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Complejidad y determinismo en la biología

evolutiva del desarrollo (evo-devo)

Chapter · April 2015

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3 authors, including:

Nicolás José Lavagnino

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 Capítulo 9
Complejidad y determinismo
en la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo)
Constanza Rendón16, María José Ferreira Ruiz17 y Nicolás José Lavagnino18

La biología evolutiva del desarrollo (evo-devo) se consolidó dentro de la biología

como un área del conocimiento particular que propone principalmente la integración
entre los fenómenos evolutivos y los del desarrollo ontogénico de los organismos,
abordando diversos niveles de organización (Laubichler, 2007; Müller, 2008). Más allá
de esta caracterización general, la evo-devo presenta una serie de propuestas, muchas
veces enunciadas en forma de promesas, que vendrían a aportar a la biología evolutiva
soluciones a viejos problemas, así como la integración de procesos que habían sido
estudiados de manera disjunta por diferentes subdisciplinas biológicas. En este sentido,
se ha destacado la promesa de resolver la separación clásica entre biología evolutiva y
biología funcional (Laubichler, 2007; Caponi, 2008), mostrando la compatibilidad y
complementariedad entre el estudio de la evolución y del desarrollo ontogenético (ver,
por ejemplo, Atkinson, 1992; West-Eberhard, 2003; Brigandt, 2007). En relación con
tal promesa, los dos aportes específicos de evo-devo en los cuales nos centraremos en
este artículo son: la inclusión de una perspectiva complejizante en el estudio de la
evolución y, relacionado directamente con lo anterior, un alejamiento del determinismo
genético.
La noción de complejidad que utilizaremos en el presente trabajo presenta dos
componentes diferentes pero interrelacionados: un componente ontológico, supuesto
sobre la estructura de la realidad biológica, y otro epistemológico, respecto del modo en
que dicha realidad debe ser abordada. Dado que lo complejo es una totalidad organizada
cuyos elementos no son separables (componente ontológico), tales elementos no pueden
ser estudiados aisladamente (componente epistemológico). Esta noción general de
complejidad toma, como veremos, elementos de la Teoría de los Sistemas Complejos de

16
CONICET - Universidad de Buenos Aires, Facultad de Filosofía y Letras.
17
CONICET - Universidad de Buenos Aires, Facultad de Filosofía y Letras.
18
CONICET - Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.

147
Rolando García (García, 2006), y de ella se desprende que el estudio de las
interacciones entre los elementos de un sistema es una característica fundamental de los
abordajes complejos. Según Edgar Morin, en contraposición a este tipo de enfoque, los
abordajes simplificantes se caracterizan por reducir los sistemas a las unidades
elementales que los constituyen, obviando la importancia ontológica y epistemológica
de las interacciones (Morin, 2004). Aplicando esta noción de complejidad a la biología,
resulta que las interacciones se conciben como constituyentes básicos de la vida,
detentando el mismo estatuto ontológico que las entidades aisladas, por lo cual se las
considera objetos de estudio en sí mismas. Morin ejemplifica esta idea respecto de los
organismos señalando que:

Los caracteres originales de un ser complejo dependen cada vez más no sólo
de sus genes en el detalle y en el conjunto, sino también de las interacciones
geno-feno-ecológicas de su ontogénesis (Morin, 2002: 143).

El presente trabajo se enmarca en el contexto de las propuestas que sostienen que la

complejidad es un aspecto preeminente de lo viviente. Tales propuestas se relacionan,
además, con las discusiones acerca de los límites del determinismo genético en biología.
La hipótesis central de este artículo es que algunas propuestas dentro de evo-devo
incorporan características propias de enfoques complejizantes. Específicamente,
analizaremos tales características en tres aportes de la evo-devo: la multiplicación de las
unidades de herencia, la multiplicación de las unidades de selección, y la propuesta de
una relación no lineal entre genotipo-fenotipo. Finalmente, discutiremos de qué manera
esta ampliación de la síntesis evolutiva incorpora nociones de complejidad que permiten
moderar la idea de un determinismo genético fuerte.

