremófilas.
Existen tres tipos de arqueobacterias:

1. Metanogénicas: (generadoras de metano), crecen en condiciones anaeróbicas oxidando el

hidrógeno. Para ello utilizan el CO2 como oxidante, en el proceso lo reducen a metano (CH4). Las
metanogénicas usan ácidos orgánicos simples como el acetato para sintetizar sus componentes
celulares. Estos ácidos orgánicos son producidos por otras bacterias anaeróbicas como producto
final de la descomposición de la celulosa u otros polímeros. Por lo tanto las metanogénicas son
abundantes donde existe materia orgánica y condiciones de anaerobiosis (por ej. rumen de las
vacas)
2. Halófilas: desarrollan en ambientes salinos. Requieren una concentración de al menos 10% de
cloruro de sodio para su crecimiento
3. Termófilas : desarrollan a temperaturas de 80oC y pH extremadamente bajos.

Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la
historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denominó arqueobacterias (del griego arkhaios =
antiguo).

Descubriendo nuevos microbios

En esencia el método consiste en la extracción de ADN de una muestra del medio ambiente, separar sus
filamentos y mezclarlos con un "cebador" (una secuencia corta de ADN que se combinará con una
18
secuencia complementaria del ADN de la muestra). Luego utilizando la el ADN de la muestra será
sintetizado (y amplificado...) comenzando en el punto donde se pegó el cebador y continuando a lo largo
de la cadena de ADN.
Si se utiliza como cebador regiones altamente conservadas de los genes que codifican el ARNr de la
(subunidad pequeña de los ribosomas), los genes de los ribosomas de la muestra serán copiados y
su secuencia comparada con la de los organismos conocidos.

Toda secuencia nueva de genes representa un nuevo organismo, y puede representarse en el árbol
filogenético construido a partir de la secuencia de los genes de la subunidad pequeña de los ribosomas.
De esta manera se descubrieron nuevos tipos de arqueobacterias en los ambientes marinos. Parecen ser
bastante comunes y la abundancia de su ADN en las aguas superficiales costeras sugieren que pueden
representar hasta el 34% de la biomasa correspondiente a los procariotas en ciertas épocas del año.

El registro fósil

La evidencia fósil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra comenzó en épocas tempranas: hace
ya 3.500 millones de años, en notación científica un billón (o mil millones)= un Giga, Ga abrevia por Giga-
años.
Los fósiles más antiguos provienen de rocas marinas, como la piedra caliza y la piedra arenizca, formadas
en el antiguo océano.
J. William Schopf de la Universidad de California, Los Ángeles (UCLA) descubrió recientemente posibles
procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; y son de tal complejidad que el hecho sugiere que
formas primitivas debieron existir antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente
las más antiguas células 3,8 (?) Ga.
La roca más antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la región canadiense del Ártico.

Por lo tanto, a partir de estas evidencias podemos suponer que la vida en la Tierra comenzó
rápidamente luego del enfriamiento de la corteza y la formación de la atmósfera y los océanos.

Recientes descubrimientos de la existencia de bacterias en las fosas marinas, en las cuales las placas
tectónicas dejan lugar a fisuras. El calor y los materiales resultantes de esta circunstancia conforman un
ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo

19
haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie de la
Tierra.

Estromatolitos

El curso de la evolución puede ser reconstruido estudiando el registro fósil. Los fósiles son los restos
mineralizados de organismos de períodos geológicos previos, que proporcionan un registro de la historia
geológica de la tierra.

Los fósiles microbianos se han encontrado en rocas compuestas por finas capas denominadas
estromatolitos, formados por bacterias heterótrofas y fotótrofas que vivían en un tipo de colonias. Las
cianobacterias se encuentran en la superficie externa y otras bacterias fotosintetizadoras (anaerobias) se
encuentran inmediatamente por debajo de ellas. Por debajo de las capas fotótrofas se encuentran capas
de bacterias heterótrofas. Las capas de los estromatolitos son alternativamente biogénicas y sedimentarias
en su origen.

