PLANTEAMIENTO DEL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso supone el logro más complejo y versátil del proceso de la evolución. Funciona detectando
cambios en el medio ambiente externo y en el interno y produciendo respuestas adecuadas en órganos, músculos y
glándulas.

La unidad básica estructural y funcional del sistema nervioso es la célula nerviosa o neurona. La neurona recibe e
integra información procedente de receptores sensitivos u otras neuronas y transmite información a otras neuronas u
órganos efectores.

El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP).

El SNC consta del encéfalo y la médula espinal, alojados respectivamente dentro de la cavidad craneana y del
conducto vertebral de la columna vertebral, que les proporcionan soporte y protección. Es la parte más compleja del
sistema nervioso, ya que contiene la mayoría de cuerpos neuronales y conexiones sinápticas. El SNC está totalmente
envuelto por tres capas de membranas concéntricas o meninges, que desde la más superficial a la más profunda son:
duramadre, aracnoides y piamadre.

El SNP constituye el enlace entre el encéfalo y las estructuras de la periferia del cuerpo, de las que recibe información
sensorial y a las que envía impulsos de control. Está formado por nervios unidos al encéfalo y médula espinal (nervios
craneales (pares craneales, porque hay uno a cada lado de la línea media) y espinales respectivamente), y sus
ramificaciones dentro del cuerpo. Los nervios espinales que inervan los miembros superiores e inferiores se unen para
formar los plexos braquial y lumbosacro respectivamente, desde los cuales las fibras se redistribuyen en los nervios
periféricos. El SNP también incluye a algunos grupos de cuerpos neuronales que están agregados en estructuras
denominadas ganglios.

Las neuronas que detectan cambios en las vísceras y controlan su actividad se conocen como sistema nervioso
autónomo. Sus componentes se encuentran tanto en el SNC como en el SNP. Inerva el músculo liso, el músculo
cardíaco y las glándulas secretoras. Está dividido en dos partes anatómica y funcionalmente distintas, que son el
sistema nervioso simpático y el parasimpático, que tienen efectos antagónicos sobre las estructuras a las que
inervan.

Las neuronas que transportan información desde receptores periféricos al SNC se denominan neuronas aferentes; si la
información que transportan alcanza un nivel consciente se denominan neuronas sensitivas. Las neuronas eferentes
conducen impulsos a lo largo del SNC, y si inervan un músculo esquelético reciben el nombre de neuronas motoras.
Pero la gran mayoría de las neuronas residen completamente en el SNC y suelen denominarse interneuronas, o
neuronas intercaladas o de conexión.

Algunas regiones (como la superficie de los hemisferios cerebrales y la porción central de la médula espinal) son ricas
en cuerpos neuronales y se llaman sustancia gris. Otras, en cambio, contienen en su mayor parte prolongaciones
nerviosas (normalmente axones) que a menudo están recubiertas de una vaina de mielina, por lo que tienen una
coloración pálida, constituyendo la sustancia blanca.

Los cuerpos neuronales con conexiones anatómicas y funciones similares tienden a localizarse juntas en grupos
denominados núcleos. Las prolongaciones nerviosas que comparten conexiones y funciones comunes tienden a seguir
el mismo recorrido, por lo que discurren en vías o tractos.
 TÉCNICAS DE ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Hay diversos procedimientos para conocer los cambios que los centros nerviosos experimentan en diversas actividades
del individuo. Entre ellos, están la electroencefalografía (EEG), la resonancia magnética (RM), la resonancia
magnética funcional (RMf) y la tomografía por emisión de positrones (PET). Por supuesto, hay que contar con la TC.

 La EEG es el procedimiento más clásico y permite menos información que los otros. Consiste en colocar
electrodos en la cabeza y registrar las ondas cerebrales. Estudio del sueño, epilepsia.

 La RM se basa en las propiedades magnéticas de los núcleos atómicos. Cuando un sujeto se coloca en el
campo electromagnético, este electroimán atrae los protones que están contenidos en los átomos de los tejidos
(cada tejido produce una señal diferente). Cuando se interrumpe el pulso, los protones vuelven a su posición
original de relajación, liberando energía y emitiendo señales, que son captadas por un receptor y analizadas
por un ordenador que las transforma en imágenes, según los tres ejes del espacio.

 La RMf permite juzgar el grado de actividad que, en un momento dado, tienen los diversos centros del
cerebro. La señal de la sangre oxigenada es diferente de la no oxigenada. Se detecta el flujo sanguíneo.

 La PET es un método de medicina nuclear. Se administra al paciente glucosa, o carbono u oxígeno marcados
y un aparato detecta y registra gráficamente los positrones emitidos por el radionúclido utilizado. Los órganos
más activos, es decir, los que tienen un metabolismo más alto reciben más glucosa y oxígeno, por lo que
emiten más positrones que los centros en reposo, lo cual aparecen en la imagen con un color diferente.

 TAC: radiaciones ionizantes

LA NEURONA

La neurona es una célula polarizada constituida por: dendritas (por donde entra la información), soma, cono axónico,
un axón por donde sale la información y un terminal axónico.

Tipos de neuronas (distintas áreas del sistema nervioso, es decir, respecto a su localización): neurona del cerebelo,
piramidal, de los ganglios raquídeos, bipolar, motoneurona, granular, de la raíz dorsal, de Purkinje.

Sinapsis: proceso de intercambio de la información (comunicación de neuronas).

 EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

El desarrollo embrionario del sistema nervioso comienza en la fase de embrión bilaminar, en la segunda
semana tras la concepción. En esta etapa podemos diferenciar entre:

 Epiblasto: se encuentra encima del hipoblasto y va a dar lugar a las 3 hojas germinales
(endodermo, mesodermo y ectodermo). Forma el suelo de la cavidad amniótica.
 Hipoblasto: va a condicionar la evolución del disco trilaminar. Será el futuro techo de la
cavidad vitelina.

La evolución de dos a tres capas (embrión bilaminar a trilaminar), surge a raíz de una invaginación del
epiblasto en el polo caudal del embrión. A la estructura que se forma es a la que se conoce como línea
primitiva, en cuyo extremo craneal se encuentra el nódulo de Hensen o fosita primitiva, que es el
organizador primario de esta evolución por la cual las células del epiblasto comienzan a convertirse, por
una serie de influjos moleculares, en células endodérmicas. Estas células pierden sus mecanismos de
adhesión con las células contiguas y también sus propiedades epiteliales, con lo que profundizan a través
de la línea primitiva para empezar a sustituir al hipoblasto. El endodermo, así, acaba sustituyendo al
hipoblasto.

Acto seguido, se profundizarán por la línea primitiva las células que formarán el futuro mesodermo. El
mesodermo queda en una especie de emparedado entre el endodermo y el epiblasto inicial, que acabará
convirtiéndose en el ectodermo.

A partir de ese momento, entre el nódulo de Hensen y el mesodermo que se ha invaginado para separar
endodermo de ectodermo se produce una inducción en dos sentidos:

- Inducción planar
- Inducción vertical hacia las células superiores

Ya en la tercera semana, las hojas germinativas de la región cefálica se están diferenciando en tejidos
específicos; en cambio, la región caudal sigue en período de gastrulación y la diferenciación no empieza
hasta el final de la cuarta semana. Por ello, se dice que la progresión del desarrollo embrionario es céfalo-
caudal. A partir del día 18, la línea primitiva comienza a desaparecer (a caudal) y su lugar queda ocupado
por la notocorda.
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA

Parte de las células que migran por el nódulo de

Hensen (fosita) forman un cordón de células
llamado proceso notocordal. Primero es macizo,
pero luego se canaliza porque la fosita primitiva se
elonga por el espesor de ese cordón celular. Esta
estructura se denomina conducto notocordal y se
adhiere firmemente a la capa subyacente, el
endodermo. Seguidamente, en el suelo de este
conducto aparecen orificios, los cuales, al fusionarse
entre sí, hacen desaparecer el suelo del tubo, es
decir, que ahora el conducto notocordal se asoma al
saco vitelino definitivo. Esta estructura es la placa
notocordal (surco que mira hacia el saco vitelino). Seguidamente, la placa se pliega sobre sí misma para
formar la notocorda, la cual, al separarse del endodermo, queda aislada adoptando una configuración
maciza y cilíndrica.

Funciones de la notocorda:

- Soporte rígido inicial del embrión durante este período embrionario.

- Es el más potente centro inductor en este período embrionario. Un centro inductor es un
tejido que emite señales moleculares para que otro tejido se diferencie (concretamente, es
un centro inductor de los cuerpos vertebrales a partir del mesodermo mediante una señal
molecular denominada Sonic Hedgehog. También es el gran inductor de casi todo el sistema
nervioso central mediante las moléculas noggin y cordina.
- Forma el páncreas dorsal.
- Sus vestigios aparecen en el adulto en forma de núcleos pulposos, que son una parte del
disco intervertebral.

El nódulo de Hensen es el principal centro inductor de la región posterior. Por él migraban las células que
acaban formando la placa precordal, la cual es una región situada en la línea media delimitada entre la
membrana bucofaríngea y el extremo más cefálico de la notocorda. Aunque no se sabe con exactitud las
funciones de la placa precordal, una de ellas es contribuir a la inducción del neuroectodermo.

Por otra parte, existen diversas moléculas en fases iniciales del desarrollo, que intervienen en funciones
básicas como:

- Lateralización del embrión. Los más famosos son: FGF y Sonic Hedgehog
- Dorsalización: cordina, nodal, folistatina
- Ventralización: BMP-1, BMP-4, FGF-2, Wnt-3a

Hay más moléculas que intervienen en el eje rostro-caudal.

FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL O NEURULACIÓN

El tubo neural dará lugar al sistema nervioso central.

Comienza a finales de la tercera semana. Tiene varias fases:

1) Se forma la placa neural. Moléculas emitidas por la

notocorda y por la placa precordal hacen que el
ectodermo dorsal adyacente de la línea media se
engruese, formándose una estructura engrosada
longitudinal en esta línea media dorsal. Esta
estructura se denomina placa neural y el conjunto
celular de la misma, neuroectodermo.
2) Se alarga y se estrecha esta estructura, limitándose nítidamente sus bordes.
3) La placa neural se pliega, elevándose sus bordes laterales. Al elevarse, reciben el nombre de
pliegues neurales; entre ambos, va quedando delimitada una depresión o surco neural, el cual hace
de bisagra, sirviendo de anclaje para que se aproximen entre sí los pliegues. Primero estos pliegues
son paredes rectas, pero luego aparece una segunda bisagra en su recorrido y adopta una forma
esférica.
4) La parte más lateral de los pliegues se acaba fusionando; este neuroectodermo que se ha fusionado
y que justo después se separa del resto del ectodermo de superficie, forma el tubo neural. Al mismo
tiempo que se elevan y fusionan los pliegues, unas células de la superficie más lateral de los mismos
se desprenden porque se liberan de las uniones que tienen con las células adyacentes y acaban
condensándose para formar una nueva estructura llamada cresta neural en el espesor del
mesodermo (la cresta neural formará en el adulto el SNS y el SNP). El ectodermo dorsal que queda
formará la epidermis. El tubo neural comienza a cerrarse como una cremallera en la región cervical
del embrión y progresa a cefálico y a caudal. Esto ocurre en los días 21 y 22. Los extremos del tubo
se abren a la cavidad amniótica y se
denominan neuroporos cefálico y
caudal. El cefálico se cierran el día 25
y el caudal en el día 28. Cuando se
cierra el caudal es cuando realmente
decimos que ha terminado la
neurulación.

Las células de la cresta neural migran a

múltiples localizaciones, formando diferentes estructuras. Al formar múltiples estructuras, muchos autores
la denominan la cuarta hoja germinativa. Las estructuras que derivan de la cresta neural son:

- Ganglios de las raíces dorsales - Células de Schwann - Odontoblastos

- Cadena ganglionar simpática - Células satélites de los gánglios - Tejido conjuntivo de tiroides
- Células cromafines de la sensitivos - Paratiroides
glándula suprarrenal - Melanocitos - Timo
- Ganglios paraaórticos - Cuerpo carotídeo - Glándulas salivares
- Gánglios entéricos. - Calota cranial - Lacrimales
- Gánglios de los pares craneales - Dermis - Válvulas semilunares cardíacas
V, VII, IX y X - Grasa de la piel - Infundíbulo cardíaco
- Gánglios parasimpáticos - Córnea
Consideraciones de biología molecular sobre el desarrollo del tubo neural y la cresta neural:

La inducción de la placa neural se debe al aumento de la presencia del factor de crecimiento fibrobástico
(FGF) y a la inhibición de la proteína morfogenética ósea 4 (BMP-4), otro factor de crecimiento,
procedente de la superfamilia del TGF-β.

Es posible que el FGF actúe de dos formas, que siga una vía independiente todavía desconocida y por otra,
inhibiendo la BMP-4 (inhibiendo su transcripción y estimulando la expresión de genes que codifican
proteínas que inhiben la actividad biológica de las BMP).

Los niveles de BMP a que están expuestas las células del ectodermo modulan su diferenciación. Si el
ectodermo se encuentra en presencia niveles elevados de BMP, estas moléculas inducen la formación de
epidermis a partir de él; pero si no está expuesto a la presencia de las BMP o lo están a niveles muy bajos,
el ectodermo se diferencia en tejido nervioso. Por esta razón, en una zona limítrofe o de transición en el
límite entre la placa neural y el ectodermo superficial, la exposición es a niveles intermedios de las BMP, y
aquí se induce la diferenciación en células de la cresta neural.

Las proteínas como la cordina, nogina y folistatina (que proceden del nódulo primitivo, la notocorda y el
mesodermo precordal), inhiben a las BMP, y como consecuencia propician la neurulación del ectodermo.

Una señal, la Wnt/β-catenina, activa el gen homeobox Gbx2, fundamental para la formación de la cresta
neural.

Otras moléculas como las efrinas guían la migración de células de la cresta neural hacia sus destinos
definitivos.

DESARROLLO DE LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS:

En ciertas zonas epiblásticas tiene lugar una proliferación celular intensa, que determina la formación de
las placodas: placodas auditivas (que originan el laberinto membranoso del oído interno y células
nerviosas), placodas gustativas y placodas ópticas (que darán lugar a los cristalinos).

El tubo neural se cierra craneocaudalmente. Existen unos poros

(neuroporos), que comunican el tubo neural con la cavidad
amniótica.
El tubo neural, antes de cerrarse está en contacto con la cavidad amniótica, y se cierra como una cremallera,
avanzando sobre todo hacia la zona caudal. Se cierran los dos neuroporos, caudal y craneal. Si no se
produce este cierre, habrá alteraciones graves incompatibles con la vida. Cada uno de ellos se cierra
alrededor de los días:

 Día 24: cierre del neuroporo anterior o craneal

 Día 26: cierre del neuroporo posterior o caudal

La neurona tiene un epitelio pseudoestratificado, se trata de única capa de células con núcleos a distintas
alturas. La primera fase de proliferación de las células tiene lugar por el desplazamiento de células hacia el
ventrículo, se vuelven a dividir para volver a unirse a la zona de mesénquima. No se sueltan jamás del
desmosoma. Se suelta de la parte marginal y vuelve a contactar con la zona marginal. El siguiente paso es
la migración, en la que la neurona establece sus prolongaciones (dendritas y axón). Hay axones que tienen
que recorrer hasta un metro.

En resumen, hay cuatro fases:

1. Proliferación (primer trimestre)

2. Migración (2º-3º trimestre)
3. Mielinización: corresponde al tercer trimestre aunque también hay mielinización posnatal.
La mielina facilita el desarrollo metabólico de la neurona, la conducción de los estímulos y
un medio adecuado para la producción de potenciales iónicos.
4. Sinaptogénesis: comienza en el periodo fetal y se desarrolla durante toda la vida. El axón
busca su destino y establece una conexión. De aquí deriva el concepto de plasticidad
neuronal, que se refiere a la capacidad de las neuronas para reordenar las conexiones
neuronales. Esto es la base del aprendizaje.

El sistema nervioso es plástico ya que las neuronas tienen capacidad de remodelación, las células pueden
reorganizarse y adquirir nuevas conexiones. Esta es la base del aprendizaje.

PARTES DEL TUBO NEURAL

Una vez se ha cerrado el tubo neural, en él podemos ver:

- Paredes laterales:
 La parte dorsal se conoce como placa alar y da origen a todos los derivados
sensitivos (aferentes) del SNC.
 La parte ventral se conoce como placa basal y da lugar a todos los derivados
motores (eferentes) del SNC.
Entre ambas, en la pared interna del tubo neural, hay un surco que se ve en la luz del conducto
central. En el embrión se conoce como surco limitante.

- La placa del suelo es lo que está en la parte más ventral del tubo neural, dando origen a
todas las estructuras que están conectando el cerebro derecho con el izquierdo, es decir, lo
que en el adulto se llaman comisuras.
 - La placa del techo o dorsal, está en la parte
más dorsal del tubo neural. No va a dar
lugar a tejido nervioso. Sin embargo, da
lugar a estructuras vasculares, los plexos
coroideos, que son los responsables de
formar el líquido cefalorraquídeo en el
adulto.

Lo que hemos estudiado hasta ahora es la neurulación

primaria, es decir, la que se refiere al tubo neural.

Existe, además, una neurulación secundaria. En esta

neurulación secundaria, se forma la parte más caudal de
la médula espinal, las partes sacra y coccígea, y lo
resultante de este proceso en seguida se une al tubo
neural y continúan su desarrollo bajo las mismas
condiciones, al mismo tiempo.

El tubo neural es homogéneo, hasta que se producen

unos cambios en sentido rostrocaudal.

 La parte caudal no cambia, se mantiene y da lugar a la médula espinal.

 La parte superior, que será la que en el adulto esté dentro del cráneo, va a crecer considerablemente,
al mismo tiempo que lo haga el cráneo. Aparecen, en este momento, las vesículas encefálicas.
Alrededor de la 5ª semana pueden identificarse tres vesículas encefálicas primarias.

Etapa de 3 vesículas. De caudal a rostral, las vesículas que nos encontramos son:

- Romboencéfalo (encéfalo posterior)

- Mesencefalo (encéfalo medio)
- Prosencéfalo (encéfalo anterior)

Además, se produce un plegamiento en el tubo neural, que provoca las flexuras cervical y cefálica. La
cervical está entre la médula y el romboencéfalo; la cefálica, a nivel de la mitad del mesencéfalo.

Etapa de 5 vesículas. La diferenciación ulterior, hacia la séptima semana, muestra cinco vesículas
encefálicas secundarias:

El romboencéfalo se divide en dos:

 La más caudal, el mielencéfalo (próxima a la médula espinal)

 La más rostral, el metencéfalo.
El mesencéfalo se mantiene igual, sin dividirse.

El prosencéfalo se divide en dos:

 Diencéfalo, la más caudal

 Telencéfalo, la más rostral.
Aparece una nueva flexura, la pontina, en el límite entre mielencéfalo y metencéfalo. Al contrario que la
anterior está abierta hacia atrás, la flexura es posterior.

ENCÉFALO EN EL ADULTO

- Médula espinal.
- El mielencéfalo da lugar al bulbo raquídeo o médula oblongada.
- El metencéfalo forma la protuberancia o puente y el cerebelo.
- El mesencéfalo da origen al mesencéfalo.
- El diencéfalo da lugar al diencéfalo (tálamo e hipotálamo).
- El telencéfalo da lugar al telencéfalo (hemisferios cerebrales).
SNC: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Está formado por:

- La médula espinal, contenida en el conducto vertebral

- El encéfalo, contenido en el cráneo. A su vez, el encéfalo
está formado por:
 Cerebelo
 Tronco del encéfalo: bulbo raquídeo +
protuberancia + mesencéfalo
 Cerebro: constituido por el resto de partes que derivan del diencéfalo y el telencéfalo.

ALTERACIONES CLÍNICAS

Son muy escasas las malformaciones del SNC, ya que normalmente son incompatibles con la vida, con lo
que se producen abortos espontáneos.

Las patologías aparecen fundamentalmente por la falta de cierre del tubo neural por alguno de los
neuroporos:

 Neuroporo anterior: provoca anencefalias, es decir, que se desarrolla un encéfalo muy atrófico.
 Neuroporo posterior: aparecen alteraciones a nivel de la columna lumbar, denominadas
raquisquisis. Hay diversos grados de estas alteraciones de la medula (falta de cierre del arco
vertebral, abultamiento de la zona, acumulación de líquido cefalorraquídeo, aparición de pelos,
exposición de tejido nervioso directamente, etc.), cuyo caso más típico es la espina bífida.
 MÉDULA ESPINAL. SISTEMAS MOTORES SOMÁTICOS Y VISCERALES

Es la parte del SNC que contenida en la columna vertebral.

Tiene correspondencia con los segmentos propios de la
columna vertebral, por lo que la médula se divide en las
regiones:

- Cervical: 8 pares de nervios raquídeos cervicales

- Torácica: 12 pares de nervios raquídeos torácicos
- Lumbar: 5 pares de nervios raquídeos lumbares
- Sacra: 5 pares de nervios raquídeos sacros

Así, podemos ver que los nervios raquídeos (SNP) y el número

de vértebras en cada región tienen correspondencia, excepto en
la zona cervical, en la que nos encontramos con 7 vértebras
cervicales y 8 nervios raquídeos. Los nervios raquídeos o
espinales salen a ambos lados de la columna. El primer nervio
raquídeo, C1, sale entre el occipital y el atlas; a partir de ahí, el
resto sale por el agujero de conjunción vertebral, por encima de
la vértebra que da número a cada nervio. Así, el nervio C8 sale
entre las vértebras C7 y T1. A partir de aquí, los nervios
raquídeos empiezan a salir por debajo de la vértebra
correspondiente.

A pesar de esta segmentación medular equivalente a la de la

columna vertebral, la médula espinal no mantiene la misma
longitud que la columna, ya que acaba a nivel de L1-L2. Por
tanto, los nervios raquídeos de las zonas más caudales cada vez
tienen mayor recorrido dentro del conducto espinal; sin
embargo, los nervios raquídeos que nacen a partir de L1-L2 no
salen a la altura a la que se originan, sino que, al igual que en el
resto de nervios espinales, salen por los agujeros de conjunción correspondientes.

A partir de L1-L2 comienza el cono medular y a partir de ahí solo encontramos las raíces de constitución de
los nervios raquídeos más distales, dentro del conducto vertebral. A esta porción se le denomina cola de
caballo.

Dentro del conducto raquídeo, separando las vértebras de la médula espinal (envolviéndolas), se
encuentran las meninges, que de exterior a interior son: duramadre, aracnoides y piamadre. Esta última es
la que se fija directamente sobre la pared de la médula espinal. Entre la piamadre y la aracnoides hay un
espacio denominado espacio subaracnoideo, el cual está lleno de líquido cefalorraquídeo.

En la parte superior, la duramadre se continúa con la duramadre del encéfalo, lugar donde se adhiere a la
cara interna del cráneo, para insertarse finalmente en los bordes del agujero magno. En la columna
vertebral, la duramadre no está adherida a las vértebras. En el conducto sacro, la duramadre acaba en un
fondo de saco dural, que se prolonga por un cordón fibroso denominado filum o hilo terminal, que no
contiene líquido cefalorraquídeo (puesto que es un cordón fibroso), hasta adherirse a la cara posterior del
cóccix. Por fuera de la duramadre, y dentro del conducto vertebral, hay tejido
conectivo, mayoritariamente adiposo, que separa la duramadre de los cuerpos
vertebrales.

La piamadre tiene también un hilo terminal, denominado hilo terminal interno, que
se fija en la cara interna del fondo de saco dural (se forma al mismo nivel de la cola
de caballo y continúa con ella hasta el final del fondo de saco dural).

CONSTITUCIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL

Observando un corte transversal de la médula espinal, en la parte anterior y en la línea media se encuentra
un gran surco denominado fisura medular anterior; en la parte posterior hay un surco menor, denominado
surco medular posterior. Desde el surco medular posterior nace un tabique que separa las dos mitades de
la médula y que se prolonga hasta aproximadamente el conducto ependimario.

En cada una de las semimédulas aparecen los surcos posterolateral y anterolateral (dos en cada lado).
Estos dos surcos coinciden con la entrada de la raíz dorsal del nervio raquídeo y la salida de la raíz ventral
del nervio raquídeo, respectivamente.

Cuando los nervios raquídeos entran por el agujero de conjunción se dividen en:

- Raíz dorsal: lleva fibras aferentes (sensitivas)

- Raíz ventral: lleva fibras eferentes (motoras)

Ambas raíces forman el nervio raquídeo, que a su vez se divide en las ramas posterior (inerva la
musculatura autóctona de la espalda) y anterior (forma los plexos braquial y lumbosacro). A la altura del
agujero de conjunción, dentro de la vértebra, antes de la separación de las raíces ventral y dorsal, se
encuentra el ganglio raquídeo de la raíz dorsal, que contiene fibras sensitivas (los axones de sus neuronas
forman la raíz dorsal). En los ganglios raquídeos se encuentran neuronas pseudomonopolares.
La médula es heterogénea a lo largo de su trayecto. Existen dos intumescencias o engrosamientos. Estas
intumescencias corresponden a las zonas del plexo braquial y lumbosacro.

- C5 – T1: intumescencia cervical

- L3 – S2: intumescencia lumbar

Estos engrosamientos se deben a que estas zonas se encargan de controlar mayor número de estructuras,
por lo que hay más neuronas encargadas de dichas funciones.

En la médula hay segmentos medulares o mielómeros, que son las zonas que corresponden a un
determinado nervio raquídeo. Cuando un nervio raquídeo degenera, este mielómero se observa muy
fácilmente, pues abarca toda aquella zona de la médula que ha perdido posteriormente su funcionalidad.
Sin embargo, esta segmentación no es visible a nivel macro ni microscópico.

La piamadre envía prolongaciones a la cara interna de la duramadre, fijando la médula a las paredes
laterales, en las zonas donde no hay nervios raquídeos. Estas prolongaciones forman el ligamento dentado.

ESTRUCTURA INTERNA DE LA MÉDULA ESPINAL

En el SNC hay sustancia gris (región donde se encuentran los somas neuronales) y sustancia blanca
(región por donde circulan las prolongaciones de las fibras de los somas).

En el caso de la médula espinal, la sustancia gris se encuentra en el centro, y la sustancia blanca rodea a la
gris, por la superficie.
En un corte transversal de médula espinal observamos:

- Sustancia gris: con forma de “mariposa”, tiene unas prolongaciones que se continúan desde la zona
central hasta el surco posterolateral, denominadas astas o cuernos posteriores (sensitivos); estos
cuernos se continúan con la raíz dorsal de los nervios raquídeos. La sustancia gris tiene también
unas prolongaciones anteriores más gruesas y cortas, denominadas astas o cuernos anteriores
(motores). Entre todas las astas, en el centro de la sustancia gris está la comisura gris, en la cual se
encuentra el conducto ependimario, vertebral o raquídeo.
- Sustancia blanca: se prolonga desde la sustancia gris hasta la superficie. Se divide en varias partes:

 Entre el surco medular posterior y el posterolateral se encuentra el cordón o columna

posterior.
 Entre los surcos anterolateral y posterolateral se encuentra el cordón o columna lateral.
 Entre el surco anterolateral y el surco medular anterior se encuentra el cordón o columna
anterior.

SUSTANCIA GRIS

En el asta ventral aparecen neuronas multipolares, cuyo soma es muy grande. Estas neuronas se
denominan motoneuronas α y su axón constituye la raíz ventral de los nervios raquídeos, los cuales se
dirigen hasta el músculo que inervan, formando la placa motora. Estas motoneuronas inervan fibras
musculares extrafusales. Las fibras musculares extrafusales no pertenecen al huso muscular, por lo que son
las fibras típicas del sarcómero (las responsables de la estriación muscular).

Los somas de las motoneuronas α se encuentran en el asta ventral de la sustancia gris, en una serie de
pequeños cúmulos, denominados lámina IX de Rexed. Existen dos grupos en la zona medial, denominados
dorsomedial y ventromedial; a continuación están el ventral, ventrolateral, dorsolateral y retrodorsolateral.
Entre todos ellos se encuentra el grupo central.

- La zona medial (grupos dorsomedial y ventromedial) controla la musculatura autóctona del dorso
(cuello y espalda) y del resto del tronco (abdomen e intercostales).
- El grupo ventral controla la musculatura de las cinturas escapular y pélvica.
- El grupo ventrolateral controla el brazo o el muslo.
- El grupo dorsolateral controla el antebrazo o la pierna.
- El grupo retrodorsolateral controla la mano o el pie.
- El grupo central controla el diafragma (nervios frénicos), el trapecio y el esternocleidomastoideo
(nervio accesorio, XI) y el diafragma pélvico.
En cada uno de los grupos hay dos zonas:

- Zona dorsal: controla la musculatura flexora (gravitatoria).

- Zona ventral: controla la musculatura extensora (antigravitatoria).

A cada altura de la médula aparecen una serie de grupos, no tienen por qué aparecer todos al mismo
tiempo (aunque a ciertas alturas pueden aparecer todos). Esto ocurre dependiendo de los músculos que
aparezcan a cada altura, es decir, que cuando no aparecen determinados grupos es porque no hay control
de los mismos en dicha zona.

En la lámina IX también hay neuronas γ, que inervan el huso muscular, el cual informa del grado de
contracción muscular, es decir, que las neuronas γ modulan el tono muscular (en el huso hay receptores
sensoriales).

Existen otras láminas de Rexed (10):

- I: zona marginal o zona esponjosa. Está relacionada con el manejo del dolor. Células pequeñas y
medianas; células fusiformes grnades, paralelas a la superficie.
- II: zona gelatinosa o de Rolando. Está cargada de mielina. Sus células son redondeadas y tienen
orientación radial.
- III y IV: núcleo propio de la médula. Células de orientación radial
- V y VI: porción basal del asta posterior.
- VII: lámina intermedia. Rellena la zona central entre las astas anterior y posterior. Es especialmente
importante en la zona torácica, ya que contiene dos núcleos específicos. En la zona más medial se
encuentra el núcleo de Clarke (control del tono muscular). En la zona lateral está el asta o núcleo
intermedio lateral (motor visceral), que está ocasionada por las neuronas preganglionares de la
cadena simpática (primeras neuronas que actúan sobre el ganglio).
- VIII: interneuronas de carácter motor que rellenan los espacios entre la lámina IX. Estas neuronas
tienen axones cortos e intervienen sobre las neuronas de la lámina IX, precisando la orden de la
contracción motora. Por ejemplo, a la vez que se activa la motoneurona α flexora, se envía
información a neuronas de la lámina VIII para que inhiban la acción extensora, y viceversa. Estas
neuronas de la lámina VIII, moduladoras de la lámina IX, se denominan neuronas de Renshaw.
- X: está relacionada con el control del dolor. Es la más difusa y dispersa de todas.
En la zona lateral de la lámina VII (asta intermedia lateral), desde T1 a L3, aparecen unas neuronas, de las
dos neuronas de la vía periférica (inervación motor visceral, SNA), que tiene fibras simpáticas. Solo entre
S2 y S4, en esta misma zona aparecen neuronas parasimpáticas que forman el nervio pélvico. El asta lateral
contiene neuronas motoras simpáticas preganglionares del sistema motor visceral general.

En el caso del parasimpático, nos encontramos con la neurona preganglionar, que sale por el nervio pélvico
o erector, y hace su recorrido correspondiente (sale por la raíz anterior). La neurona posganglionar se
encuentra directamente en el espesor de la propia pared muscular lisa, en la cual hay una especie de
ganglio donde hace sinapsis la neurona preganglionar con la posganglionar (ambas son neuronas
colinérgicas).

En el caso del simpático, la neurona preganglionar sale por la raíz anterior, de la cual sale un ramo que
comunica con la cadena simpática, llamada ramo comunicante blanco. A partir de ahí llega al ganglio
simpático de la cadena simpática, donde hace sinapsis con la neurona posganglionar. Estas neuronas
vuelven al nervio raquídeo por el ramo comunicante gris, a través de los nervios raquídeos, hasta los vasos
sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los folículos pilosos. En las zonas cervical y sacra no hay ramos
blancos, pero sí grises. Lo que ocurre es que los ramos blancos salen por las zonas más adyacentes, y entran
en la cadena simpática (por aquí ascienden o descienden), haciendo sinapsis en cada nivel correspondiente.
Incluso a niveles más superiores, a nivel del ganglio cervical superior, la fibra postganglionar se puede
incorporar al plexo carotídeo y por ahí llega hasta las estructuras de la cabeza.

Además, por el ramo blanco hay otras fibras que no hacen sinapsis en los ganglios del tronco simpático, y
salen como nervios viscerales (nervios esplácnicos…), para inervar las vísceras. Cuando llegan a los
ganglios preaórticos (celíaco, mesentérico superior, hipogástrico…), hacen sinapsis. De estos ganglios salen
las neuronas postganglionares para inervar las vísceras formando los plexos mesentérico superior, celíaco,
hipogástrico…
SUSTANCIA BLANCA (RECORRIDO DE LOS AXONES POR DENTRO DE LA MÉDULA)

1. SENSIBILIDAD SOMÁTICA GENERAL O EXTEROCEPTIVA (PROCENDENTE DEL

EXTERIOR) - SSG

Modalidades: somnestesia (táctil, térmica, nociceptiva, propioceptiva) y sensibilidad especial (visual,

auditiva, gustativa, olfatoria, equilibrio). En la médula vamos a ver el tacto. Hay submodalidades:

- Sensibilidad táctil: tacto, presión, vibración (palestesia), dolor (nociceptiva).

- Sensibilidad propioceptiva: posición en el espacio, movimientos (cinestesia), grado de
contracción muscular…
- Sensibilidad térmica: frío o calor

Atributos: localización, intensidad, duración del estímulo. Puede ser consciente o no.

Las fibras aferentes llegan al músculo, para inervar el huso. Estas fibras tienen receptores propioceptivos.
Pueden ser de tres tipos:

- Ia: vienen de la zona central de los husos musculares

- Ib: vienen del órgano tendinoso de Golgi en los tendones
- II: vienen de las partes más periféricas del huso.

En cuanto a la somnestesia, llegan fibras a cada uno de los receptores de la piel.

- Ib: tienen receptores de adaptación lenta (informan siempre que dura el estímulo)
asociadas a las fibras de Merkel (deformidad de la piel) y Ruffini (estiramiento)
- II: tienen receptores de adaptación rápida (solo informan cuando el estímulo comienza o
acaba). Se asocian a los corpúsculos de Pacini (vibraciones) y de Meissner (textura y
velocidad).
- III: pueden ser de adaptación rápida o lenta y no tienen receptores específicos. Informan de
dolor rápido y tacto no discriminativo.

Las fibras I y II son de gran diámetro, muy mielinizadas y de conducción rápida. Entran por la parte medial
de la raíz dorsal. Las fibras II y IV (asociadas al dolor visceral, lento) son de pequeño diámetro, con poca
mielina y de conducción lenta. Entran por la parte lateral de la raíz dorsal.
Estas fibras acaban en las láminas de Rexed:

- Ia: IV-VII y IX (base de los reflejos neuronales)

- Ib: V-VII
- II: III-VI
- III: I, II y V
- IV: I, II

2. SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA (PROCEDENTE DE LOS ÓRGANOS INTERNOS)

Es inconsciente
VÍAS ASCENDENTES (SENSITIVAS):

Podemos utilizar varios criterios para clasificar las vías ascendentes. Un criterio es decir en que cordón
están.

Pero vamos a utilizar una clasificación funcional:

- Vías que vehiculan información que alcanza la corteza cerebral (no sólo que llegan sino que llevan
información): permiten la percepción consciente de esa información, porque no toda la actividad del
SNC es consciente, para que sea consciente tiene que llegar a la corteza cerebral.
1. Cordón posterior (+ lemnisco medial)
2. Vía espino-talámica
3. Vía paleoespino-talámica
- Vías que terminan en el tronco del encéfalo e hipotálamo
4. Vía espino-olivares
5. Vía espino-reticular
6. Vía espino-tectal
7. Vía espino-hipotalámica
- Vías que terminan en el cerebelo
8. Vía espino-cerebelosa dorsal
9. Vía espino-cerebelosa ventral
- Vías intramedulares
10. Haz propioespinal
11. Tracto dorsolateral (Lissauer)

Vías que vehiculan información que alcanza la corteza cerebral

1) Vía del cordón posterior (+ lemnisco medial): El cordón posterior está en la médula espinal pero es un
eslabón de un sistema funcional que tiene otros eslabones, es el sistema conocido como cordón posterior
+ lemnisco medial (que ya no está en la médula espinal). El cordón posterior es la parte de este sistema
que se sitúa en la médula espinal.

Vehicula:

SSG - sensibilidad táctil discriminativa (epicrítica) que nos permite sobre todo localización y
discriminación de las cualidades, sensibilidad vibratoria, propiocepción (información procedente de
músculos tendones y articulaciones) y kinestesia (información que procede del movimiento del cuerpo).

La información llega por fibras aferentes de tipo I y II que tienen su soma en el ganglio raquídeo. La
prolongación central se integra en el cordón posterior y forma dos fascículos denominados grácil y
cuneiforme (gracilis y cuneatus). Estos dos fascículos aparecen a partir de T6. El grácil es más medial y
el cuneiforme es más lateral y aparecen a niveles más craneales separados por un pequeño tabique.

La información que procede de niveles más caudales va por el fascículo grácil (más medial) y la de
niveles más craneales es más lateral y discurre por el fascículo cuneiforme (por lo que sólo encontramos
este fascículo en niveles superiores). El fascículo cuneiforme va integrando las prolongaciones centrales
de esas neuronas procedentes de los niveles torácicos más craneales y los cervicales. Esa organización es
muy precisa, las fibras más mediales son las que proceden de niveles más caudales y más lateralmente
encontramos las de niveles más craneales.
 Ascienden los axones por el cordón posterior por los fascículos y llegan a la parte baja del tronco del
encéfalo, a la parte baja del bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis en los núcleos grácil y cuneiforme. A
esos dos núcleos, en la parte baja del tronco les llamamos también, en conjunto, núcleos del cordón
posterior, que contienen la segunda neurona de la vía.

El axón de estas segundas neuronas cruza al lado opuesto, se decusa (decusación = cruce) y forma otra
vía que es el lemnisco medial que continúa ascendiendo por el tronco del encéfalo hasta llegar al tálamo
donde hacen sinapsis con la tercera neurona de la vía, la neurona tálamo-cortical que proyecta hacia la
cortical (corteza cerebral).