1. La Teoría Sintética y la exclusión de la embriología del estudio de la evolución.

Integración y diversidad en la biología evolutiva del desarrollo

El marco teórico fundamental de la biología evolutiva durante gran parte del siglo
XX ha sido la denominada Teoría Sintética de la Evolución (TSE). La TSE se centró en
el estudio del cambio de las frecuencias alélicas de las poblaciones bajo la acción de
mecanismos evolutivos, principalmente la selección natural. La genética de poblaciones
jugó, por lo tanto, un papel central en este marco teórico. Por el contrario, otras

148
subdisciplinas (tales como la ecología, la embriología, la paleontología, la sistemática,
entre otras) fueron consideradas como periféricas a la TSE, dado que solamente
aportarían los fenómenos que serían analizados en términos de la genética de
poblaciones.
El caso de la embriología es el que aquí nos interesa en particular. La TSE dejó de
lado el estudio del desarrollo ontogenético de los organismos porque se asumió que éste
no constituía una variable relevante en la evolución. En este sentido, Ernst Mayr (1961)
introdujo una distinción entre dos campos de estudio dentro de la biología, la cual
terminó por formalizar la separación entre evolución y embriología: mientras que la
biología funcional se ocuparía de la constitución y funcionamiento de los organismos, la
biología evolutiva estudiaría por qué los organismos llegaron a ser como son
actualmente. Dado que la embriología formaría parte de la biología funcional, y que
cada uno de estos campos de estudio tendría sus propios métodos y objetivos, aquella
subdisciplina se volvió prescindible para la biología evolutiva.
Posteriormente, hacia la década de 1970, varios aspectos de la TSE comenzaron a
ser revisados y cuestionados, tales como el panseleccionismo, el rol de la paleontología
como mero presentador fenoménico, y la exclusión de otras subdisciplinas (Gould y
Lewontin, 1979). En este sentido, el libro de Stephen Jay Gould, Ontogeny and
Philogeny (1977), fue crucial en el proceso de reivindicación del rol de la embriología,
la morfología y la paleontología en el estudio de la evolución. Posteriormente, hacia la
década de 1990 surgiría la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), la cual se
propuso retomar las viejas preguntas acerca de los vínculos entre el desarrollo
ontogenético de los organismos y la evolución. Así, mientras que la TSE se centró en el
estudio de la evolución genotípica a partir de los mecanismos evolutivos, en evo-devo
se da lugar al estudio de la evolución fenotípica y se proponen mecanismos adicionales
que contribuyen a explicar el cambio evolutivo. En palabras de Gerd Müller:

Mientras que la explicación del cambio adaptativo como un evento de la

dinámica de las poblaciones fue el objetivo central de la Síntesis Moderna,
Evo-Devo busca explicar el cambio fenotípico mediante la comprensión de
los mecanismos del desarrollo, en particular, las interacciones físicas entre
genes, células y la arquitectura tisular (Müller 2010, p. 327).

149
Así el estudio de los vínculos entre la evolución y el desarrollo desde evo-devo requirió
el abordaje de múltiples niveles de organización y de diversos fenómenos y procesos.
Müller (2008) sistematiza tal diversidad en cuatro programas de investigación:

a) Embriología comparada
Representa el abordaje comparativo clásico entre ontogenias ancestrales y derivadas,
con la incorporación de herramientas moleculares. Este programa incluye fenómenos
tales como heterocronías, alometrías e innovaciones o novedades evolutivas, entre otros.

b) Epigenética
Dedicada al análisis de las capacidades intrínsecas de los sistemas de desarrollo para
generar fenotipos evolutivamente relevantes.

c) Biología teórica
Centrado en el análisis y modelado matemático-computacional de diversos fenómenos,
principalmente, de los procesos morfogenéticos, de la evolución de patrones de
expresión génica en sistemas de desarrollo determinados, y de variaciones fenotípicas.

d) Genética evolutiva del desarrollo

Estudia la evolución de los genes que controlan el desarrollo de diferentes planes
corporales y de las redes de regulación génica asociadas a la evolución de la forma
orgánica. El ejemplo más destacado de este último programa lo constituyó el
descubrimiento de los genes Hox (genes reguladores de aspectos principales del
desarrollo, muy conservados en variados grupos de organismos). Este ha sido uno de los
hitos en la historia de evo-devo, señalado por algunos autores como el momento en que
nace efectivamente la disciplina.

