Fase luminosa o dependiente de la luz

Es la fase en la que se capta la energía luminosa y se generan ATP (energía útil) y NADPH
(poder reductor en forma de nucleótidos reducidos). Tiene lugar en las membranas de los tilacoides,
donde se encuentran los fotosistemas, es decir, los complejos formados por proteínas
transmembranosas que contienen los pigmentos fotosintéticos (clorofilas y carotenoides) capaces de
captar la energía luminosa.

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de

electrones y con transporte cíclico. En la primera intervienen dos fotosistemas (I y II), y se obtiene
ATP y NADPH, mientras que en la segunda interviene un fotosistema (I) y solo se obtiene ATP.

El transporte acíclico consiste en la transferencia de electrones a través de una cadena

transportadora que se inicia en la clorofila del centro de reacción del fotosistema II, que es excitada
por la energía luminosa y como consecuencia libera electrones. Dichos electrones serán transferidos
a diferentes aceptores hasta llegar al fotosistema I, cuya clorofila diana es igualmente excitada por la
luz y cede sus electrones, en último término, a la enzima NADP+-reductasa, que los acepta a la vez
que capta protones del estroma para dar lugar a NADPH + H+. Los electrones que pierde el
fotosistema I son continuamente repuestos por los que le llegan del fotosistema II, mientras que los
que este último pierde son repuestos por moléculas de H2O, que al escindirse para ceder sus
electrones liberan O2, que es liberado al exterior, y H+, que se acumulan en el interior del tilacoide y
servirán para la producción de energía y para reducir el NADP+. Junto con estos se acumulan más
protones, que son impulsados desde el estroma por la energía liberada en la cadena de transporte
electrónico, de modo que se crea un gradiente de protones que posteriormente saldrán del tilacoide
por la única vía posible: las ATP-sintetasas dispuestas en la membrana de forma que acoplan la salida
de los protones con la fosforilación del ADP para formar ATP.

El transporte cíclico tiene lugar entre el fotosistema I y una serie de aceptores de electrones
que volverán, en flujo cíclico, al mismo fotosistema, permitiendo en este recorrido el bombeo de
electrones hacia el interior del tilacoide, igual que ocurría en el transporte acíclico, y la consiguiente
síntesis de ATP. Sin embargo, no interviene el fotosistema II ni hay fotolisis de H2O, por lo que no hay
ni desprendimiento de O2 ni reducción de NADP+. Este flujo cíclico de electrones compensa el déficit
de ATP en relación con el poder reductor que se genera en el transporte acíclico.

Fase oscura o independiente de la luz

Es la fase en la que se emplean el ATP y los nucleótidos reducidos que se han obtenido en la
fase luminosa para sintetizar moléculas orgánicas a partir del CO2 atmosférico. Esta síntesis se realiza
mediante un proceso cíclico conocido como ciclo de Calvin, en honor a su descubridor, que consta de
dos fases principales:

 Fijación del CO2 gracias a la acción de la enzima ribulosa-1,5-difosfato-carboxilasa-

oxidasa (rubisco), que lo une a la ribulosa-1,5-difosfato.
 Reducción del CO2 fijado, mediante el consumo del ATP y el NADPH de la fase
luminosa, hasta gliceraldehido-3-fosfato, que puede utilizarse para regenerar la ribulosa-1,5-
difosfato o para la síntesis de almidón y/o glicerina en el estroma y de glucosa en el citosol.

El nitrógeno y el azufre que se necesita incorporar a la materia orgánica son obtenidos en

forma de nitratos y sulfatos, los cuales son también reducidos con gasto de ATP y NADPH.