En resumen:

1ª neurona: en el ganglio espinal

2ª neurona: en el tronco del encéfalo (bulbo raquídeo)

3ª neurona: en el tálamo

El cordón posterior es el primer eslabón del sistema cordón posterior + lemnisco medial.

Esta vía, este sistema del cordón posterior + lemnisco medial precisa somatotopía, lo más medial es lo
que procede de niveles más caudales y lo más lateral es lo más craneal. Esta somatotopía se mantiene a
niveles superiores. Se trata de una organización muy estricta

Cuando se ve la médula espinal teñida se distinguen muy bien los fascículos grácil y cuneiforme en el
cordón posterior, a niveles más caudales sólo se ve ese fascículo grácil.

2) Vía espinotalámica o anterolateral (SAL): forma parte del sistema funcional antero-lateral.

Es una vía que vehicula SSG - sensibilidad táctil grosera (protopática), térmica y dolorosa.

Las neuronas aferentes son neuronas de tipo III y IV mayoritariamente aunque también alguna de tipo
II. La primera neurona por tanto está en el ganglio espinal y hacen sinapsis en las láminas de Rexed I-VI
del asta posterior de la sustancia gris medular. Las neuronas (postsinápticas) que llevan información de
tipo térmico y doloroso hacen sinapsis en las láminas I, II y V pero hay otras sinapsis y acaban estas
neuronas haciendo sinapsis en las láminas I a VI.

En esas láminas, en el asta posterior, está la segunda neurona de la vía, cuyo axón se decusa (cruza al
lado opuesto) y se integra a la vía que camina por el cordón anterolateral.

Esta decusación es importante porque el axón no cruza en el mismo nivel donde está el soma sino que
en esa decusación el axón a la vez que cruza asciende 3 niveles (el soma está en un nivel y el axón
termina en el cordón anterolateral del lado contrario 3 niveles por encima). Esto tiene trascendencia
clínica, porque en las hemilesiones medulares, cuando se cortan estos axones, la traducción clínica tiene
lugar con el nivel donde estaba el soma de aferentado.

La tercera neurona está en el tálamo, es una neurona tálamo-cortical.

 Resumen:

1ª neurona: en el ganglio espinal

2ª neurona: en la sustancia gris medular

3ª neurona: en el tálamo

También tiene una organización somatotópica pero no tanto como la anterior. Lo más craneal es lo más
medial, porque los axones al cruzarse se sitúan más medial. Lo más lateral corresponde a niveles más
caudales. Pero la ordenación de las fibras no es tan estricta como en el cordón posterior.

También es conocida esta vía como neoespino-talámica

3) Vía paleoespino-talámica

No está definida como tal en todos los libros. Es una vía discutida, filogenéticamente antigua. Es más
antigua filogenéticamente y anatómicamente que la espino-talámica (por eso se llama paleoespino-
talámica) y funcionalmente es más difícil de estudiar.

Está formada por neuronas con axones cortos.

Esencialmente involucrada en transmisión de SVG dolorosa. Este dolor suele ser visceral, crónico y
difícil de controlar.

Una de las razones que apoya la existencia de esta vía es que se han llegado a hacer secciones de la vía
neoespino - talámica para evitar dolores y no ha desaparecido éste por completo, por lo que deben
existir otras vías alternativas.

Está compuesta por fibras de tipo IV fundamentalmente (al ser de dolor) que hacen sinapsis sobre todo
en la lámina II de Rexed aunque también en las láminas VI, VII y X.

El ascenso de la vía es bilateral por la sustancia gris central (lámina X de Rexed) y también por los
sistemas propioespinales. Hay múltiples sinapsis a lo largo de la propia médula espinal que se
continúan con múltiples sinapsis a lo largo de la formación reticular del tronco del encéfalo hasta
alcanzar el hipotálamo y el tálamo.

Es una vía de transmisión multisináptica con neuronas cuyos axones son de recorrido corto que hacen
sinapsis en la médula pero también en el tronco del encéfalo.

El ascenso es muy central, muy periependimario.

Hay quien opta por meter esta vía dentro del sistema anterolateral para diferenciarlo del sistema cordón
posterior-lemnisco medial, pero es opcional. Se puede tener un concepto más estricto de sistema
anterolateral y excluir esta vía.

Vías neoespino-talámica y paleoespino-talámica

La médula espinal mayoritariamente vehicula SSG, SVG de dolor y además hay un territorio de SVG
que lleva la médula que es la sensibilidad de vísceras abdominopelvianas bajas (territorio distal del tubo
digestivo y vísceras pelvianas). Es SVG de la distensión de estas vísceras (vejiga, recto, etc.), de la zona
que coincide con el territorio de inervación del parasimpático sacro (motor).
 Esa sensibilidad de la que llegamos a ser conscientes en parte es vehiculada por el sistema anterolateral,
que mayoritariamente está involucrado en transmitir sensibilidad somática pero lleva también un poco
de sensibilidad visceral.

Las fibras aferentes están en los nervios esplácnicos pelvianos y tienen sus somas en los ganglios
raquídeos S2-S4. La sinapsis se hace en el asta dorsal de S2-S4 y las fibras ascienden por la médula por el
sistema anterolateral y llegan al tálamo, la formación reticular troncoencefálica y el hipotálamo.

Sirven para organizar reflejos de micción, defecación, etc. y también en parte lo que llegue al tálamo
terminará en la corteza cerebral y podremos ser conscientes de ello.

Vías que terminan en el tronco del encéfalo e hipotálamo

Las 4 vías forman parte del Sistema Anterolateral. Sus axones van a ir entrecruzados con los de la vía
espino-talámica.

4) Vía espino-olivar

Empieza en la médula espinal y termina en la oliva bulbar, en el bulbo raquídeo, que es un núcleo
asociado anatómica y funcionalmente al cerebelo.

Vehicula sensibilidad somática que alcanzará el cerebelo, con una sinapsis intermedia en la oliva.

5) Vía espino-reticular

Termina en la formación reticular del tronco del encéfalo. Servirá para organizar reflejos en torno a él.

Vehicula sensibilidad somática que activa la formación reticular troncoencefálica.

6) Vía espino-tectal

Termina en el tecto, la zona del techo del mesencéfalo, el nivel más alto del tronco del encéfalo. El tecto o
techo del tronco del encéfalo está formado por los colículos. Esta vía termina en el colículo superior.

Vehicula sensibilidad somática que interviene en los reflejos de orientación de la cabeza y de los ojos
ante estímulos somáticos.

El colículo superior media los llamados reflejos de orientación de la cabeza y de los ojos.

Ej.: si alguien o algo nos toca, reflejamente giramos la cabeza y los ojos hacia el estímulo.

El colículo superior organiza ese reflejo a partir de la información que le llega por esta vía y termina con
el giro de la cabeza y los ojos hacia el estímulo.

7) Vía espino-hipotalámica

Termina en el hipotálamo

Vehicula sensibilidad somática que interviene en reflejos autonómicos.

Ej.: el reflejo de la lactancia, iniciado por la estimulación somática en el pezón.

Vías que terminan en el cerebelo

En la médula están las vías espino-cerebelosas. Pero vamos a añadir otra vía más en el tronco del encéfalo
pero funcionalmente asociada a estas.

Vías espino-cerebelosas ventral y dorsal

Vehiculan sensibilidad somática general propioceptiva no consciente. Esta información se emplea para
organizar adecuadamente los movimiento pero no es consciente

8) Vía espino-cerebelosa dorsal

La información que llega a la médula espinal a los niveles torácicos, lumbares y sacros, llega por fibras
aferentes de tipo Ia sobre todo aunque también por algunas de tipo II. La 1ª neurona por tanto está en el
ganglio raquídeo. Esta neurona va a hacer sinapsis en el núcleo de Clarke, en la porción dorsal de la
lámina VII de los niveles torácicos y primeros lumbares (T1-L3). Esta segunda neurona por lo tanto, se
encuentra en este núcleo de Clarke.

El axón de ésta asciende por el lado ipsilateral por la vía espinosa dorsal y asciende por el lado donde ha
llegado la información y entra el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, al cerebelo ipsilateral.

Las cervicales tienen fibras aferentes de tipo Ia y II que van a hacer sinapsis en el núcleo cuneatus
accesorio, es accesorio porque queda inmediatamente lateral al cuneiforme en el tronco del encéfalo. Es
equivalente al núcleo de Clarke, la segunda neurona de esta vía se encuentra en ese núcleo para las
fibras craneales. Ascienden por el cordón posterior para llegar al núcleo cuneatus accesorio. La vía
cuneo-cerebelosa, entra el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Esta vía está en el tronco
del encéfalo pero muy asociada a las vías espino-cerebelosas.

9) Vía espino-cerebelosa ventral

Está formada en la médula, entran fibras aferentes de tipo Ib que hacen sinapsis en las láminas V-VII de
la sustancia gris.

Entra la información y hacen sinapsis en el asta posterior. La mayor parte de los axones de estas
neuronas se decusa y forma la vía espino cerebelosa ventral que se ubica ventralmente a la vía espino-
cerebelosa dorsal. Hay que tener en cuenta que algunas que no se decusan.

Éstas vías son muy periféricas. Esta vía espino-cerebelosa ventral asciende mucho y va a entrar en el
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Dentro del propio cerebelo, de la sustancia blanca
cerebelosa, hay una segunda decusación hacia el lado contrario. Por ello la mayoría de neuronas acaban
en el lado ipsilateral por esta doble decusación.

*No hay que olvidar que en ambas decusaciones hay neuronas que no se decusan y puede acabar en el
lado contralateral
 Vías intramedulares

10) Haz propioespinal

Axones ascendentes y descendentes que hacen conexiones intersegmentarias, entre segmentos de la

médula espinal (se podrían meter tanto en las vías ascendentes como dentro de las vías descendentes).
Son axones cortos que enlazan segmentos medulares.

11) Tracto dorsolateral (Lissauer) 3=86'! >?@AB@AC@>'7 4'?8'! L7 0 ?8'46<21 8?''M

gN'3=8'<5; <2; 46<21 8?&
Fibras tipo III y IV que ascienden y ( / N'958B9;
descienden junto a la lámina '7 ; 56;
I de ?89458?
la médula espinal.

Llevan información de sensibilidad térmica y dolorosa. Se puede acceder a este tracto de forma
VÍA PROPIOESPINAL
terapéutica.
" Axones ascendentes y descendentes que hacen conexiones intersegmentarias
Las vías propioespinales son todas las que quedan alrededor de la sustancia gris. Dentro de estas vías
propioespinales destaca el tracto dorsolateral de Lissauer, situado junto a la lámina I del asta posterior.

. TRACTO DORSOLATERAL (LISSAUER)

" Fibras de tipo III y IV

que ascienden y descienden
junto a la lámina I
de la médula espinal

NOLTE 2002
Vía periependimaria: dolor visceral poco precisa, con múltiples sinapsis a medida que asciende por la
lámina X.
VÍAS DESCENDENTES (MOTORAS):

El final de estas vías es la motoneurona alfa. Estas vías hacen sinapsis en las láminas VII y VIII que
modulan (interneuronas) y sobre la IX.

1) Vías córtico-espinales o piramidal

Relacionadas con el control del movimiento voluntario (plexos).

También tienen que ver con el control de la entrada somestésica (los axones que están relacionados con
esta función es aproximadamente 1/3 de los de la vía).

El origen está en la corteza cerebral, en áreas somato-motoras y la diana en la médula espinal, en las
láminas IV-IX (asta posterior y anterior). Son axones de muchos centímetros.

Hablamos en plural, porque en la médula son 2. Es una vía organizada somatotópicamente muy precisa.
Desciende como vía única por el tronco del encéfalo y a nivel del bulbo raquídeo se divide en dos partes.

- Un 90% forma la vía cortico-espinal lateral, que es cruzada (los axones se decusan). Esta
vía está en la zona más lateral del cordón anterior del lado contralateral.
- El 10% restante continúa descendiendo ipsilateralmente formando la vía cortico-espinal
medial o anterior, que es directa. Esta vía está en la parte más medial del cordón anterior.

Es mayoritariamente cruzado, por lo que la corteza cerebral de un lado controla la movilidad voluntaria
del otro lado. Porque la mayoría de axones que va por la vía directa acaba cruzando y haciendo sinapsis
en neuronas del nivel donde termina. Es bilateral pero mayoritariamente contralateral.

Debemos recordar que en el asta anterior de la sustancia gris medular tenemos más medial los somas de
motoneuronas que controlan musculatura proximal y más lateral los neuronas que inervan musculatura
distal de las extremidades. De la misma manera en la zona más anterior se encuentran las neuronas
relacionadas con la extensión y en la parte más posterior las relacionadas con la flexión.

Por esto, la vía córtico-espinal lateral (cruzada), tiene más influencia sobre las zonas posterior y lateral,
3=86'B@>?@AB@AC@>'7 4'?8'! L7 0 ?8'46<21 8?
por lo que la musculatura distal y flexora, está controlada de forma contralateral, por el lado contrario
( N'3=86'B; 592B; K46<21 8?46

de la corteza cerebral.

Por el contrario, la vía córtico-espinal

medial o anterior (directa), tiene más
influencia sobre las zonas medial y
anterior del asta anterior. Por eso la
musculatura proximal y extensora
está controlada de forma bilateral. F D
P
E

BLUMENFELD 2002
2) Vía tecto-espinal

Origen: colículo superior (capas profundas)

Termina: en la médula espinal, láminas VI-VIII

Camina por el cordón anterior contralateral y sólo en niveles cervicales, ya que el colículo superior se
encarga del control de los movimientos de orientación de la cabeza. Ejerce una función importante en el
control de reflejos cervicales (movimientos de la cabeza ante estímulos inesperados).

3) Vía rubro-espinal

Origen: núcleo rojo (magnocelular)

Termina en la médula espinal, láminas V-VIII

Discurre por el cordón lateral (contralateral), anterior a la corticoespinal, y tiene influencia sobre todo
sobre musculatura flexora del cuello.

4) Vías vestíbulo-espinales

- Vía vestibular medial: desde el núcleo vestibular medial a la médula espinal (cervical),
láminas VI-VIII. Discurre por el cordón anterior (detrás de la vía corticoespinal anterior),
ipsi y contralateral. Inerva musculatura extensora y del eje.
- Vía vestibular lateral: núcleo vestibular lateral hasta le médula espinal láminas VII y VIII,
circula por el cordón lateral ipsi (sobre todo) y contralateral por lo que controla
musculatura flexora y distal. Va delante del SAL.
Responsables de mecanismos vestibulares y control de la postura y el equilibrio

5) Vías retículo-espinales

- Vía reticular pontina: desde la formación reticular pontina a la médula espinal. Discurre
por el cordón anterior ipsilateral (vía directa) hasta las láminas VI-VIII. Se encarga de la
excitación de la musculatura extensora.
- Vía reticular bulbar: desde la formación reticular bulbar a la médula espinal. Discurre por
el cordón lateral ipsi y contralateral (tanto directa como cruzada) hasta las láminas VI-VIII.
Se encarga de la excitación de la musculatura flexora.
6) Otras vías descendentes

Desde el hipotálamo hay vías descendentes que actúan sobre neuronas simpáticas preganglionares del
asta lateral de la médula y también sobre las parasimpáticas. Pero tienen mayor interés clínico las que
actúan sobre las simpáticas preganglionares del asta lateral, especialmente las de niveles más craneales,
los dos o tres primeros niveles torácicos. Ya que estos niveles controlan la inervación intrínseca, de
inervación simpática del ojo, de tal manera que una lesión en esta vía o una lesión en los niveles
torácicos más craneales o en las vías eferentes puede dar una clínica en el ojo, una afectación en la
musculatura intrínseca del ojo.
 Hay otra modulación de la función medular a través de vías aminérgicas descendentes desde el tronco
del encéfalo a la médula. Son vías que utilizan serotonina o noradrenalina o dopamina como
neurotransmisor y que modulan la transmisión sináptica en la médula espinal.

LOCALIZACIÓN DE LAS VÍAS ASCENDENTES Y DESCENDENTES EN LA MÉDULA ESPINAL

(pregunta de examen!!)

1. Vías cortico-espinales
2. Vía tecto-espinal
3. Vía rubro-espinal
4. Vías vestíbulo-espinales
5. Vías retículo espinales
6. 3=86'B@>?@AB@AC@>'7 4'?8'! L7 0 ?8'46<21 8?
Otras vías descendentes

1' 0+(
0
0
<.1' 0+(
1' 0+(
1: +18+(

HAINES 2006
 TRONCO DEL ENCÉFALO

Es la zona que continúa a la médula en su parte superior. El tronco del encéfalo se encuentra ya dentro del cráneo y
está formado, de inferior a superior, por: bulbo raquídeo (médula oblongada), protuberancia y mesencéfalo.

SUSTANCIA GRIS

Se dispersa en pequeñas zonas o núcleos. Todos los somas del mismo núcleo comparten función. Los núcleos son los
de origen de los pares craneales (III-XII) y se dispersan según las funciones de los nervios. Hay tres columnas motoras
(placa basal) y cuatro sensitivas (placa alar):

- Motora somática general: controla musculatura estriada esquelética y la derivada de los somitas o
estructuras similares (equivale a la lámina IX de la médula espinal). Controla los músculos
extraoculares y los músculos de la lengua (XII, III, IV, VI). Columna más pegada a la línea media.
En sentido ascendente, los núcleos son:
 XII (hipogloso) – musculatura de la lengua
 VI (abducens)
 IV (troclear) – músculo oblicuo superior (los axones decusan en la placa del techo)
 III (oculomotor) – músculo recto superior (inervación contralateral) y elevador del párpado
superior (inervación bilateral.
- Motora visceral general: controla la musculatura lisa involuntaria, por parte del SNP (X y otros (III,
VII, IX, XI)). Equivale a la lámina VII en la médula espinal. En sentido ascendente, los núcleos son:
 Núcleo motor dorsal del vago – mayoría de las fibras del SNP. Hacen sinapsis en las paredes
de las vísceras (inerva todas las vísceras excepto las pelvianas y las situadas más allá del
ángulo esplénico del colon, a las cuales llega el nervio pelviano).
 Núcleo salivatorio inferior (IX) – glándula parótida (sinapsis en el ganglio ótico, al que llega
por el nervio petroso menor).
 Núcleo salivatorio superior (VIII) – glándulas submaxilar y submandibular (sinapsis en el
ganglio submandibular) Tiene un componente lacrimomuconasal que sale por el nervio
petroso mayor para hacer sinapsis en el ganglio pterigopalatino. De aquí, a su destino.
 Núcleo ciliar o de Edinger-Westphal (III – SNP) – musculatura intrínseca del ojo (sinapsis en
el ganglio ciliar).
- Motora visceral especial: controla musculatura esquelética cuyo origen se da en los arcos faríngeos
(V - masticadora, VII - facial, IX y X-faríngea). No tiene equivalente en la médula. En sentido
ascendente, los núcleos son:
 Núcleo espinal del nervio accesorio (XI) – parte inferior de la musculatura faríngea.
 Núcleo ambiguo (X y IX) – musculatura laríngea y faríngea
 Núcleo del facial – musculatura de la cara
 Núcleo motor del trigémino o masticador – musculatura masticadora (V3)
- Sensitiva visceral general: control sensitivo de las vísceras y de los vasos (seno y glomo carotídeo)
– IX y X – dorsal y medial
 Núcleo del tracto solitario (X, IX)
- Sensitiva visceral especial: control del gusto (VII, IX y X) – ventral y lateral
 Núcleo del tracto solitario (X, IX, VIII)
- Sensitiva somática especial: oído y equilibrio (VIII). En sentido ascendente, los núcleos son:
 Núcleos vestibulares (4)
 Núcleos cocleares (2)
 - Sensitiva somática general: sensibilidad de la cabeza (V). En sentido ascendente, los núcleos son:
 Núcleo espinal del trigémino, que se continúa con la médula.
 Porción caudal, porción interpolar y porción oral
 Núcleo principal del trigémino (en el puente)
 Núcleo mesencefálico del trigémino

NÚCLEOS PROPIOS DEL TRONCO DEL ENCÉFALO (SENTIDO ASCENDENTE):

- Oliva inferior: se relaciona con el control motor y se asocia con el cerebelo, aunque es su origen es
la placa alar. Se sitúa en la parte ventral del bulbo).
- Núcleos grácil (Goll) y cuneiforme (Burdach): sensitivos, correspondientes a la vía del tacto fino.
Se encuentran en la parte dorsal del bulbo.
- Núcleos del puente (parte ventral de la protuberancia). Forman el relieve de la protuberancia y se
relacionan con aspectos motores (aprendizaje de actos automáticos). Se asocia con el cerebelo.
- Sustancia negra (zona ventral del mesencéfalo). Forma parte de un complejo de núcleos basales.
Su alteración provoca los síntomas del Párkinson.
- Núcleo rojo. Da origen al fascíclo rubroespinal. Se relaciona con el cerebelo.
- Colículos o tubérculos cuadrigéminos: disparo de reflejos relacionados con estímulos visuales y
auditivos. Forma el techo del mesencéfalo, dando origen a la vía tectoespinal
SUSTANCIA BLANCA (I): VÍAS ASCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO

Son una continuación con respecto a las vías de la de la médula.

- Vías que vehiculan información que alcanza la corteza cerebral

 (Cordón posterior +) lemnisco medial √
 Vía espino-talámica √
 Vía paleoespino-talámica (no cae) √
 Haz trigeminotalámico dorsal
 Haz trigeminotalámico ventral
- Vías que terminan en el tronco del encéfalo e hipotálamo
 Vía espino-olivar √
 Vía espino-reticular √
 Vía espino-tectal √
 Vía espino-hipotalámica √
- Vías que terminan en el cerebelo
 Vía espino-cerebelosa dorsal √
 Vía espino-crerebelosa ventral √
 Vías trigémino-cerebelosas
- Vías solitarias
 Haz longitudinal dorsal / Haz centrotegmental/ via ependimaria
√= Visto en médula

Vías que vehiculan información que alcanza la corteza cerebral

De todas estas vías que alcanzan la corteza cerebral vamos a tener una percepción consciente.

1. Lemnisco medial

Es una parte de un sistema, el del cordón posterior + lemnisco medial.

La vía del cordón posterior está formada por los axones de una primera neurona (de tipo Ia, Ib y II) situada en el
ganglio espinal que ascienden por los fascículos grácil y cuneiforme hasta hacer sinapsis con la segunda neurona del
sistema en los núcleos grácil y cuneiforme del tronco del encéfalo.
Estas segundas neuronas dan un axón que se incorpora al lemnisco medial.
El lemnisco medial es una vía cruzada, contralateral, porque estas segundas neuronas decusan sus axones a nivel del
tronco del encéfalo y luego ascienden a lo largo del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo y a la vez van
girando. (La palabra lemnisco hace referencia a un haz que va cruzándose). Las fibras que conforman el lemnisco
medial se denominan fibras arqueadas internas (forman un arco de atrás hacia delante) o decusación
sensitiva.
Finalmente van a hacer sinapsis con la tercera neurona que se encuentra en el tálamo ventral. Esta neurona es de
proyección cortical es una neurona tálamo-cortical.
Esta vía vehicula SSG, concretamente sensibilidad táctil discriminativa (tacto epicrítico), sensibilidad vibratoria,
propiocepción consciente y kinestesia.
La posición del lemnisco cambia según ascendemos en el tronco del encéfalo porque a la vez que asciende gira.
En el bulbo tiene una posición paramediana, junto a la línea media. Las fibras provenientes del núcleo cuneiforme son
más dorsales y las que vienen del grácil tienen una posición más anterior.
Según asciende va girando y en el puente ya tiene una disposición medio-lateral, la extremidad superior (cuneiforme)
está representada en una zona más medial y la inferior (grácil) en una más lateral.
Al nivel del mesencéfalo gira más todavía y estas fibras más laterales procedentes del núcleo grácil se hacen también
dorsales.
La organización topográfica es muy exacta, la vía tiene somatotopía. Está muy estudiada, es siempre fija y tiene
importancia en la clínica.

2. Vía espino-talámica

La primera neurona de la vía se compone por fibras aferentes de tipo III y IV aunque también de tipo II, cuyo soma
está en el ganglio espinal, que hacen sinapsis con la segunda neurona en las láminas de Rexed I-VI. El axón de la
segunda neurona se decusa en la sustancia blanca del cordón anterolateral de la médula y a la vez que se decusa
ascienden 2 o 3 segmentos. Forman el haz espino-talámico (en el lado contralateral) que llegará a hacer sinapsis con
las neuronas talámicas que proyectan a la corteza cerebral.
Vehicula SSG pero en este caso es sensibilidad táctil grosera (protopática), térmica y nociceptiva (calor y dolor).
Camina en el tronco del encéfalo en posición anterolateral y va a formar parte de un sistema más amplio, el sistema
anterolateral.
La posición que lleva el haz espino-talámico es muy anterolateral. En el bulbo raquídeo queda cerca del surco
retroolivar, justo por detrás de la oliva inferior. En el puente lo vemos inmediatamente lateral al lemnisco medial y en
el mesencéfalo dorsal al lemnisco medial.
(Atlas del Haines, capítulo 7, página 181)
Algunos textos describen una cierta somatotopía en esta vía, sin embargo, no está tan bien delimitada como en la vía
del lemnisco medial. En la práctica neurológica no es de gran importancia.

También conduciendo información sensitiva ascendente aunque ya sobretodo visceral general tenemos:

3. Vía paleoespino-talámica

Transmite sensibilidad visceral general, concretamente información dolorosa.

Es un sistema multisináptico.

La primera neurona situada en el ganglio espinal (fibras de tipo IV fundamentalmente) hace sinapsis en la sustancia
gelatinosa de Rolando en la lámina II del asta dorsal y otras neuronas o estas mismas hacen proyecciones hacia las
láminas V, VII y a la sustancia gris periependimaria, la lámina X, y desde ahí ascienden de forma difusa por los
sistemas propioespinales de la médula y por la sustancia gris periependimaria. Luego discurren por el tronco del
encéfalo hasta alcanzar la formación reticular, el hipotálamo (información visceral) y el tálamo (porque vamos a tener
que ser conscientes del dolor de las vísceras).
El Haines incluye esta vía en el Sistema Anterolateral aunque esto es discutido por ser un sistema muy difuso que no
solo acompaña a los axones de la vía espino-talámica, también se encuentra en la zona periependimaria anterolateral.

Vías espino-talámica y paleoespino-talámica

Además en el tronco del encéfalo vamos a tener otro tipo de sensibilidad visceral general funcional, no dolorosa sino
que nos informa del funcionamiento normal de las vísceras, sobre todo de distensión, si la víscera es hueca, y en
concreto, de las vísceras pelvianas o del tubo digestivo a partir del ángulo esplénico del colon. Esas son las que van
acompañando al parasimpático sacro y ascienden por la médula espinal. La información sensitiva visceral general
funcional (no dolorosa) de niveles superiores viajará con el nervio vago hasta el tronco del encéfalo.
En este tipo de sensibilidad la primera neurona se encuentra en los ganglios espinales de los segmentos medulares S2-
S4. La segunda neurona está en la sustancia gris medular de esos niveles y desde ahí esas neuronas proyectan
ascendentemente unas fibras que se incorporan al sistema anterolateral. Conducen la información visceral general
hacia el tronco del encéfalo y el hipotálamo.

Vías trigémino-talámicas
Haces sensitivos del trigémino: haces trigémino-talámicos ventral y dorsal. Aparecen detrás del lemnisco medial.
A estas vías ascendentes que alcanzan la corteza cerebral se les unen otras vías que no proceden de la médula espinal
sino del propio tronco del encéfalo. Son equivalente a las del lemnisco medial y a la espino-talámica (SAL) pero para
las estructuras de la cabeza.
Hay dos vías trigémino-talámicas.
4. Vía trigémino-talámica dorsal

Lleva información similar a la del lemnisco medial, SSG, sensibilidad táctil discriminativa (tacto epicrítico),
sensibilidad vibratoria, propiocepción y kinestesia. Es información consciente.
Esta vía está formada por los axones que se originan en neuronas del núcleo principal del trigémino, equivalente a los
núcleos del cordón posterior. Concretamente de porciones dorsales y mediales de éste núcleo porque estas neuronas
son las que han recibido desde el nervio trigémino información sobre todo, para ciertas submodalidades sensoriales,
desde el interior de las cavidades de la cabeza, fundamentalmente de la cavidad oral por fibras de tipo Ia, Ib y II.
El sistema de conducción de esta información de la cavidad oral estaría formado por una primera neurona situada en el
ganglio de Gasser o algunas de ellas, provenientes de la musculatura masticadora, en el núcleo mesencefálico. La
segunda está siempre en la porción dorsomedial del núcleo principal del trigémino, sus axones forman la vía
trigémino-talámica dorsal y hacen sinapsis con una tercera neurona que se encuentra en el tálamo ventral que proyecta
hacia la corteza central.
Es una vía ipsilateral.

5. Vía trigémino-talámica ventral

El haz trigémino-talámico ventral en su inmensa mayoría está formado por fibras que son equivalentes al sistema
anterolateral, al haz espino-talámico (en el Haines representadas en rojo en la página 185).
Las fibras que lo forman se han originado en el núcleo espinal del trigémino, que recibe fibras de tipo Ia, III, IV y II
(en menor medida) por el nervio trigémino. Estas segundas neuronas proyectan sus axones decusándose
contralateralmente. Son tan análogas del sistema espino-talámico que la decusación no tiene lugar en un único nivel
segmentario sino que los axones también ascienden a la vez que se cruzan.
Es una proyección cruzada al tálamo contralateral donde está la tercera neurona del sistema que proyecta a la corteza.
Conduce tacto protopático e información térmica y dolorosa de las estructuras de la cabeza.
Termina en otros lugares y núcleos del tálamo, no sólo en el ventral (ya los estudiaremos cuando veamos el tálamo).
Además de este componente, que es el principal del haz trigéminotalámico ventral, hay otro componente proveniente
de la parte ventrolateral del núcleo principal del trigémino (en el Haines pág. 185 representada en gris).
En este haz además se conduce información de tacto discriminativo (epicrítico) de la superficie externa de la cara, de
la piel. Estas neuronas de la parte ventrolateral han recibido sinapsis desde las neuronas sensoriales primarias que
inervan la piel de la cara.
Es una proyección cruzada también.

Vías que llegan al tronco del encéfalo y al hipotálamo

No somos conscientes de esa percepción. Las 4 vías forman parte del Sistema Anterolateral y sus axones van juntos
con los de la vía espino-talámica. Van tan juntas que muchas veces las neuronas son las mismas. Muchas veces el
mismo axón que termina en el tálamo da colaterales que terminan en la oliva, la formación reticular, el hipotálamo…
A veces son fibras independientes pero a veces son colaterales del mismo axón.
6. Vía espino-olivar
Termina en la oliva inferior.
Conducen sensibilidad somática que alcanzará el cerebelo, participan en los circuitos cerebelosos, que tienen que ver
con la regulación del movimiento pero también con otros aspectos del SN.

7. Vía espino-reticular

Llega a la formación reticular del tronco del encéfalo.

Vehicula sensibilidad somática que activa la formación reticular troncoencefálica, que es importante para el
mantenimiento de los niveles de consciencia.

8. Vía espino-tectal
Llega hasta el colículo superior. Lleva información de sensibilidad somática que interviene en los reflejos de
orientación de la cabeza ante estímulo somáticos.
9. Vía espino-hipotalámica

Va hasta el hipotálamo.
Lleva información espinal al hipotálamo para actos reflejos y no reflejos vegetativos, del Sistema Nervioso
autonómico.

Vías que terminan en el cerebelo

10. Vía espino-cerebelosa dorsal

Formada por axones de las neuronas situadas en el núcleo de Clarke de la médula espinal. Estas neuronas han recibido
sinapsis de una primera neurona situada en el ganglio espinal.
Los axones de estas segundas neuronas forman el haz espino-cerebeloso dorsal que asciende por el tronco del encéfalo
pero muy poco porque a nivel del bulbo raquídeo se introduce por el pedúnculo cerebeloso inferior en el cerebelo
ipsilateral. Es una vía directa.
Para los niveles cervicales y de la extremidad superior, por encima de T1 no hay vía espino-cerebelosa dorsal. En
estos niveles la información propioceptiva no consciente que se recoge de esos territorios periféricos va a ascender por
el cordón posterior cerca del fascículo cuneiforme hasta hacer sinapsis en el núcleo cuneiforme accesorio. Estas
neuronas del núcleo cuneiforme accesorio emiten axones que forman la vía cúneo-cerebelosa, que es la equivalente a
la espino-cerebelosa dorsal para niveles cervicales.
En la inmensa mayoría esta vía espino-cerebelosa dorsal lleva información propioceptiva (SSG) no consciente sobre
todo muscular. No se hace consciente porque alcanza el cerebelo y ahí va a participar en circuitos que se encargan de
la regulación del tono muscular pero sobre todo de los husos musculares.

11. Vía espino-cerebelosa ventral

La primera neurona se encuentra en el ganglio espinal. Su prolongación central alcanza la médula espinal y hace
sinapsis con la segunda neurona que está en la sustancia gris medular que está en la lámina VII de Rexed
principalmente aunque también puede estar en la V o en la VI. Esa neurona emite axones que forman el haz espino-
cerebeloso ventral. La mayoría de axones se decusan al lado contralateral, por la comisura blanca anterior, pero no
todos se decusan, por lo que es bilateral, aunque es cruzada en su inmensa mayoría (85%).

Ascienden por el cordón anterolateral muy periférico y asciende mucho más que el haz espinocerebeloso dorsal
porque atraviesa todo el bulbo raquídeo y toda la protuberancia y llega hasta el mesencéfalo e ingresa en el cerebelo
por el pedúnculo cerebeloso superior. Nada más meterse en la masa del cerebelo, la inmensa mayoría de los axones
vuelven a cruzarse hacia el mismo lado en el que estaba la primera neurona de la vía a través de la sustancia blanca del
cerebelo. Por lo tanto la mayoría son ipsilaterales.
Igual que hay una información propioceptiva no consciente espinal que alcanza el cerebelo para la cabeza pasa lo
mismo.

12. Vías trigémino-cerebelosas

Desde los núcleos del complejo trigeminal se dirigen hacia el cerebelo. Llevan información propioceptiva no
consciente para la regulación de los movimientos de la cabeza, sobre todo de la musculatura masticadora y facial.
Se origina en los núcleos del complejo trigeminal pero preferentemente en el núcleo mesencefálico que es el principal
receptor de la información muscular pero también bastante en el núcleo espinal y un poco menos en el principal.
Otras vías que se originan en el núcleo solitario, que llevan información sensitiva visceral (SVG) funcional, que llega
a través del IX y X pares craneales al núcleo solitario medial.
Las neuronas de ese núcleo solitario medial tienen axones que ascienden ipsilateralmente en su mayoría hacia el
hipotálamo, que es su principal diana y hacia la amígdala, una estructura del telencéfalo (relacionada con aspectos
emocionales de la conducta).
La terminación en la amígdala dependiendo de las especies es directa o a veces hay una estación intermedia en una
estructura que hay en el puente pero en especie humana hay proyecciones directas.
Es sensibilidad visceral general similar a la que viajaba por la médula con el sistema anterolateral pero son fibras
sensitivas que acompañan al nervio recogiendo información sensitiva y transmitiéndola en dirección opuesta a la de
este nervio.
Estos axones van desde el núcleo solitario medial hacia el hipotálamo y la amígdala por un fascículo, el haz o
fascículo longitudinal dorsal.
No son los únicos que van por ese fascículo, ya que también contiene axones de otras cosas (vías solitarias). Esta
información es sólo una parte de la que viaja por ese fascículo longitudinal.
También del núcleo solitario se origina otra vía, pero en este caso del núcleo solitario lateral, que recibe la
información gustativa (SVE) del gusto, a través del VII, el IX y el X pares craneales. Las prolongaciones centrales de
estos nervios terminan en el núcleo solitario lateral y hacen sinapsis con neuronas cuyos axones ascienden y van a
alcanzar porciones ventrales del tálamo que tienen que ver con el gusto y hacen sinapsis con una tercera neurona que
proyecta a la corteza cerebral, por lo que somos conscientes de los sabores.
Estas proyecciones desde el núcleo solitario lateral hacia el tálamo van por otro fascículo que va por el centro del
tronco del encéfalo, el fascículo o haz centrotegmental, que también tiene otras fibras (vías solitarias).

13. Vía ependimaria: va haciendo sinapsis en la formación reticular.

SUSTANCIA BLANCA (II): VÍAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO

- Vías que se originan en el tronco del encéfalo

 Vía tecto-espinal
 Vías retículo-espinales
 Vía rubro-espinal
 Vías vestíbulo-espinales
- Vías que se originan en la corteza cerebral
 Vías cortico-espinales
 Vía corticonuclear
 Vía corticopóntica
 Vía cortico-reticular
 Vía cortico-tectal
 Vía cortico-rúbrica
- Vías que se originan en el hipotálamo
 Vía hipotálamo-espinal
 Vía hipotálamo-bulbar

Vías que se originan en el tronco del encéfalo

1) Vía tecto-espinal

Se dirige desde el colículo superior hacia la médula espinal.

Tiene que ver con el control de los movimientos de orientación de la cabeza. Es una vía cruzada que se origina en
las capas intermedias y profundas del colículo superior, en el mesencéfalo alto.

Las neuronas dan axones que se cruzan en el propio mesencéfalo y descienden muy cerca de la línea media,
formando la vía tecto-espinal, hasta la médula espinal cervical. Sólo llegan a niveles cervicales porque tienen que
ver con movimientos de la cabeza, no descienden más.
2) Vías retículo- espinales.

Son dos vías:

- Vía retículo-espinal medial

 Se origina en la formación reticular del puente, por lo que también se llama vía retículo-
espinal pontina.
 Es exclusivamente ipsilateral.
 Activa o facilita la musculatura extensora.
- Vía retículo-espinal lateral
 Se origina en la formación reticular del bulbo, por lo que también se llama vía retículo-
espinal bulbar.
 Es bilateral, tiene axones tanto ipsi como contralaterales (predominan los últimos)
 Tiene una acción antagónica a la pontina y facilita la actividad de la musculatura flexora.

Debido a su función la retículo-espinal pontina va por el cordón anterior o ventral y tiene más fácil acceso a las
motoneuronas extensoras. La vía retículo-espinal bulbar tiene una posición más dorsal y lateral en el cordón lateral
y tiene más fácil acceso a las motoneuronas flexoras.