A continuación analizaremos las propuestas de la evo-devo respecto de tres temas

particulares en los cuales se evidencia la complejización del estudio de la evolución: la
multiplicación de las unidades de herencia, la multiplicación de las unidades de
selección, y los cambios en la conceptualización de la relación genotipo-fenotipo.

2. Complejidad en evo-devo

En los enfoques de evo-devo puede encontrarse una perspectiva más compleja

respecto de la TSE, tanto en sentido epistemológico como ontológico. Por una parte, la

150
complejidad epistemológica resulta evidente a partir de la multiplicación de
subdisciplinas y programas de investigación a través de los cuales se pretende abordar el
estudio de la evolución. Pero esta complejidad epistemológica involucra también un
supuesto ontológico: el desarrollo de un organismo y su evolución son más complejos
de lo que se creía, dado que los seres vivos están organizados en una multiplicidad de
niveles que mantienen relaciones no lineales entre sí, a diferencia de lo asumido en la
TSE. En síntesis, evo-devo propone un enfoque complejo para abordar un fenómeno
complejo. A continuación desarrollaremos algunos elementos que harían de evo-devo
un área complejizante. Cabe mencionar que, si bien no resulta sencillo analizar por
separado los aspectos ontológico y epistemológico de la complejidad involucrada en
evo-devo, ambos elementos se encuentran presentes en estas propuestas.

2.1 Multiplicación de las unidades de herencia

En términos generales, el concepto de unidad de herencia refiere a aquella entidad
responsable de la transmisión de información biológica entre generaciones. Como
adelantamos, la TSE asignó al gen un papel primordial como unidad de herencia,
excluyendo a otras entidades. Desde evo-devo, específicamente en las denominadas
propuestas de herencia ampliada, tales como las de Eva Jablonka y Marion Lamb, se
propone discutir tal consideración de los genes como única unidad de herencia. Para
ello se plantea la existencia de un nuevo tipo de herencia que va más allá de los genes:
la herencia epigenética, que se refiere a “la herencia de variaciones fenotípicas, en
células y organismos, que no dependen de la variación en la secuencia de ADN”
(Jablonka y Lamb, 2010: 143). En este marco se propone que una multiplicidad de
ítems biológicos pueden actuar como unidades de herencia. El ejemplo más conocido de
variantes epigenéticas heredables son las variantes de marcas de la cromatina (como las
marcas de metilación), pero también se incluyen en esta categoría variantes de RNA
silenciadores, estructuras celulares que funcionan como moldes en la descendencia
celular (tales como membranas y priones) y loops metábolicos (en los cuales el estado
de actividad de una red metabólica es mantenido por feedback positivo de uno de los
productos génicos de la red en las células hijas). Si bien las variantes epigenéticas son
estudiadas mayormente a nivel celular, pueden transmitirse entre organismos, y
asociarse además a otras formas de variantes hereditarias (como, por ejemplo, las

151
variantes comportamentales en el cuidado parental asociadas a marcas de la cromatina,
entre otros) (Jablonka y Lamb, 2010).
Además de las nuevas unidades de herencia epigénetica, la herencia ampliada
incluye la herencia de variantes de ‘legados’ ecológicos construidos por los ancestros y
de simbiontes asociados a los organismos (Gilbert y Epel, 2009; Jablonka y Lamb,
2010). Estas unidades de herencia se relacionan con la construcción de nicho y la
herencia ecológica. Estos temas han sido desarrollados principalmente en las propuestas
que pueden enmarcarse en el nuevo campo de la eco-evo-devo (biología evolutiva
ecológica del desarrollo), que se centra en el estudio de las implicancias evolutivas de
las relaciones de los organismos con su ambiente. Respecto de las interacciones
organismo-ambiente, desde la eco-evo-devo se rescata la idea de ‘construcción de
nicho’, originalmente propuesta por Richard Lewontin (2000 [1998]), la cual sostiene
que la adaptación de los organismos al ambiente no sería unidireccional sino un
fenómeno de co-construcción y co-definición recíproca entre ellos:

Los organismos modifican regularmente la distribución local de recursos,

influyendo tanto sobre sus ecosistemas como sobre la evolución de rasgos
cuyo fitness depende de esas fuentes de selección natural alterables en el
ambiente. Llamamos a estos procesos construcción de nicho (Laland,
Odling-Smee y Feldman, 1999: 10242).