Los estromatolitos se siguen formando todavía en la actualidad y son relativamente comunes en lagunas y
aguas termales. Los fósiles microbianos mas antiguos son de hace unos 3500 millones de años, casi tan
antiguos como las rocas mas antiguas (3800 millones de años).

A. Imagen de los estromatolitos de la Bahía de los Tiburones (Sharks Bay), Australia.

B. Un corte de una de esas estructuras
C. Ampliación que muestra las cianobacterias principal constituyentes de esta pieza.
Imagen http://www.dme.wa.gov.au/ancientfossils/sharkbay2.jpg.

20
Composición Química

• La célula bacteriana tiene un contenido en agua del 70 al 85%.

• El peso húmedo (masa húmeda) de los seres unicelulares se estima mediante centrifugación y
separación de la masa celular de su medio de cultivo.
• El peso seco (masa seca) se estima luego de evaporar toda el agua, y estará comprendido por lo
tanto entre el 15 al 30% del peso húmedo.
• Si las células contienen grandes cantidades de materiales de reserva (es decir, lípidos,
polisacáridos, polifosfatos o azufre) el peso seco es proporcionalmente superior.
• Los datos de la composición elemental y la distribución de los compuestos orgánicos integrantes
del peso seco se dan en las tablas siguientes

Composición elemental
Elemento Porcentaje
Carbono 50 %
Oxígeno 20 %
Nitrógeno 14 %
Hidrógeno 8%
Fósforo 3%
Azufre 1%
Potasio 1%

Calcio 0,5 %
Magnesio 0,5 %
Hierro 0,2 %

Composición del peso seco

Polímero Porcentaje
Proteínas 50 %
Pared celular 10-20 %
ARN 10-20 %
ADN 3-4 %
Lípidos 10 %

Forma y Tamaño

21
Las bacterias típicamente tienen una de estas tres formas:

1. Cilíndrica (bacilos):
2. Esférica (cocos), el diámetro de los micrococos es de solo 0,5 µm
3. Espiralada (espirilos)

Son unicelulares y a menudo se agrupan formando agregados o filamentos. Generalmente son muy
pequeñas su tamaño es del orden del micrón.

Tabla I

Nombre de la bacteria Diámetro Longitud

Pseudomona aeruginosa 0,4-0,5 µm 2-3 µm

Chromatium okenii 5 µm 20 µm

Escherichia coli 1 µm 5 µm

Thiospirillum jenense 3,5 µm 50 µm

Epulopiscium fishelsoni 250 µm

Thiomargarita namibiensis 0,75 mm

Las de forma bacilar generalmente tienen 1 µm de diámetro y 5 µm de largo, las de 20 o más micras de
largo se consideran "gigantes". Las bacterias gigantes son de crecimiento lento, la mayor de ellas es
Thiomargarita namibiensis, bacteria esférica cuyo diámetro puede alcanzar 0,75 mm.

22
 Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm
Al microscopio los miembros de los géneros Pseudomonas y Bacillus se observan como varillas
(bacilos) rectos.
El género Vibrio aparece como un bacilo curvado o forma de coma
El género Corynebacterium tiene forma de maza y tendencia a cambiar de forma
El género Mycobacterium presenta ramificaciones incipientes.
El género Streptomyces puede formar un micelio

El método usual de división en procariotas es la fisión binaria. Tras el alargamiento de la célula construyen
de afuera hacia dentro paredes transversales que van progresando, y las células hijas se separan. Sin
embargo muchas de ellas en determinadas condiciones, permanecen unidas durante un cierto tiempo,
dando origen a agrupaciones características. Según el plano y número de divisiones pueden encontrarse
en bacterias esféricas:
diplococos
estreptococos
estafilococos
sarcinas

23
 1

2 3

1. Escherichia coli, cepa hemorrágica 0157:H7. Copyright Dennis Kunkel (MEB 22.810x
http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
2. Escherichia coli división por fisión binaria. Copyright Dennis Kunkel (MET 92.750x
http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
3. Esquema de un bacilo

Treponema pallidum, la espiroqueta que causa la sífilis

http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes.