3) Vía rubro-espinal

Se origina en el núcleo rojo del mesencéfalo en concreto en las neuronas de la porción magnocelular (neuronas de
gran tamaño). Las neuronas dan axones que se cruzan al lado contralateral del mesencéfalo en ese mismo nivel
formando una decusación que queda por delante de la de la vía tecto-espinal. Esos axones descienden formando la
vía rubroespinal que lleva una posición junto a la vía espino-talámica que asciende, en relación con el surco
retroolivar y el cordón lateral de la médula espinal. Desde ahí actúa activando interneuronas que controlan la
musculatura flexora y distal.

Es una vía cruzada y desciende por el cordón lateral.

4) Vía vestíbulo-espinal

También distinguimos dos vías:

- Vía vestíbulo-espinal medial

 Se origina en el núcleo vestibular medial aunque también tiene un componente del vestibular
inferior.
 Es una vía bilateral.
 Se queda a nivel cervical de la médula espinal.
- Vía vestíbulo-espinal lateral
 Se origina exclusivamente en el núcleo vestibular lateral y desciende única mente por el lado
ipsilateral.
 Alcanza todos los niveles medulares.

Su función es intervenir en mecanismos vestibulares que tienen que ver sobre todo con el equilibrio y la postura del
cuerpo.

Vías que se originan en la corteza cerebral

5) Vías cortico-espinales o piramidal

Para el control de los movimientos voluntarios del tronco y las extremidades y el control de las aferencias o
entradas somestésicas.
 Tiene un origen muy amplio en la corteza cerebral que rodea al surco central, la cisura de Rolando, la corteza
somatomotora (no solo motora sino también somestésica).

En realidad son dos vías aunque inicialmente los axones que forman esas vías descienden juntos. En el
mesencéfalo ocupan parte del pedúnculo cerebral en su zona intermedia. Al descender por el puente se localizan en
la parte más anterior, en la porción basilar o protuberancia, donde se disgregan en cierta manera por los núcleos del
puente que se interponen. Se vuelven a reagrupar en el bulbo raquídeo ocupando la pirámide bulbar. En la zona
más baja del tronco del encéfalo, en la parte baja de la pirámide bulbar, se separan en una vía córtico-espinal
directa (anterior), más delgada, formada por los axones que descienden por el mismo lado y otra vía, formada por
la gran mayoría de los axones que se decusan en el bulbo hacia el lado contralateral para descender en la médula
por el cordón lateral formando la llamada vía córtico-espinal lateral.

Hay, por lo tanto, una vía córtico-espinal anterior o medial o directa, formada por el 10% de los axones, que es
ipsilateral y una vía córtico-espinal lateral o cruzada formada por la mayor parte de los axones, el 90%, que
desciende por el cordón lateral.

Las fibras de la vía cortico-espinal anterior también pueden luego ir a controlar la musculatura contralateral por lo
que el control de los hemisferios sobre el movimiento del cuerpo es contralateral.

6) Vía corticonuclear (IMPORTANTE)

Es similar a la córtico-espinal pero para los músculos de la cabeza. Tiene el control del movimiento voluntario de
los núcleos motores del tronco del encéfalo, tanto motores somáticos generales como motores viscerales especiales.
Va a la musculatura estriada ya sea somítica o derivada de arcos faríngeos, controlada por núcleos del tronco del
encéfalo.

Se origina en la corteza motora del hemisferio cerebral.

Los axones descienden junto a las vías cortico-espinales por el mesencéfalo y el pedúnculo cerebral y son vías
bilaterales (un hemisferio inerva los núcleos de ambos lados). Los núcleos son:

- Núcleo del hipogloso (XII): control ipsi y contralateral (mayoritario). Sin embargo, motoneuronas
del núcleo hipogloso que inervan el músculo geniogloso, inervadan de manera contralateral
exclusivamente
- Núcleo ambiguo (IX y X): control ipsilateral y contralateral. Una excepción son las motoneuronas
del núcleo ambiguo que inervan la musculatura del paladar blando, el músculo de la úvula y el
elevador del velo del paladar, que es exclusivamente contralateral.
- Núcleo del facial (VII):
 Parte superior: control bilateral
 Parte inferior: control contralateral. Como esas neuronas de la parte inferior del núcleo
facial inervan la musculatura peribucal, esto tiene importancia porque este detalle hace que
sea fácil distinguir cuando una lesión es central o periférica (si es del núcleo facial o el nervio
facial) frente a lesiones de la vía corticonuclear. Porque es contralateral.
- Núcleos de los pares III, IV y VI: control bilateral sobre unos núcleos que controlan los núcleos
motores de ambos lados (centros de la mirada conjugada). En el caso de la musculatura ocular
intrínseca, los núcleos oculomotor, troclear y abducens siempre son a través de interneuronas. Son
unas interneuronas que tienen una localización muy precisa en el tronco del encéfalo que forman los
llamados núcleos o centros de sinergia ocular, porque luego proyectan sobre los núcleos de ambos
lados y hacen que los movimientos oculares ocurran de manera sinérgica.
- Núcleo masticador (V): control bilateral, pero fundamentalmente contralateral.

Hay excepciones, pero pese a que son excepciones, tienen tanta relevancia clínica que hay que saberlas (ya
mencionadas en cada uno de los núcleos).
 Para ver si la lesión es central o periférica, del nervio craneal o del SNC, se comprueba si la úvula está en el centro
o se va hacia un lado.

Las fibras corticonucleares pueden hacer sinapsis con los núcleos directamente sobre las motoneuronas o a través
de interneuronas.

7) Vía corticopóntica

Está formada por los axones de neuronas corticales, neuronas de amplios territorios de la corteza cerebral,
prácticamente de toda la corteza cerebral, excepto de algunas pequeñas áreas. Es la vía corticófuga más masiva y
evidente.

Los axones descienden por el prosencéfalo, llegan al mesencéfalo y ocupan la inmensa mayoría del pedúnculo
cerebral a ambos lados de la vía corticonuclear y cortico-espinal. Va ordenada de manera que dependiendo de cuál
sea el origen en la corteza cerebral, las fibras llevan una posición u otra. Las que proceden del lóbulo frontal, las
fibras frontopónticas quedan mediales a la vía corticonuclear en el pedículo cerebral. Por el contrario, las fibras
temporopónticas (del lóbulo temporal), parietopónticas (del parietal) u occipitopónticas (del occipital), quedan
laterales a las fibras cótico-espinales.

Las fibras tienen somatotopía.

Todas estas fibras terminan en los núcleos del puente, no en general en los núcleos situados en el puente sino en
unos núcleos determinados que reciben el nombre de núcleos del puente. Estos núcleos están situados en la
protuberancia en la parte basilar anterior del puente que son precerebelosos, forman parte de los circuitos del
cerebelo. Las fibras cortico-pónticas terminan haciendo sinapsis con neuronas de los núcleos del puente que van a
proyectar sus axones hacia el cerebelo contralateral.

Vías que se originan en la corteza cerebral y proyectan estructuras del tronco del encéfalo.

Estas vías son relativamente difusas, van descendiendo por localizaciones que no están demasiado bien estudiadas, no
forman fascículos independientes. Sin embargo, existe un control cortical sobre las neuronas de origen de los haces
tecto-espinal, retículo-espinal y rubro-espinal.

8) Vía cortico-reticular

De la corteza cerebral a la formación reticular

9) Vía cortico-rúbrica

Va de la corteza cerebral hasta el núcleo rojo

10) Vía cortico-tectal

De la corteza cerebral hacia el colículo superior. Estas vías son principalmente ipsilaterales y en cierta manera
controlan las neuronas de origen de los haces retículoespinal, rubroespinal y tectoespinal.

Vías que se originan en el prosencéfalo, en el hipotálamo

11) Vía hipotálamo-espinal

Desde el hipotálamo proyectan axones que descienden hacia la médula para controlar las motoneuronas
viscerales generales, tanto las simpáticas como las parasimpáticas sacras.

12) Vía hipotálamo-bulbar

Desde neuronas hipotalámicas descienden fibras por el haz longitudinal dorsal hasta alcanzar el núcleo motor
dorsal del vago (parasimpático).
Vías sin clasificar

13) Vías desde núcleos con neurotransmisores específicos

Se sitúan en el tronco del encéfalo y en la médula espinal y proceden de núcleos que utilizan neurotransmisores
específicos. Fundamentalmente son grupos de neuronas aminérgicas, dopaminérgicas, adrenérgicas,
histaminérgicas, colinérgicas, etc.

Desde esas neuronas que utilizan esos neurotransmisores específicos se proyectan axones que descienden por el
tronco del encéfalo y por la médula espinal.

FORMACIÓN RETICULAR

Introducción

La Formación Reticular debe su nombre a Cajal y al hecho de que está formado por un conjunto de neuronas en el
tronco del encéfalo que forman una especie de maraña, de retículo o red, que se encuentran en el centro del tegmento
del tronco encefálico y que tienen funciones múltiples.

Cuando hablábamos de la médula espinal en el sistema anterolateral vimos que había fibras que eran
espinorreticulares; también mencionamos como el sistema espinotalámico ascendía de manera difusa a través de la
Formación Reticular del tronco del encéfalo haciendo múltiples sinapsis; al tratar las vías descendentes de la médula y
del tronco hablamos del sistema reticuloespinal; también hablamos de proyecciones corticorreticulares (de la corteza
cerebral a la Formación Reticular).

La Formación Reticular es una estructura que va a tener funciones, por una parte, sensitivas, por otra parte motoras, y
sobretodo gran cantidad de funciones de asociación, de participación en reflejos troncoencefálicos y de transmisión de
información tanto ascendente como descendente entre distintos niveles del SNC. El NT que utiliza es acetilcolina.

Localización anatómica de la Formación Reticular

Si vemos una imagen de un corte sagital medio del tronco del encéfalo y del cerebelo. Observamos las tres partes del
tronco del encéfalo (mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo).

En el tronco del encéfalo distinguimos una porción anterior, que estaba ocupada en el mesencéfalo por los pedúnculos
cerebrales.

La porción anterior del puente es lo que forma la protuberancia (porción basilar del puente), donde se encuentran los
núcleos del puente, muy desarrollados en la especie humana; y también fibras que van bajando (corticopónticas,
corticoespinales, corticonucleares…).

En la parte anterior del bulbo raquídeo teníamos las pirámides bulbares.

Inmediatamente posterior a esta parte anterior del tronco del encéfalo, y anteriormente al sistema ventricular, se
encuentra el tegmento troncoencefálico, donde tenemos, por una parte, núcleos motores y sensitivos de nervios
craneales y algunos otros nervios (los veremos más adelante), y además vamos a tener parte de las vías ascendentes y
descendentes, que forman tractos. Todos los que no forman ese tegmento constituyen la Formación Reticular del
tronco de encéfalo.

En un corte transversal a nivel del puente se puede observar la luz, posteriormente a ella, el techo y anteriormente a la
luz está el tegmento pontino, y en la parte anterior del corte encontramos la porción basilar. Lo que está claro son
neuronas, los núcleos; lo oscuro son las fibras, porque es una tinción para fibras mielínicas.

El resto, donde se ven zonas teñidas y no teñidas, corresponde a la Formación Reticular, en este caso, por la situación
del corte, pontina.
En un corte a nivel del bulbo raquídeo, vemos la pirámide, la oliva, algún pedúnculo cerebeloso, núcleos… la parte
central del tegmento, corresponde a la Formación Reticular del bulbo raquídeo.

Organización celular y nuclear

Como decíamos la Formación Reticular debe su nombre al aspecto de retículo que tiene. La Formación Reticular del
tronco del encéfalo tiene dos partes:

1) Formación Reticular Medial

La Formación Reticular medial es la también llamada Formación Reticular blanca, porque tiene muchas
fibras, gruesas, mielínicas, de largo recorrido. También se llama Formación Reticular magnocelular, porque
las células son grandes.

En su conjunto tiene muchas células de gran tamaño, que son neuronas isodendríticas, con un árbol dendrítico
extenso generalmente, que en muchas ocasiones se puede extender incluso hacia el lado contralateral. Se
disponen en un plano perpendicular al eje longitudinal del tronco del encéfalo.

Típicamente las neuronas de la Formación Reticular medial tienen una gran cantidad de contactos sinápticos
desde axones terminales de otras neuronas reticulares o de proyecciones desde núcleos que están a distancia.

Es típico en la Formación Reticular medial que el axón de estas neuronas, que es largo, se bifurque en “T” y
tenga una rama ascendente y otra descendente, de largo trayecto, y que a lo largo de ese trayecto, estos axones
dan colaterales que establecen contactos sinápticos; de tal manera que en la Formación Reticular puede haber
señales que se transmitan rápidamente a distancia, pero también puede haber una transmisión multisináptica a
través de las colaterales de los axones. De ahí le viene en gran parte la capacidad de hacer integraciones
sensitivo motoras a la Formación Reticular.

Los axones que se bifurcan en “T” se proyectan a grandes distancias, algunas neuronas de la Formación
Reticular medial se pueden proyectar directamente a la corteza cerebral en sentido ascendente o directamente
también hacia la médula lumbosacra, en sentido descendente.

En resumen, las características de esta Formación Reticular medial son:

 Tienen límites imprecisos rostral y caudalmente

 Son neuronas heterogéneas, de tamaños diferentes
 Son escasas las neuronas de axón corto (Golgi II)
 Los axones tienen típicamente muchas colaterales
 Abundan las neuronas isodendríticas
 Los arboles dendríticos se disponen perpendiculares al eje mayor del tronco del encéfalo.

Las partes que forman esta Formación Reticular medial son:

 En el mesencéfalo:
 Formación Reticular mesencefálica o n. reticular mesencefálico (área cuneiforme)
 En el puente vamos a distinguir dos núcleos:
 Núcleo reticular pontino oral (RPO)
 Núcleo reticular pontino caudal (RCP)
 En el bulbo raquídeo encontramos:
 Núcleo reticular gigantocelular: en posición más dorsal. Las neuronas son gigantes.
 Núcleo reticular magnocelular o caudal del bulbo (anterior al gigantocelular)

En general el tamaño de las neuronas va aumentando según se desciende en la Formación Reticular medial.
 Esta división está hecha de manera un tanto arbitraria, es decir, no hay un límite marcado entre todos estos
núcleos.

2) Formación Reticular lateral gris o parvocelular

Corresponde al tercio más lateral de la Formación Reticular y está formada por neuronas que son más
pequeñas, con axón corto, que participan fundamentalmente dentro de circuitos reflejos troncoencefálicos o
para hacer asociaciones a nivel intratroncoencefálico.

Esta Formación Reticular lateral, como las neuronas, en general, no tienen axones largos, ni están
mielinizados, también se conoce como Formación Reticular gris. También se le conoce como Formación
Reticular parvocelular en algunos textos.

Las partes que constituyen la Formación Reticular lateral son:

 Formación Reticular lateral del puente o pontina lateral: es siempre parvocelular.

 Formación Reticular bulbar lateral

En la Formación Reticular lateral del bulbo del puente hay zonas que, por su interés y por la participación que
tienen en determinadas funciones del organismo, tienen un nombre propio: el núcleo reticular lateral del bulbo
raquídeo y, en el bulbo raquídeo también, el área reticular parvocelular, que interviene en el control
cardiovascular y respiratorio.

En la Formación Reticular lateral del puente quedan dos zonas flanqueando al brachium conjunctivum (que
lleva fibras al cerebelo), que tienen importancia en la regulación de algunas funciones como la micción, y que
se denominan núcleos parabraquiales.

Esta Formación Reticular tiene mucha importancia en la organización de reflejos.

Conexiones de la Formación Reticular

Muchas de estas ya las hemos comentado en clases anteriores.

1) Conexiones de llegada o aferentes

Son las siguientes:

 Espinorreticulares: desde la sustancia gris medular ascendiendo fundamentalmente hacia la

Formación Reticular del bulbo y del puente.
 Corticorreticulares: desde la corteza cerebral.
 Tectorreticulares: desde el colículo superior se dirigen a la Formación Reticular y en
concreto a unas zonas específicas que controlan el movimiento sinérgico de los ojos, los
centros de las sinergias oculares, uno para el desplazamiento horizontal (en el puente) y otro
para la vertical (en el mesencéfalo).
 Vestíbulorreticulares: las veremos con el sistema vestibular. Desde los núcleos vestibulares
hay proyecciones a la formación reticular.
 Cerebelorreticulares: sobre todo desde el módulo espinocerebeloso hay abundantes
proyecciones por el pedúnculo cerebeloso superior hacia la Formación Reticular del tronco
del encéfalo, que también van a tener que ver con el control de la postura, el equilibrio…
 También hay muchas proyecciones desde núcleos sensitivos de los nervios craneales: para
organizar distintos reflejos troncoencefálicos

Es decir, conecta con todas las vías descendentes, incluyendo la piramidal, pero excepto con el lemnisco
medial. Así, controla influencias de tipo humoral, controlando el medio interno.
2) Conexiones de salida o eferentes

Sobre todo proceden de la FR medial. Las vías caminan en el haz centrotegmental o haz de la calota, el cual
constituyen:

 Vías de proyección descendente:

 Haz reticuloespinal medial, en la Formación Reticular medial del puente, que
proyectaban descendentemente, de manera ipsilateral hacia la médula espinal, para
actuar facilitando el tono extensor.
 Haz reticuloespinal lateral: se originaba en la Formación Reticular medial bulbar
magnocelular, y era una vía bilateral, que actuaba facilitando el tono flexor. Para el
control motor de la musculatura espinal.
 Vías de proyección ascendente. Dependiendo de a qué nivel se encuentre la neurona, las
proyecciones serán más largas o más cortas, pero de manera general, hay proyecciones
ascendentes hacia:
 Tálamo o Prosencéfalo basal
 Corteza cerebral: las directas se originan en las partes más altas de la Formación
Reticular del tronco del encéfalo, en la mesencefálica o el la pontina oral. Las
indirectas, con sólo una sinapsis en el tálamo, desde cualquier parte de la Formación
Reticular.

Estas son muy importantes para el mantenimiento del nivel de consciencia y el estado de alerta o
vigilia. De hecho las proyecciones ascendentes de la Formación Reticular forman un sistema funcional
muy importante que es el sistema reticular ascendente de activación, que mantiene el estado vigilia o
de alerta.

3) Conexiones intrínsecas (=intrarreticulares)

Finalmente hay una gran cantidad de conexiones intrarreticulares, muy abundantes en la Formación Reticular
lateral, pero también en la medial, a través de los colaterales axónicos.

El sentido ascendente de las conexiones de la Formación Reticular, proviene gran parte desde la médula
espinal, que pueden hacer sinapsis a distintos niveles de la Formación Reticular con otras neuronas que
finalmente tienen proyecciones ascendentes, que a través del tálamo, llevan la información hacia la corteza
cerebral.

Toda esta Formación Reticular está sujeta también, a las aferencias que les llega desde los nervios craneales,
desde neuronas, núcleos sensitivos de las propias neuronas reticulares.

En sentido descendente va a haber un flujo de información que desde la corteza cerebral, a través de
proyecciones corticorreticulares va a llegar a las neuronas de origen de los haces retículoespinales (pontino y
bulbar), a la que se suma información que viene desde el cerebelo, núcleos vestibulares…

Toda esta información va a ser aprovechada en circuitos que, por una parte participan en reflejos del tronco
del encéfalo; y por otra parte de asociaciones sensitivas motoras.
“Núcleos” con identidad neuroquímica propia

Son núcleos segregados de la Formación Reticular por su identidad neuroquímica. Están formados por neuronas que
utilizan un neurotransmisor específico. Se detectan con técnicas de inmunohistoquímica fundamentalmente. No se
consideran como parte de la Formación Reticular aunque de hecho están en la Formación Reticular y en sentido
estricto forman parte de ella. Son los siguientes núcleos:

1) Núcleos del rafe. Son una serie de núcleos que se encuentran en la línea media del tronco del
encéfalo (tegmento). Los núcleos del rafe tienen gran cantidad de neuronas serotoninérgicas, utilizan
como neurotransmisor la serotonina o 5-hidroxitriptamina. Citoarquitectónicamente, estos núcleos se
pueden ver. Los núcleos son:
 Dorsal del rafe: en el mesencéfalo. Tiene proyecciones ascendentes que se van a dirigir
hacia prosencéfalo, incluyendo la corteza cerebral.
 Central superior del rafe: en el mesencéfalo y sobretodo en el puente. Tiene proyecciones
ascendentes que se van a dirigir hacia prosencéfalo, incluyendo la corteza cerebral.
 Rafe pontino o del puente: en el puente. Proyecta fundamentalmente al cerebelo
 Rafe magno: en la parte baja del puente y en el bulbo raquídeo. Proyecta descendentemente
hacia la médula espinal.
 Rafe pálido: en el bulbo raquídeo. Proyecta descendentemente hacia la médula espinal.
 Rafe oscuro: en el bulbo raquídeo. Proyecta descendentemente hacia la médula espinal.

Estos núcleos son impares. Sólo hay uno de cada. El resto son pares.

2) Núcleos que utilizan la noradrenalina. Estos núcleos utilizan como neurotransmisor la

noradrenalina. Hay varios, pero el más importante es el Locus coeruleus, que está en la parte alta del
 puente, ya casi en el mesencéfalo, en lo que se conoce como istmo pontomesencefálico. Es el mayor
núcleo noradrenérgico del SNC. Es un núcleo de tamaño pequeño, con muy poquitas neuronas, pero
son neuronas que prácticamente inervan todo el SNC, desde la corteza cerebral hasta la médula
espinal.

3) Núcleos que utilizan la acetilcolina. También en el istmo pontomesencefálico hay dos núcleos que
contienen neuronas colinérgicas, que utilizan como neurotransmisor la acetilcolina. Tienen
proyecciones ascendentes hacia el tálamo, pero también conexiones dentro de la propia Formación
Reticular. Son:
 Núcleo laterodorsal tegmental (LDT, Ch6)
 Núcleo del tegmento pedúnculo pontino (PPT, Ch5)

4) Núcleos que utilizan la dopamina. Finalmente, en el mesencéfalo hay una serie de núcleos que
utilizan la dopamina como neurotransmisor. En concreto hay dos que debemos conocer, que son:
 Área tegmental ventral del mesencéfalo: contiene neuronas dopaminérgicas que, además de
en otras funciones, están implicadas en la fisiopatología de algunas formas de esquizofrenia.
 Sustancia negra del mesencéfalo: contiene neuronas dopaminérgicas, cuya degeneración
produce la enfermedad de Parkinson.

Los grupos de neuronas catecolaminérgicas del tronco del encéfalo se denominan con la letra “A” y un
número. Es una nomenclatura internacionalmente aceptada. Las colinérgicas se denominan “Ch” y el número.

Correlación anatomo-funcional

La Formación Reticular participa en una gran cantidad de funciones neuronales.

- El sistema reticular ascendente de activación para el control del nivel de consciencia de los estados
atencionales, el estado de vigilia, el control del ciclo vigilia-sueño.
- Regulación del tono muscular: a través de los haces retículo-espinales. Juego contrapuesto del haz
reticuloespinal medial y el lateral para el control de la flexoextensión de la musculatura espinal.
- Reflejos troncoencefálicos
 Corneal
 Salivación
 Vómito
 Posturales (de enderezamiento)
 Respiración: a través de la Formación Reticular bulbar lateral, fundamentalmente.
 Función cardiovascular
 Centros para la locomoción: muy estudiados en la Formación Reticular mesencefálica.
Establecen circuitos que controla las distintas fases de flexoextensión de las extremidades, de
tal manera que se generan los automatismos de locomoción.
 DIENCÉFALO – TÁLAMO E HIPÓFISIS

EMBRIOLOGÍA DEL DIENCÉFALO:

En la luz central del tubo neural, hay una dilatación a la altura del romboencéfalo que se conoce como 4º ventrículo, y
otra dilatación a la altura del diencéfalo, conocida como 3º ventrículo, una cavidad estrecha anteroposterior. Las
dilataciones están llenas de líquido cefalorraquídeo. Entre la 3º y 4º dilatación, existe un conducto que comunica
ambas, acueducto cerebral.

Desarrollo del diencéfalo:

El telencéfalo se desarrolla hacia los lados, cubriendo de esta manera al diencéfalo. Existen tres surcos diencefálicos
en la pared lateral del 3º ventrículo:

 Surco dorsal
 Surco medio
 Surco ventral

Estos surcos dividen la pared lateral (todo es diencéfalo) en 4 porciones:

- La parte más superior que es la más craneal o dorsal es lo que se conoce como epitálamo. El epitálamo no
experimenta cambios.
- La siguiente porción que queda entre dorsal y media es el tálamo. Es la porción más grande.
- La que queda entre medio y ventral es subtálamo. Se separa de la pared lateral del tercer ventrículo y migra
en sentido lateral perdiendo contacto con el tercer ventrículo. Va a formar parte de los futuros núcleos basales.
Esta porción es más corta.
- La última porción, es la más baja se llama hipotálamo. Es la más caudal. No experimenta cambios. Ocupa
en la parte caudal del cuerpo la zona del subtálamo.

Las cuatro estructuras se

encuentran rodeando al tercer
ventrículo.
 1. Epitálamo
2. Tálamo
3. Subtálamo
4. Hipotálamo

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo es una especie de bisagra o punto de

interconexión entre el SNC y tres elementos a través de los cuales
expresa sus respuestas:

- Sistema Nervioso Autónomo

- Sistema Endocrino
- Sistema límbico, estructuras en el limite entre el
telencéfalo y diencéfalo. son estructuras que rodean al tercer ventrículo, relacionadas con lo emocional y
procesos de memoria.

El hipotálamo viene a ser un punto de conexión entre el SNC y el SNA, endocrino y límbico. El hipotálamo se
encuentra en la zona ventral del 3º ventrículo. El hipotálamo se encarga de la supervivencia controlando el medio
interno del organismo.

Límites del hipotálamo:

- Límite anterior o rostral: lámina terminal y justo por delante de ella los núcleos septales.
- Límite posterior o caudal: se continúa con estructuras del tegmento y la sustancia gris periacueductal.
- Límite medial: cavidad del 3º ventrículo. El propio hipotálamo forma la pared.
- Límite lateral: estructura de sustancia blanca por donde están circulando axones que suben o bajan de la
corteza cerebral. Se le denomina: cápsula interna
- Límite ventral: suelo del tercer ventrículo. Estaría formado por el quiasma óptico, comisura blanca anterior,
infundíbulo (es un tallo que continúa hipotálamo con hipófisis).
- Límite dorsal: surco hipotalámico que lo separa del hipotálamo
Divisiones del hipotálamo

Tres grandes divisiones:

1. Zona periventricular, es una pequeña lámina continua que tapiza la pared del ventrículo.
2. Región medial. El fórnix permite separar la zona medial de la lateral y el grupo mamilar que separa los
grupos mamilotalámicos (son haces que no llegan a formar núcleos). Tiene subregiones:

a. Hipotálamo anterior: región quiasmática o supraóptica. Forman la parte más rostral de la región
medial. Está formada por los núcleos:

- Núcleo supraquiasmático. justo encima del quiasma. Se relaciona con la retina, no da

información visual pero sí informa sobre los grados de luminosidad. Controla ritmos
circadianos (ritmos del cuerpo. Ej: ciclo vigilia-sueño).
- Núcleo supraóptico y paraventricular: neurosecreción. liberación a la sangre de hormonas
directamente por un estimulo nervioso (oxitocina y vasopresina)
- Núcleo anterior. Núcleos intersticiales. Se encarga junto con el supraóptico de la
neurosecreción.

b. Región intermedia o tuberal. Nos encontramos con tres núcleos de ventral a dorsal:
- Núcleo arciforme o arqueado: actúa sobre la liberación de hormonas en la hipófisis.
- Núcleo ventromedial: se considera el centro de la saciedad. Manda las señales
correspondientes para interrumpir la alimentación. Si se lesiona, se produce una hiperfagia.
- Núcleo dorsomedial: Núcleo implicado en las emociones (reacciones de defensa).
 c. Región posterior o mamilar. Se llama así porque se relaciona con un relieve que se parece a una
mama. Encontramos los núcleos mamilares: lateral, intermedio y medial. En la parte más dorsal
encontramos el área hipotalámica posterior (relacionados con la fijación de nuevos recuerdos
memoria).

3. Región lateral: no tiene divisiones y se encuentra definido porque es recorrido por el fascículo prosencefálico
medial, que conecta los núcleos septales (rostrales) con el tegmento mesencefálico (caudal). Se relaciona con
el hambre, dispara las ganas de comer.

En el polo más anterior (rostral) del hipotálamo hay un pequeño casquete que abarca tanto la zona anterior como
lateral, este polo se llama polo rostral y está por delante del quiasma óptico, por lo que se denomina área preóptica.
Este área es dimórfica (los dos sexos) y está relacionada con la producción de gonadotropinas (función del núcleo
medial; la del lateral se desconoce).
El hipotálamo considerado en su conjunto se pude diferenciar:

- Hipotálamo anterolateral: centro trofotropo (conservador). Lesión: obesidad, hiperfagia

- Hipotalamo posterolateral: centro ergotropo (consumo). Ataques de pánico, ira. Lesión: adipsia, afagia, sueño
placidez.
Conexiones del hipotálamo
Vamos a clasificarlas en conexiones aferentes, eferentes e intrínsecas.

Conexiones aferentes
Las conexiones aferentes del hipotálamo son las siguientes:

 De la formación reticular troncoencefálica, núcleos del rafe: avanzan de una forma multisináptica. Llevan
información múltiple, por ejemplo de dolor visceral.
 Del núcleo solitario, a través del fascículo longitudinal dorsal. En particular recibe conexiones de la zona
medial de este núcleo, que recibía la información visceral general (control del medio interno).
 De la formación del hipocampo: vienen a través del fórnix. Desde el hipocampo parte un haz de fibras, el
fórnix, que hace un recorrido en forma de “C” invertida; y por la parte anterior se divide en el fórnix
poscomisural (posterior a la comisura anterior) y se dirige hacia los cuerpos mamilares; y en el fórnix
precomisural.
 De la amígdala, una estructura subcortical, que proyecta al hipotálamo por dos caminos: vía amigdalífuga
ventral y la estría terminal, que también realiza un recorrido en forma de “C”.
 Desde la corteza cerebral prefrontal, sobretodo de la medial
 Desde el quiasma óptico hacia el núcleo supraquiasmático. Conexiones directas desde la retina, a través del
quiasma, hacia el núcleo supraquiasmático.

Así pues recibe conexiones tanto subcorticales, tronco del encéfalo, amígdala, como conexiones corticales, desde una
corteza primitiva como es el hipocampo, como de la corteza prefrontal.
Conexiones eferentes
El hipotálamo proyecta:

 Hacia la médula espinal y tronco del encéfalo. Seguramente por el fascículo longitudinal dorsal proyecta
hacia núcleos viscerales del tronco del encéfalo, en particular hacia el núcleo solitario, hacia el núcleo motor
dorsal del vago, en el bulbo; y proyecta también a la médula espinal hacia el núcleo intermediolateral, que ya
sabemos que esa vía que se dirige hacia la médula espinal, en el bulbo raquídeo está situada en porciones
centrales del tegmento del bulbo.
 También proyecta al tronco del encéfalo por el haz mamilo-tegemental, desde el cuerpo mamilar hacia la
formación reticular, en particular al tegmento mesencefálico.
 Los cuerpo mamilares son también el origen del haz mamilo-talámico, que se dirige hacia el grupo anterior
del tálamo, hacia los núcleos anteriores del tálamo.
 Hacia otros núcleos del tálamo, en particular hacia el núcleo dorsomediano del tálamo.
 Hacia la amígdala, por los mismos caminos de antes, es decir, a través de la estría terminal y de la vía
amigdalífuga ventral.
 Hacia la corteza prefrontal
HIPÓFISIS

Es una pequeña extensión del sistema nervioso central, que está colgando de la zona más ventral del diencéfalo, a
través del infundíbulo. Formada por dos lóbulos:

 Lóbulo posterior o neurohipófisis: Al ser Sistema Nervioso, la influencia del hipotálamo sobre él, va de
forma directa por el infundíbulo, que está formado por una serie de axones que vienen desde el hipotálamo.
Las neuronas de este lóbulo son las que van a verter a la sangre vasopresina y oxitocina.

 Lóbulo anterior o adenohipófisis: deriva del endodermo, del techo de la boca, de una estructura que
conocemos como bolsa de Rathke, que migra y acaba adosándose a la neurohipófisis. Es una estructura de
origen glandular y por lo tanto libera hormonas a la sangre. Estas hormonas pueden ser hormonas del
crecimiento, hormonas de ciclos sexuales, hormonas de control de tiroides y paratiroides… Las influencia del
hipotálamo sobre la adenohipófisis es humoral, las neuronas hipotalámicas vierten sus productos a la sangre y
llegan al sistema porta adenohipofisario, en el cual, como en cualquier sistema porta, una vena se vuelve a
ramificar en capilares que acaban confluyendo entre sí para formar otra vena. Las hormonas hipotalámicas
llegan a las células de la hipófisis por el torrente sanguíneo, y estas células se encargan entonces de liberar
factores y hormonas que actúan sobre el sistema nervioso a nivel periférico.

En resumen, a la neurohipófisis descienden axones hipotalámicos mientras que a la adenohipófisis desciende el

sistema porta cargado de hormonas.

Ambas arterias hipofisarias proceden de la arteria carótida interna.

Relaciones anatómicas de la hipófisis:

Se encuentra colgando del suelo del diencéfalo, detrás de una gran estructura que se conoce como quiasma óptico,
donde se cruza el nervio óptico. A ambos lados se relaciona con la parte que sale del quiasma óptico en sentido dorsal,
que son las cintillas ópticas.
TÁLAMO

Deriva del surco diencefálico medio y lateral. El surco limitante que separa placa alar y placa basal, también separa
tálamo e hipotálamo. Este surco limitante en el adulto se corresponde con el surco hipotalámico. Forma un relieve en
la pared lateral del tercer ventrículo.

El tálamo es un núcleo de núcleos, es decir, es un agregado nuclear, un grupo de somas donde se reúnen infinidad de
núcleos en diversos grupos que forman una unidad o masa compacta, donde cada núcleo ocupa un lugar concreto y
determinado. Además cada núcleo va a cumplir funciones diferentes a las del resto de núcleos.

Los dos tálamos son las estaciones intermedias de relevo para casi todas las vías sensoriales o ascendentes que se
dirigen a la corteza cerebral, a excepción de la vía olfatoria. Las vías motoras o de bajada por su parte, no hacen relevo
en el tálamo. Aún así, hay núcleos que conectan la corteza cerebral de manera recíproca (reciben información de la
corteza y la devuelven a la corteza, a la misma área o a otra).

En los animales inferiores, los vertebrados más primitivos, el tálamo va a cumplir funciones casi como la corteza
cerebral. Es como una estación previa. Esto es porque hay animales en los cuales la corteza cerebral no se encuentra
tan desarrollada.

Hacer relevo significa. Llega el axón correspondiente que está ascendiendo, tiene su terminal axónica en el tálamo,
donde además hay un soma que manda su axón hacia la corteza cerebral. En definitiva, tiene lugar una sinapsis.

CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALÁMICOS ESTRUCTURAL.

GRUPOS DE NÚCLEOS TALÁMICOS

Cada grupo se relaciona con una serie de funciones determinada.

La lámina medular interna es un fascículo de fibras que sirve para dividir regiones en el tálamo y así poder delimitar
los grupos de núcleos. Va por la mitad del tálamo en sentido caudorostral pero no divide al tálamo en dos estructuras
iguales (medial y lateral), traza una curva que se desvía hacia medial. La porción medial queda más pequeña que la
porción lateral. La lámina medular interna cuando llega al polo rostral se abre en dos brazos, dejando un polo rostral
en el cual situamos el primer grupo de núcleos.
1. Grupo nuclear anterior o rostral

Está en el polo más rostral del tálamo, se relaciona directamente con la corteza cerebral, no es un núcleo de relevo
sensitivo. Está implicado en el sistema límbico y la memoria. A este núcleo llegan axones del grupo mamilar medial
mediante el tracto mamilotalámico.

2. Grupo nuclear medial

Queda medial a la lámina medular interna. No ocupa toda la parte medial del tálamo sino que a la vez es dorsal. El
gran protagonista de este núcleo es el núcleo dorsomedial. Está relacionado con determinadas láminas corticales, con
emociones y con la memoria. Este núcleo tampoco es de relevo sensitivo sino que se encarga en parte del
procesamiento complejo.

3. Grupo nuclear lateral

Es mucho más grande y complejo. Comprende múltiples estructuras que podemos dividir en tres subgrupos:

3.1 Ventral de la pared lateral. De adelante hacia atrás esta formado por varios núcleos, en total, se pueden
considerar cinco:

 Núcleo ventral anterior: relacionado con el procesamiento motor

 Núcleo ventral lateral: relacionado con el procesamiento motor
 Núcleo ventral posterior. A su vez incluye dos; Posterolateral y posteromedial
 Núcleo posterior (no todos los libros lo consideran): relacionado con el procesamiento de la sensibilidad táctil.

Al decir que se relacionan con el procesamiento motor, nos referimos a que interviene en la preparación del
movimiento aunque no da la orden motora como tal. No proyectan hacia motoneuronas, hacia centros de control
motor, sino que relacionan centros motores con la corteza cerebral. Son proyecciones motoras ascendentes.

3.2. Dorsal de la pared lateral: son núcleos de manejo motor para determinados reflejos, vías visuales etc. Está
formado por tres núcleos, de rostral a caudal:

 Núcleo laterodorsal
 Núcleo lateroposterior
 Núcleo pulvinar: es el más grande, sobresale a la parte más caudal del tálamo.

3.3 Núcleos geniculados: se encuentran en el polo caudal en la parte más ventral. Son núcleos de relevo sensitivo.
Hay dos:

 Núcleo geniculado medial: sirve de relevo para la vía auditiva

 Núcleo geniculado lateral: sirve de relevo para la vía visual

Existen otros grupos de núcleos de menor interés y tamaño, ocupan menos espacio:

4. Núcleos intralaminares

Se encuentran inmersos dentro de la lámina medular interna, en algunos puntos dilatan esta lámina. Son núcleos
implicados en múltiples funciones, sistemas de activación cortical, manejo de procesamiento motor…
5. Núcleos de la línea media

Se encuentran en el pequeño puente que une el tálamo de ambos lados. En la línea media del encéfalo. Están
relacionados con sistemas viscerales y favorecen la conexión con el hipotálamo.