Así, en la historia evolutiva, tanto los organismos como el ambiente participan de forma
directa en los cambios que sufre cada una de esas entidades. Además, los elementos del
nicho construido se transmiten entre generaciones a través de un nuevo tipo de herencia
denominada ‘herencia ecológica’:

La transmisión de genes por organismos ancestrales a sus descendientes es

influida por la selección natural […]. Sin embargo, los hábitats
seleccionados, los modificados, y los factores de selección natural
modificados en esos hábitats también son transmitidos por esos mismos
organismos a sus descendientes a través de un segundo sistema general de
herencia, la herencia ecológica. La herencia ecológica comprende la
herencia de presiones de selección previamente modificadas por organismos
‘constructores de nicho’, en un ambiente externo. En la TCN [Teoría de

152
 Construcción de Nicho], los ambientes ‘selectivos’ de los organismos son
parcialmente determinados por fuentes independientes de selección natural,
por ejemplo, el clima, o eventos físicos y químicos, como siempre. También
son parcialmente determinados por lo que hacen los organismos, o hicieron
previamente, a su propio ambiente y al de otros, mediante la construcción de
nicho (Odling-Smee, 2010: 178).

En esta propuesta las nuevas unidades de herencia serían entonces los elementos del
nicho construido y los propios hábitats ‘seleccionados’ por los organismos. Esta forma
de herencia presenta varias características diferentes a las de la herencia genética:
transmisión de varios organismos a varios organismos, y no sólo entre organismos
relacionados genéticamente; transmisión ‘vertical’ y ‘horizontal’ a la vez, es decir, entre
generaciones y durante una misma generación, entre otras (Odling-Smee, 2010: 181).

2.2 Multiplicación de las unidades de selección

Otro aspecto en el cual se observa una complejización del estudio de la evolución
en las propuestas de extensión de la TSE es la multiplicación de las unidades de
selección, es decir, de las entidades biológicas sobre las que puede actuar la selección
natural. En este sentido, desde la eco-evo-devo, también se recupera el rol evolutivo de
las relaciones entre organismos, en particular, de las relaciones simbióticas. El
reconocimiento de la importancia fundamental de los simbiontes para el desarrollo y
funciones vitales de los mamíferos y otros organismos ha llevado a utilizar la
denominación de ‘superorganismo’ para referir a las entidades conformadas por los
huéspedes y su microbiota (Eberl, 2010; Sommer y Bäckhed, 2013). Varias
características que tradicionalmente fueron consideradas como propias de los
organismos (incluso ciertas patologías, tales como diversos trastornos digestivos,
metabólicos e inmunológicos, incluso trastornos asociados al sistema nervioso) se
entienden desde esta perspectiva como propias de los superorganismos, dado que las
interacciones entre la microbiota y el huésped generan un estado de equilibrio u
homeostasis que, al ser perturbado, desencadena estados patológicos (McDonald et al.,
2013; Eberl 2010).
Desde ya, tales relaciones simbióticas han debido surgir mediante una historia de
co-evolución entre las diversas comunidades microbianas y los huéspedes (Marchetti et

153
al., 2010; Eberl, 2010; Sommer y Bäckhed, 2013). Como ciertos fenotipos propios de
los superorganismos surgen de la interacción entre organismos de diferentes especies (y
no de uno solo de sus integrantes), la selección natural puede actuar no sólo sobre los
organismos individuales sino además sobre los superorganismos, es decir, sobre la
variabilidad que surge de tales interacciones simbióticas. Además, como hemos
mencionado al referirnos a las propuestas de herencia ampliada, los simbiontes y la
variabilidad asociada a los mismos pueden ser heredables. Por lo tanto, los
denominados superorganismos pueden considerarse como unidades de selección:

La biología ecológica del desarrollo muestra que los organismos pueden ser
más como ecosistemas, compuestos por numerosos genotipos que
interactúan entre sí. Esto puede permitir a la selección favorecer equipos
más que individuos particulares y puede ser que también privilegie a las
relaciones como unidades de selección (Gilbert y Epel, 2009: 370).