24
Diferencias con Eucariotas

Si bien la célula eucariota se describe in extenso es conveniente dejar planteadas aquí sus principales
diferencias con la procariota.
Estructura/Proceso en Eucariotas en Procariotas
Membrana nuclear Presente Ausente
Combinado con proteínas
ADN Desnudo y circular
(histonas)
Cromosomas Múltiples Único
División celular Mitosis o Meiosis Fisión binaria
Mitocondria Presentes (con ribosomas 70S) Ausente. Los procesos bioquímicos
equivalentes
Presentes en células vegetales
Cloroplasto tienen lugar en la membrana
(con ribosomas 70S)
citoplasmática.
80S(a 60S y 40S sus
Ribosomas 70S(a 50S y 30S sus subunidades)
subunidades)
Presente en vegetales constituida
Pared celular Presente constituida por mureína
por celulosa
Nucléolos Presentes Ausentes
Retículo endoplásmico Presente Ausente
Cilios y flagelos que al corte
transversal presentan una
Órganos de locomoción Flagelos sin estructura 9+2
distribución característica de
microtúbulos: 9+ 2

Especie bacteriana

La definición moderna de especie puede ser aplicada a la mayoría de los eucariotas, incluyendo hongos,
algas y protozoos, pero no es aplicable a los procariotas, ya que la reproducción y el intercambio genético
no son esenciales en su ciclo de vida.

Dado que los microbiólogos necesitan identificar y clasificar las bacterias por diferentes razones prácticas,
una especie puede definirse como una colección de cepas similares, que difieren lo suficiente de otros
grupos de cepas para asegurar su reconocimiento como unidad taxonómica básica. Para ser exactos. una
especie procariota podría definirse de manera precisa a partir de sus secuencia de ARNr. A pesar de no

25
estar completamente aceptado, se ha propuesto que dos procariotas cuyo ARNr 16S tenga un 97% o más
de secuencias idénticas es muy probable que pertenezcan a la misma especie.

Lo usual es que se defina una especie a partir de la caracterización de varias cepas o clones. Siendo
CLON una población de células genéticamente idénticas derivadas de una (1) sola célula.

http://edicion-
micro.usal.es/web/educativo/entrada.html, El REFRÁN DICE "LO QUE NATURA NO DA SALAMANCA
NO PRESTA" en el ciberespacio algo "presta"; pruebe ud. que enlaces de su Web son libres. Son muy
buenos
Compendio de enlaces en Microbiología. http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/microlinks.html
Los seres vivos; http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cockpit/5591/seresvivos.htm
UBICACIÓN DE LOS MICRORGANISMOS EN EL MUNDO VIVO;
http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/02_Micro.html
LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y FUNCION http://edicion-
micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html
Bacterias http://www.fortunecity.com/victorian/rodin/667/biologia/microbio.html
Microbios http://www.microbe.org/espanol/
LA FILOGENIA MICROBIANA REVELADA POR LA SECUENCIACIÓN DE rRNA
http://mendel.uab.es/biocomputacio/treballs98-99/Saavedra/Web3.htm
Sistemática bacteriana: el cronómetro molecular
http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ENCUENTROS47/
cronometro.html
Extremophiles http://www.sciam.com/0497issue/0497marrs.html
Main Issues and Achievements of the Laboratory
http://www-archbac.u-psud.fr/Topics/Topics.html
Thermophilic microorganisms
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/thermo.htm#crest .
Bacterial Nomenclature Up-to-date
http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm
The Bacterium as Organism and Instrument,
http://www.jps.net/tophill/spath/ch5.htm

26
 Microbiología General, Schlegel Hans G., Ediciones Omega S.A, 1997
Principios de Biotecnología, Wiseman Alan, Editorial Acribia, S.A.
Biotecnología, Jagnow G., Dawid W.; Editorial Acribia, S.A.
Introducción a la Microbiología. J.L. Ingraham et al. Ed. Reverté. Volumen 1. 1998.

Hipertextos

Curso de Microbiología General, Enrique Iáñez

Microbiología de Iáñez, en el servidor de Biología

27