6. Núcleo reticular del tálamo

Rodea al grupo lateral, lo encontramos encapsulando al tálamo por su parte lateral. Es una especie de caparazón de
recubrimiento. Es el único núcleo que no proyecta hacia fuera del tálamo, ya que el resto proyectan axones
ascendentemente hacia la corteza cerebral o hacia otros puntos del diencéfalo o telencéfalo.

CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALÁMICOS FUNCIONAL.

1. Núcleos de relevo

Sirven de estación intermedia en un camino largo, relevan información. Reciben información de un punto alejado y
envían información a otro punto alejado. Los hay de varios tipos.

 Sensitivos: Núcleos ventrales posteriores y núcleos geniculados

 Motores: Núcleo ventral anterior y núcleo ventral lateral. No dan la orden motora como tal, ya que son
ascendentes. Reciben información de diversas partes de sustancia gris del SNC y la envían a la corteza. Sirven
para preparar el movimiento.
 Afectividad, sistema límbico y memoria: Núcleo anterior.
2. Núcleos asociativos

Vinculan información cortical con información cortical. Reciben información de la corteza y la mandan a la corteza.
Comunican unas cortezas con otras. Se incluye al núcleo dorsomedial y los núcleos del grupo dorsal de la pared
lateral, es decir, laterodorsal, lateroposterior y pulvinar.

3. Otros

El resto de núcleos (intralaminares, línea media y reticular), tienen funciones diferentes. No se pueden agrupar ni
como núcleos de relevo ni como núcleos asociativos. No entran en la clasificación.

ORIGEN DEL TÁLAMO

En general, todo el tálamo es de origen talámico. Sin embargo hay algunos núcleos que tienen un origen embrionario
distinto:
 Núcleo geniculado lateral
 Núcleo ventral anterior
  Núcleo reticular
 Parte de los núcleos intralaminares
Estos cuatro mencionados son de origen subtalámico y no talámico.

VÍAS QUE HACEN RELEVO EN EL TÁLAMO.

1. Vía auditiva: en el núcleo geniculado medial

2. Vía visual: en el núcleo geniculado lateral
3. Vía visual para el establecimiento de reflejos: en el núcleo pulvinar a través de neuronas intermedias
4. Vía gustativa: en todo el bloque grande del núcleo ventral posterior.
5. Vías trigeminales, lemnisco medial y sistema anterolateral: todas estas vías hacen relevo en el núcleo ventral
posterior. Son las vías responsables del tacto
6. Brachium conjunctivum: es una vía de control motor, de procesamiento motor que viene desde el cerebelo,
hace relevo en el núcleo rojo, desde ahí se dirige al núcleo ventral anterior en el cual vuelve a hacer relevo y
seguidamente hace relevo de nuevo e el núcleo ventral lateral.
7. Fascículo lenticular: viene de un grupo de núcleos que conocemos como los núcleos basales y proyectan sus
axones a los núcleos ventral anterior y ventral lateral. De nuevo se relacionan con el procesamiento del
movimiento.
8. Haz mamilotalámico: en el núcleo anterior, se relaciona con la memoria fundamentalmente.
El núcleo reticular es una especie de filtro, es un caparazón que filtra la información que entra y sale del tálamo. Todo
lo que entra y sale del tálamo deja una colateral. Influye sobre la actividad del tálamo. No proyecta al exterior, sino
proyecta hacia dentro. En función de lo que entra y de lo que sale se influye a la actividad interna del tálamo.

SUBTÁLAMO

Incluye el gran núcleo subtalámico, el área prerrúbrica (adyacente medialmente al núcleo subtalámico y craneal al
núcleo rojo) y, en la región posterior, la zona incerta (que es una extensión craneal de la formación reticular del tronco
del encéfalo que contiene neuronas aferentes y eferentes que se dirigen hacia diversos lugares). Sus núcleos se ubican
ventrales y por debajo del tálamo y dorsolaterales al hipotálamo, con su cara lateral junto a la cápsula interna.
Existen sistemas de fibras importantes que atraviesan el subtálamo en ruta hacia el tálamo: proyecciones sensitivas
ascendentes (lemnisco medial, tractos espinotalámicos, lemniscos trigeminales); fibras cerebelotalámicas desde el
núcleo dentado y fibras palidotalámicas desde el globo pálido medial. Las últimas envuelven la zona incerta como
fascículo lenticular y fascículo talámico.
El núcleo subtalámico: El núcleo subtalámico se sitúa craneal y posterior a la sustancia negra e inmediatamente medial
a la cápsula interna. Recibe impulsos desde las áreas motoras de la corteza cerebral, envía fibras hacia la sustancia
negra y tiene conexiones recíprocas con el globo pálido. Es importante en el control del movimiento.

EPITÁLAMO
El epitálamo es una parte pequeña localizada en la región más caudal y dorsal del diencéfalo, adyacente a la comisura
posterior, inmediatamente craneal al colículo superior del mesencéfalo. Se relaciona funcionalmente con el sistema
límbico. Consta de la glándula pineal, los núcleos habenulares y la estría medular del tálamo.

 La glándula pineal: La glándula pineal es un órgano endocrino que contiene células gliales y pinealocitos,
pero no auténticas neuronas. Ha sido implicada en el control del ciclo sueño/vigilia (ritmo circadiano) y en la
regulación del inicio de la pubertad. Los pinealocitos reciben información relacionada con estímulos luminosos
a través de un circuito neuronal multisináptico. Estas células sintetizan melatonina a partir de la serotonina, a
partir de enzimas que son sensibles a las fluctuaciones diurnas de la luz.
Las células ganglionares de la retina envían sus axones hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, que
influye sobre las neuronas de la columna celular intermediolateral de la médula espinal mediante conexiones
descendentes. Estas neuronas simpáticas preganglionares se dirigen hacia el ganglio cervical superior que, a su
vez, inerva la gándula pineal a través de fibras posganglionares que viajan con las ramas de la arteria carótida
interna.

 Núcleos habenulares: Se localizan inmediatamente por delante de la glándula pineal y tienen conexiones con
el sistema límbico.

Estría medular del tálamo: Se incurva sobre la cara medial del tálamo cerca de la línea media, y transporta
información hacia ambos núcleos habenulares.
 DIENCÉFALO – TÁLAMO E HIPÓFISIS

EMBRIOLOGÍA DEL DIENCÉFALO:

En la luz central del tubo neural, hay una dilatación a la altura del romboencéfalo que se conoce como 4º ventrículo, y
otra dilatación a la altura del diencéfalo, conocida como 3º ventrículo, una cavidad estrecha anteroposterior. Las
dilataciones están llenas de líquido cefalorraquídeo. Entre la 3º y 4º dilatación, existe un conducto que comunica
ambas, acueducto cerebral.

Desarrollo del diencéfalo:

El telencéfalo se desarrolla hacia los lados, cubriendo de esta manera al diencéfalo. Existen tres surcos diencefálicos
en la pared lateral del 3º ventrículo:

 Surco dorsal
 Surco medio
 Surco ventral

Estos surcos dividen la pared lateral (todo es diencéfalo) en 4 porciones:

- La parte más superior que es la más craneal o dorsal es lo que se conoce como epitálamo. El epitálamo no
experimenta cambios.
- La siguiente porción que queda entre dorsal y media es el tálamo. Es la porción más grande.
- La que queda entre medio y ventral es subtálamo. Se separa de la pared lateral del tercer ventrículo y migra
en sentido lateral perdiendo contacto con el tercer ventrículo. Va a formar parte de los futuros núcleos basales.
Esta porción es más corta.
- La última porción, es la más baja se llama hipotálamo. Es la más caudal. No experimenta cambios. Ocupa
en la parte caudal del cuerpo la zona del subtálamo.

Las cuatro estructuras se

encuentran rodeando al tercer
ventrículo.
 5. Epitálamo
6. Tálamo
7. Subtálamo
8. Hipotálamo

HIPOTÁLAMO

El hipotálamo es una especie de bisagra o punto de

interconexión entre el SNC y tres elementos a través de los cuales
expresa sus respuestas:

- Sistema Nervioso Autónomo

- Sistema Endocrino
- Sistema límbico, estructuras en el limite entre el
telencéfalo y diencéfalo. son estructuras que rodean al tercer ventrículo, relacionadas con lo emocional y
procesos de memoria.

El hipotálamo viene a ser un punto de conexión entre el SNC y el SNA, endocrino y límbico. El hipotálamo se
encuentra en la zona ventral del 3º ventrículo. El hipotálamo se encarga de la supervivencia controlando el medio
interno del organismo.

Límites del hipotálamo:

- Límite anterior o rostral: lámina terminal y justo por delante de ella los núcleos septales.
- Límite posterior o caudal: se continúa con estructuras del tegmento y la sustancia gris periacueductal.
- Límite medial: cavidad del 3º ventrículo. El propio hipotálamo forma la pared.
- Límite lateral: estructura de sustancia blanca por donde están circulando axones que suben o bajan de la
corteza cerebral. Se le denomina: cápsula interna
- Límite ventral: suelo del tercer ventrículo. Estaría formado por el quiasma óptico, comisura blanca anterior,
infundíbulo (es un tallo que continúa hipotálamo con hipófisis).
- Límite dorsal: surco hipotalámico que lo separa del hipotálamo
Divisiones del hipotálamo

Tres grandes divisiones:

4. Zona periventricular, es una pequeña lámina continua que tapiza la pared del ventrículo.
5. Región medial. El fórnix permite separar la zona medial de la lateral y el grupo mamilar que separa los
grupos mamilotalámicos (son haces que no llegan a formar núcleos). Tiene subregiones:

a. Hipotálamo anterior: región quiasmática o supraóptica. Forman la parte más rostral de la región
medial. Está formada por los núcleos:

- Núcleo supraquiasmático. justo encima del quiasma. Se relaciona con la retina, no da

información visual pero sí informa sobre los grados de luminosidad. Controla ritmos
circadianos (ritmos del cuerpo. Ej: ciclo vigilia-sueño).
- Núcleo supraóptico y paraventricular: neurosecreción. liberación a la sangre de hormonas
directamente por un estimulo nervioso (oxitocina y vasopresina)
- Núcleo anterior. Núcleos intersticiales. Se encarga junto con el supraóptico de la
neurosecreción.

b. Región intermedia o tuberal. Nos encontramos con tres núcleos de ventral a dorsal:
- Núcleo arciforme o arqueado: actúa sobre la liberación de hormonas en la hipófisis.
- Núcleo ventromedial: se considera el centro de la saciedad. Manda las señales
correspondientes para interrumpir la alimentación. Si se lesiona, se produce una hiperfagia.
- Núcleo dorsomedial: Núcleo implicado en las emociones (reacciones de defensa).
 c. Región posterior o mamilar. Se llama así porque se relaciona con un relieve que se parece a una
mama. Encontramos los núcleos mamilares: lateral, intermedio y medial. En la parte más dorsal
encontramos el área hipotalámica posterior (relacionados con la fijación de nuevos recuerdos
memoria).

6. Región lateral: no tiene divisiones y se encuentra definido porque es recorrido por el fascículo prosencefálico
medial, que conecta los núcleos septales (rostrales) con el tegmento mesencefálico (caudal). Se relaciona con
el hambre, dispara las ganas de comer.

En el polo más anterior (rostral) del hipotálamo hay un pequeño casquete que abarca tanto la zona anterior como
lateral, este polo se llama polo rostral y está por delante del quiasma óptico, por lo que se denomina área preóptica.
Este área es dimórfica (los dos sexos) y está relacionada con la producción de gonadotropinas (función del núcleo
medial; la del lateral se desconoce).
El hipotálamo considerado en su conjunto se pude diferenciar:

- Hipotálamo anterolateral: centro trofotropo (conservador). Lesión: obesidad, hiperfagia

- Hipotalamo posterolateral: centro ergotropo (consumo). Ataques de pánico, ira. Lesión: adipsia, afagia, sueño
placidez.
Conexiones del hipotálamo
Vamos a clasificarlas en conexiones aferentes, eferentes e intrínsecas.

Conexiones aferentes
Las conexiones aferentes del hipotálamo son las siguientes:

 De la formación reticular troncoencefálica, núcleos del rafe: avanzan de una forma multisináptica. Llevan
información múltiple, por ejemplo de dolor visceral.
 Del núcleo solitario, a través del fascículo longitudinal dorsal. En particular recibe conexiones de la zona
medial de este núcleo, que recibía la información visceral general (control del medio interno).
 De la formación del hipocampo: vienen a través del fórnix. Desde el hipocampo parte un haz de fibras, el
fórnix, que hace un recorrido en forma de “C” invertida; y por la parte anterior se divide en el fórnix
poscomisural (posterior a la comisura anterior) y se dirige hacia los cuerpos mamilares; y en el fórnix
precomisural.
 De la amígdala, una estructura subcortical, que proyecta al hipotálamo por dos caminos: vía amigdalífuga
ventral y la estría terminal, que también realiza un recorrido en forma de “C”.
 Desde la corteza cerebral prefrontal, sobretodo de la medial
 Desde el quiasma óptico hacia el núcleo supraquiasmático. Conexiones directas desde la retina, a través del
quiasma, hacia el núcleo supraquiasmático.

Así pues recibe conexiones tanto subcorticales, tronco del encéfalo, amígdala, como conexiones corticales, desde una
corteza primitiva como es el hipocampo, como de la corteza prefrontal.
Conexiones eferentes
El hipotálamo proyecta:

 Hacia la médula espinal y tronco del encéfalo. Seguramente por el fascículo longitudinal dorsal proyecta
hacia núcleos viscerales del tronco del encéfalo, en particular hacia el núcleo solitario, hacia el núcleo motor
dorsal del vago, en el bulbo; y proyecta también a la médula espinal hacia el núcleo intermediolateral, que ya
sabemos que esa vía que se dirige hacia la médula espinal, en el bulbo raquídeo está situada en porciones
centrales del tegmento del bulbo.
 También proyecta al tronco del encéfalo por el haz mamilo-tegemental, desde el cuerpo mamilar hacia la
formación reticular, en particular al tegmento mesencefálico.
 Los cuerpo mamilares son también el origen del haz mamilo-talámico, que se dirige hacia el grupo anterior
del tálamo, hacia los núcleos anteriores del tálamo.
 Hacia otros núcleos del tálamo, en particular hacia el núcleo dorsomediano del tálamo.
 Hacia la amígdala, por los mismos caminos de antes, es decir, a través de la estría terminal y de la vía
amigdalífuga ventral.
 Hacia la corteza prefrontal
HIPÓFISIS

Es una pequeña extensión del sistema nervioso central, que está colgando de la zona más ventral del diencéfalo, a
través del infundíbulo. Formada por dos lóbulos:

 Lóbulo posterior o neurohipófisis: Al ser Sistema Nervioso, la influencia del hipotálamo sobre él, va de
forma directa por el infundíbulo, que está formado por una serie de axones que vienen desde el hipotálamo.
Las neuronas de este lóbulo son las que van a verter a la sangre vasopresina y oxitocina.

 Lóbulo anterior o adenohipófisis: deriva del endodermo, del techo de la boca, de una estructura que
conocemos como bolsa de Rathke, que migra y acaba adosándose a la neurohipófisis. Es una estructura de
origen glandular y por lo tanto libera hormonas a la sangre. Estas hormonas pueden ser hormonas del
crecimiento, hormonas de ciclos sexuales, hormonas de control de tiroides y paratiroides… Las influencia del
hipotálamo sobre la adenohipófisis es humoral, las neuronas hipotalámicas vierten sus productos a la sangre y
llegan al sistema porta adenohipofisario, en el cual, como en cualquier sistema porta, una vena se vuelve a
ramificar en capilares que acaban confluyendo entre sí para formar otra vena. Las hormonas hipotalámicas
llegan a las células de la hipófisis por el torrente sanguíneo, y estas células se encargan entonces de liberar
factores y hormonas que actúan sobre el sistema nervioso a nivel periférico.

En resumen, a la neurohipófisis descienden axones hipotalámicos mientras que a la adenohipófisis desciende el

sistema porta cargado de hormonas.

Ambas arterias hipofisarias proceden de la arteria carótida interna.

Relaciones anatómicas de la hipófisis:

Se encuentra colgando del suelo del diencéfalo, detrás de una gran estructura que se conoce como quiasma óptico,
donde se cruza el nervio óptico. A ambos lados se relaciona con la parte que sale del quiasma óptico en sentido dorsal,
que son las cintillas ópticas.
TÁLAMO

Deriva del surco diencefálico medio y lateral. El surco limitante que separa placa alar y placa basal, también separa
tálamo e hipotálamo. Este surco limitante en el adulto se corresponde con el surco hipotalámico. Forma un relieve en
la pared lateral del tercer ventrículo.

El tálamo es un núcleo de núcleos, es decir, es un agregado nuclear, un grupo de somas donde se reúnen infinidad de
núcleos en diversos grupos que forman una unidad o masa compacta, donde cada núcleo ocupa un lugar concreto y
determinado. Además cada núcleo va a cumplir funciones diferentes a las del resto de núcleos.

Los dos tálamos son las estaciones intermedias de relevo para casi todas las vías sensoriales o ascendentes que se
dirigen a la corteza cerebral, a excepción de la vía olfatoria. Las vías motoras o de bajada por su parte, no hacen relevo
en el tálamo. Aún así, hay núcleos que conectan la corteza cerebral de manera recíproca (reciben información de la
corteza y la devuelven a la corteza, a la misma área o a otra).

En los animales inferiores, los vertebrados más primitivos, el tálamo va a cumplir funciones casi como la corteza
cerebral. Es como una estación previa. Esto es porque hay animales en los cuales la corteza cerebral no se encuentra
tan desarrollada.

Hacer relevo significa. Llega el axón correspondiente que está ascendiendo, tiene su terminal axónica en el tálamo,
donde además hay un soma que manda su axón hacia la corteza cerebral. En definitiva, tiene lugar una sinapsis.

CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALÁMICOS ESTRUCTURAL.

GRUPOS DE NÚCLEOS TALÁMICOS

Cada grupo se relaciona con una serie de funciones determinada.

La lámina medular interna es un fascículo de fibras que sirve para dividir regiones en el tálamo y así poder delimitar
los grupos de núcleos. Va por la mitad del tálamo en sentido caudorostral pero no divide al tálamo en dos estructuras
iguales (medial y lateral), traza una curva que se desvía hacia medial. La porción medial queda más pequeña que la
porción lateral. La lámina medular interna cuando llega al polo rostral se abre en dos brazos, dejando un polo rostral
en el cual situamos el primer grupo de núcleos.
7. Grupo nuclear anterior o rostral

Está en el polo más rostral del tálamo, se relaciona directamente con la corteza cerebral, no es un núcleo de relevo
sensitivo. Está implicado en el sistema límbico y la memoria. A este núcleo llegan axones del grupo mamilar medial
mediante el tracto mamilotalámico.

8. Grupo nuclear medial

Queda medial a la lámina medular interna. No ocupa toda la parte medial del tálamo sino que a la vez es dorsal. El
gran protagonista de este núcleo es el núcleo dorsomedial. Está relacionado con determinadas láminas corticales, con
emociones y con la memoria. Este núcleo tampoco es de relevo sensitivo sino que se encarga en parte del
procesamiento complejo.

9. Grupo nuclear lateral

Es mucho más grande y complejo. Comprende múltiples estructuras que podemos dividir en tres subgrupos:

3.1 Ventral de la pared lateral. De adelante hacia atrás esta formado por varios núcleos, en total, se pueden
considerar cinco:

 Núcleo ventral anterior: relacionado con el procesamiento motor

 Núcleo ventral lateral: relacionado con el procesamiento motor
 Núcleo ventral posterior. A su vez incluye dos; Posterolateral y posteromedial
 Núcleo posterior (no todos los libros lo consideran): relacionado con el procesamiento de la sensibilidad táctil.

Al decir que se relacionan con el procesamiento motor, nos referimos a que interviene en la preparación del
movimiento aunque no da la orden motora como tal. No proyectan hacia motoneuronas, hacia centros de control
motor, sino que relacionan centros motores con la corteza cerebral. Son proyecciones motoras ascendentes.

3.2. Dorsal de la pared lateral: son núcleos de manejo motor para determinados reflejos, vías visuales etc. Está
formado por tres núcleos, de rostral a caudal:

 Núcleo laterodorsal
 Núcleo lateroposterior
 Núcleo pulvinar: es el más grande, sobresale a la parte más caudal del tálamo.

3.3 Núcleos geniculados: se encuentran en el polo caudal en la parte más ventral. Son núcleos de relevo sensitivo.
Hay dos:

 Núcleo geniculado medial: sirve de relevo para la vía auditiva

 Núcleo geniculado lateral: sirve de relevo para la vía visual

Existen otros grupos de núcleos de menor interés y tamaño, ocupan menos espacio:

10. Núcleos intralaminares

Se encuentran inmersos dentro de la lámina medular interna, en algunos puntos dilatan esta lámina. Son núcleos
implicados en múltiples funciones, sistemas de activación cortical, manejo de procesamiento motor…
11. Núcleos de la línea media

Se encuentran en el pequeño puente que une el tálamo de ambos lados. En la línea media del encéfalo. Están
relacionados con sistemas viscerales y favorecen la conexión con el hipotálamo.

12. Núcleo reticular del tálamo

Rodea al grupo lateral, lo encontramos encapsulando al tálamo por su parte lateral. Es una especie de caparazón de
recubrimiento. Es el único núcleo que no proyecta hacia fuera del tálamo, ya que el resto proyectan axones
ascendentemente hacia la corteza cerebral o hacia otros puntos del diencéfalo o telencéfalo.

CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALÁMICOS FUNCIONAL.

4. Núcleos de relevo

Sirven de estación intermedia en un camino largo, relevan información. Reciben información de un punto alejado y
envían información a otro punto alejado. Los hay de varios tipos.

 Sensitivos: Núcleos ventrales posteriores y núcleos geniculados

 Motores: Núcleo ventral anterior y núcleo ventral lateral. No dan la orden motora como tal, ya que son
ascendentes. Reciben información de diversas partes de sustancia gris del SNC y la envían a la corteza. Sirven
para preparar el movimiento.
 Afectividad, sistema límbico y memoria: Núcleo anterior.
5. Núcleos asociativos

Vinculan información cortical con información cortical. Reciben información de la corteza y la mandan a la corteza.
Comunican unas cortezas con otras. Se incluye al núcleo dorsomedial y los núcleos del grupo dorsal de la pared
lateral, es decir, laterodorsal, lateroposterior y pulvinar.

6. Otros

El resto de núcleos (intralaminares, línea media y reticular), tienen funciones diferentes. No se pueden agrupar ni
como núcleos de relevo ni como núcleos asociativos. No entran en la clasificación.

ORIGEN DEL TÁLAMO

En general, todo el tálamo es de origen talámico. Sin embargo hay algunos núcleos que tienen un origen embrionario
distinto:
 Núcleo geniculado lateral
 Núcleo ventral anterior
  Núcleo reticular
 Parte de los núcleos intralaminares
Estos cuatro mencionados son de origen subtalámico y no talámico.

VÍAS QUE HACEN RELEVO EN EL TÁLAMO.

9. Vía auditiva: en el núcleo geniculado medial

10. Vía visual: en el núcleo geniculado lateral
11. Vía visual para el establecimiento de reflejos: en el núcleo pulvinar a través de neuronas intermedias
12. Vía gustativa: en todo el bloque grande del núcleo ventral posterior.
13. Vías trigeminales, lemnisco medial y sistema anterolateral: todas estas vías hacen relevo en el núcleo ventral
posterior. Son las vías responsables del tacto
14. Brachium conjunctivum: es una vía de control motor, de procesamiento motor que viene desde el cerebelo,
hace relevo en el núcleo rojo, desde ahí se dirige al núcleo ventral anterior en el cual vuelve a hacer relevo y
seguidamente hace relevo de nuevo e el núcleo ventral lateral.
15. Fascículo lenticular: viene de un grupo de núcleos que conocemos como los núcleos basales y proyectan sus
axones a los núcleos ventral anterior y ventral lateral. De nuevo se relacionan con el procesamiento del
movimiento.
16. Haz mamilotalámico: en el núcleo anterior, se relaciona con la memoria fundamentalmente.
El núcleo reticular es una especie de filtro, es un caparazón que filtra la información que entra y sale del tálamo. Todo
lo que entra y sale del tálamo deja una colateral. Influye sobre la actividad del tálamo. No proyecta al exterior, sino
proyecta hacia dentro. En función de lo que entra y de lo que sale se influye a la actividad interna del tálamo.

SUBTÁLAMO

Incluye el gran núcleo subtalámico, el área prerrúbrica (adyacente medialmente al núcleo subtalámico y craneal al
núcleo rojo) y, en la región posterior, la zona incerta (que es una extensión craneal de la formación reticular del tronco
del encéfalo que contiene neuronas aferentes y eferentes que se dirigen hacia diversos lugares). Sus núcleos se ubican
ventrales y por debajo del tálamo y dorsolaterales al hipotálamo, con su cara lateral junto a la cápsula interna.
Existen sistemas de fibras importantes que atraviesan el subtálamo en ruta hacia el tálamo: proyecciones sensitivas
ascendentes (lemnisco medial, tractos espinotalámicos, lemniscos trigeminales); fibras cerebelotalámicas desde el
núcleo dentado y fibras palidotalámicas desde el globo pálido medial. Las últimas envuelven la zona incerta como
fascículo lenticular y fascículo talámico.
El núcleo subtalámico: El núcleo subtalámico se sitúa craneal y posterior a la sustancia negra e inmediatamente medial
a la cápsula interna. Recibe impulsos desde las áreas motoras de la corteza cerebral, envía fibras hacia la sustancia
negra y tiene conexiones recíprocas con el globo pálido. Es importante en el control del movimiento.

EPITÁLAMO
El epitálamo es una parte pequeña localizada en la región más caudal y dorsal del diencéfalo, adyacente a la comisura
posterior, inmediatamente craneal al colículo superior del mesencéfalo. Se relaciona funcionalmente con el sistema
límbico. Consta de la glándula pineal, los núcleos habenulares y la estría medular del tálamo.

 La glándula pineal: La glándula pineal es un órgano endocrino que contiene células gliales y pinealocitos,
pero no auténticas neuronas. Ha sido implicada en el control del ciclo sueño/vigilia (ritmo circadiano) y en la
regulación del inicio de la pubertad. Los pinealocitos reciben información relacionada con estímulos luminosos
a través de un circuito neuronal multisináptico. Estas células sintetizan melatonina a partir de la serotonina, a
partir de enzimas que son sensibles a las fluctuaciones diurnas de la luz.
Las células ganglionares de la retina envían sus axones hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, que
influye sobre las neuronas de la columna celular intermediolateral de la médula espinal mediante conexiones
descendentes. Estas neuronas simpáticas preganglionares se dirigen hacia el ganglio cervical superior que, a su
vez, inerva la gándula pineal a través de fibras posganglionares que viajan con las ramas de la arteria carótida
interna.

 Núcleos habenulares: Se localizan inmediatamente por delante de la glándula pineal y tienen conexiones con
el sistema límbico.

Estría medular del tálamo: Se incurva sobre la cara medial del tálamo cerca de la línea media, y transporta
información hacia ambos núcleos habenulares.
 ANATOMÍA DE LA SOMESTESIA

1. Tipos de sensibilidad:

a) Sensibilidad somática general (SSG) o exteroceptiva.

Modalidades: somestesia (táctil, térmica, nociceptiva, propioceptiva) y sensibilidad especial (visual, auditiva,
gustativa, olfatoria, equilibrio). En la médula vamos a ver el tacto.

Existen submodalidades de la somestesia:

o Sensibilidad táctil: tacto, presión, vibración (palestesia), dolor (nociceptiva)

o Sensibilidad propioceptiva: posición en el espacio, movimientos (cinestesia), grado de contracción
muscular…
o Sensibilidad térmica: frío o calor

Todos estos estímulos hay que localizarlos en el espacio, ver su intensidad y duración (atributos). Puede ser
consciente o no.

Según sus atributos, existen receptors de estímulos aferentes:

 Receptores de adaptación rápida: Corpúsculos de Meissner, terminaciones alrededor de los folículos

pilosos y corpúsculos de Pacini. Son receptores encapsulados.
 De adaptación lenta: Discos de Merkel, corpúsculos de Ruffini
 Superficiales o tacto fino: Discos de Merkel (deformidades estáticas de la piel)
corpúsculos de Meissner (discriminación de dos puntos).
 Profundos o vibración: Corpúsculos de Pacini (profundos) y corpúsculos de Ruffini (profundos)

b) Sensibilidad visceral (SVG) o interoceptiva.

Procede de los órganos internos, del interior. Es inconsciente

2. Dermomería

Hay zonas con gran cantidad de receptores, mientras que otras no

tienen casi. Por ejemplo en la espalda se necesitan 4 cm para
distinguir si es un estímulo o dos, mientras que en la lengua la
sensibilidad es máxima.
3. Vía del tacto discriminativo (cordones posteriores + lemnisco medial)

Fibras de origen Ia, Ib y II. Sensibilidad discriminatoria, vibración, texturas, kinestesia y propiocepción.

Fibras aferentes que su soma en el ganglio raquídeo. Entran por la parte medial de la raíz dorsal y más o menos nada
más entrar, asciende sin hacer sinapsis. Adquiere una ordenación topográfica, por tanto primero entran las sacras,
luego las lumbares, las torácicas y por último las cervicales.

Por tanto, lo cervical es lo más lateral y lo caudal lo más medial. El axón sube hasta el tronco del encéfalo y hace
sinapsis en dos núcleos (hacen un relieve en la parte posterior de la parte baja del bulbo), estos núcleos son dos:

- Grácil (GOLL)
- Cuneiforme (BURDACH).

Las fibras de adaptación rápida hacen sinapsis en las zonas caudales. Las fibras de adaptación lenta hacen sinapsis en
la zona craneal (zonas periféricas). En este momento, los axones posganglionares de la primera neurona, hacen
sinapsis con la segunda neurona que se encuentra en estos núcleos.

Encontramos neurona de proyección en la zona central de los núcleos e interneuronas en la periferia. El segundo axón,
forma un fascículo que se denomina fibras arqueadas internas, que van a cruzar en sentido medial (cruzan la línea
media) y ventral, pasando al lado opuesto y asciende contralateralmente.
El cordón ascendente pasa a
denominarse lemnisco medial; en el
tronco del encéfalo adquiere una
posición anteroposterior, de forma que
las fibras que venían de la extremidad
inferior (mediales) se van a poner más
ventrales y las fibras de la extremidad
superior (laterales) se van situar más
dorsal. En la protuberancia comienza a
girar otra vez y la parte más ventral
comienza a ponerse lateral. (imagen).

En la protuberancia, se va
desplazando de la línea media y se va más
lateral.

Los axones acaban en el núcleo

ventral posterolateral del tálamo.
Hace sinapsis. Este núcleo contiene la 3º
neurona. Ahora al revés que en la
médula, la sensibilidad lateral es de la parte
superior y la medial la se la
extremidad inferior.

En la zona más dorsal, rostral y

caudal, lo más periférico del núcleo ventral posterolateral pertenece a la propiocepción y al centro lo que proviene de
los quimiorreceptores (sobre todo fibras rápidas).

El axón posganglionar de la 3º neurona sube a la corteza cerebral ipsilateralmente y llega a la zona denominada:
corteza somatosensorial primaria (área I,II,III de la corteza cerebral). Estas áreas “circunvolución poscentral”).
Esta corteza es de tipo granular. Nos sirve para hacer consciente los estímulos
 Aquí
hay
una

topografía espacial y submodalidades

- Espacial. La vía de la extremidad inferior, va a acabar en el hemisferio cerebral medial. En la cara lateral del
hemisferio cerebral, encontramos la zona del tronco, espalda. En la extremidad, cara lateral de arriba a abajo
superior cuello y cabeza, hombro, brazo, mano, dedos, pulgar, ojos, nariz, rostro, labios, mandíbula …
La zonas más sensibles, ocupan más espacios y las que menos espacio (por eso la foto del muñeco).
 - Submodalidades. A la zona de carácter táctil a la IIb y la I. La propioceptcion IIIa y II.

Corteza somatosensoria secundaria. En la parte más ventral y oculta en la fisura lateral o de Silvio. Esta corteza
recibe principalmente sensibilidad de otros núcleos complementarios del tálamo.

En el lobulillo parietal superior, están las áreas V y VII. Recibe información del tálamo. Se encargan de la
reconstrucción espacial de todo lo que recibimos.

La propia corteza somatosensorial, también manda fibras descendentes. Sobre todo la corteza somatosensoria
secundaria. La información desciende por donde ha subido pero no tiene por qué pasar por todos los núcleos.

- Núcleo ventral posterolateral (tálamo)

- Núcleo grácil
- Núcleo cuneiforme
- Medula espinal

4. Sistema anterolateral (SAL)

Recibe información del tacto grueso, dolor preciso y temperatura. Entra por la parte lateral de la pared dorsal. Hace
sinapsis en el asta dorsal en las láminas en general, de I-VI.

Asciende 3 niveles y cruza por la comisura blanca anterior. A partir de ahí asciende entre el cordón anterior y lateral.
La parte sacra es la primera que llega.

Por tanto, la sensibilidad de la extremidad inferior pertenece a la lateral y la extremidad superior a la medial.
Sube al tronco del encéfalo, asciende por zonas más laterales. Atraviesan el tronco del encéfalo en una posición
medial y ventral. Se le va acercando el lemnisco medial. Suben hasta el núcleo ventral posterolateral y desde aquí el
recorrido es similar a la vía de los cordones posteriores.<

Tiene un control de la vía dolorosa desde la corteza (descendente), hace sinapsis en unos núcleos en el encéfalo,
exactamente en la sustancia gris periacueductal.

5. Vias espinocerebelosa

Integran funciones no voluntarias. Son vías que entran por la parte medial de la raíz dorsal, hace sinapsis en el núcleo
de Clarke (C8-L3), en la lámina VII. A partir de aquí la segunda neurona se incorpora al fascículo espino-cerebelos
dorsal (ECD) y asciende por el mismo lado. En tronco del encéfalo se mete por el cuerpo restriforme y llega hasta el
pedúnculo cerebeloso inferior.

El resto de niveles (L3 hacia abajo), la información propioceptiva inconsciente hace sinapsis en las láminas V-VI y a
partir de ahí el axón cruza y asciende por el fascículo espino-cerebeloso ventral (ECV) del lado opuesto y sube por
toda la médula espinal (en realidad es bilateral, de predominio cruzado). Para entrar en el cerebelo utiliza un tronco
diferente: sube más, cruza el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo, vuelve a bajar y se inserta por el pedúnculo
cerebeloso superior (el pedúnculo cerebeloso superior lleva sobre todo vías de salida, excepto esta que es de entrada).
Una vez en el cerebelo, las fibras se vuelven a decusar.

De C7 hacia arriba, el equivalente al ECD es el fascículo cuneocerebeloso. Este fascículo lleva las fibras de la
sensibilidad propioceptiva inconsciente de la cabeza y de musculatura consciente relacionada con los pares craneales.
Se dirige a hacer sinapsis con el núcleo cuneiforme accesorio (equivalente al núcleo de Clarke) y a partir de ahí se va
por el pedúnculo cerebeloso inferior.

El equivalente para el ventral (C1-C8) para los primero niveles cervicales, se denomina espinocerebeloso rostral y va
por el pedúnculo cerebeloso superior. Hace sinapsis sobre las láminas V-VI.

6. Vias trigeminales

Tacto protopático y termoalgesia de estructuras de la cabeza y la cara. Llegan fundamentalmente por el trigémino
aunque también, por el vago, el facial y el glosofaríngeo. Hay un equivalente a los cordones posteriores y al SAL.

La primera neurona, la pseudomonopolar, se encuentra en el ganglio trigeminal o de Gasser, ganglio geniculado,

ganglio superior del glosofaríngeo y ganglio yugular del vago. Son neuronas de tipo III y IV.

La segunda neurona sale de este núcleo, se decusa ascendiendo, incorporándose al haz trigémino talámico anterior
(ventral), que también puede dar colaterales (colículo superior, sustancia gris periacueductal).
Termina en el tálamo, en VPM, núcleos intralaminares y posterior.

La tercera neurona, proyecta desde el tálamo, también son matrix y lo hacen a: VPM a SI (a porciones más ventrales y
laterales); intralaminares a la corteza cingular, insular y al área 5; y Po hacia el área 5, la corteza insular y SII.
Hay que recordar que en el núcleo espinal del trigémino hay una organización somatotópica. También hay una
topografía muy clara en relación con anillos concéntricos en torno a la boca, de manera que:

- Superior: cavidad oral y boca

- Lo más caudal: zonas laterales de la cara y vertex de la cabeza

Los axones que bajan, constituyen el tracto espinal del trigémino.

La información equivalente que correspondiente a la de los cordones posteriores (se quedan en ese nivel), cuando
entra en el encéfalo, hace sinapsis en el núcleo principal del trigémino; por tanto es equivalente a los grácil y
cuneiforme, a partir de ahí sube adyacente al lemnisco medial formando el tracto o haztrigeminotalamico, o lemnisco
trigeminal. Sube, hace sinapsis en el tálamo y hace sinapsis en el núcleo ventral posteromedial del tálamo, medial al
lateral.

El equivalente del SAL es el tracto espinal del trigémino, que baja desde la protuberancia al bulbo raquídeo
(sensibilidad termoalgésica). A medida que baja, va a haciendo sinapsis en el núcleo espinal del trigémino
(continuación de las láminas I, II, III, IV en el tronco del encéfalo), al subir, también sube por el lemnisco trigeminal.
La segunda neurona se decusa.

Hay un tercer núcleo en el mesencéfalo, es el núcleo mesencefálico del trigémino, el cual lleva información
propioceptiva. Es una especie de ganglio desolzado de la periferia y se integra hacia el interior, se encuentra el primer
soma (excepción) el resto de ganglios, tienen el soma en el ganglio más periférico.

Topografía: Las fibras de los superior (oftálmico) ventral y lo inferior (mandibular) lo dorsal.
 SENTIDOS QUÍMICOS

Las sensaciones químicas son muy abundantes en la naturaleza, incluso en los organismos unicelulares, que tienen
tropismo por determinadas sustancias del entorno para sus funciones nutritivas.

En animales pluricelulares, por sentidos químicos entendemos tanto la quimiorrecepción interna como la externa. La
quimiorrecepción interna corresponde a la capacidad de detectar sustancias químicas de nuestro propio cuerpo, por
ejemplo, lo que ocurre con los quimiorreceptores del cuerpo carotídeo, o lo que ocurre con algunas células del SN, en
concreto en el hipotálamo, células que son sensibles a la cantidad de nutrientes, y que sirven para favorecer el estado
de hambre, de ansiedad, de temperatura; también sirve para detectar sustancias tóxicas, hay quimiorreceptores en la
fosa romboidea, en el área postrema, en el área del vómito.