De este modo, estas nuevas propuestas de unidades de herencia y de selección presentan

las características propias de los abordajes complejos que hemos presentado en la
introducción del presente capítulo. En primer lugar, otorgan un estatuto ontológico a las
interacciones, al considerar específicamente las interacciones entre organismos como
unidades de selección. En segundo lugar, en el plano epistemológico se plantea la
importancia de estudiar esas interacciones entre entidades para dar cuenta de diversos
aspectos de la evolución y el desarrollo de los organismos.

2.3 La relación genotipo-fenotipo

La relación directa entre genotipo y fenotipo es otro de los temas que están siendo
extensamente cuestionados en el contexto actual de ampliación de la TSE. En el marco
de la TSE se asumió que los genes eran los principales responsables del fenotipo de los
organismos (Amundson, 2005; Jablonka, 2006). Es por ello que los modelos de la
genética de poblaciones suponen que el desarrollo no afecta de manera relevante el
mapeo desde la variación genotípica a la variación fenotípica (Laubichler, 2007). Según
Kim Sterelny (2000), la representación característica de la herencia y la evolución en
los textos clásicos muestra que las diferentes generaciones de una población se
encuentran vinculadas sólo mediante un flujo causal que va desde el genotipo hasta el

154
fenotipo. Desde esta perspectiva, el genotipo de cada organismo juega un doble papel:
es tanto motor del desarrollo individual como el único factor heredable a lo largo de las
generaciones en una población.
En contraposición, algunas propuestas de la evo-devo han cuestionado tal relación
lineal entre genotipo y fenotipo, y entre la evolución fenotípica y la genética
(Laubichler, 2007; Weber, 2011). En principio, a partir de la profundización del estudio
de la relación entre los genes y los diferentes aspectos del desarrollo de los organismos
surgieron diversas evidencias de que la linealidad entre genotipo y fenotipo no era
sostenible. Uno de los aspectos del desarrollo que permitió cuestionar tal relación es el
de los mecanismos de compensación propios de los sistemas de desarrollo, que se han
evidenciado a partir de los experimentos de pérdida de función de genes regulatorios del
desarrollo (Culp, 1997). Desde la evo-devo se propuso entonces estudiar la relación
genotipo-fenotipo focalizando en las redes regulatorias y los diversos procesos del
desarrollo que ocurren en múltiples niveles de organización (Bolker, 2000; Hall, 2003).
Así se ha destacado el rol de factores epigenéticos y procesos celulares y tisulares en la
generación de diferentes fenotipos (Laubichler, 2007; Müller, 2008; Kirschner y
Gerhart, 2010; Müller, 2010). Incluso, a través de la manipulación experimental de tales
factores se ha logrado generar cambios morfológicos que imitan cambios evolutivos
(por ejemplo, las morfologías de las extremidades de los tetrápodos descrita en Müller,
1989). Así, el estudio de la evolución fenotípica ha implicado el abordaje de procesos
que no se reducirían a los cambios genéticos.
Nuevamente encontramos aquí que el foco en las relaciones entre entidades,
incluso entre entidades de diferentes niveles de organización, cobra un relevancia
fundamental en las propuestas de la evo-devo, complejizando el estudio de la relación
genotipo-fenotipo y de la evolución. Las interacciones tienen aquí un estatuto
ontológico central en tanto constituyentes fundamentales de los procesos de desarrollo
y, en el plano epistemológico, su estudio adquiere prioridad en estas propuestas.