Nos vamos a centrar en los sentidos químicos, de una forma más específica, que son los órganos de los sentidos
químicos, es decir, los que detectan la composición química de sustancias en el medio externo, que corresponden tanto
al sistema gustativo como al sistema olfatorio.

Estos sistemas son filogenéticamente muy antiguos, los más antiguos de todos, que tienen una función que responde a
comportamientos muy básicos del organismo, como el hambre, la lucha, la función sexual… y sirven tanto como un
sistema de recompensa como también un sistema de precaución frente a estímulos aversivos en el ambiente, como
puede ser por ejemplo, detectar el olor del humo para saber que hay un fuego cerca, o detectar el olor putrefacto de
alimentos en mal estado…

Gusto-Vías neurales

Los receptores gustativos se encuentran fundamentalmente en la lengua, aunque no únicamente, porque también los
hay en el paladar y en la nariz. Dentro de la lengua hay unas formaciones epiteliales que son las papilas gustativas, que
las hay de distintos tipos, pero no todas las papilas gustativas tienen botones gustativos, solo algunas de ellas:
fungiformes, foliadas y caliciformes.

- Las papilas fungiformes se encuentran fundamentalmente en los 2/3 anteriores de la lengua, bastante
dispersa, y vienen a tener cada una de ellas entre 200 y 300 botones gustativos.
- Las papilas foliadas están en los bordes laterales de la lengua, formando unos pliegues,
aproximadamente unos 20 pliegues en cada caso.
- Las papilas caliciformes son las que aparecen junto a la V lingual. Suelen ser entre 8 y 10; y cada
una de ellas, en las paredes del surco que forman, tienen aproximadamente 250 botones gustativos.

Se dice que la detección de los distintos sabores tiene una disposición topográfica en la lengua, pero aunque puede
haber cierta preferencia, básicamente todos los botones gustativos tienen la capacidad de responder a estímulos de
distintos sabores.

Cada uno de los botones gustativos que se encuentran en estas papilas, tiene una morfología característica. En estos
botones aparecen las células receptoriales, que son células epiteliales, no son de estirpe neural, que forman este botón
gustativo, que tiene un poro que se abre a la luz. Las células receptoriales tienen en su borde apical un borde de
microvellosidades, se forman a partir de células basales que hay en el botón, y tienen un proceso de envejecimiento,
vienen a tener una vida de unos 10 días aproximadamente, entre 1-2 semanas.

A este botón gustativo inerva la porción basal de las células receptoriales, están inervadas por fibras del NC VII, IX y
X.

En cada uno de estos botones gustativos hay células que tienen preferencia para distintos sabores, para la
conformación molecular de distintas sustancias, están inervadas por fibras de los NC VII, IX y X.

Hay mecanismos muy variados para señalizar el gusto, por los cuales se produce la transducción nerviosa en las
células receptoriales gustativas, como son los mediados por canales iónicos, mediados por receptores asociados a
proteínas G…
La transmisión desde la célula receptorial a la fibra nerviosa es por liberación vesicular dependiente de calcio, de tal
manera que cuando se alcanza el nivel umbral de la fibra se produce un potencial de acción.

Estas fibras nerviosas periféricas alcanzan el núcleo solitario, que podemos ver en un corte horizontal la zona
gustativa, su porción más lateral, que contiene las neuronas a las que llega la información gustativa, lateral al tracto
solitario.

A esa porción lateral del núcleo solitario llega la información gustativa desde los botones gustativos mediante fibras
que son prolongaciones de neuronas que se encuentran en el ganglio geniculado, y en los ganglios sensitivos inferiores
del glosofaríngeo (ganglio petroso) y del vago (ganglio nodoso) – en estos ganglios se encuentra la segunda neurona.
El VII recoge sensibilidad gustativa de los 2/3 anteriores de la lengua y del paladar; el IX recoge la sensibilidad
gustativa del tercio posterior de la lengua y la sensibilidad de las papilas caliciformes; y el X recoge la sensibilidad de
las valléculas y también una zona del dorso de la epiglotis. La parte más alta o rostral de este núcleo se encarga de la
información gustativa (sensibilidad especial), mientras que las partes intermedia y caudal llevan información sensitiva
visceral.

En el núcleo solitario esta información hace sinapsis y estas neuronas proyectan hacia el tálamo ipsilateral (forman el
fascículo longitudinal dorsal), concretamente a porciones muy ventrales del tálamo, núcleo VPM, en concreto la
porción parvocelular, junto a los núcleos intralaminares, muy medial. También puede llegar, se cree, información
indirectamente a través de una sinapsis en los núcleos parabraquiales, y desde allí al tálamo.

Además la información gustativa, además de alcanzar el tálamo, alcanza otras estructuras, como el hipotálamo y el
complejo amigdalino, que son importantes para dar el sentido emocional a la sensación gustativa. Todos los sentidos
químicos están relacionados con los sistemas viscerales, y de hecho, los reflejos que producen los sentidos químicos,
generalmente son reflejos viscerales, la náusea o el vómito.

Finalmente, desde el tálamo gustativo, la tercera neurona proyecta a la corteza gustativa primaria, que se encuentra en
la zona del opérculo frontoparietal, junto al surco central, correspondiendo al área 43 de Brodmann. Es la zona
gustativa primaria. Se han descrito otras áreas gustativas secundarias, fundamentalmente en la corteza orbitofrontal.
Olfato-Vías neurales

La olfacción es otro de los órganos de los sentidos químicos, que es muy importante en la especie humana, aunque no
tanto como en otras especies, en animales macrosmáticos; no obstante, los humanos todavía tenemos una gran
capacidad olfativa, podemos detectar hasta 10000 olores distintos.

Los receptores olfatorios se encuentran en el epitelio olfatorio, en el techo de las fosas nasales, corresponde a una zona
más pálida, amarillenta-grisácea, que viene a ocupar entre 1'5 y 2 cm2 de superficie. El epitelio olfatorio se expande
hasta parte del tabique y del cornete superior.

Dentro de ese epitelio hay células de sostén y entre ellas se encuentran las neuronas olfatorias primarias, porque las
células receptoriales del sistema olfatorio, a diferencia de las gustativas, sí que tienen estirpe neural, son de las pocas
neuronas que se renuevan, tienen un ciclo de renovación, más largo que el de las gustativas, viene a estar entre 40-60
días, entre 1 y 2 meses. Son neuronas bipolares, con una única dendrita, que se ramifica en la parte más cercana a la
luz del epitelio, de la que salen una serie de cilios inmóviles; y la otra prolongación es un axón amielínico que perfora
la lámina cribosa del hueso etmoides. Una vez atraviesan el suelo de la fosa craneal anterior, estas fibras se cubren de
mielina, formada por unas células gliales que son la glía envolvente, una glía muy particular; y terminan formando
unas ramas nerviosas que en conjunto forman el primer nervio craneal, el nervio olfatorio, en el bulbo olfatorio, sobre
la base del lóbulo frontal.

El epitelio también tiene glándulas que secretan moco, las glándulas de Bowman.

Los cilios aumentan la superficie de la vesícula olfatoria, a través de la cual se entra en contacto con las sustancias
odoríferas del ambiente y se produce la transducción nerviosa.

En la transducción participa una familia de receptores olfatorios, que se han descubierto en la última década, que son
receptores transmembrana, con 7 dominios, y acoplados a proteína G.

Vías nerviosas de la olfacción

Vamos a ver las vías desde las neuronas olfatorias primarias que encontramos en el epitelio olfatorio y que atraviesan
el etmoides y llegan al bulbo olfatorio.

El bulbo olfatorio es una prolongación desde la base del encéfalo que queda alojada debajo de los lóbulos frontales,
muy cerca de la línea media, que está en comunicación con el encéfalo por una zona más estrecha que es el tracto
olfatorio.
Tiene una estructura muy particular, con distintas capas:

Hay unas formaciones muy típicas en este bulbo olfatorio, que son los glomérulos olfatorios, que en algunos animales
macrosmáticos son incluso visibles con el ojo.

Los glomérulos olfatorios tienen un tamaño que puede llegar hasta 230 micras de diámetro; y corresponden a la zona
de terminación de los axones de las neuronas olfatorias primarias.

De tal manera que en el bulbo olfatorio hay una primera capa, que es la capa fibrilar o de fibras nerviosas; y luego hay
una capa glomerular donde se encuentran estas formaciones. En estas formaciones, los axones de las neuronas
olfatorias primarias establecen sinapsis con las dendritas de las células de proyección del bulbo olfatorio (en capas
más profundas) que son de dos tipos: las células mitrales y empenachadas o en hisopo. Las células de proyección son
excitatorias y utilizan glutamato.

En la capa glomerular, pero fuera de ellos, existen unas células que llamamos células periglomerulares, que establecen
contactos entre distintos glomérulos, de hecho, cada célula periglomerular tiene un ramillete dendrítico en un
glomérulo y un axón que se dirige a un número pequeño de otros glomérulos, entre 2-4 glomérulos, que sirven para
hacer asociación entre varios glomérulos. Estas células son gabaérgicas, inhibitorias.

Más profundamente está la capa plexiforme externa, que es la que contiene las células en hisopo, además de
prolongaciones de otras células, las dendritas de células granulares.

Profundamente a esta capa, se encuentra la capa de células mitrales, que contienen su cuerpo celular, aunque también
puede tener dendritas de células granulares.

Más profundamente, finalmente encontramos la capa granular, con los somas de las células granulares. Las células
granulares son células inhibitorias, gabaérgicas, son células amacrinas, no tienen axón, solo dendritas; y hacen
típicamente sinapsis dendrodendríticas muy características, con las células de proyección del bulbo olfatorio, tanto con
las células mitrales como con las empenachadas.

En la capa plexiforme externa, como en la propia capa de células mitrales se establece un contacto dendrodendrítico
entre la célula granular (inhibitoria sobre las células de proyección) y las células de proyección (excitatoria sobre la
célula granular).

Al bulbo olfatorio le llegan aferencias desde otras estructuras del SNC, fibras centrífugas.
El bulbo olfatorio se continúa con el tracto olfatorio y llegando a esa zona basal del encéfalo, donde cada uno de los
tractos olfatorios se abre en tres bandas, las estrías olfatorias: la estría medial, intermedia y lateral (la intermedia en la
especie humana está muy poco marcada).

La estría intermedia se continúa con el tubérculo olfatorio, que en el humano no forma un relieve muy amplio.

Desde esas células de proyección del bulbo olfatorio se va a proyectar por el tracto olfatorio, donde hay unas pocas
células dispersas que forman el núcleo olfatorio anterior (sólo desde las células mitrales), que proyecta por la estría
olfatoria medial hacia el hemisferio contralateral, por una parte al bulbo olfatorio, y son parte de esas fibras
centrífugas, y también al tubérculo olfatorio del lado contralateral. El resto de células de proyección que no llegan al
núcleo olfatorio anterior, proyectan a través de la estría olfatoria intermedia al tubérculo olfatorio ipsilateral. La
proyección más abundante es a través de la estría olfatoria lateral, hacia las zonas que se van a considerar corteza
olfatoria primaria (aunque el tubérculo olfatorio también es corteza olfatoria). Fundamentalmente van a ir hacia la
corteza piriforme; a la corteza periamigdalina; a algunas porciones del complejo amigdalino, en concreto su parte
corticomedial; y a la corteza entorrinal. Todas son estructuras que quedan muy cerca de la base del encéfalo, en la cara
medial del lóbulo temporal, muy cerca del lóbulo frontal, y también van a dar proyecciones, en la profundidad del
surco, hacia la corteza insular anterior.

Todas estas estructuras van a proyectar hacia el hipotálamo lateral, al núcleo dorsomedial del tálamo y de vuelta a la
corteza del bulbo olfatorio y a la corteza insular y corteza orbitaria. Lo que ocurre es que se dirige al hipotálamo,
fundamentalmente al área preóptica, de la cual salen proyecciones a los núcleos septales, y sale un haz llamado estría
medular con fibras de estos dos sitios, hasta llegar a la habénula. De aquí sale al núcleo interpeduncular, luego lanza
una proyección dorsal al núcleo del tegmento mesencefálico, y por el fascículo prosencefálico medial va al
hipotálamo, y de aquí al área próptica de nuevo.

Aunque para llegar a la corteza la información olfatoria no necesita pasar por el tálamo, existen vías para la llegada a
la corteza orbitofrontal, al neocórtex, tanto directamente, desde estas cortezas olfatorias primarias, como desde el
núcleo dorsomedial del tálamo que también proyecta a la corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal es considerada
como una corteza olfatoria secundaria. De hecho hay algunas zonas concretas de esta corteza que se consideran
cortezas asociativas gustativas y olfatorias, donde convergen ambas modalidades, de hecho, el sentido del gusto y del
olfato están muy relacionados. El “sabor” de las cosas incluye tanto la información gustativa como la olfatoria.
 EL SISTEMA AUDITIVO

INTRODUCCIÓN

El sistema auditivo comprende la cóclea, el nervio coclear y la vía auditiva central desde los núcleos cocleares en el tronco del
encéfalo hasta la corteza del lóbulo temporal.
El oído, está adaptado para recibir ondas sonoras en la membrana timpánica y transmitir señales auditivas al SNC. La vía auditiva
central es más elaborada que la vía somatosensitiva o la óptica. Esto se debe a que ambos oídos detectan los mismos sonidos, por
lo que para señalizar la localización de un sonido, se dispone de una red neuronal muy compleja con numerosas conexiones (sobre
todo inhibidoras) entre las dos vías centrales, para realzar las ínfimas diferencias en la intensidad y el momento de los sonidos que
existe durante la audición normal biauricular.

Las ondas sonoras se captan en el oído externo (pabellón auricular) y se encauzan por el conducto auditivo externo hacia la
membrana timpánica.

El oído medio o cavidad timpánica es un espacio lleno de aire en el seno del hueso temporal, que se interpone entre la membrana
timpánica y las estructuras del oído interno. Los sonidos se transmiten por dicho espacio, desde la membrana timpánica hasta el
oído interno, que está lleno de líquido, mediante una cadena de tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. En un extremo
de esta cadena el manubrio del martillo está fijado a la membrana timpánica, y en el otro la base del estribo se ajusta a la ventana
oval del laberinto membranoso del oído interno.
La rigidez mecánica de la cadena de huesecillos actúa para compensar la diferencia de la impedancia entre los medios aéreo y
líquido (una función que se denomina adaptación de impedancias). La rigidez de la cadena de huesecillos también se puede
modificar por medio de dos músculos del oído medio, el tensor del tímpano y el estapedio.

El oído interno está limitada por la ventana oval (oído medio) y el nervio coclear.

OÍDO INTERNO. CÓCLEA

Oído interno está formado por:

- laberinto óseo: vestíbulo, conductos semicirculares, coclea

- laberinto membranoso: es la parte interna del laberinto oseo: vestíbulo membranoso, conductos semicirculares
membranosos, conducto coclear. Está lleno de endolinfa. No ocupa todo el interior del laberinto óseo sino que deja un
espacio (espacio perilinfático) lleno de perilinfa.
La cóclea desde la que parte el nervio auditivo hacia el conducto auditivo interno. Sus principales elementos son:

- conducto coclear (su parte del laberinto membranoso) relleno de líquido,

- el epitelio sensorial especializado del órgano de Corti
- las neuronas del ganglio espiral con sus prolongaciones axónicas periféricas y centrales

El órgano de Corti es el epitelio sensorial especializado que descansa sobre la membrana basilar. Está formado por células
ciliadas internas y externas, células de sostén y la membrana tectoria. Se sitúa sobre la lámina basilar.

- Las células ciliadas (pilosas) internas constituyen el principal epitelio receptor sensorial y forman una sola hilera que recorre
toda la cóclea desde la base hasta el vértice.
- Las células ciliadas (pilosas) externas forman tres hileras paralelas que siguen el mismo recorrido, acompañadas por células
de sostén (en las que se apoyan las células ciliadas internas).

Las células ciliadas internas están separadas de las externas por el túnel de Corti el cual está lleno de líquido.

Desde la superficie apical de cada célula ciliada sale un haz de cilios (=esterocilios) que posee entre 50 y 150 estereocilios,
dispuestos en hileras curvas. Los estereocilios más altos de cada haz de cilios están en contacto con la membrana tectoria o
incluidos en ella. Los estereocilios de las células pilosas externas se encuentran incluidos en la membrana tectoria suprayacente,
(los de las internas se sitúan inmediatamente por debajo de la membrana). Cada haz de cilios está polarizado, de manera que los
estereocilios más largos están en el borde externo; además los estereocilios de hileras adyacentes se unen por sus puntas mediante
un material filamentoso.

Las células pilosas externas son contráctiles (en cultivos tisulares) y tienen terminales nerviosas eferentes (a las que les envían
información). En teoría, al menos, los movimientos oscilatorios de las células pilosas externas pueden influir en la sensibilidad de
las células pilosas internas a través de los efectos sobre la membrana tectoria o la lámina basilar.
Cada célula ciliada interna posee hasta 20 grandes terminaciones nerviosas aferentes (por las que les llega información).

La membrana tectoria es una prolongacion gelatinosa que se extiende (desde el limbo de la lámina espiral osea hacia fuera), por
encima del epitelio sensorial. Los estereocilios más altos de cada haz de cilios están en contacto con la membrana tectoria, o
incluidos en ella. De esta forma el movimiento de la membrana basilar y del órgano de Corti doblará los estereocilios contra la
membrana tectoria y causará una despolarización proporcional de las células ciliadas.

La cóclea actúa como un filtro de frecuencia que separa y analiza las frecuencias individuales de los sonidos complejos. Estas
propiedades de sintonización son el resultado de las características anatómicas y fisiológicas de las células ciliadas y de la
membrana basilar. El movimiento del estribo en la ventana oval comprime la perilinfa. En el medio líquido de la cóclea esta
variación de la presión dota de movimiento a la membrana basilar, lo que provoca que sea recorrida por una onda. La membrana
basilar presenta su máxima rigidez en la base y se va flexibilizando hacia la punta.

- Las ondas de presión de alta frecuencia, creadas por sonidos de tonos altos, provocan que resuenen las fibras cortas de la
lámina basal, en la espira basal de la cóclea y absorban su energía.
- Las ondas de baja frecuencia provocan resonancia en la espira apical, donde las fibras son más largas.

Por ello, la lámina basilar es tonotópica en su secuencia de fibras. Los nervios auditivos están organizados de manera tal que las
altas frecuencias se captan en la base de la coclea mientras que las bajas frecuencias se captan en el centro o el ápex.
La respuesta de las células ciliadas al tono es máxima en el punto de máximo desplazamiento. La posición desde la base hasta el
ápex a lo largo de la espiral de la membrana basilar y el órgano de Corti está directamente relacionada con la frecuencia del tono
que provocará una respuesta. La representación tonotópica se conserva en gran medida a lo largo de las vías auditivas. No
sorprende entonces que las células pilosas internas tengan una secuencia tonotópica similar.
En respuesta a la resonancia local, las células se despolarizan y liberan sustancias transmisoras excitadoras de las cintas sinápticas.

NERVIO COCLEAR O PORCIÓN COCLEAR DEL VETIBULOCOCLEAR VIII PAR CRANEAL

El modiolo óseo, alrededor del cual se enrosca el conducto coclear, constituye el eje del conducto auditivo interno, y contiene el
ganglio espiral. Ganglio espiral es un conjunto de células bipolares. Las neuronas bipolares tienen prolongaciones centrales y
periféricas.
Las fibras nerviosas que inervan las células pilosas, son las prolongaciones periféricas de las células bipolares del ganglio espiral
alojadas en la base de la lámina espiral ósea. En el borde de la lámina espiral ósea (que es la proyección desde el modiolo, con
forma similar a la hilera o rosca de un tornillo), las prolongaciones periféricas de las células bipolares de este ganglio pierden su
mielina y pasan a través de orificios de la membrana basilar, para hacer sinapsis con la base de las células ciliadas internas y
externas.
Las prolongaciones centrales mielinizadas de unas 30.000 neuronas bipolares grandes del ganglio espiral forman, junto con fibras
amielínicas procedentes de pequeñas células ganglionares (que se proyectan a dendritas de las células pilosas externas), la porción
coclear del VIII par craneal.
El nervio coclear atraviesa el espacio subaracnoideo en compañía de la porción vestibular del VIII par craneal y del nervio facial,
y entran en el tronco del encéfalo por la unión bulbopontina.
a) Las fibras eferentes que van desde el SNC a la cóclea (para enviarle información):
- O bien recorren espiralmente la parte interna de la membrana basilar para inervar a las células ciliadas internas,
- O bien viajan radialmente a través del túnel de Corti para entrar en contacto con las células ciliadas externas.
b) En cuanto a las fibras aferentes (que traen información de la cóclea al SNC), el ganglio espiral está compuesto por dos tipos de
neuronas sensitivas bipolares.
- Las células de tipo I suponen el 90-95%, y sus prolongaciones periféricas establecen sinapsis sólo con una o dos células
ciliadas internas. En cada célula ciliada interna convergen 20 o más prolongaciones periféricas de células de tipo I. Por
ello, las fibras nerviosas cocleares de tipo I responden a una estrecha gama de frecuencias, a un intervalo de frecuencias
pequeño.
- Por el contrario, las células ganglionares de tipo II tienen prolongaciones periféricas de distribución amplia, que
atraviesan el túnel de Corti y hacen sinapsis con más de 10 células ciliadas externas. Por esta razón, las células del ganglio
espiral de tipo II son más sensibles a los sonidos de baja intensidad que las de tipo I, pero su sintonización a las distintas
frecuencias es menos precisa.

En el nervio coclear:

- la frecuencia es codificada por la posición que las fibras aferentes ocupan en la espiral coclear.
- la intensidad es codificada tanto por el ritmo de descarga de las fibras del nervio coclear, como por la actividad añadida
de nuevas fibras, que van siendo reclutadas a medida que aumenta la intensidad del estímulo.

Todas las fibras del nervio coclear, (que se acaba de formar en el ganglio espiral de la cóclea) hacen la primera sinapsis en los
núcleos cocleares del mismo lado que el del nervio.

La información coclear asciende hacia la corteza auditiva por múltiples vías paralelas que terminan convergiendo en el colículo
inferior (o tubérculo cuadrigémino inferior). Los núcleos que integran estas vías paralelas en sentido ascendente son: los núcleos
cocleares, los núcleos del complejo olivar superior y el cuerpo trapezoide, los núcleos del lemnisco lateral, y el tubérculo
cuadrigémino inferior. Los haces que transmiten esta información desde un nivel hasta el siguiente son el cuerpo trapezoide, la
estría acústica y el lemnisco lateral. La información es transmitida desde el tubérculo cuadrigémino inferior (por su brazo) hacia el
cuerpo geniculado medial del tálamo, y desde allí a la corteza auditiva por la cápsula interna.

Lesiones: De esta forma, la lesión unilateral del nervio coclear o de los núcleos cocleares de un lado provoca una sordera
monoauricular. En cambio, las lesiones unilaterales del complejo olivar superior, o de los núcleos situados por encima de él, dejan
intactas algunas vías procedentes de ambos oídos que procesan información biauricular, de modo que no se produce la sordera
monoauricular. Las fibras que transmiten información auditiva se decusan a varios niveles; las decusaciones auditivas, en
particular el cuerpo trapezoide, son funcionalmente similares al quiasma óptico.

NÚCLEOS COCLEARES

Hay 2 núcleos: dorsal y ventral. Ambos se sitúan en la superficie del pedúnculo cerebeloso inferior en el tronco del encéfalo, a la
altura de la unión bulboprotuberancial. El ventral se extiende más craneal que el dorsal.

Muchas fibras aferentes del nervio coclear se bifurcan y entran en ambos núcleos. En los núcleos cocleares cada fibra aferente y
sus sinapsis se distribuyen a lo largo de una hilera, las cuales se disponen de forma tonotópica.

- Las células del núcleo dorsal o posterior son heterogéneas. Hay al menos seis tipos celulares diferentes en función de su
morfología y comportamiento eléctrico. Las neuronas de los núcleos cocleares dan origen a proyecciones que se subdividen en
unas vías que transmiten información monoauricular al colículo inferior, y en otras que inervan al complejo olivar superior y
que participan en el procesamiento biauricular.
- La mayoría de las fibras del núcleo coclear ventral forman el cuerpo trapezoide (haz de fibras que pasan por delante del
complejo olivar superior y que atraviesan la línea media para terminar bien en el complejo olivar superior contralateral, sobre
todo, ó bien ascender por el lemnisco lateral contralateral sin sinaptar en el complejo olivar superior).

La mayoría de las neuronas eferentes se proyectan hacia el colículo inferior contralateral; individualmente, presentan un rango de
respuestas tonales extremadamente estrecho, “centrándose” en la inhibición colateral.

Las proyecciones del núcleo coclear dorsal y algunas del ventral se dirigen hacia atrás para formar la estría acústica dorsal, y se
decusan en la protuberancia antes de unirse al lemnisco lateral.
COMPLEJO O NÚCLEO OLIVAR SUPERIOR

El complejo olivar superior es el primer sitio del tronco del encéfalo en el que converge la información aferente de ambos oídos.
Este procesamiento biauricular es esencial para la localización precisa del sonido. Las aferencias de ambos oídos para el núcleo
olivar superior medial (OSM), que es el principal, son excitadoras para sus neuronas biauriculares. Las aferencias homolaterales
para el núcleo olivar superior lateral (OSL) son excitadoras para sus neuronas biauriculares, mientras que las contralaterales son
inhibidoras (ya que han hecho sinapsis en núcleos inhibidores del cuerpo trapezoide, que es la estructura por la que han cruzado la
línea media). El efecto inhibidor está mediado por neuronas intercalares en el núcleo del cuerpo trapezoide.

El núcleo olivar superior es sensible a las diferencias de intensidad y momento de aparición entre los sonidos que entran en ambos
oídos simultáneamente. En el lado homolateral al sonido, la estimulación de la cóclea y el núcleo es previa y más intensa que en el
lado contralateral (por la inhibición cruzada procedente de fibras que cruzan la línea media y sinaptan con núcleos del cuerpo
trapezoide). Exagerando estas diferencias a través de la inhibición cruzada, el núcleo olivar superior ayuda a indicar la dirección
espacial de los sonidos entrantes.

La coincidencia de las señales se produce cuando el tiempo de conducción nerviosa más corto de la vía del núcleo coclear
homolateral se compensa con un retraso de menor duración en el recorrido del sonido hasta el oído contralateral. Este mecanismo
es la detección de coincidencia y hace que aumente la frecuencia de disparo en el OSM. Otros datos ayudan a dilucidar de qué
lado procede el sonido y así, la diferencia en la intensidad (más de un lado que del otro) se percibe por el ensombrecimiento de los
sonidos que recorren la vía procedente del lado contralateral de la cabeza. Las diferencias entre los dos oídos se codifican por
sumación de las señales excitadoras e inhibidoras que llegan a las neuronas del OSL. Cuando el sonido que llega al oído
homolateral es alto con respecto al del oído contralateral, la suma de la excitación del núcleo coclear anterior del mismo lado con
la inhibición del núcleo coclear anterior contralateral enviada por el núcleo del cuerpo trapezoide favorece la excitación y aumenta
la tasa de disparo del OSL. Cuando el sonido del oído contralateral es más bajo que el del oído homolateral la suma favorece la
inhibición y la tasa de disparo del OSL disminuye o cesa.

Las proyecciones ascendentes del OSM viajan homolateralmente por el lemnisco lateral y hacen sinapsis en el colículo inferior.
Al mismo tiempo, el núcleo excitado del OSL proyecta hacia el colículo inferior de ambos lados (excitadores contralaterales e
inhibidores homolaterales), dando lugar a una respuesta biauricular en las neuronas del colículo inferior y más allá.

LEMNISCO LATERAL (LL)

Sus fibras se originan de neuronas de los núcleos cocleares anterior y posterior y de los núcleos olivares superiores.

Trayecto: Las proyecciones ascendentes del complejo olivar superior pueden viajar por:

- el lemnisco lateral ipsolateral e inervar al colículo inferior, o por el lemnisco lateral contralateral,
- o sinaptar con núcleos sumergidos del lemnisco lateral (y desde éstos: por el núcleo anterior del LL se emiten axones
para el colículo inferior del mismo lado y por el núcleo posterior del LL axones (vía inhibidora) que se decusan en la
decusación tegmental posterior para inervar el colículo inferior contralateral y en menor medica el núcleo posterior del
LL contralateral).

El lemnisco lateral contiene axones de neuronas de segundo orden de los núcleos cocleares, de tercer orden de la oliva superior y
de cuarto orden de los propios núcleos del lemnisco lateral (que participan en arcos reflejos).

Las fibras del lemnisco lateral terminan en el núcleo central del colículo inferior.

COLÍCULO INFERIOR

Prácticamente todas las vías ascendentes auditivas terminan en el colículo inferior (en el que su parte central, que es la principal,
está laminada de forma tonotópica). El lemnisco lateral es su principal fuente de información.

En el colículo inferior se integra:

- información espacial procedente del núcleo olivar superior,

- la información de la intensidad del núcleo coclear anterior y
- la información del tono del núcleo coclear posterior.

Muchas células del colículo inferior responden a señales de ambos oídos.

Dentro de cada lámina tonal organizada de forma tonotópica, como se ha mencionado, las células difieren en sus respuestas:
 - algunas poseen una “curva de afinación” característica (que responde sólo a un tono en particular);
- algunas disparan espontáneamente, pero son inhibidas por el sonido,
- y algunas responden sólo a una fuente sonora en movimiento.

Las fibras de las neuronas del colículo inferior se proyectan en el cuerpo geniculado medial del tálamo. Además de esta
proyección, el colículo inferior ejerce efectos inhibidores en su homólogo opuesto a través de la comisura colicular. También
contribuye al tracto tectoespinal.

CUERPO GENICULADO MEDIAL

Es el núcleo talámico específico de la audición.

- La división anterior de éste cuerpo geniculado, que es la principal, está laminada y es tonotópica, y sus largas neuronas
principales (magnocelulares) se proyectan como radiación acústica e inervan la corteza auditiva primaria;
- la división posterior inerva la corteza auditiva secundaria;
- la división medial inerva áreas de asociación de la corteza auditiva.

CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA

La cara superior del lóbulo temporal muestra uno o más giros temporales transversos. La corteza auditiva primaria (área 41 de
Brodmann) se encuentra en la circunvalación temporal transversa anterior (giro de Heschl), pero puede extenderse hasta la
posterior. El giro de Heschl mantiene una disposición tonotópica y su porción posterior responde a los tonos altos y la anterior a
los bajos.
La corteza auditiva responde a los estímulos auditivos dentro del campo auditivo contralateral.
En el ser humano, la ablación del giro temporal superior, como ocurre en la extirpación de un tumor, no causa sordera, pero sí se
reduce significativamente la posibilidad de determinar la dirección y la distancia de la fuente del sonido.

Otras áreas corticales vinculadas con la audición

La corteza auditiva de asociación rodea al área auditiva primaria y se sitúa principalmente en la porción posterior de la
circunvalación temporal posterior; está conectada a la corteza auditiva primaria por el fascículo arcuato.

El área 42, que es la corteza auditiva secundaria se encuentra en la circunvalación temporal transversa posterior.

El área 22, ó de Wernicke, incluye una parte del plano temporal y la porción posterior de la circunvolución temporal superior.
Recibe conexiones de la corteza auditiva primaria, así como información visual y somatosensorial. Interviene en la percepción del
lenguaje hablado. Cuando se daña, una afasia auditiva (afasia de Wenicke), supone un deterioro en la comprensión de los sonidos
del habla, pero la discriminación de sonidos no verbales apenas se afecta.

Las áreas superiores de asociación de la corteza auditiva se extienden también al lobulillo parietal inferior. Éste está formado por
la circunvolución angular (área 39) y la circunvolución supramarginal (área 40). Estas dos áreas son importantes en aspectos del
lenguaje como la lectura y la escritura, y a veces se las incluye en el área de Wernicke.

Cada área cortical auditiva se conecta con las áreas recíprocas del otro hemisferio a través del cuerpo calloso.

Las áreas 44 y 45 se conocen como área de Broca y son importantes para la expresión del lenguaje hablado. Están situadas en la
porción opercular y triangular de la circunvolución frontal inferior. La vía principal que conecta estas áreas con la corteza auditiva
primaria y de asociación es el fascículo arcuato.
Lesión: Si las áreas 44 y 45 son dañadas, por ejemplo por un accidente cerebrovascular de las ramas de la arteria cerebral media,
se produce la afasia de Broca, en la cual el habla no es fluida, pero la comprensión de sonidos verbales y no verbales apenas se
deteriora.

REFLEJOS ACÚSTICOS DEL TRONCO DEL ENCÉFALO

Las ramas colaterales que emergen del lemnisco lateral forman la conexión intercalar de determinados arcos reflejos.

 Las fibras (axones) que entran en los núcleos motores de los pares craneales V (trigémino) y VII (facial) conectan con las
motoneuronas que inervan el músculo tensor del tímpano y el estapedio, respectivamente. Estos músculos ejercen una
acción de amortiguación en los huesecillos del oído medio. El tensor del tímpano se activa por la voz del propio
individuo, y el estapedio lo hace por sonidos externos.
 Las fibras que entran en la formación reticular tienen un importante efecto de activación, como se ejemplifica mediante
un despertador. Sonidos altos súbitos provocan el estremecimiento de la persona; se trata de la respuesta de “sobresalto”,
mediada por las eferencias de la formación reticular hacia la médula espinal y el núcleo motor del VII par.
VÍAS AUDITIVAS DESCENDENTES

Las proyecciones descendentes establecen conexiones recíprocas a lo largo de toda la vía auditiva. Forman circuitos de
retroalimentación que modulan el procesamiento de la información a diferentes niveles, desde el receptor periférico hasta la
corteza cerebral.
El área 41 está recíprocamente conectada con la división anterior del cuerpo geniculado medial, y el área 42 con la dorsal. La
corteza auditiva primaria inerva al cuerpo geniculado medial y a las diversas subdivisiones del colículo inferior. Este inerva a
núcleos de la oliva, que a su vez envían axones olivococleares (tracto olivococlear en el nervio vestibular que transporta fibras
eferentes colinérgicas a la cóclea y algunas para el laberinto vestibular) a la cóclea y axones hasta los núcleos cocleares.

El sistema eferente olivococlear surge del complejo olivar superior, hay axones de este haz olivococlear que alcanzan las células
ciliadas internas (utilizando pequeños botones sinápticos) de la cóclea ipsolateral, (donde establecen sinapsis axoaxónicas con las
prolongaciones distales de las neuronas del ganglio espiral de tipo I) y hay otros axones que terminan en las células ciliadas
externas bilaterales (utilizando grandes botones sinápticos).

La principal función del aporte olivococlear para las células ciliadas externas es protectora. Amortiguan la respuesta de la lámina
basilar a ruidos peligrosamente altos. La retroalimentación eferente directa a la que están sometidas las células ciliadas externas
puede influir en la mecánica coclear y, por ello, en la sensibilidad de la cóclea y en su capacidad para discriminar frecuencias
(selectividad). Los cambios en el potencial de membrana de las células ciliadas externas inducidos por la inervación olivococlear
provocan cambios en la altura de las células y en la rigidez de sus estereocilios. Estos cambios modulan el movimiento de la
membrana basilar y de ese modo influyen en la función coclear. El estrecho acoplamiento entre la membrana basilar a la
membrana tectoria a través de las células ciliadas externas, permite a este mecanismo eferente devolver parte de la energía a la
cóclea para amplificar las respuestas a determinados tonos. La cóclea actúa así como un auténtico amplificador y este efecto es
importante para que pueda sintonizar selectivamente a los sonidos relevantes.
 SISTEMA VESTIBULAR

Los seres humanos tienen la capacidad de controlar su postura y los movimientos del cuerpo y de los ojos en relación
con el medio externo. El sistema vestibular interviene como mediador en estas actividades motoras a través de una red
de receptores y elementos neurales. Este sistema integra información sensitiva periférica de receptores vestibulares,
somatosensoriales, motores viscerales y visuales, así como información motora del cerebelo y la corteza cerebral.

El procesamiento central de estos componentes se produce con rapidez; las proyecciones del sistema vestibular
proporcionan una señal adecuada para coordinar los principales movimientos reflejos. Si bien se considera que el
sistema vestibular es un sentido especial, la mayor parte de la actividad vestibular se transmite a nivel subconsciente.
No obstante, en situaciones en que se produce una estimulación vestibular inusual o novedosa (por ejemplo en la
turbulencia de un vuelo de avión o el movimiento ondulante de los barcos), la percepción vestibular se acentúa, y a
menudo origina mareos, vértigo o náuseas.

El sistema vestibular es un componente esencial en la producción de respuestas motoras decisivas para la actividad
diaria y la supervivencia. Puede dividirse en cinco componentes:

 El aparato receptor periférico del oído interno, que es responsable de la transducción en información
neuronal del movimiento y la posición de la cabeza.
 Los núcleos vestibulares centrales que reciben, integran y distribuyen la información que controla las
actividades motoras como los movimientos de los ojos y la cabeza, los reflejos posturales, y los reflejos
autónomos y la orientación espacial que dependen de la gravedad.
 La red vestibuloocular nace de los núcleos vestibulares y está implicada en el control de los movimientos
oculares.
 La red vestibuloespinal coordina los movimientos de la cabeza, la musculatura axial y los reflejos posturales.
 La red vestibulotalamocortical es responsable de la percepción consciente de los movimientos y la
orientación espacial.

Las células receptoras sensitivas del sistema vestibular, como las del auditivo, se llaman células ciliadas debido a los
estereocilios que se proyectan desde su superficie apical. La respuesta de las células ciliadas a la desviación de sus
estereocilios está muy polarizada. Las células ciliadas otolíticas están polarizadas en muchas direcciones diferentes,
así las utriculares y saculares responden direccionalmente ante una amplia variedad de posiciones de la cabeza y de
movimientos lineales.

Los receptores vestibulares transducen estímulos de posición y movimiento en señales neuronales que se envían al
cerebro. Cada conducto semicircular y órgano otolítico tiene una situación espacial para ser más sensible a los
movimientos en planos específicos del espacio tridimensional. Los conductos semicirculares son sensibles a la
aceleración rotacional (angular) resultante del giro de la cabeza o el cuerpo. Los órganos otolíticos (utrículo y
sáculo) son sensibles a las aceleraciones lineales (movimientos de traslación de la cabeza) o a su orientación con
respecto a la gravedad.

Las células ciliadas receptoras de la mácula no responden a la rotación de la cabeza sino que son sensibles a la
aceleración lineal y a su inclinación. Debido a que la estriola es curva, sólo ciertos grupos de células se verán
afectados por una aceleración lineal o una inclinación de la cabeza en una dirección específica. Por lo tanto el
movimiento está codificado por un mapa macular de las direcciones del espacio. Las fibras del VIII par mantienen la
información sobre las direcciones debido a que cada una sólo inerva a las células ciliadas de una pequeña región del
neuroepitelio de la mácula.

Núcleos vestibulares:

La información neuronal transportada por las fibras aferentes vestibulares se transmiten a los cuatro núcleos
vestibulares que se encuentran en la zona craneal del bulbo y caudal de la protuberancia.

Las fibras aferentes vestibulares primarias entran por la unión bulboprotuberancial, atraviesan el cuerpo restiforme y
se bifurcan en haces ascendentes y descendentes. La terminación de las fibras aferentes vestibulares en neuronas de
los núcleos vestibulares es muy ordenada. El procesamiento de la información de posición y movimiento para el
control de los reflejos visuales y posturales tiene lugar en gran medida en los núcleos vestibulares. En consecuencia,
los principales destinos (aunque no los únicos) para las proyecciones de los núcleos vestibulares son los núcleos
oculomotores, el vestibulocerebelo, los núcleos vestibulares contralaterales, la médula espinal, la formación reticular y
el tálamo.

El laberinto vestibular es el único órgano sensitivo de todo el cuerpo que envía fibras aferentes primarias directas a la
corteza y los núcleos cerebelosos; estas fibras se desplazan por el cuerpo yuxtarrestiforme.

Los núcleos vestibulares, como se ha descrito, tienen entre otras, las siguientes proyecciones:

 Las neuronas de los cuatro núcleos vestibulares también envían axones hacia el cerebelo, como proyecciones
vestibulocerebelosas secundarias.
 El cerebelo tiene conexiones recíprocas con los núcleos vestibulares. Estas fibras vestibulocerebelosas y
cerebelovestibulares pasan a través del cuerpo yuxtarrestiforme.
 Las fibras vestibulovestibulares comisurales se originan en todos los núcleos vestibulares.
 Las neuronas vestibulares también envían proyecciones eferentes a la formación reticular, los núcleos
pontinos posteriores y el núcleo del tracto solitario. La función de algunas de estas proyecciones sigue siendo
desconocida, sin embargo las que llegan al tracto solitario, podrían controlar los cambios en la respiración y la
circulación que se producen con los cambios posturales. Estas respuestas compensadoras vestibulares
vegetativas sirven para estabilizar la respiración y la tensión arterial durante los cambios normales de la
posición corporal en relación con la gravedad y durante la locomoción. También son importantes para la
inducción del mareo y el vómito.

Las fibras espinovestibulares se originan en todos los niveles de la médula espinal y aportan información
propiosensible. La información relacionada con los movimientos de la cabeza en el mundo visual también llega a las
neuronas de los núcleos vestibulares por medio del sistema óptico accesorio.

Finalmente las neuronas de los núcleos vestibulares reciben fibras de la formación reticular, sobre todo de células que
transmiten información relacionada con la propiosensibilidad.
Red vestibuloocular:

Con frecuencia es necesario mantener la mirada fija en un objeto de interés mientras la cabeza está en movimiento,
como cuando leemos un cartel en un edificio mientras se camina por la calle. El sistema vestibular proporciona esta
capacidad dando lugar a movimientos oculares compensadores (que se denominan reflejos vestibulooculares o
compensadores) a través de una red de conexiones nerviosas. El reflejo vestibuloocular se produce ante cualquier
dirección o velocidad del movimiento de la cabeza, sea rotatorio, lineal, o una combinación de ambos.

- Reflejo vestibuloocular de rotación: Los conductos semicirculares verticales y el sáculo son responsables de
controlar los movimientos oculares verticales, mientras que los conductos semicirculares horizontales y el
utrículo son responsables de controlar los movimientos oculares horizontales. Los movimientos de torsión son
controlados por los conductos semicirculares verticales y el utrículo.

Un ejemplo es el reflejo vestibuloocular horizontal: las señales primarias de los conductos semicirculares
horizontales llegan a neuronas específicas de los núcleos vestibulares (por ejemplo los del lado izquierdo);
estas células envían señales excitadoras al núcleo del VI par contralateral (el del lado derecho) a través del
fascículo longitudinal medial; las neuronas de este núcleo contralateral derecho envían impulsos excitadores al
músculo recto lateral de su mismo lado (derecho). Al mismo tiempo las interneuronas del VI par envían
señales excitadoras a las motoneuronas del núcleo del III par craneal contralateral (izquierdo) que inerva el
músculo recto medial (izquierdo). Una segunda población de neuronas vestibulares (izquierdas) envía señales
excitadoras al núcleo del III par craneal ipsolateral (izquierdo) para el músculo recto medial (izquierdo). Un
tercer grupo de neuronas vestibulares envía señales inhibidoras al núcleo del VI par ipsolateral.

Un modo similar de conexión une los conductos semicirculares verticales con las motoneuronas de los núcleos
del III y IV par craneales para controlar las respuestas verticales y de torsión.

- Reflejo vestibuloocular lineal: Durante los movimientos lineales sin rotación de la cabeza, también se
produce el correspondiente reflejo vestibuloocular, lo que supone conexiones similares a las descritas para el
de rotación. Los desplazamientos verticales del cuerpo (como al caminar o correr) producen movimientos
oculares verticales en dirección opuesta para estabilizar la mirada.

- Nistagmo: Con las rotaciones más amplias de la cabeza (al girar 360º) los movimientos compensadores de los
ojos adoptan otra forma. Inicialmente el reflejo vestibuloocular dirige los ojos lentamente en sentido opuesto
al movimiento de la cabeza: es la fase lenta; cuando el ojo alcanza el límite de desplazamiento al que puede
llegar en la órbita, vuelve rápidamente a una posición central, moviéndose en la misma dirección que la
cabeza, lo que se conoce como fase rápida. La combinación de fases se denomina nistagmo.

Red vestibuloespinal:

Influye sobre el tono muscular y genera correcciones posturales reflejas de la cabeza y el cuerpo por medio de dos vías
principales como son el fascículo vestibuloespinal lateral y el medial; también hay una vía reticuloespinal que recibe
información del sistema vestibular.
 - Fascículo vestibuloespinal lateral: Proyecta hacia todos los niveles de la médula espinal ipsolateral y sigue
una organización topográfica. Estas neuronas vestibuloespinales reciben una gran información desde parejas
de conductos semicirculares perpendiculares, los órganos otolíticos, el vestíbulocerebelo, así como de la
médula espinal. Desciende por los cordones anteriores de la médula para terminar en las motoneuronas α y δ,
y en interneuronas de las láminas VII a IX. Los axones de este fascículo envían colaterales a diferentes
segmentos de la médula, para garantizar la coordinación de diferentes grupos musculares en el control
postural; contienen acetilcolina o glutamato como neurotransmisor y ejercen una influencia excitadora sobre
las motoneuronas de los músculos extensores.

Si una persona comienza a inclinarse a la derecha, las fibras del fascículo vestibuloespinal ipsolateral
producen la extensión de la musculatura del tronco y de los miembros izquierdos; al mismo tiempo se inhiben
los músculos extensores derechos. Estas acciones estabilizan el centro de gravedad del cuerpo y mantienen la
postura vertical.

- Fascículo vestibuloespinal medial: Actúan sobre los músculos del cuello. Sus neuronas reciben información
de los receptores vestibulares y del cerebelo, así como información somatosensorial de la médula espinal. Sus
fibras descienden bilateralmente a lo largo del fascículo longitudinal medial para terminar en las láminas VII a
IX de la médula cervical. Estas fibras transportan señales tanto excitadoras como inhibidoras, y terminan en
las motoneuronas flexoras y extensoras del cuello, así como en neuronas propioespinales.

Si, por ejemplo, una persona se cae hacia delante, las neuronas de este fascículo reciben la información de una
aceleración lineal hacia abajo, del sáculo, y a su vez estas neuronas transmiten señales excitadoras a los
músculos flexores dorsales del cuello. Al mismo tiempo, se envían señales inhibidoras a los músculos
extensores anteriores del cuello. El resultado es un movimiento del cuello hacia arriba, opuesto al movimiento
de caída para proteger la cabeza del impacto.

Red vestibulotalamocortical:

Las percepciones cognitivas del movimiento y la orientación en el espacio se producen gracias a la convergencia de
información de los sistemas vestibular, visual y somatosensorial a nivel talamocortical. Las neuronas de los núcleos
vestibulares inervan bilateralmente dos áreas talámicas. La primera se localiza en el núcleo ventral posterolateral y
células adyacentes del núcleo ventral posteroinferior. La segunda es el grupo nuclear posterior. La estimulación
eléctrica de estas áreas produce una sensación de movimiento y de mareo.

Las neuronas de estos núcleos VPL y posteriores constituyen vías paralelas separadas que transmiten información
vestibular desde el tronco del encéfalo a la corteza, debido a que sus conexiones con las áreas corticales son distintas.

Dos áreas corticales responden a la estimulación vestibular:

 Una es la 2v, en la base del surco intraparietal inmediatamente detrás de las representaciones de la mano y la
boca en la circunvolución poscentral, que recibe proyecciones del núcleo talámico posterior. A estas células
llega también información visual y propiosensible. Esta área participa en la percepción del movimiento y la
orientación espacial, debido a sus conexiones recíprocas con otras regiones parietales involucradas en
funciones similares.
 La segunda área es la 3ª, que está en la base del surco central, adyacente a la corteza motora y recibe
información de las neuronas de los núcleos talámicos VPL y VPI. Además, también le llegan señales del
 sistema somatosensorial; debido a que estas células proyectan al área 4 de la corteza motora, se cree que una
de sus funciones es la integración del control motor de la cabeza y el cuerpo.

El mareo es un término inespecífico que significa un trastorno de la orientación espacial, que puede implicar
sensaciones de movimiento o no. El vértigo es una percepción específica de movimiento del cuerpo, con frecuencia de
rotación o giro, experimentado cuando no se está produciendo ningún movimiento real. El vértigo postural benigno se
caracteriza por episodios breves de vértigo que coinciden con cambios particulares de la posición corporal (por
ejemplo agacharse o levantarse desde una posición en flexión).

Lo que dijo Silvano:

Mácula, utrículo y sáculo sirven para detectar aceleración lineal. Los canales semicirculares detectan
rotaciones o aceleraciones angulares

La segunda neurona está en los núcleos vestibulares (parte dorsolateral de la zona más rostral del bulbo y la
más caudal del puente):

- Núcleo superior y medial: información de los conductos semicirculares

- Núcleos medial, inferior y lateral: información de sáculo y utrículo

 Hay parte de la información que va directa al cerebelo.

 Hacia la médula va por el vestíbuloespinal lateral (homolateral) y medial (bilateral).
 La información de los núcleos vestibulares envía información al lado contralateral, así como a los
núcleos II, IV y VI para mantener la fijación en un punto.
 Un último foco de información que asciende al tálamo, al núcleo posterolateral y posterior. De aquí
sale a las zonas corticales 3a y 2v.
 SISTEMA VISUAL – VÍA ÓPTICA

La visión es el sentido del que más depende el ser humano, y es su parte más desarrollada y versátil. El nervio óptico y
la retina, se desarrollan a partir de la vesícula primaria prosencefálica y, por tanto, se consideran como un crecimiento
externo del propio encéfalo. Es decir, la retina y los nervios ópticos forman parte del SNC.

Las vías visuales tienen una importancia fundamental en neurología clínica. Se extienden desde las retinas hasta los
lóbulos occipitales del cerebro. Al ser tan extensas, son especialmente vulnerables a enfermedades.

El sistema visual comprende las retinas, las vías visuales ópticas desde las retinas hasta el tronco del encéfalo y la
corteza visual, y las áreas corticales destinadas a las funciones visuales superiores.

La retina: La visión se inicia con la formación de una imagen del mundo exterior sobre la retina fotorreceptora. La
retina consta de una porción nerviosa y otra no nerviosa.

La porción nerviosa de la retina es la que recibe primero la luz y contiene neuronas, fotorreceptores, así como
neuroglia y red capilar. La retina está “invertida”: las células fotorreceptoras se sitúan profundas en esta capa (la luz
primero atraviesa la capa de la porción nerviosa formada por las células ganglionares y sus axones, y después la de las
células bipolares, hasta llegar a la de los fotorreceptores que se interdigitan por sus extremos con las células del
epitelio pigmentado que es adyacente a la coroides).

La porción no nerviosa está formada por una capa única de células pigmentadas, que absorben parcialmente la luz.

Los fotorreceptores son los conos y bastones. Los conos y bastones, transducen la energía lumínica en energía
eléctrica.

Los bastones sólo funcionan en la oscuridad o penumbra y son insensibles a los colores. Los bastones son veinte veces
más numerosos, predominan en las partes periféricas de la retina y disminuyen hacia la mácula; son escasos en la parte
externa de la fóvea y faltan en su centro.

Los conos son los receptores sensibles a la luz que funcionan bajo condiciones de luminosidad y son sensibles a los
colores y a la forma; en la fóvea, una depresión en el centro de la mácula o mancha amarillenta (en donde los
fotorreceptores tienen un pigmento amarillo), sólo hay conos, y presenta una gran agudeza visual (por su abundancia
en conos, sus conexiones y su disposición). La fóvea tiene un diámetro de unos 1,5 mm y ocupa el centro de la mácula
que tiene 5 mm de anchura. En la fóvea, las neuronas y capilares a través de los cuales tiene que atravesar la luz para
alcanzar a los fotorreceptores, se desplazan, lo que permite que una cantidad máxima de luz llegue a los conos con una
fidelidad óptima, para que los conos estén directamente expuestos a la luz. El tercio central de la fóvea o foveola, sólo
contiene conos minúsculos; las capas más superficiales de la retina se separan del centro, y sus neuritas son
excepcionalmente largas, con el resultado de que los dos tercios exteriores de la foveola están ligeramente solapados
por cuerpos de células bipolares, y en cambio el tercio interno no, la luz reflejada del objeto incide en los conos de la
foveola sin difracción. La fidelidad de la transmisión central mejora por el contacto sináptico, uno a uno, entre los
conos minúsculos y las neuronas bipolares minúsculas, y entre éstas y las células ganglionares minúsculas. Fuera de la
foveola, aumenta progresivamente la cantidad de convergencia de cono a neurona bipolar a célula ganglionar.

Esta combinación proporciona una agudeza visual máxima en la fóvea. en la retina periférica es menor la visión de las
formas, y los detalles finos no pueden ser percibidos debido a que la densidad de los conos es mucho más baja. La
fóvea se sitúa en el eje visual, una línea que pasa desde el centro del campo visual del ojo hacia la fóvea, pasando por
el centro de la lente. El mundo visual es una composición formada por una sucesión de imágenes de la fóvea, que
transportan información sobre la forma y el color, complementada con datos provenientes de la retina periférica que
transportan información de movimiento.

Cada fotorreceptor posee un segmento externo, otro interno y un pedículo sináptico. En el externo se incorpora el
pigmento visual (rodopsina) formado en el segmento interno. El pedículo sináptico establece contacto con las células
bipolares y con las horizontales. Los fotorreceptores se hiperpolarizan con la luz.

Las neuronas llamadas células bipolares se sitúan enteramente en la retina; otras neuronas, las ganglionares, tienen sus
axones formando parte del nervio óptico. La información se transfiere de los conos y bastones a las células bipolares y
luego a las ganglionares. La retina contiene también neuronas (interneuronas) dispuestas transversalmente: las células
horizontales y las amacrinas, y modulan la transmisión entre fotorreceptores y células bipolares, y entre células
bipolares y ganglionares respectivamente. Las dendritas de las células horizontales contactan con los fotorreceptores,
y sus axones establecen contactos inhibidores con las bipolares (inhiben las neuronas bipolares fuera de la zona
inmediata de excitación). Las amacrinas no tienen axones y sus ramas dendríticas establecen contacto con las neuronas
bipolares y ganglionares; sus posibles funciones son la mejora del contraste y la detección del movimiento.

Las células ganglionares reciben contactos sinápticos de las bipolares. La respuesta típica de las células ganglionares a
la actividad es de “centro-periferia”: un punto de luz excita la célula ganglionar ON, mientras que el anillo circundante
de luz la inhibe (mediante las células horizontales); las células ganglionares del otro tipo OFF, dan la respuesta
inversa.

Los axones de las células ganglionares de la retina (que son las células de proyección de la retina), convergen hacia la
papila óptica (que como no tiene fotorreceptores es el punto ciego), perforan la coroides y la esclerótica y pasan a
constituir el nervio óptico (en este momento adquieren vainas de mielina). La mayoría de las células ganglionares
envían axones al núcleo geniculado lateral.

Los campos visuales de los dos ojos se solapan a través de los dos tercios del campo visual total. A cada lado, fuera de
este campo binocular, se encuentra un creciente campo monocular. Durante el paso a través de la lente, la imagen del
campo visual se invierte, así por ejemplo, objetos en la parte izquierda del campo visual binocular se registran en la
mitad derecha de cada retina, y objetos en la parte superior del campo visual se registran en la mitad inferior. Esta
disposición se conserva hasta la corteza visual en el lóbulo occipital.

Nervio óptico: El nervio óptico es homólogo a la sustancia blanca de la médula espinal y no es un nervio periférico
(los verdaderos nervios periféricos contienen células de Schwann y vainas de colágeno y son capaces de regenerarse).
El nervio óptico contiene células neurogliales de tipo central (astrositos y oligodendrocitos) y está envuelto en una
funda de duramadre y aracnoides, por lo que el espacio subaracnoideo se prolonga a lo largo del nervio óptico, el cual
está bañado por líquido cefalorraquídeo (por ello los aumentos de presión intracraneal pueden transmitirse a lo largo
del nervio óptico y provocan papiledema, que supone una hinchazón de la papila).

Quiasma óptico: Los nervios ópticos convergen para formar el quiasma óptico en la base del encéfalo, entre las
terminaciones de las arterias carótidas internas, e inmediatamente rostral al tuber cinereum del hipotálamo. En el
quiasma, los axones derivados de las porciones nasales de las dos retinas se decusan y pasan hacia el tracto o cintilla
óptica contralateral, mientras que los de las hemirretinas temporales permanecen homolaterales. Sólo la mitad de la
información visual se cruza en el quiasma óptico, porque la otra mitad ya ha cruzado la línea media en el espacio. Así,
cada mitad del cerebro recibe fibras pertenecientes a la mitad contralateral del mundo visual. Una lesión que dañe las
fibras que se cruzan en la línea media del quiasma, puede interrumpir la información visual de las mitades temporales
de ambos campos visuales, lo que ocasiona una hemianopsia bitemporal.

Tracto óptico o cintilla óptica: Los tractos ópticos divergen alejándose del quiasma y pasan rodeando el pedúnculo
cerebral para terminar principalmente en el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral (dentro del cuerpo geniculado
lateral) del tálamo. Esta es la proyección retinogeniculada. Las lesiones de la cintilla óptica provocan una hemianopsia
homónima contralateral (de todo el campo visual derecho o izquierdo).

Cada tracto óptico se divide en una raíz medial y una lateral.

- Raíz medial: La raíz medial contiene el 10% de las fibras del nervio óptico. Entra por el lado del mesencéfalo
y contiene cuatro grupos diferentes de fibras:

 Unas fibras entran en el colículo superior y transmiten el escaneo automático (por ejemplo, leer esta
página) y también contribuyen a controlar los movimientos oculares e intervienen en los denominados
reflejos visuales.
 Otras entran en el colículo superior y pasan del colículo superior al pulvinar del tálamo; pertenecen a
la vía extragenicular para la corteza de asociación visual.
 Algunas fibras entran en los núcleos óptico accesorio y pretectal olivar (que se encargan del reflejo
fotomotor pupilar o reflejo pupilar a la luz).
 Otras entran en la formación reticular parvocelular, donde tienen una función activadora.

- Raíz lateral: Esta raíz del tracto óptico termina en el cuerpo geniculado lateral del tálamo. Un número
pequeño de fibras abandona el tracto óptico, antes de alcanzar el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral,
estos axones llegan al núcleo supraquiasmático del hipotálamo, (que controla los ritmos diurnos y al que se le
ha atribuido el efecto beneficioso de la luz artificial brillante, durante varias horas al día, en el tratamiento de
la depresión en invierno).

Cuerpo geniculado lateral: En el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral, que tiene seis capas celulares, la
representación de la papila del nervio óptico aparece como una columna en blanco que se extiende a través de las seis
capas (se encuentra equidistante en el eje mediolateral y no a un sexto de distancia, como en la retina, debido a que
hay muchas más células en la región de la fóvea y sus zonas más próximas, y esta parte de la retina se ensancha en el
núcleo geniculado lateral). Esta dilatación de las áreas visuales centrales se ve a lo largo de todo el sistema visual.

Tres de las capas están destinadas a las fibras cruzadas y tres a las directas.
Las dos capas más profundas (una para las fibras cruzadas y otra para las directas) son magnocelulares y reciben
axones de las células ganglionares retinianas responsables de la detección del movimiento. Las otras cuatro son
parvocelulares y reciben los axones de las células responsables de los detalles, a saber, los visuales y los del color.

El circuito del cuerpo geniculado lateral se parece al de otros núcleos talámicos de relevo e incluye los terminales
inhibidores (GABA) derivados de las neuronas intercalares y del núcleo reticular del tálamo. La porción del núcleo
reticular que inerva el cuerpo geniculado lateral se denomina núcleo perigeniculado. Los axones corticogeniculados se
originan en la corteza visual primaria y hacen sinapsis con las dendritas distales de las células de relevo y con las
intercalares inhibidoras. Las sinapsis corticales en las células de relevo doblan en número a las derivadas de las células
ganglionares retinianas. La estimulación cortical suele favorecer la respuesta de las células de relevo a una
determinada aferencia retiniana. Una función probable, aunque no demostrada, podría ser la de la mejoría selectiva de
características particulares del escenario visual (por ejemplo cuando se busca un objeto de forma o color conocido).
Con resonancia magnética funcional (RMf) son capaces de detectar que cuando los voluntarios esperan ver un objeto
de interés en la pantalla, aumenta la actividad metabólica en el cuerpo geniculado lateral antes de que se presente el
estímulo.

Radiación óptica: Desde el núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral, neuronas de tercer orden talamocorticales se
proyectan a través de la porción retrolentiforme de la cápsula interna y forman la radiación óptica o tracto
geniculocalcarino (vía geniculoestriada), que se continúa en la sustancia blanca subyacente a la corteza temporal
lateral, discurre a lo largo del asta posterior del ventrículo lateral antes de girar medialmente para entrar en la corteza
occipital y termina en la corteza visual primaria del lóbulo occipital (área 17 de Brodman).

Las radiaciones ópticas se disponen en forma de abanico, con los axones que conducen la aferencia foveal en el centro
del abanico. Conforme se acercan al polo occipital, los axones foveales se dirigen hacia atrás y entran en la porción
posterior de la corteza visual primaria.

Las radiaciones ópticas se pueden dividir en dos haces, uno para el cuadrante inferior de los hemicampos
contralaterales y otro para el superior. Las fibras talamocorticales que conducen la información de la parte inferior del
campo visual discurren superiormente para terminar en la corteza visual del labio superior (en la cuña) por encima del
surco calcarino; las de la parte superior, no viajan directamente en sentido caudal hacia la corteza visual, sino que
giran hacia arriba, pasan rápidamente hacia el interior de la sustancia blanca del lóbulo temporal y forman un amplio
bucle en U (asa de Meyer) para terminar por debajo del surco calcarino en el labio inferior.

Corteza visual primaria: El área 17 de Brodmann se localiza predominantemente en la cara medial del hemisferio
cerebral, en la región o labios o paredes situados por encima y por debajo del surco calcarino en toda su longitud, (el
surco tiene 10 mm de profundidad). En la cara medial del hemisferio, el área 17 de Brodmann, emerge 5 mm por
encima y por debajo del surco, y en el polo occipital del cerebro, 10 mm. Su área total es de alrededor de 28 cm2. En
los cortes frescos de encéfalo puede identificarse fácilmente por una fina banda de sustancia blanca (estrías visuales de
Gennari) dentro de la sustancia gris, de ahí su nombre alternativo: corteza estriada. Rodeando esta área, el resto del
lóbulo occipital constituye la corteza de asociación visual.

Los objetos en una mitad, derecha o izquierda del campo visual, producen imágenes sobre la hemirretina nasal del ojo
homolateral y la hemirretina temporal del contralateral.
La corteza visual primaria tiene una ancha capa IV que revela la gran proyección geniculocalcarina sobre esta capa. La
capa VI destaca mucho y es la fuente de una proyección de retroalimentación cortical hacia el núcleo geniculado
lateral.

La corteza visual está organizada en un complejo conjunto de columnas corticales que se extienden
perpendicularmente desde la piamadre hasta la sustancia blanca. En la corteza, los ojos izquierdo y derecho están
representados en bandas alternantes para cada ojo denominadas columnas del dominio ocular (lo cual otorga un patrón
de distribución acintada a la corteza en ambos lados: los intervalos que hay entre las columnas del mismo ojo en un
lado, tienen la misma anchura que las columnas del ojo descrito, porque contienen los axones y la corteza
responsables del campo visual del otro ojo). Las células de la corteza visual primaria tienden a responder a los
estímulos luminosos situados en el mismo punto del espacio visual. Hay una relación precisa punto por punto entre la
retina y la corteza visual. Por tanto, se conserva el orden retinotópico que se ve en todos los niveles del sistema visual.

El plano del surco calcarino representa el meridiano horizontal. La representación retiniana es posteroanterior, con una
imagen foveal muy aumentada en la mitad posterior de la corteza calcarina. Dentro de la corteza, la mácula y la fóvea
están representadas más posteriormente en la porción de la corteza visual primaria más cercana al polo occipital; las
regiones periféricas de la retina lo están en niveles más rostrales. Debido a la importancia de la mácula en la visión,
ésta está representada por volúmenes desproporcionadamente grandes, en relación con su tamaño, en el cuerpo
geniculado lateral y la corteza visual. Los diez grados centrales del campo visual ocupan aproximadamente la mitad de
la corteza visual.

Consideraciones funcionales: El campo visual es la parte del mundo vista por el paciente con los dos ojos abiertos y
mirando hacia delante. Los objetos en una mitad derecha o izquierda del campo visual, producen imágenes sobre la
hemirretina nasal del ojo homolateral y la hemirretina temporal del contralateral. La mitad superior del campo visual
forma imágenes sobre las mitades inferiores de las retinas, la mitad inferior del campo visual sobre las hemirretinas
superiores.

Cada nervio óptico conduce información de ambas mitades del campo visual; sin embargo, debido a la decusación de
las fibras de las hemirretinas nasales en el quiasma, cada cintilla óptica, núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral,
radiación óptica y corteza visual reciben información visual relacionada sólo con la mitad contralateral del campo
visual. Esta combinación de imágenes de ambos ojos es necesaria para la visión estereoscópica (percepción de
profundidad).

Las lesiones de la parte superior de las radiaciones ópticas provocan una cuadrantanopsia inferior contralateral
(derecha o izquierda). La lesión del asa de Meyer o de las fibras de la parte inferior de las radiaciones ópticas, que
llevan información del cuadrante superior de los hemicampos contralaterales, en su camino al surco calcarino
provocan una cuadrantanopsia superior contralateral (derecha o izquierda).

El campo visual puede considerarse constituido por cuatro cuadrantes (izquierdo/derecho, superior/inferior), cada uno
proyectándose hacia su propio cuadrante de la corteza visual primaria (hemisferios cerebrales izquierdo/derecho, por
encima/por debajo del surco calcarino). La visión es una sensación cruzada. El campo visual en un lado del eje visual
se registra en la corteza visual del lado opuesto, es decir, se representa invertido. De hecho la corteza visual derecha
“ve” el campo visual izquierdo. En la proyección del campo visual sobre la corteza visual hay inversión lateral y
vertical, de manera que, por ejemplo, el cuadrante superior izquierdo del campo visual está representado en el
cuadrante inferior derecho de la corteza visual. El campo visual contralateral se representa invertido. Una gran lesión
en un lado de la corteza visual producirá hemianopsia contralateral (derecha o izquierda).

Una parte importante del cerebro está dedicada al procesamiento y la percepción del espacio visual. Las áreas 18 y 19
que rodean el área 17 de la corteza, reciben información desde el área 17 y del pulvinar. Una lesión en las áreas
superiores del procesamiento visual (áreas 18, 20 y 21 solas o en combinación) puede propiciar una agnosia
aperceptiva en la cual el paciente no puede identificar los objetos a causa de un defecto de la percepción; en la agnosia
asociativa, el paciente puede percibir el objeto, una cara o una fotografía, pero no es capaz de atribuirle ningún
significado. Las lesiones en las áreas 18, 20 y 21 del hemisferio izquierdo (dominante) típicamente producen agnosia
de objetos, en la cual el paciente es incapaz de reconocer (identificar o nombrar) objetos reales aunque los perciba. Las
lesiones en las mismas áreas del hemisferio derecho producen agnosia para los dibujos de objetos. Alteraciones más
pequeñas bilaterales de estas áreas producen prosopagnosia, que es la incapacidad para reconocer caras (el paciente las
ve pero no las interpreta como tales).
 Lo que dio Silvano

Primera neurona (bipolar) y segunda (neurona ganglionar): en la retina.

En la retina hay receptores periféricos y también hay neuronas.

En la zona más profunda de la retina tenemos la cámara oscura (epitelio pigmentario oscuro que crea una capa
para que no se distorsione la imagen y se absorba la luz) que la separa de la coroides. Más hacia fuera están los
fotorreceptores tienen un núcleo relativamente interno y una prolongación periférica a modo de cono o de
bastón. Los conos son especialmente sensibles a los colores, están especializados en la detección de una
determinada longitud de onda y están situados en una posición central. Los bastones detectan rangos de
iluminación (grados de luz, blanco y negro) son mucho más sensibles. Los conos se encuentran en la fóvea, la
zona de máxima agudeza visual mientras los bastones están en la zona más periférica.

A partir de retina encontramos capas de células (neuronas del SNC):

 Capa de células bipolares. Una prolongación periférica que contacta con los fotorreceptores y una
central. Es la única excepción en la que una hiperpolarización tiene efecto estimulador.
 Célula ganglionar, equivale al ganglio periférico, ya que en el nervio óptico no hay ganglio.
 Interneuronas, células horizontales (activan unos canales y activan los adyacentes; afinando el
estímulo, son las más profundas actúan sobre los fotorreceptores) células anacrinas (mas superficiales
y cumplen con una función parecida).
 Nervio óptico, son axones de las células ganglionares que salen del ojo.

La retina nasal o medial de cada lado, esta recibiendo la imagen de la zona contraria que le llega a ella. La
imagen se forma invertida en la lente. Los axones de las células de la retina nasal que reciben información más
lateral cuando llega al quiasma óptico (a través del nervio óptico) se cruza de lado, por lo que la información
que llega del campo izquierdo se va al lado derecho mientras que la del lado derecho no cruza. (imagen) Para
un globo ocular hay información que se cruza e información que no se cruza. Por las cintillas ópticas hay
información de ambos lados, pero del campo visual contrario

Al llegar a la siguiente estación, núcleo geniculado lateral (3º neurona). La información llega a seis capas:

 1 y 2. Reciben información de lo que en la retina llamamos células Y, que vienen de bastones.

También se les llama células M (capas magnocelulares)
 3-6. Reciben información de los conos (parvocelulares) o células X o P
 ANATOMÍA DE LA CORTEZA CEREBRAL

Nuestra personalidad, actitud, intelecto, coordinación y lenguaje tienen como base nuestro cerebro y en particular de la
corteza cerebral. Es la parte más compleja, evolutiva y desarrollada del sistema nervioso.

Dentro del cerebro los elementos básicos son:

 Células: neuronas y glía. La neurona es la unidad funcional básica del SN

 Sinapsis (químicas y eléctricas)
 Neurotransmisores.

Los tumores normalmente se deben a alteraciones en las células de la glía, rara vez se producen por fallos en las
neuronas, ya que son células postmitóticas. Los tumores que se producen en las células de la glía pueden tener grados
I-IV, siendo el más frecuente el astrocitoma.

El sistema nervioso se puede dividir en:

 SNC: dentro del cráneo y conducto raquídeo. A su vez se divide en encéfalo (dentro del cráneo) y
médula espinal (en el canal espinal). El encéfalo a su vez se divide en encéfalo, tronco del encéfalo y
cerebelo.
 SNP: nervios raquídeos. Compuesto por nervios motores y sensoriales que conectan el tronco del
encéfalo y la médula espinal con las estructuras periféricas.

El SNA (motor visceral), es una división del sistema nervioso que tiene partes en el SNC y partes en el
SNP.

Otra división del sistema nervioso se puede hacer atendiendo a las estructuras embriológicas.

 Prosencéfalo (ferebrain); constituye el cerebro anterior, es decir, cerebro y diencéfalo.

 Mesencéfalo (midbrain)
 Rombencéfalo (hindbrain); constituye el metencéfalo, es decir, puente y cerebelo.
 Mielencéfalo: formará el bulbo raquídeo

El SNC puede dividirse en 7 partes:

1. Cerebro
2. Diencéfalo
3. Mesencéfalo
4. Puente
5. Bulbo raquídeo
6. Médula espinal
7. Cerebelo

Desarrollo del SN

Sobre la embriología y desarrollo del sistema nervioso sabemos que la forma básica se completa hacia la sexta
semana. Las siguientes fases, que incluyen la proliferación y migración celular, son más prominentes desde el 2º
trimestre hasta el nacimiento. Desde unas pocas células primordiales, se llega a 100.000 millones de neuronas, con
miles de sinapsis en cada una.

Las direcciones del SNC

Son muy importantes para entenderse. Por convención, las direcciones del SNC humano son absolutas con respecto al
eje central del encéfalo y médula espinal. El sistema nervioso tiene su propio eje y todas sus partes se localizan en
función a ese eje.

La médula espinal y el tronco del encéfalo forman una línea recta, paralela al eje supero-inferior del cuerpo; por tanto,
las direcciones de estas regiones del SNC coinciden aproximadamente con las del cuerpo en su conjunto.

Sobre el sistema nervioso, consideramos de arriba a abajo, de encéfalo a médula espinal, hay una parte anterior y una
posterior. Durante el desarrollo la parte superior gira y llega a formar un ángulo de 90 grados. La parte anterior
seguirá siendo anterior aunque adquiera una orientación inferior y lo mismo ocurre con la parte posterior, que
mantiene su nombre aunque adquiere una orientación superior.

Imágenes del encéfalo y del cráneo

Normalmente se realizan con el paciente en supino, acostado sobre sus espaldas: la superficie posterior o dorsal del
tronco encefálico y de la médula espinal y el polo caudal (occipital) del cerebro, están hacia abajo; la superficie
anterior (ventral) del tronco encefálico y de la médula espinal y el polo rostral (frontal) del cerebro están hacia arriba.

Se estudia desde diferentes cortes o planos:

 Sagital

Axial (horizontal)

Coronal

En un plano coronal, el lado izquierdo del médico queda en frente del lado derecho del paciente de la imagen .

En los cortes axiales, se ven como si el médico estuviera de pie a los pies del paciente y mirara a la cabeza del
paciente, estando el paciente en decúbito supino (los cortes axiales muestran los hemisferios cerebrales de delante a
atrás, con el área frontal del paciente y las órbitas en la parte superior de la imagen y el occipucio en la parte inferior).
En las vistas coronal y axial, la izquierda del paciente está a la derecha del observador.

CEREBRO

Tres ideas básicas a lo largo de la historia:

 1. Franz J. Gall: propueso dos ideas
 El cerebro es el órgano de la mente, todas las funciones mentales se producen en el cerebro.
La mente y el cuerpo no están separados entre sí.
 El córtex no funciona como un órgano sencillo sino que contiene varias regiones y cada una
controla una función específica; Gall llegó a enumerar 27 regiones.
2. Jean Pierre Flurones: las funciones superiores (cognitivas) del cerebro resultan de todo el cerebro en
su conjunto (visión holística)
3. Broca, Wernicke y Jackson: zonas del cerebro se asociaron con funciones específicas

Sherrington y Cajal apoyaron esta última teoría al afirmar que no todas las neuronas son iguales. las diferentes
neuronas se reúnen en grupos y cada grupo tiene una función. Entre los grupos hay conexiones, no actúa cada uno por
libre. Las diferentes funciones del comportamiento son productos de regiones cerebrales interconectadas.

Anatomía del cerebro (hemisferios cerebrales)

 Sustancia gris: fundamentalmente cuerpos o somas neuronales

 Sustancia blanca: fibras fundamentalmente mielinizadas.
 Estructuras profundas (ganglios basales, hipocampo y amígdala)

Superficie externa del cerebro

El cerebro tiene un aspecto arrugado. En su superficie podemos encontrar cisuras, surcos y circunvoluciones o giros.
Esta es la manera que ha encontrado la naturaleza para que dentro del cráneo, la superficie del cerebro sea muy
grande.

Encontramos una gran cisura separando ambos hemisferios, es la cisurainterhemisférica. Ni anatómicamente ni

funcionalmente los hemisferios son simétricos.

Existe otra cisura central o de Rolando. Otro surco muy pronunciado es el surco lateral o de Silvio.
Según estos surcos, el cerebro se puede dividir en seis lóbulos. En la cara externa se observan los siguientes:

 Lóbulo Frontal
 Lóbulo Parietal
 Lóbulo Occipital
 Lóbulo Temporal

Estos cuatro lóbulos toman el nombre del hueso que los recubre.

Por la cara interna observamos:

 Lóbulo límbico
 En la superficie lateral, casi oculto, encontramos el lóbulo de la ínsula, insular.

La mayoría de las circunvoluciones tienen un nombre. Hay una por delante del surco central, conocida como giro
precentral. Detrás de este surco central tenemos el giro postcentral, es un área somatosensorial primaria.

Interior del cerebro

Contiene:

- Corteza cerebral
- Sustancia blanca
- Tálamo
- Ganglios basales
- Hipocampo
 - Amígdala
- Ventrículos cerebrales.