3. Recapitulación y conclusiones

Este análisis, si bien breve, pone claramente de manifiesto un elemento complejo

fundamental en la evo-devo: la importancia otorgada a las interacciones que se dan

155
entre entidades, en diversos niveles de organización, en los procesos de evolución y
desarrollo ontogenético de los organismos. Las interacciones se conciben desde esta
perspectiva como constituyentes básicos de la vida, detentando el mismo estatuto
ontológico que las entidades aisladas y adoptando un rol fundamental como objeto de
estudio en sí mismas.
Más específicamente, según Rolando García (2006) un sistema complejo tiene dos
características fundamentales:

a) Sus propiedades, en un momento dado, no resultan de la mera adición de las

propiedades de sus componentes.

b) Evoluciona según una dinámica que difiere de las dinámicas de sus componentes.
Por ejemplo, un sistema complejo integra, en su totalidad, procesos de escalas
temporales que pueden variar significativamente entre los subsistemas que lo
componen.

Ciertamente el organismo biológico considerado desde la evo-devo satisface estas

características. En primer lugar, como hemos señalado, las propiedades de los sistemas
de desarrollo no resultan de la mera adición de sus genes (o de las acciones de sus
genes), sino de las interacciones de múltiples recursos del desarrollo, tanto genéticos
como no genéticos, que interactúan de modos que no pueden predecirse sólo a partir del
conocimiento de sus componentes. Las interacciones entre los organismos y su
ambiente, o con otros organismos, generan cambios en el desarrollo y la evolución que
no habían sido considerados desde el marco de la TSE: nuevas unidades de herencia y
nuevas unidades de selección surgen al considerar tales interacciones en lugar de
estudiar sólo las entidades de un nivel particular. Así, los sistemas de desarrollo
considerados desde la evo-devo ciertamente evolucionan con una dinámica diferente a
la de sus componentes considerados en forma aislada. Por ejemplo, la dinámica
evolutiva de las variantes epigenéticas difiere de la propia de los genes tal como ha sido
estudiada desde la TSE (Jablonka, 2006; Jablonka y Lamb, 2010). Tal dinámica
involucra, como señalamos, nuevos mecanismos (tales como la construcción de nicho),
nuevas unidades de selección (como los superorganismos), y nuevas unidades y formas
de herencia.

156
 Asimismo, respecto de la segunda característica considerada por Rolando García,
encontramos que también en estas propuestas se integran procesos que transcurren en
escalas temporales marcadamente diferentes, tales como los procesos del desarrollo
ontogenético y los procesos evolutivos. Así, los procesos en múltiples niveles
involucrados en el desarrollo de variantes heredables (como los procesos epigenéticos,
los involucrados en la construcción de nicho y las interacciones con simbiontes)
influyen en los cambios evolutivos (transgeneracionales) que pueden abarcar y persistir
por miles de años. Desde esta perspectiva, cada organismo es el resultado de los
procesos ontogenéticos propios y también de las múltiples interacciones que han tenido
lugar a lo largo de su historia evolutiva.
Como último punto en este recorrido nos interesa señalar algunos corolarios
referidos a las discusiones acerca del determinismo que se siguen de la introducción de
los elementos complejizantes propios de la la evo-devo. Una de las principales formas
de determinismo en la biología es el determinismo genético. En efecto, hemos
mencionado los cambios teóricos relativos a la relación entre el fenotipo y el genotipo,
así como la ampliación de los tipos de cambios heredables. Todos estos elementos
teóricos hacen poco plausible una visión gen-centrista en un sentido fuerte y, por esta
razón, constituyen un argumento de peso para una visión anti-determinista de lo
viviente. En pocas palabras, el genotipo no determina el desarrollo ni la evolución de
los organismos: el resultado de tales procesos no puede predecirse a partir del genotipo
de los organismos. Los genes no son el único recurso del desarrollo de un organismo ni
la única unidad de herencia ni de selección. Incluso las interacciones entre los
organismos y su ambiente (incluyendo otros organismos) cumplen papeles altamente
significativos en el desarrollo de los organismos, su evolución y en los procesos de
herencia.

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