CORTEZA CEREBRAL

Es el manto o capa que recubre el cerebro. La corteza cerebral tiene un grosor no uniforme, oscila entre 2-4mm
dependiendo de la zona. La superficie exterior total es de 2500 cm2. Tiene una organización muy compleja. Es el
órgano donde se producen nuestras funciones más elevadas (cognitivas, incluido el lenguaje)

La corteza cerebral es de sustancia gris, porque en ella predominan los cuerpos o somas neuronales aunque también
hay fibras pero en menor cantidad. Recubre los dos hemisferios cerebrales, aunque parecen iguales, no son simétricos
anatómica ni funcionalmente. Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro ha cambiado a lo largo del tiempo y unas
áreas son más antiguas que otras. Las regiones que más han crecido son los lóbulos frontal y parietal.

En una REM (corte corona)l vemos la corteza cerebral tapizando todo el cerebro. Especial atención a la comisura
blanca anterior que conecta los dos hemisferios, es un punto de referencia muy importante.

Estructura de la corteza cerebral.

Es sustancia gris, formada por somas neuronales de diversos tamaños y formas, mezcladas con fibras mielinizadas y
desmielinizadas. El patrón de la distribución de los somas neuronales se llama citoarquitectura. Se organiza o bien en
láminas paralelas a la superficie o bien en columnas.

DISPOSICIÓN EN LÁMINAS/CAPAS: El número de capas varía según la región.

Según la citoarquitectura se diferencian diferentes zonas:

- Neocortex: alcanza su mayor desarrollo en humanos , al suponer el 90% de la corteza. Tiene 6 capas
- Allocortex: es la más antigua desde el punto de vista evolutivo. Si tiene 3-5 capas se dice que es
paleocortex y si tiene solo 3 es más antiguo todavía y se conoce como arquicortex.

La separación entre estas zonas no es brusca sino transicional de un tipo a otro.

Citoarquitectura del neocórtex.

Funcionalmente, tiene seis capas:

1. Capas supragranulares (I-III): En la superficie. Son el principal origen y terminación de las conexiones
intracorticales, ya sean fibras de asociación o comisurales.

2.Capa granular interna(IV): recibe las aferencias, las conexiones del tálamo, especialmente de los núcleos talámicos
específicos (muy desarrolladas en las cortezas motoras).

3. Capa infragranular (V-VI): predominan las células piramidales, son las que proyectan, envían sus axones al
exterior. Las células piramidales son excitatorias y liberan glutamato.

Las células piramidales son el principal tipo de células en las capas III y V. Las células estrelladas o granulares son
más prominentes en la capa IV.

Morfológicamente:

1. Capa más exterior. Relativamente libre de somas.

2. Pequeñas neuronas implicadas en circuitos locales.

3. Neuronas de medio-gran tamaño cuyo axones van a áreas corticales cercanas o áreas homólogas del hemisferio
opuesto y núcleos talámicos.

4. Zona receptora, sobre todo desde el tálamo. Neuronas pequeñas implicadas en la recepción de núcleos talámicos
específicos.

5. Zona de proyección. Neuronas grandes cuyos axones proyectan principalmente al tronco del encéfalo y médula
espinal

6. Neuronas de tamaño variable implicadas en circuitos locales.

Tipos de células: son de muchos tipos,

- Piramidales (capas II, III y sobre todo la V). Hay tres tipos de células piramidales, que tienen una
gran importancia en la actividad eléctrica por la gran cantidad de dendritas que emiten.
- Estrelladas espinosas
- Estrelladas sin espinas
- Bipolares

Neurotransmisores principales:

- Glutamato y aspartato excitatorios

 - GABA inhibitorio.

Dentro de la corteza hay neuronas que reciben información y otras que proyectan información, pero también hay
neuronas locales (estrelladas, en cesta). En la corteza cerebral se organizan circuitos locales que recogen la
información que llega y generan una respuesta a través de las neuronas que proyectan sus axones al exterior.

Si uno examina la corteza cerebral, no toda la citoarquitectura es igual. La citoarquitectura del cortex difiere de un
área a otra cada área está relacionada con una función. Hay una zona que conocemos como córtex granular
heterotípico (sensorial) que tiene una capa IV muy gruesa porque recibe mucha información pero una capa V
delgada porque envía pocas respuestas. Por otro lado tenemos córtex agranular heterotípico (motor) que es justo lo
contrario, tiene una capa IV muy delgada y una capa V gruesa. La última opción es córtex homotípico, en cuyo caso
todas las capas tienen un grosor similar.
Basados en la citoarquitectura, los investigadores han dividido el córtex en áreas, y la división más conocida que
además se sigue utilizando es el mapa de Brodman. En él, se distinguen 47 regiones.

Otra clasificación es la de F.von Economo. Clasifica la corteza según los tipos de neuronas.

DISPOSICIÓN EN COLUMNAS

El patrón vertical es tal que en cada columna, los somas, axones y dendritas apicales forman racimos que se orientan
en ángulos rectos hacia la superficie del cortex. Mountcastle observo en la corteza sensorial primaria que en cada
columna de unos pocos mm de diámetro todas las neuronas tienen campos receptores que se superponen o solapan y
en cada columna todas las neuronas tienen el mismo campo receptor.

Sustancia blanca de la corteza cerebral

Formada sobre todo por fibras mielinizadas aunque también hay fibras desmielinizadas. Hay fibras que llegan a la
corteza (aferentes) y hay fibras que salen de la corteza (eferentes).

- Fibras de asociación cortas y largas: conectan una zona de la corteza con zonas de la misma corteza,
dentro del mismo hemisferio
- Fibras comisurales: conectan zonas de la corteza de un hemisferio, con zonas de la corteza de otro
hemisferio, son zonas homólogas.
- Fibras de proyección: van desde la corteza al tálamo, a los ganglio basales, a la médula, al tronco del
encéfalo etc. O viceversa, que llegan a la corteza.

Entre las fibras de asociación larga:

- Longitudinal superior: conecta los lóbulos frontal y occipital

- Longitudinal inferior: conecta los lóbulos occipital y temporal
- Fascículo arqueado: conecta el lóbulo frontal con la corteza occipito-temporal
- Fascículo uncinado: conecta el lóbulo temporal con el lóbulo temporal anterior
- Fibras del cíngulo: subyacentes al giro cingulado.
Fibras comisurales:

- Cuerpo calloso: la mayor, fibras que van de un hemisferio a otro en los dos sentidos. Muy
importante por la gran conexión que lleva a cabo.
- Comisura blanca anterior: conecta partes anteriores de los lóbulos temporales así como los dos
tractos olfatorios
- Comisura blanca posterior
- Comisura del fornix: va de un hipocampo a otro a través de los dos pilares del fornix.

CUERPO CALLOSO:

Formado por cuatro partes que de anterior a

posterior son: rostrum, genu o rodilla, cuerpo y
esplenium.

 Rostrum y genu: fibras que conectan

lóbulos frontales
 Cuerpo: fibras que conectan lóbulos
parietales
 Esplenium:
Las lesiones del cuerpofibras que
calloso conectan un
desconectan loshemisferio del otro. Ante lesiones es muy frecuente el verse obligado a
recurrir a lóbulos occipitales.
cirugía en la cual se secciona la parte anterior del cuerpo calloso.

CÁPSULA INTERNA

Por ahí descienden y ascienden fibras. Forma de V en la que distinguimos un brazo anterior y un brazo posterior. Se
observa la rodilla (diferente a la del cuerpo calloso) en la cual se unen ambos brazos. Por aquí pasan fibras del sistema
corticoespinal, también llamado vía piramidal de forma muy organizada. Se lesiona con relativa frecuencia por daño
vascular. Produce más daño cuando se lesiona la cápsula interna que cuando se lesiona la corteza.

CORTEZAS MOTORA. LA VIA PIRAMIDAL

1. INTRODUCCIÓN

Hay áreas más destacadas en esta función. Tenemos que distinguir en las vía de control voluntario: motoneurona
superior y la motoneurona inferior que está en la médula espinal, pero también en el tronco del encéfalo.

Tipos de movimientos: Movimientos voluntarios, semiatutomáticos y automáticos (involuntarios, reflejos).

Intervienen el SNC y SNP, placa motora y músculo.
Los movimientos voluntarios: Tenemos un amplio repertorio. El control es un proceso complejo y la corteza cerebral desempeña
un papel muy destacado.
La motoneurona superior y la motoneurona inferior: situación y función. Hay áreas más destacadas en esta función. Tenemos
que distinguir en las vía de control voluntario: motoneurona superior y la motoneurona inferior que está en la médula espinal, pero
también en el tronco del encéfalo.
Déficits motores.
Secuencia de la activación de las áreas motoras: El control de un movimiento voluntario está organizado :
Primero: se define la estrategia (planear y dirigir) del movimiento y el comportamiento para lograr el objetivo
Ej: vamos a coger el ascensor:
 Primero: acercarse y apretar el botón; el c. prefrontal prepara el plan o programa; este c. prefrontal está recibiendo
información del c.parietal sobre la orientación espacial. En este proceso también están implicados los g. basales.
 Segundo: las áreas motoras secundarias (premotora y suplementaria) con el cerebelo prepara la secuencia precisa de
las contraciones musculares para apretar el botón, y los ajustes posturales adecuados.
 Tercero: el c. motor primario , TE y ME entran en acción parra producir los movimientos programados. El c. mottor
primario determina la fuerza y dirección de la contracciones y envía la orden a las motoneuronas del TE/ME.
Otro ejemplo: coger una pelota y encestarla.

- Primero: utilizando la información visual, auditiva, propioceptiva, el c. cerebral determina la postura y posición del cuerpo en
el espacio. El cortex intercambia información con los g. basales para lanzar la pelota hacia la canasta y tratar de conseguir
encestarla, basado en experiencias anteriores.
- Después, las c. motoras secundarias y el cerebelo , toman las decisiones apropiadas sobre la amplitud, dirección y fuerza de
los movimientos del brazo.

Estas áreas envían estas instrucciones al c. motor primario y de aquí al TE y ME que producirán un movimineto coordinado del
hombro-brazo-codo-antebrazo-muñeca-mano-dedos, los ajustes posturales adecuados para que el movimiento de la extremidad
superior sea apropiado y también los movimientos oculares que actuarán como guía y orientación.

2. LAS CORTEZAS MOTORAS

Aunque algunos consideran que en el control del movimiento interviene prácticamente toda la corteza cerebral, al menos de forma
más destacada o protagonista intervienen unas áreas específicas. Estas áreas
específicas están organizadas jerárquicamente y también actúan en
paralelo a través de sus vías descendentes.

Áreas motoras:

Son fundamentalmente las áreas 4 y 6 de Brodmann.

La 6 incluye las áreas suplementaria y premotora (dorsal y ventral).

Áreas motoras adicionales están situadas alrededor del surco cingular

(inferioreas al área 6)
A) C. motora primaria (4, M1):

- Situación y organización:
- Se organiza en módulos o columnas verticales.
- La microestimulación de M1 puede producir movimientos discretos de músculos individuales Contiene un homúnculo
- Las neuronas de una columna reciben feed-back somatosensorial de la zona relacionada con ese movimiento (vía
somatosensorial---SI-M1)) informándole de qué y cómo ha ocurrido ese movimiento.
- Además, cada músculo, especialmente de la mano, está regulado por más de una columna, y cada columna participa en la
regulación de más de un músculo: mosaicos.
La actividad de las neuronas de M1 también puede modificarse durante un movimiento por vía antidrómica; hay neuronas
que codifican la fuerza del movimiento y otras codifican la dirección del movimiento.

Aferencias que recibe:

- de la c. motora opuesta por el c. calloso, conectándose columnas coincidentes, especialmente de la musculatura axial y
menos de la musculatura distal.
- del á. motora suplementaria vecina, por fibras de asociación cortas.
- de S1 (3,1,2) vecina por fibras de asociación cortas, muy abundantes en el caso de la mano.
- del n. dentado (cerebelo) contralateral.
Eferentes: proyecta directamente al TE y ME.

Las

neuronas del área primaria motora, tienen que proyectar.

El cortex contiene una representación somatotópica de la superficie del

cuerpo (un homúnculo). Un mapa somatotópico o somatotopía es la
correspondencia punto por punto de un área del cuerpo con un área
específica del sistema nervioso central:

-
regiones corporales con una elevada densidad de
receptores gran cantidad de tejido cortical
- regiones corporales con baja densidad de receptores baja cantidad de tejido cortical
B) C. motora suplementaria:

- Parte del área 6

- Contiene un mapa de la musculatura del cuerpo, completo, pero menos preciso que el de M1.
- Recibe aferencias del l. parietal ipsilateral.
- Proyecta a M1 vecina y directamente al TE (FR, otros) y a la ME.
- Su estimulación evoca movimientos secuenciales o de varios grupos musculares y orientan el cuerpo o las extremidades en el
espacio; y se requieren estímulos más intensos que en M1; se pueden producir movimientos bilaterales de las manos o
extremidades superiores.
- Las técnicas de imagen han permitido observar que cuando una persona mueve sus dedos al azar, aumenta la actividad solo en
la región de la mano de M1; si los mueve en una secuencia específica, se activa la c. suplementaria y M1; si mueve los dedos
 mentalmente, pero no realmente, aumenta la actividad solo en la c. suplementaria. Esto indica que la c. suplementaria está
implicada en la planificación u organización del programa motor, mientras que M1 solo ejecuta el movimiento

C) C. premotora:

- Situación: parte del área 6.

- Contiene un mapa de la musculatura del cuerpo pero menos organizado que el de M1.
- Recibe abundantes aferencias de las áreas sensoriales del l. parietal ipsilateral.
- Proyecta a M1 vecina, y a ME y TE (FR y otros) (FR: esta da lugar a la vía retículo-espinal, actúa sobre motoneuronas que
controlan músculos paravertebrales y proximales de las extremidades).
- Está implicada en la preparación de los movimientos; organiza los ajustes posturales requeridos para realizar un movimiento
bien.
D) C. parietal posterior:

- Situación: áreas 5 y 7.
- Colaboran en los movimientos en el espacio.
- Recibe aferencias sensoriales de varios sitios para crear un mapa espacial y así conseguir la ejecución de un movimiento en el
espacio (p.e., coger con la mano un objeto cercano).
- El área 5 recibe aferencias de la c. somatosensorial y del s. vestibular, y el área 7 recibe información visual relacionada con la
localización visual de objetos en el espacio.
- Ambas áreas proyectan a la c. premotora y c. suplementaria vecinas, y directamente proyectan menos al TE o ME.
- En el área 5, las neuronas se activan cuando se coge con la mano un objeto de interés, y en el área 7 hay neuronas que coordinan
el movimiento de los ojos y manos.

E) C. motora cingular:

- Situación
- Tiene dos zonas: cada una esta organizada topográficamente con respecto a sus proyecciones a la ME, y cada una también
proyecta a M1.
- Se sabe poco sobre su función, excepto que su estimulación produce efectos motores; dada su cercanía al s. límbico, quizá estén
implicadas en movimientos relacionados con las respuestas emocionales.

3. CORTEZAS MOTORAS: SISTEMAS DE PROYECCIÓN (CORTICO-FUGAS) (repetición de temas anteriores)

La corteza cerebral proyecta al T.E. y a la M.E., mediante diversas vías:

a) s. córtico-espinal: cortex-------ME (la mayoría son cruzadas)

b) s. córtico-nuclear (c-bulbar): cortex---- n. del TE, principalmente bilaterales al V motor, VII motor, ambiguo, XII y n. accesorio
del XI y continúan a la ME cervical. ¿qué pasa en caso de lesión?

c) Otros sistemas de proyección:

 s. córtico-rubro-(espinal).
 s. córtico-reticular.
 s. cortico-pontino (n. basales del puente)
El NR (nucleo rojo): está en el tegmento del mesencéfalo; porción magno y parvicelular; función motora;

- eferentes: tracto r- espinal que se origina en la magno y se cruza, y fibras r-olivares que se originan en el parvo y son
ipsilaterales.
- Aferentes: c. cerebral ipsilateral y n. cerebelosos contralaterales.

a) El sistema corticoespinal: concepto; MUY IMPORTANTE (EXAMEN) (no saber %)

- Origen: neuronas de la capa V (1-2% son n. piramidales gigantes de Betz) en 6 sitios: área 4 (M1, 31%), área 6 (c. premotor y
motor suplementario, 29%) y giro postcentral (áreas 3,1 2)+ lóbulo parietal superior (áreas 5 y 7) + porciones del g. cingular
(40%).
- El 10% de las fibras son mielinizadas y gruesas, de alta v de c.; resto son delgadas (mielinizadas o desmielinizadas) con menor
v de c.
- Curso: pasa a través de la corona radiada y convergen para entrar en el brazo posterior de la cápsula interna, donde están
somatotópicamente organizadas. Después pasa por el TE: mesencéfalo (forma parte de la crus cerebri) con organización
somatotópica; se continúa en el puente donde cruza entre los n. del puente; aquí sueltan colaterales que inervan las neuronas de
núcleos pontinos; irrigación y consecuencias.
- El 85-90% secruza en la línea media en la decusación de las pirámides (BR), en la unión bulbo-medular (decusación
motora o de las pirámides); dentro de esta decusación las fibras se organizan somatotópicamente. Las fibras que se decusan
entran en el funículo lateral para formar el tracto corticoespinal lateral; las fibras que no se decusan siguen por el funículo
anterior ipsilateral de la ME como tracto c-espinal anterior; la lesión de este último tracto tiene poca relevancia clínica.
Lesiones por encima y por debajo de la decusación.
- En el BR, las fibras corticoespinales se juntan en la superficie anterior del TE donde pasa por las pirámides bulbares; dentro
de las pirámides, las fibras que terminan a nivel cervical son mediales y las que van a la región lumbar o sacro son mas
laterales.
Riego sanguíneo y consecuencias: su lesión produce mayores déficits que la lesión de M1, frecuentemente por hemorragia de las
a. lentículoestriadas (ramas de la ACM), y la espasticidad que produce no suele recuperarse, probablemente porque también se
dañan fibras que van a los g. basales, tálamo y TE que también pasan por la c. interna

Terminación: Las fibras del tracto c-espinal lateral están organizadas topográficamente: las que terminan a nivel cervical son
mediales, y las que terminan a nivel lumbar y sacro son laterales. Las fibras originadas en el lóbulo frontal terminan
principalmente en la zona intermedia y asta anterior (láminas VII-IX) y la que nacen en el l. parietal terminan en la base del asta
dorsal (IV-VI).

Las fibras que terminan en los engrosamientos de la ME cervical (55%) y lumbar (25%) sirven al control de las
extremidades; el resto termina a nivel torácico. Cuando terminan, especialmente a nivel del engrosamiento cervical, hacen
sinapsis con interneuronas en las lV-VII; algunas fibras terminan entre motoneuronas alfa de la lX, que inervan m. flexores
distales. Sin embargo, al menos en primates, la mayoría dela fibras c-espinales hacen sinapsis con interneuronas excitatorias e
inhitorias, las cuales influyen en las motoneuronas flexoras y extensoras, respectivamente.

Lesiones y Riego sanguíneo

b) El sistema córticonuclear (c-bulbar): Fig 5

- Esta vía se organiza en paralelo con el sistema c-espinal.

- Está formado por neuronas corticales que influyen en movimientos de musculatura estriada inervada por los pares V, XII, n.
ambiguo (IX y X) y por n. accesorio del XI.

- La mayoría de las fibras terminan sobre interneuronas adyacentes a los n. de los pares craneales.

- la mayoría se origina en el área cortical de la cara y cabeza del g. precentral (Fig 5a). Los n. de III, IV, y VI no reciben
inervación directa del cortex motor de la cara.

- Origen: los axones de la capa V del cortex motor de la cara pasan por la rodilla de la c. interna (arterias lentículoestriadas),
continuan por la crus cerebri (ramas paramedianas de la bifurcación de la a. basilar), descienden al puente y BR en
asociación con los axones c-espinales.

Terminan en:
 - n. motor del V (bilateral: terminan en interneuronas—n. motoras).

- n. VII (bilateral); los músculos de la expresión facial de la mitad superior de la cara están controlados por ambos hemisferios
cerebrales, mientras que la mitad inferior de la cara lo está solo por el n. contralateral; consecuencias de la lesiones.

- n. ambiguo (bilateral; las neuronas de los músculos del paladar blando y úvula reciben la
inervación contralateral).

- n. XII (bilateral), pero las neurona que inervan el m. geniogloso es principalmente

contralateral). Efectos de las lesiones: facial, paladar blando- úvula y lengua.

- al final inerva la porción espinal del XI (n. accesorio), y continúan hasta la parte
cervical de la ME.

Como el s. c-espinal y c-nuclear van juntos, las lesiones en la c. interna y mesencéfalo

afectan a ambos, frecuentemente por lesión de las a. lenticuloestriadas.

Las fibras de la via corticoespinal descienden y la mayoría de ellas hace sinapsis con
interneuronas en la medula espinal. Estas interneuronas hacen sinapsis después con las
motoneuronas alfa. Muy pocas fibras eferentes hacen sinapsis directamente con las
motoneuronas alfa.

En la vía corticonuclear de un lado envía fibras al núcleo facial del mismo lado e inerva en
su mitad la mitad superior y en el envía fibras al lado contralateral e inerva el lado superior y el inferior

c) Otros sistemas córtico fugales:

 Sistema córtico-rúbrico

Áreas 4 y 6, y menos la 5 y 7,-----a neuronas pequeñas y grandes del NR ipsilateral (también llegan colaterales de la vía c-
espinal, pero estas son mucho menos).
 La vía c-rúbrica está organizada topográficamente y como la vía r-espinal influye la m. flexora, esta vía quizá suplementa la
vía c-espinal; animales con lesión de la vía c-espinal en las pirámides bulbares deja al animal con capacidad para andar,
saltar, coger alimentos; sugiriendo que la vía c-rubro-espinal compensa parcialmente las lesiones de la vía c-espinal. En
un paciente con rigidez por decorticación, la flexión de las extremidades superiores reflejan un NR y una vía r-espinal
intactas, si hay flexión de las extremidades superiores indica lesión del NR y/o vía rubro-espinal.

El NR también recibe inervación de los n. interpositus y lateral del c ereberelo contralaterales.

 Sistema córtico-reticular:

Á. premotora y c. motor suplementario----n. reticulares del puente y bulbares---vías reticulo espinales-----musculatura

extensora, contribuyendo a regular la m. extensora en paralelo con su regulación de los m. flexores.

 Sistema córtico-pontino:

Casi todas las regiones del cortex participan en esta vía, particularmente desarrolladas en humanos.Desciende a través de la c.
interna y c. cerebri de forma organizada.
Hace sinapsis con las neuronas de los n. pontinos basales ipsilaterales. Desde estos núcleos pasan por el pedúnculo cerebeloso
medio----al cerebelo contralateral.

La función de este sistema es incierto, quizá intervenga en la resolución de tareas mentales y funciones del lenguaje interno; es
una vía importante en la comunicación cortico-cerebrelosa.
 ANATOMÍA DE LOS GANGLIOS BASALES

1. Introducción:

Los ganglios basales (nombre oficial: núcleos basales):

- Son estructuras subcorticales, situados dentro del cerebro (h. cerebrales)

- Intervienen en las funciones motoras, cognitivas, en el comportamiento de las emociones y motivaciones,

y en la integración sensoriomotora.

Sus enfermedades son frecuentes y cursan principalmente con alteraciones motoras y con alteraciones del
comportamiento y neuropsiquiátricas.

Características de los ganglios basales:

- Tienen elevado metabolismo, elevado consumo de O2 y elevado flujo sanguíneo.

- Están conectados con casi toda la corteza cerebral, de forma topográfica y somatotópica.

- Las principales vías aferentes son excitatorias y en su mayoría llegan al neoestriado, procedentes del
cortex cerebral, del tálamo y del T.E.

- Las principales vías eferentes son inhibitorias y salen del GP interno y SNr (el núcleo subtalámico es la
única salida excitatoria).

- Sus funciones motoras son mediadas por la corteza motora. Cuando se realiza un movimiento, se activa
primero el cortex motor y después los ganglios basales. Los ganglios basales no inician el movimiento
(intervienen en la planificación y en la ejecución una vez se ha producido la orden desde la corteza).

Los ganglios basales se dividen en dos partes:

a) Dorsales: caudado y putamen (neoestriado), g. pálido, SN, NST y FR pontina parabraquial.

b) Ventrales: sustancia imnominada, n. basal de Maynert, n. acumbens y tubérculo olfatorio.

Complejo estriado: neostriado (caudado y putamen, el mismo orígen embrionario) y estriado ventral (n. acumbens y tubérculo

La cápsula interna separa el ganglio lenticular del tálamo (posterior) y del núcleo caudado (anterior). Por fuera del
ganglio lenticular está la cápsula externa (sustancia blanca), el claustro (sustancia gris muy fina), cápsula extrema
(sustancia blanca) y corteza cerebral.

Las alteraciones vasculares de la arteria coroidea anterior y de las lentículo-estriadas producen alteraciones motoras
importantes.
Riego sanguíneo:

a) regiones telencefálicas: a. estriada medial, ramas lentículoestriadas del segmento M1 de la acm, y la a.

coroidea anterior;

b) regiones diencefálicas y mesencefálicas por las ramas posteromediales del segmento P1 de la acp, y ramas
de la a. comunicante posterior.
 c) Consecuencias de la lesión de estas arterias (Fig 2)

2. Los g. basales participan en varios circuitos: Fig 3

- motor esquelético: interviene en el control motor del tronco, extremidades y cara.

- oculo-motor: interviene en el control de la orientación de la mirada; movimientos oculares sacádicos

(sustancia negra y colículos superiores).

- prefrontal dorsolateral: interviene en el comportamiento; procesos cognitivos.

- orbito-frontal: interviene en el comportamiento y emociones; en los procesos cognitivos.

- sistema límbico: interviene en las emociones y motivaciones.

Haines los llama circuito motor, c. ejecutivo, c. motivacional, c. visuomotor.

Kandel los llama circuitos motor, óculomotor, ejecutivo-asociativo y emoción-motivación

El circuito motor esquelético:

- función: Interviene en el control somatomotor a través de su influencia en la programación motora, en la

iniciación y terminación de los movimientos, de la regulación de la amplitud y dirección de los movimientos
del tronco, extremidades y cara.

- organización: incluye dos vías (o circuitos) paralelas (vías directa e indirecta) que tienen efectos opuestos:
la vía directa facilita y la indirecta inhibe, creando un equilibrio en la influencia de los ganglios basales
sobre el tálamo y a su vez sobre la corteza cerebral motora. Cuando este equilibrio se altera, se producen
alteraciones motoras de muy diversos tipos.

- juega un papel en múltiples aspectos del movimiento: selecciona la acción, prepara y ejecuta el
movimiento, secuencia el movimiento, lo autoinicia, o recuerda, controla los parámetros,y refuerza el
aprendizaje. Su función en gran manera lo hace a través de interacciones entre la vía directa (permisiva) e
indirecta (inhibitoria) en el GPi(/SNr.

Complejo estriatal:

Formado por el neoestriado y estriado ventral.

El neoestriado=n. caudado y putamen, con el mismo origen embriológico y conexiones similares; se fusionan
rostroventralmente, pero en su mayor extensión están separados por la c. interna.

El estriado ventral= n. accumbens+porciones del tubérculo olfatorio; el n. accumbens esta rostralmente en el h.

cerebral donde el putamen se continua con la cabeza del n. caudado; es medial a la parte anterior de la s. perforada.

Las porciones del t. olfatorio se consideran parte del neoestriado por sus similitudes funcionales y
citoarquitectónicas.

El n. caudado y el putamen:

- aferentes, principalmente desde amplias zonas de la corteza cerebral (en particular de M1, c. premotor, c.
motor suplementario), del tálamo, del T.E., de la SNc y FR pontina parabraquial (fibras
pendúnculopontoestriatales); estas conexiones llegan a zonas específicas del neostriado.

- eferentes (en el circuito motor esquelético), al globo pálido, a la SNr y, en menor grado, al n. subtalámico. A
su vez, el globo pálido y la SNr proyectan al tálamo y de aquí a la corteza cerebral .

- Estructura: Una característica del complejo estriado es la presencia de parches (estriosomas)

- Este mosaico tiene dos partes diferenciadas:

A) estriosomas (parches): son pobres en acetilcolinesterasa y contienen uno o mas neuropéptidos y uno o
mas receptores opiáceos.Se conecta recíprocamente con la SNc, modulando la vía dopaminérgica.

B) matriz (matriosomas): rodea los estriosomas y es rica en acetilcolinesterasa y en acetilcolina.

Estas regiones reciben conexiones de diferentes regiones corticales y envían conexiones a estructuras
también diferentes.

Tipos de neuronas del estriado:

a) medianas con espinas (son el 90-95 %); sus somas están en los estriosomas y matriosomas;
producen la única salida del estriado. Tienen poca actividad eléctrica en reposo, pero si durante un
movimiento o un estímulo sensorial.

Hay dipos: las que tienen receptores D1 (secretan GABA, y expresan SP y dinorfina), y las que tienen
receptores D2 (secretan GABA, y expresan encefalina y neurotensina). Cuando se activan producen un efecto
inhibidor y modulador donde proyectan.

b) interneuronas locales: hay dos tipos: a) grandes con espinas (secretan Ach) y b) medianas sin espinas
(secretan somatostatina, NPY, NO). Forman circuitos locales, dentro del estriado, y son responsables de
la actividad tónica del estriado y tienen acción moduladora dentro del neostriado. En la enfermedad de
Huntington hay pérdida progresiva de este tipo de neuronas y de las neuronas secretoras de acetilcolina.

En las conexiones del neoestriado, desde el punto de vista bioquímico, se distinguen tres sistemas que, en condiciones
normales, son:

- dopaminérgico nigro-estriatal;

- colinérgico intraestriatal, y

- gabaérgico (estriado----GPi/SNr).
El globo pálido

- e divide en globo pálido interno (medial, GPi) y externo (lateral, GPe) y ambos contienen principalmente
neuronas GABAérgicas; tienen elevada actividad eléctrica basal.

- El g. p. interno y externo están reciprocamente conectados (fibras palido-palidales, Fig 3a), pero tienen
diferentes funciones. La principal llegada se hace desde el complejo estriatal (Fig 3a y mis esquemas)

- Las principales aferencias proceden del neoestriado. Las neuronas medianas con espinas del neoestriado
proyectan al GPi y SNreticulada y utilizan GABA (y sustancia P). Las que proyectan al GPe liberan GABA (y
encefalina).

- El GPi proyecta al tálamo (n. ventral anterior, ventral lateral y n. centromedianos). También proyecta al n.
subtalámico y a la SN(compacta y reticulada).

El núcleo subtalámico:

- Recibe proyecciones del g. pálido externo, corteza cerebral, SN (compacta y reticulada), formación reticular
pontina.

- Proyecta a los dos segmentos del g. pálido y a la SN compacta y reticulada.

 - Sus neuronas son excitatorias (glutamato) y la mayor parte del tiempo están inactivas por la inhibición del g.
pálido externo; si esta influencia disminuye, las neuronas subtalámicas se desinhiben y se disparan
produciendo un déficit motor.

La sustancia negra (SN):

- Se divide en una parte compacta (SNc) y otra reticulada (SNr), que están interconectadas y moduladas entre
sí. Esta modulación recíproca está influida por las aferencias que le llegan del neosestriado.

- La SNc (y el área tegmental ventral que es adyacente), tienen funciones similares.

- La principales aferentes proceden del neoestriado, del GPe y GPi, de la corteza cerebral y del n. subtalámico.

- -La SNc es rica en células con melanina y sus neuronas utilizan la dopamina como neurotransmisor,
proyectando principalmente al neosestriado. La dopamina liberada puede excitar o inhibir las neuronas del
neoestriado dependiendo del receptor postsináptico.

- La SNr contiene neuronas GABAérgicas que proyectan e inhiben el neoestriado, el tálamo, los colículos
superiores y la formación reticular pontina. Estas neuronas tienen elevada actividad tónica y constituyen una
vía relevante en la función motora de los ganglios basales.

El n. accumbens:

- Tiene dos regiones centrales y una cápsula; la parte central es, citoarquitectónicamente e histoquímicamente,
idéntica al neostriado; tiene similares aferentes y eferentes, pero aunque proceden de diferentes regiones
corticales y prouectan a diferentes núcleos palidales y mesencefálicos; la cápsula es histilógicamente diferente
y tiene conexiones mas difusas (recibe principalmente del allocortex y envía al pálido ventral, SN-tegmento
ventral, n. parabraquial, s.g.periacueductal, hipotálamo lateral y á. preóptica lateral (Fig 1h).

El complejo palidal:

- Formado por el g. pálido (interno y externo) y pálido ventral (s. negra innominada); contiene principalmente
neuronas GABAérgicas con elevada actividad espontánea por lo que está inhibiendo sus dianas.

- El g. pálido está dividido en g. p. interno y externo por una banda de s. blanca (lámina medular) (Fig 1h). La s.
negra innominada esta por debajo de la comisura anterior y medial a la s. perforada anterior; un grupo
importante de neuronas de esta región es el n. basal de Meynert (abundantes neuronas colinérgicas que se
pierden en la EA (esta no se considera una enfermedad de los g. basales).
 CORTEZAS CEREBRALES ASOCIATIVAS

1. Introducción:

- La función cognitiva humana representa la función más sofisticada de todos los seres vivos y esto es posible
gracias al sistema masivo de circuitos neuronales de nuestro SN.
 - La neurona es la unidad básica de todo este funcionamiento.

- Ninguna parte del cerebro puede funcionar aislada del resto, pues todas contribuyen, mucho o poco, a
que todo funcione bien.

2. La corteza (córtex) cerebral:

- Tiene un grosor de unos 2-4 mm y una superficie total de 2500 cm2.

- Tiene múltiples tipos de neuronas: las principales son: c. piramidales (excitatorias), c. estrelladas con espinas
(en general , excitatorias) o sin espinas (en general, inhibitorias) y c. bipolares (la mayoría liberan uno o
varios péptidos: VIP, CCK, somatostatina, ).

- Se liberan varios tipos de neurotransmisores.

- Se organización en láminas y columnas.

Alcanza su mayor desarrollo en los seres humanos.

El estudio de la anatomía funcional se hace fundamentalmente con la RMf y PET, basadas en las imágenes que
detectan cambios del FSC (el aumento de actividad cerebral implica un aumento de riego sanguíneo).

A) Los lóbulos cerebrales: Fig 1

- El córtex cerebral, según la disposición del principales surcos, se divide en 6 lóbulos: 4 en la superficie
externa, un l. insular y un l. límbico.

- Cada lóbulo se subdivide en áreas anatómica- y funcionalmente definidas.

- La mayor parte de los estudios se han hecho en el macaco. Las áreas funcionales se distinguen por la
estructura celular, conexiones y respuesta fisiológica de las neuronas.
B) Áreas corticales:

- El mapa de referencia sigue siendo el de Brodmann (1909, 47 áreas) que se basa en la

citoarquitectura.

- Hay áreas sensitivas primarias (principalmente somática, visual y auditiva) y motora primaria y sus
respectivas á. de asociación unimodal; el resto del neocortex lo ocupan las á. de asociación
multimodal (reciben información de más de un á. de asociación multimodal).

- La lesión de las á. de asociación producen déficits neurológicos complejos (agnosias, apraxias,

etc).
 ANATOMÍA DEL CEREBELO (I)

Estructura del SNC que interviene en la regulación de los movimientos. Esta detrás del tronco del encéfalo (en la fosa
posterior encima del hueso occipital).

INTRODUCCIÓN:

- Es una estructura muy regular (uniforme) y está presente en todos los vertebrados (con diferente
desarrollo).
- Recibe información sensorial, motora y cognitiva de múltiples partes del S.N., y envía información a
las estructuras motoras del S.N., excepto a los ganglios basales.
- Participa en el control motor, aprendizaje motor y en funciones cognitivas.
- Está situado en la fosa posterior del cráneo, debajo del tentorio.
- Está formado por la corteza, sustancia blanca y n. Cerebelosos, y esta unidos al TE por los
pedúnculos cerebelosos.

El cerebelo interviene en las funciones superiore so cognitivas. Representa sólo un 10% del peso del encéfalo, pero
contiene la mitad del total de neuronas de éste (c. granulares=5x10 (11). Las neuronas tienen que estar empaquetadas
en un órgano relativamente pequeño. Las más abundantes son las célula granulares.

El cerebelo no es esencial para vivir. Ej: 2014 Cuando la paciente fue al Servicio de Urgencias por tener mareos y
náuseas, los médicos del Hospital China’s Shandong Province no esperaban encontrar lo que vieron: una joven de 24
años de edad que había nacido sin cerebelo.

ORGANIZACIÓN:

Se puede dividir siguiendo diferentes criterios y según sea el criterio se pueden hacer las siguientes divisiones:

A. Lóbulo anterior, lóbulo posterior y lóbulo flóculo-nodular.

B. Lóbulos, lobulillos (I-X) y folia (folium).
C. Vermis y hemisferios cerebelosos.
D. Corteza (capa externa: molecular; intermedia: células de Purkinje, e interna: granular) y núcleos
(fastigio (techo), interpositus (globoso y emboliforme) y dentado (oliva cerebelosa)).
E. Medial (vermiano), intermedio (paravermiano) y lateral (hemisferios). Esta última división es
muy útil desde el punto de vista clínico.

ASPECTOS BÁSICOS:

Está en la fosa posterior del cráneo, debajo de la tienda del cerebelo (separa cerebro de cerebelo; es un pliegue de las
meninges). Está conectado al TE por 3 pares de pedúnculos (p. cerebelosos):

a) Pedúnculo cerebeloso inferior: formado por el cuerpo restiforme (la mayor parte; contiene
fundamentalmente fibras procedentes de la ME y BR) y el c. yustarestiforme (principalmente fibras de
conexiones recíprocas entre el cerebelo y estructuras vestibulares);
b) Pedúnculo cerebeloso medio (brachium pontis): conecta el cerebelo con el puente, contiene fibras ponto-
cerebelosas que nacen en los n. basales del puente y van al cerebelo.

c) Pedúnculo cerebeloso superior (brachium conjunctivum): penetra en el mesencéfalo, con fibras que cruzan
la línea media (decusación del pedúnculo superior) a nivel del colículo superior; contiene principalmente
fibras cerebelosas eferentes de neuronas de n. cerebelosos y van al diencéfalo y TE.
La mayor parte de salida de fibras sale por el pedúnculo cerebeloso superior. Por el medio, entra un paquete de fibras
muy ancho (fibras aferentes procedentes de neuronas de nucleos basales del puente). El inferior, formado por una
500.000 fibras aferentes que entran.

SUPERFICIE EXTERIOR: CARAS ROSTRAL, CAUDAL Y VENTRAL (ANTERIOR)

Folia, lobulillos, lóbulos.

Se puede dividir en vermis y hemisferios cerebelosos

También se puede dividir en l. anterior, posterior y floculo-nódular por la fisura prima y posterolateral,
respectivamente.

Los lóbulos contienen los lobulillos: los lobulillos del vermis son el I-X; los hemisferios tiene los mismos pero con el
prefijo H; los II-X del vermis tienen en los hemisferios HII-HX; en los humanos el I no tiene en el hemisferio. El
lóbulo anterior comprende los lobulillos I-V y HII-HV, y el l. posterior comprende los lobulillos VI-IX y HVI-HIX; el
l. f-nodular consiste en el nódulo (X) y el flóculo (HX). Cada lobulillo tiene los folia (crestas del cortex) (27-4).

En sentido ántero-posterior (rostro-caudal) se divide según las conexiones: medial (vermiana), intermedia
(paravermiana) y lateral (hemisferios), que son la base de los módulos cerebelosos (importancia funcional).

División de lobulillos no hace falta

aprendérselos. En el vermis hay 6. Hay el
mismo nº de lóbulos excepto en el
primero. El primero en el vermis recibe
el nombre de língula. (Aprender que el
1 es la língula y el 10 el nódulo).

Cara anterior del cerebelo:

tenemos la fisura prima, desde esta
hacia delante, forma el lóbulo
anterior.

Desde la fisura prima hasta la lateral,

forma el lóbulo posterior (muy
grande).

Detrás de la fisura posterolateral

encontramos el lóbulo floculo-
nodular.

El vermis en el centro con forma de

gusano, separando los dos
hemisferios.

En la cara posterior o caudal: hay

dos estructuras: amígdalas
cerebelosas: en ciertas situaciones
desencadenan tumores cerebrales los
cuales pueden crear una presión
intracraneal muy elevada. Estas
amígdalas comienzan a asomar por el
foramen magno y se comprime el tronco
del encéfalo y produce la muerte. Este
proceso se denomina herniación

Los núcleos de los hemisferios se ponen con una H y van

del 2 al 10.
 (Fisura posterolateral)

INTERIOR DEL CEREBELO:

1. Corteza
2. Sustancia blanca
3. Núcleos

Corteza cerebelosa (sustancia gris)

- Capa molecular (externa o clarita “menos somas”): contiene las dendritas de las células de Purkinje,
las fibras paralelas de los granos, fibras trepadoras, dendritas de las células de Golgi, glía, vasos
sanguíneos, así como las c. estrelladas (región mas externa por lo que también se les llama c.
estrelladas externas o superficiales) y las células en cesta (región mas interna); ambas proyectan sus
axones principalmente en el plano sagital y son inhibitorias (GABA) principalmente sobre las células
de Purkinje, y reciben inputs excitatorios de las fibras paralelas que liberan glutamato. Las células
de Purkinje y las células de Golgi son inhibitorias (GABA) mientras que los granos y c. en cepillo
unipolares (están principalmente en la capa granular del vermis y del n. f-nodular) son excitatatorias.
Las fibras paralelas de la bifurcación de los axones de las células granulares situados en la capa
molecular, cruzan perpendicularmente a las células de Purkinje.

- Capa de Purkinje (piriformes; capa intermedia): forman una capa; forma, dendritas con ramas lisas
y espinosas, axón a los núcleos profundos (fibras cortico-nucleares) y núcleos vestibulares (fibras
cortico-vestibulares, originadas principal en el vermis y núcleo floculo-nodular (GABA,
inhibitorias).

- Capa granular: contiene las c. granulares (muy numerosas; sus axones ascienden a la capa
molecular y se bifurcan en fibras paralelas; son paralelas al eje largo del folium; liberan aspartato o
glutamato; células de Golgi (se ramifican en la capa granular pero se prolongan hasta la capa
molecular; los axones hacen sinapsis con las dendritas de los granos; GABA) y c. en cepillo
unipolares (en zonas restringidas aI l. floculo-nodular, áreas adyacentes de paraflóculo, vermis y muy
escasas en HVI-HVIII; somas de 9-14 µm; glutamato (excitatorias).

En la capa de los granos existen otros dos tipos celulares poco conocidos: las células de Lugaro y las células
en cepillo. A las primeras se les supone una función similar a las células de Golgi. Las células en cepillo
reciben aferentes de las fibras musgosas y proyectan a su vez en forma de fibras musgosas sobre las dendritas
de las células de los granos. Es peculiar que las células en cepillo sólo se encuentran en los lóbulos I, IX y X
de los mamíferos. A estas también se les denomina ‘monopolar’, ‘monodendrítica’, o ‘en cepillo’ (brush cell):
podrían ser la base de determinadas funciones de aprendizaje, memoria y coordinación que se le han
adjudicado recientemente al cerebelo y que parecen tener cada vez más importancia para comprender distintas
funciones cognitivas del cerebro. Asimismo, estas células podrían ser claves para diferenciar o conectar los
‘módulos’ morfofuncionales cerebelosos.
 Importante:

En la corteza de una hoja o folium, hay 3 capas:

o Externa o clarita, hay menos somas. Capa molecular

o Intermedia, o capa de células de Purkinje
o Capa granular, células muy abundantes. Hay gránulos o células granulares, células de golgi y
otros tipos de células (cepillo unipolares y otras).

Las fibras paralelas que corresponden a la bifurcación de los axones de las c granulares (capa molecular)
van a cruzar perpendicularmente a las fibras de Purkinje y vana a hacer sinapsis con ellas.

Glomérulos cerebelosos: esta formado en esencia de fibras aferentes que forman una roseta (hacen
sinapsis las dendritas de las células granulares y las de Golgi, se forma un coagulo de sinapsis que se
llama glomérulo cerebeloso).

Los glomérulos están en todas las porciones del córtex, dentro del neuropilo de la capa granular;
incluye c. granulares, c. de Golgi y la roseta de las f.
musgosas. En el l. flóculo-nodular y algunas zonas
adyacentes hay glomérulos como el anterior y además
glomérulos basados en la roseta de las c. en cepillo
Diagrama de un glomérulo:
unipolares (glomérulos de c. en cepillo unipolares)
consiste en una roseta de FM
(rosa), dendritas de granos
(púrpura) y axones y
dendritas de c. de Golgi
(verde)

Sustancia blanca

Contiene núcleos dentro de la sustancia blanca:

- N Del techo o fastigio, uno en la derecha y otro a la izquierda. El n. fastigio (cerebeloso medial)
relacionado con la zona medial (vermiana);

- 2 núcleos globosos; 2 derechos y 2 izquierdos. Al lado de los globosos, uno estirado emboliforme)
Los globosos y el emboliforme, forman el núcleo interpósito. globoso (interpósito posterior) y
 emboliforme (interpósito anterior), son laterales al fastigio; se relacionan con el córtex de la zona
intermedia (paravermiana)

- El núcleo más grande, es el dentado, se le llama oliva cerebelosa. Los núcleos son sustancia gris
(somas neuronales). lateral a los anteriores, con un hilio dirigido antero-medial; se relaciona
funcionalmente con la zona lateral (hemisferios cerebelosos).

La mayoría de las señales que salen del cerebelo se originan en neuronas de estos núcleos (proyecciones eferentes
cerebelosas; son excitatorias y liberan glutamato/aspartato), y el resto salen del cortex. El cuerpo yustarestiforme
contiene fibras que salen del c. cerebeloso, forman la proyección cortico-vestibular, son inhibitorias (GABA).

El n. fastigo generalmente proyecta bilateralmente al TE a través del c. yustarestiforme. Las fibras que se originan en
el n. dentado, globoso y emboliforme salen por el p. cerebeloso superior y se cruzan en la decusación.

Algunas neuronas de los núcleos envían axones o sus colaterales al córtex que tiene por encima y terminan en la capa
granular como f. musgosas (son las fibras núcleo-corticales y son excitatorias sobre el córtex).
Vías aferentes y eferentes que llegan al cerebelo

Al cerebelo llega información neuronal de los receptores sensoriales y de la corteza cerebral. Estas señales aferentes
entran en el cerebelo y proceden de la ME, del TE y de la corteza cerebral. A su vez, el cerebelo proyecta tanto a
centros motores localizados en el TE, como a diversas zonas de la corteza cerebral.

La proporción de fibras axonales que entran y salen del cerebelo es del orden de 40:1, lo que sugiere que en éste se
lleva a cabo un complejo proceso de elaboración de la información neuronal difícil de explicar en términos
funcionales.

Las vías aferentes llegan al cerebelo principalmente por el pedúnculo medio, algo menos por el p. inferior y, en menor
grado aún, por el p. superior. Por el contrario, las vías eferentes

salen del cerebelo por el pedúnculo superior y, en menor grado, por el p. inferior.

Las c. granulosas, de tamaño pequeño, pero tan numerosas que representan la mitad del total de neuronas del SNC.
A. Vías Aferentes: llega información (articulares “husos musculares”, “piel” y de la corteza motora).

Principales conexiones aferentes del cerebelo:

o Haz espinocerebeloso dorsal (directo). procede de la médula espinal y se origina en las

columnas de Clarke (niveles T1 a L2) del lado homolateral. Este haz lleva información
procedente de los propioceptores musculares (husos musculares y órganos tendinosos de
Golgi), de los receptores articulares y de mecanorreceptores cutáneos de bajo umbral, es
decir, información ‘posterior’ al movimiento del tronco y extremidad inferior (de lo que se
está haciendo). Este haz termina fundamentalmente en el vermis y el paravermis.

o Haz espinocerebeloso ventral o anterior (cruzado). se origina en la médula espinal, en la

láminas V-VII, asta dorsal homolateral (segmentos L3-L5 y C4-C8). Los axones axones estas
neuronas cruzan por la comisura blanca anterior y ascienden por en haz e-c- anterior, y en
puente vuelven a cruzar para entrar en el cerebelo por p. c. superior y terminar en el vermis y
paravermis del mismo lado. Este haz lleva información de las órdenes motoras en elaboración
en los circuitos propioespinales, es decir, información ‘previa’ al movimiento (de lo que se va
a hacer). Lleva información al cerebelo de lo que se va a hacer. Estas ordenes vienen de la
corteza cerebral.

o Haz cuneocerebeloso. lleva al cerebelo una información similar a la del haz

espinocerebeloso dorsal, pero procedente en este caso de la cara, el cuello y los miembros
superiores (segmentos C2-T4). Desde estos segmento, las fibras ascienden por la ME para
hecer sinapsis en el n. cuneato lateral (parte inferior del BR) y neuronas de este núcleo
originan el haz cuneocerebreloso.

Ambos haces (espinocerebeloso dorsal y cuneocerebeloso) penetran en el cerebelo por el

cuerpo restiforme (pedúnculo c. inferior).

o El haz tectocerebeloso procede de los tubérculos cuadrigéminos y lleva al cerebelo

información visual y acústica. Esta proyección se dirige fundamentalmente al paravermis de
los lóbulos VI y VII, aunque información visual relacionada con el movimiento ocular llega
también al lóbulo nóduloflocular y a determinadas porciones del vermis anterior (lóbulos I-V)
y posterior (lóbulos VIII-IX).

o Vestibulocerebelosas,

o Pontocerebelosas.

Existen diversas rutas indirectas (importante) por las que llega información a la corteza cerebelosa
procedente de la ME y del TE:

o El haz olivocerebeloso que se origina en la oliva bulbar contralateral y que penetra en el

cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior.

o Otras vías son las originadas en los núcleos cervical central, reticular lateral y
perihipoglósicos, así como en determinadas regiones de la formación reticular paramediana
pontobulbar.
 Todas las vías aferentes al cerebelo, con la excepción de la olivocerebelosa, terminan en la capa granular de la
corteza cerebelosa en forma de fibras musgosas, donde hacen sinapsis excitadoras con las dendritas de las
células granulares.

Por el contrario, la oliva inferior proyecta a la corteza cerebelosa mediante axones que forman las
fibras trepadoras.

B. Vías Eferentes: proyectan al TE y a la corteza cerebral a través del tálamo. Principalmente a la

corteza motora. Proceden de los núcleos cerebelosos (excitatorias) y un pequeño numero de las
células de Purkinje (salen fuera a los núcleos vestibulares, son inhibitorias).

Las células de Purkinje ejercen una acción inhibidora sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos sobre las
que proyecta. Por el contrario, las neuronas de los núcleoscerebelosos son excitadoras sobre sus neuronas
diana del tronco del encéfalo y del tálamo, con la excepción, hasta ahora, de la proyección de los núcleos
cerebelosos sobre las neuronas dela oliva inferior, que es inhibidora.

En los felinos, células de Purkinje del arquicerebelo y paleocerebelo proyectan directamente a los núcleos
vestibulares–en especial al lateral– y a la formación reticular, de manera que ejercen una acción moduladora o
reguladora sobre las vías vestíbulo-espinales y retículo-espinales. Se entiende así la hipertonía de extensores
que se produce por lesión del vermis anterior en dichas especies, consiguiente a la liberación de la vía
vestíbulo-espinal lateral de la acción inhibidora directa procedente de las células de Purkinje del vermis
cerebeloso, lo que no ocurre en humanos.

El núcleo fastigial del cerebelo proyecta de modo homolateral y/o contralateral a numerosas estructuras
troncoencefálicas, como la formación reticular pontobulbar y los núcleos vestibulares; por ello, al igual que la
vía eferente anteriormente descrita, actúa a través de las vías descendentes vestíbulo-espinales y retículo-
espinales, regulando los reflejos posturales, sobre todo en referencia a la musculatura proximal. Así, el núcleo
fastigial y, a través suyo, el vermis cerebeloso influencian principalmente los sistemas motores descendentes
mediales.

El núcleo interpósito del cerebelo proyecta por el pedúnculo cerebeloso superior a la porción magnocelular del
núcleo rojo contralateral, por lo que tiene una influencia directa sobre la vía rubroespinal. Parte de las
neuronas del núcleo interpósito proyectan también a determinados núcleos mesencefálicos (sustancia gris
central, núcleo de Darkschewitsch, etc.), así como al núcleo ventrolateral del tálamo contralateral. Este último
proyecta a la corteza motora primaria relacionada con el control motor de las extremidades. A través de la
rama descendente del pedúnculo cerebeloso superior, los axones procedentes de neuronas del núcleo
interpósito alcanzan el núcleo accesorio medial de la oliva inferior contralateral. Por lo dicho, el núcleo
interpósito y el paravermis que proyecta sobre él influencian particularmente los sistemas motores
descendentes laterales..

Excepción: las fibras que van de los núcleos profundos del cerebelo a la oliva bulbar, como son inhibitorias.
PREGUNTA DE EXAMEN.
RESUMEN DE CORTEZA DEL CEREBELO.

Por el pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme y cuerpo yuxtarestiforme) pasan:

 Aferentes:
o El haz espinocerebeloso posterior: ipsilateral
o El haz cuneocerebeloso: ipsilateral
o El haz olivocerebeloso: fibras cruzadas, originadas en el núcleo olivar inferior contralateral.
o Fibras vestíbulo-cerebelosas: ipsilaterales (del ganglio vestibular y de los núcleos
vestibulares)

 Eferentes:
o Vías relacionadas con el sistema vestibular.

Por el pedúnculo cerebeloso medio pasan:

 Aferentes:
o Haz pontocerebeloso, axones de los núcleos basales del puente, contralaterales ya que se
cruzan en el puente

 Eferentes:

Por el pedúnculo cerebeloso superior pasan:

 Aferentes:
o Haz espinocerebeloso anterior: información ipsilateral ya que se cruza dos veces (en la
médula espinal y en el puente)

 Eferentes:
o Son la mayoría de los núcleos cerebelosos.
RIEGO SANGUÍNEO:

Procede de tres arterias:

- Arteria cerebelosa superior: rama de la arteria basilar

- Arteria cerebelosa anteroinferior: rama de la arteria basilar
 - Arteria cerebelosa posteroinferior (PICA): procede de la arteria vertebral.

En el cerebelo, la mayoría de las fibras eferentes salen por el pedúnculo cerebeloso superior (b.conjunctivum) y las
fibras aferentes entran por el pedúnculo cerebeloso inferior (cuerpo restiforme y yuxtarestiforme) y pedúnculo
cerebeloso medio (b.pontis)

Atendiendo a las fibras aferentes, según su morfología y conexiones con el cortex cerebeloso, se agrupan en tres tipos:

 Musgosas: son la gran mayoría y son de tipo excitatorias, liberan glutamato. Proceden de todos los
sitios que hemos visto hasta ahora excepto de la oliva bulbar, es decir, se originan en los somas de
los núcleos cerebelosos y núcleos de la médula espinal, bulbo raquídeo y puente. Al entrar al
cerebelo estas fibras sueltan colaterales a los núcleos profundos y siguen su trayecto hasta hacer
sinapsis con las células granulares. Terminan en la capa granular, donde se ramifican formando la
roseta (elemento central del glomérulo). Cada fibra musgosa es capaz de hacer sinapsis con
aproximadamente 10-15 células de la granulares. Las células granulares emiten su axón, que se va a
bifurcar en fibras paralelas de muy pocos milímetros. Cada fibra musgosa a través de las células
granulares es capaz de hacer sinapsis con 200.000-1 millón de células de Purkinje.

 Trepadoras: su único origen es la oliva bulbar contralateral. También son fibras excitatorias, pero en
este caso liberan aspartato. Al entrar al cerebelo, sueltan colaterales para los núcleos profundos y
siguen su trayecto hasta hacer sinapsis con las denritas de las células de Purkinje, al hacer sinapsis
con ellas se observa una forma de “enredadera”. Una fibra trepadora hace sinapsis con 1-10 células
de Purkinje, pero una célula de Purkinje tan solo recibe información de una sola trepadora, es un
proceso muy selectivo.
  Monoaminérgicas: son fibras parecidas a las musgosas pero su origen está en varios núcleos del
tronco del encéfalo, en concreto se originan en el locus coeruleus (Noradrenalina), núcleos del rafe
(serotonina), hipotálamo y otros sitios. La mayoría entran por los pedúnculos, muchas envían
colaterales a lo núcleos y llegan al cortex donde se ramifican profusamente y terminan en las
cortezas molecular y granular, donde influyen sobre los diferentes tipos de células, modulando el
output del cortex, primero disminuyendo la actividad de las células de Purkinje, y después vía directa
o a través de interneuronas alteran la respuesta de las células de Purkinje a la excitación de las fibras
trepadoras y de las fibras musgosas

CIRCUITO CEREBELOSO

Todos los tipos de fibras se pueden organizar en un circuito, que aunque tiene una base anatómica, es funcional. El
cerebelo recibe inputs de muy diferentes sitios:

 Vía directa de la periferia por los haces espino-cerebelosos y vestibulocerebelosos

 Vía indirecta que pasa por varias vías antes de llegar al cerebelo.

Las células de Purkinje inhiben a los núcleos profundos, pero estos se encuentran activados por las fibras trepadoras y
las fibras musgosas, hay un pequeño “juego”.

En la corteza cerebelosa hay otro tipo de células locales:

 Células de Golgi: forman un pequeño circuito con células musgosas y granulares, son inhibitorias. El
círculo en el que hacen sinapsis es el glomérulo.
 Células estrelladas o en cesta: son inhibitorias ya que secretan GABA.

Estas células están intercaladas y modifican el tiempo.

Por su parte las células de la granulosa son células excitadoras que secretan ácido glutámico.

ANATOMÍA DEL CEREBELO II

Desde un punto de vista anatómico el cerebelo se divide en tres módulos.

 Vermis: relacionado con los núcleos del techo (n.fastigio)

 Paravermis o zona intermedia: se relaciona con el núcleo
interpositus
 Las partes laterales de los hemisferios cerebelosos que se
relacionan con el núcleo dentado.

Según la clasificación filogenética o funcional, el cerebelo se divide en arquicerebelo, paleocerebelo y neocerebelo.

VESTÍBULOCEREBELO (ARQUICEREBELO)

Está formado por el lóbulo flóculo-nodular y el lobulillo IX del vermis (paraflóculo) con el núcleo fastigio o del techo.
Es el más antiguo filogenéticamente, se relaciona con el movimiento de la cabeza y de los ojos.

Recibe aferentes:

 Del ganglio vestibular ipsilateral y de los núcleos vestibulares. Ambas entran por el cuerpo
yuxtarestiforme e informan de la posición de la cabeza y del cuerpo en el espacio, y de la orientación
de los ojos.
 De la oliva bulbar contralateral
 Fibras pontocerebelosas del puente que solo van al flóculo.

Las dos últimas aferentes llevan información del diencéfalo y del tronco encefálico relacionada con la regulación del
procesamiento visual y los movimientos oculares.

Envía eferentes:

 Fibras cortico-vestibulo-cerebelosas: desde la corteza, los axones de la zona de Purkinje salen por el
pedúnculo cerebeloso inferior y de forma directa hacen sinapsis con los núcleos vestibulares.
 Fibras corticonucleares cerebelosas: llegan de la corteza al núcleo fastigio, de este núcleo salen por el
cuerpo yuxtarestiforme contralateral nuevas fibras para proyectar sobre los núcleos vestibulares y la
formación reticular bilateral.
El nódulo floculonodular está formado por el flóculo (estructura bilateral localizada en la región posteroinferior del
cerebelo) y el nódulo (porción inferior del vermis)

En este esquema se observan como llegan las vías aferentes, desde el ganglio de Scarpa, dan colaterales para los
núcleos vestibulares y fastigios y continúan hasta cerebelo (lóbulo floculonodular).. El núcleo vestibular va a enviar
eferentes hacia la zona lóbulo flóculonodular tras haber recibido las colaterales de las fibras musgosas.

Desde la oliva bulbar también se envían vías aferentes al cerebelo y colaterales al núcleo fastigio.

Desde el lóbulo floculonodular se envían eferentes hacia los núcleos vestibulares. Más concretamente desde la
porción nodular del lóbulo se envía información al núcleo del fastigio que proyecta hacia el núcleo vestibular y la
formación reticular.

En la siguiente imagen se observa la entrada del octavo par craneal, hace sinapsis con los núcleos vestibulares y de ahí
se dirige por el cuerpo yuxtarestiforme al cerebelo. Este octavo par pasa por una zona entre el puente y el cerebelo y a
veces da lugar a tumores que pueden comprimir al tronco del encéfalo y al cerebelo, produciendo patología.

ESPINOCEREBELO (PALEOCEREBELO)

Está formado por vermis y las partes intermedias de los hemisferios cerebelosos con sus núcleos (los dos globosos y el
emboliforme)

Recibe aferencias:

 Haces espinocerebelosos, recibe información de la postura de las articulaciones, particularmente de

los cinturones escapular y pélvico y de la musculatura del tronco. El haz espinocerebeloso posterior
entra por el cuerpo restifome, mientras que el inferior entra por el pedúnculo cerebeloso superior
 Fibras cuneocerebelosas, recibe información de las extremidades superiores. Entra por el cuerpo
restiforme
 Oliva bulbar contralateral
 Núcleos vestibulares
 Núcelos pontinos contralaterales
 Núcleos reticulares

Las fibras que van a la zona vermiana dan colaterales al núcleo fastigio y las que van a la zona intermedia dan
colaterales a los núcleos globosos y emboliforme
Envía eferencias:

 El output para controlar la musculatura axial viene de la zona vermiana y el núcleo fastigio
 El output para controlar la musculatura de las extremidades sale de la zona intermedia y los núcleos
globosos y emboliforme.
 A la oliva inferior contralateral
 Al asta anterior de niveles superiores de médula espinal
 Núcleo ventral lateral del tálamo (este al cortex cerebral motor)

El cerebelo siempre recibe información de su lado y actúa sobre su lado, lo puede hacer de forma directa o
cruzándose. Por ello, cuando se altera o lesiona el cerebelo, se producen alteraciones en el mismo lado de la lesión.

En este esquema las partes del cerebelo que observamos son la porción intermedia o paravermiana y el vermis.

Se observa como llegan fibras aferentes desde varios puntos y tras dar ramas colaterales para en núcleo fastigio y el
núcleo interpositus, se dirigen al vermis y paravermis.

Las fibras eferentes que son enviadas desde vermis proyectan al núcleo fastigio mientras que las fibras eferentes que
son enviadas desde paravermis proyectan al núcleo interpositus. Desde el núcleo fastigio proyectan tanto a los núcleos
vestibulares como a la formación reticular, mientras que desde el núcleo interpositus se proyecta hacia formación
reticular, tálamo, oliva bulbar y núcleo rojo (magno)

Esta porción del cerebelo, el espinocerebelo regula los movimientos del tronco y las extremidades. Recibe
información somatosensorial (tacto, presión, posición) a través de fibras musgosas directas (haces espinocerebelosos)
y fibras musgosas indirectas (médula espinal y formación reticular del tronco encefálico).

Compara la información del movimiento planeado con el ejecutado por el tracto espinocerebeloso dorsal para saber si
la orden motora debe o no ser modificada. Los tractos espinocerebelosos dorsal y ventral proporciona inputs de las
extremidades posteriores y el cuneo-cerebeloso y espino-cerebeloso rostral de partes mas rostrales del cuerpo.

CEREBROCEREBELO (PONTOCEREBELO, NEOCEREBELO)

Está verdaderamente desarrollado en los seres humanos, es la porción más reciente y es también la porción que más se
relaciona con la corteza cerebral.
Recibe aferencias:

 Núcleos del puente por fibras pontocerebelosas, que se cruzan y entran por el pedúnculo cerebeloso
medio hasta llegar a las zonas laterales de los hemisferios cerebelosos, dejando colaterales al núcleo
dentado.
 Oliva bulbar contralateral, son fibras totalmente cruzadas que entran por el cuerpo restiforme y
envían colaterales al núcleo dentado.

Envía eferencias:

 Fibras corticonucleares, desde la zona lateral de los hemisferios cerebelosos, al núcleo dentado y de
aquí por fibras eferentes cerebelosas que salen por el pedúnculo cerebeloso superior y se decusan
llegamos al núcleo parvocelular, desde este núcleo algunas fibras se dirigen a la oliva inferior (fibras
rubro-olivares) , a núcleos intralaminares y al núcleo ventral lateral del tálamo (desde el tálamo
proyecta fundamentalmente a cortezas motoras aunque también a alguna corteza premotora)
 Proyecciones cruzadas descendentes desde el núcleo dentado van principalmente al núcleo olivar
principal y en número limitado a la Formación reticular pontina y bulbar.

TODO EL CEREBELO PROYECTA A FORMACIÓN RETICULAR Y RECIBE INFORMACIÓN DE LA OLIVA

BULBAR.

El cerebrocerebelo interviene en la planificación del movimiento y en el control del programa motor cortical y con
funciones perceptuales y cognitivas. Se cree que el circuito de información de esta zona del cerebelo interviene en la
recuperación de movimientos y en el aprendizaje motor. Las lesiones del cerebrocerebelo alteran el plan motor y
alargan el tiempo de reacción.

El cerebrocerebelo se relaciona con las zonas laterales de los hemisferios cerebelosos.

Llega información del núcleo del puente y de la oliva bulbar, tras dar colaterales para el núcleo dentado, llegan a los
hemisferios cerebelosos. De ahí sale una aferencia hacia el núcleo dentado que puede proyectar hacia el tálamo
(corteza motora y premotora), hacia la oliva bulbar y hacia el núcleo rojo o parvocelular (a su vez proyecta de nuevo
sobre la oliva bulbar).
 SISTEMA LÍMBICO. HIPOCAMPO. AMÍGDALA

1. INTRODUCCIÓN:

- Las reacciones emocionales complementan las manifestaciones de nuestros actos.

- Las reacciones emocionales están relacionadas con las partes más antiguas de la corteza cerebral y se engloban
dentro del llamado Sistema Límbico (S. L.).
- En el proceso evolutivo, la parte del cerebro que primero apareció fue el Sistema Limbico; en los reptiles
representa casi todo el cerebro (Fig 1).

2. EL SISTEMA LÍMBICO (S.L., Limbus = anillo, franja):

- Desempeña un papel clave en las emociones (en su producción y en su expresión), pero también interviene en
la memoria, aprendizaje, funciones endocrinas y vegetativas.

- La idea de S. L. se propuso a finales de los años 1930 basada en dos ideas:

a) La supuesta presencia de un circuito donde se elaboran las emociones (circuito de James Papez, 1883-1958)
(Fig. 2), y

b) La extirpación bilateral de grandes partes del l. temporal en monos producía una serie de disfunciones
conocidas como síndrome de Klüver-Bucy; estas disfunciones se reproducen en buena parte en ciertos
pacientes con lesiones del l. temporal (traumatismos, cirugía). Primeros conceptos funcionales.

El término SL lo acuñó Broca.

Actualmente se restringe a áreas del cerebro (y vías que las conectan) relacionadas con las emociones y con
funciones cognitivas, especialmente la memoria.
Recibe extensa información nociceptiva somática y visceral.
Emite extensas proyecciones al cortex, diencéfalo y T.E.
 Comprende estructuras situadas entre los h. cerebrales y el diencéfalo: Estructuras corticales y subcorticales:
importante

a) Corticales: g. cingular, g.parahipocámpico, formación hipocámpica, cortex de la ínsula, área septal.

b) Subcorticales: fornix, c. mamilares, n. talámico anterior, amígdala, hipotálamo, n. accumbens (estriado

ventral).

En el sistema límbico encontramos 2 niveles:

- Primer nivel:
Estructuras corticales en la mayor parte del borde medial de los h. cerebrales (colectivamente se llaman lóbulo
límbico): de delante atrás, á. subcallosa, g. cingular, itsmo del g. cingular, g. parahipocámpico y uncus; el l.
límbico también incluye la formación del hipocampo.
- Segundo nivel:
Incluye estructuras del l. limbico+núcleos subcorticales (n. septales, n. accumbens, c. mamilar, amígdala, n.
habenular, á. tegmental ventral, s. g. periacueductal)+tractos o haces.

Principales eferentes: fornix, estría terminalis, vía amígadalofugal y tracto mamilo-talámico.

Citoarquitectura: allocortex (corteza con 3-5

capas)

Riego sanguíneo: Las principales fuentes son

arteria cerebral anterior y posterior, la arteria
coroidea anterior y ramas del C. de Willis.

3. EL HIPOCAMPO Y LA AMÍGDALA. fig 4

Forman parte de los núcleos profundos de los h.

cerebrales, se localizan en el l. temporal y los
axones de ambos se reúnen para formar el fornix, la
estría terminalis y la via amígdalofugal.

El hipocampo está en el suelo inferomedial del

cuerno temporal del v. lateral y la amígdala en el
extremo rostral de este espacio, y a través de varias
vías se interconectan con numerosos centros
telencefálicos y diencefálicos.

La formación del hipocampo: Fig 5

Está formada por el subículo+ hipocampo (cuerno

de Ammon)+g. dentado.

Todas constituyen el allocortex.

El cortex del parahipocampo es contínuo con el hipocampo y el g. dentado forma un bucle adyacente al hipocampo
formando una superficie en sierra que está medialmente expuesta al espacio subaracnoideo.

El subículo
Está entre el hipocampo y el c. entorrinal. Es lateralmente contínuo con el cortex del g. parahipocámpico y área del
periallocortex; medialmente el borde de la f. parahipocámpica está formada por el g. dentado y la fimbria del
hipocampo; relacionado está la estría longitudinal medial y lateral y el indusium gris.

Estructura: el subículo es una zona de transición entre el arquicortex de 3 capas y el c. entorrinal (5 capas,
paleocortex). Se puede dividir en varias partes.

El ganglio dentado y el hipocampo:

Cada uno está formado por 3 capas, típicas del arquicortex:

- Externa: molecular; contiene axones aferentes y dendritas de c. intrínsecas.

- Media: granular con c. granulares en el g. dentado y con c. piramidales en el hipocampo; ambas forman
las vías eferentes de cada estructura.
- Interna: polimórfica, es el stratum oriens; contiene axones de c. piramidales y c. granulares, neuronas
intrínsecas y glía. Además, la capa polimórfica del hipocampo contiene dendritas de c. piramidales
situadas en la capa piramidal (estas células se llaman c. piramidales dobles porque tienen sus dendritas
que se extienden a las capas molecular y polimórfica. La parte más interna del hipocampo bordea la pared
del v. lateral y está formada por fibras de somas situados en el subículo e hipocampo; esta capa, llamada
alveus, es contínua con la fimbria del hipocampo el cual llega a ser el fornix (Fig 5d).

El hipocampo se puede dividir en 4 zonas según su citoarquitectura, CA1-CA4 (CA=cornu Ammonis) (Fig 5d)).

- CA1:
parvocelular,
separada en 2
capas, se localiza
en la interfase
subículo-
hipocampo;
- las zonas
CA2 (zona mixta),
- CA3
(magnocelular)
están dentro del
hipocampo;
- la CA4 está
en la unión del
hipocampo con el
g. dentado pero
dentro del hilio del
g. dentado
Formación del hipocampo: Fig 5e

No confundir hipocampo con formación del hipocampo

Aferentes: Las principales vienen del c. entorrinal a través de la vía perforante y la mayoría terminan en la capa
molecular del g. dentado; los granos del g. dentado proyectan a la capa molecular de CA3 del hipocampo; CA3
proyecta a CA1. Aunque el fórnix contiene principalmente fibras eferentes desde el hipocampo, el fórnix
también lleva fibras aferentes septohipocámpicas colinérgicas al hipocampo y c. entorrinal.

Eferentes : Se originan principalmente en el subículo y en menor grado en c. piramidales del hipocampo. Los axones
de ambos entran en el alveus, se reunen para formar la fimbria del hipocampo y después continuan como fornix.
Esta fibras son glutaminérgicas y atraviesan todo el fornix, aunque algunas se decusan en la decusación hipocámpica,
y van por el esplenium del c. calloso. En la comisura anterior, el fornix se divide en una parte postcomisural (la
mayoría proceden del subículum y terminan principalmente en el n. mamilar medial, y menos en el n. ventromedial
del hipotálamo y n. anterior del tálamo) y otra precomisural (proceden principalmente del hipocampo y van a los n.
septales, áreas mediales del cortex frontal, n. preóptico y anterior de hipotálamo y el n. accumbens).

El fórnix:

Los axones del hipocampo convergen para formar el fornix, que se arquea alrededor de las caras caudal, superior y
rostral del tálamo.
Es la principal vía eferente de la f. del hipocampo y tiene 3 partes: la crus, el cuerpo y las columnas del fornix; lateral
a la crus y el cuerpo del fornix hay una banda delgada de fibras llamada fimbria.

Kandel

Formación del hipocampo=hipocampo + ganglio dentado + subículo.

El hipocampo y regiones corticales asociadas forman el suelo del cuerno temporal del v. lateral En conjunto, estas
estructuras son responsables de la formación de la memoria a largo plazo sobre nuestras experiencias diarias (m.
episódica) pero no son el sitio de permanente almacenamiento.

La lesión del hipocampo interfiere con la capacidad del paciente para formar nuevas memorias pero no para
recuperar memorias pasadas.

La amígdala, rostral al hipocampo, está implicada en el análisis de los estímulos emocionales o motivacionales;
recibe inputs de los principales sistemas sensoriales. Las neuronas de la amígdala proyectan al neocortex, g. basales,
hipocampo y estructuras subcorticales, incluyendo el hipotálamo; las proyecciones al TE pueden modular
componentes emocionales somáticos y viscerales.

La amígdala cerebral (complejo nuclear amigdaloide): Fig 6

Está en la parte rostro-medial del l. temporal, interna al uncus; está inmediatamente rostral a la f. del hipocampo y al
extremo anterior del c. temporal del v. lateral.

Está formado por varios grupos de células: corticomedial, basolateral y central.

Antes se consideraba solo como el centro del miedo. Ahora también se relaciona con la recompensa, la atención y con
el procesamiento sensorial.
 El complejo amigdalino:

- Grupos de células en el l. temporal, medial al uncus.

- Está formado por los grupos basolateral ( el grande, tienen extensas interconexiones con estructuras
corticales)+corticomedial (el pequeño, mas relacionado con el olfato)+central.

La amígdala en color púrpura; el

hipocampo en rosa; el giro pericalloso en
verde; el c. calloso en blanco, y el
ventrículo ipsilateral en azul-claro.

Conexiones de la amígdala: Fig 7 Poco importante

a) Aferentes:

El grupo basolateral recibe del tálamo dorsal, c. prefrontal, g. cingular y parahipocampal, l. temporal y c. insular y el
subículum. El grupo corticomedial recibe fibras olfatorias, del hipotálamo, del tálamo dorsal, fibras ascendentes del
TE (función visceral; n. parabraquial, NTS, s. g. periacueductal).

b) Eferentes: Las principales son:

- La e. terminalis (recorre el surco entre el n. caudado y el tálamo dorsal con la vena terminal; lleva
asociada agregados de células y en conjunto se llama bed nucleus de la e. terminalis; la e. terminalis
va al hipotálamo, n. accumbens y n. septales).
- La vía ventral amígdalofugal (pasa a través de la s. imnominada y va al hipotálamo y n. septales; la
s. imnominada da fibras colinérgicas al c. cerebral con funciones activadores y relacionadas con el
comportamiento; también al c. frontal, prefrontal, cingular, insular y c. temporal inferior; otras al TE
(n. del X, n. del rafe, LC, n. parabraquiales, y s. g. periacueductal. La mayoria de las conexiones con
el TE, este devuelve fibras a la complejo amigdalino. Otras rutas entre la f. del hipocampo y
amígdala con el TE es a través del la estria medular, que va al n. habenular y este proyecta al n.
interpeduncular y otros sitios del mesencéfalo por el vía habénulo-peduncular

Otras estructuras del S.L.: Fig 8

- La región septal (n. septales): es rostral a la c. anterior en la cara medial de los hemisferios y han
sido implicados en numerosas funciones. El haz del prosencéfalo medial.(31-9)

- Núcleos septales: grupos de células mediales al área subcallosa; el á. subcallosa+una pequeña tira
del cortex adyacente a la l. terminalis (giro paraterminal) forman el área septal; los n. septales son
mediales y adyacentes al n. accumbens y se continua con capas de neuronas que se extienden hasta el
septum pelucidum (este se extiende desde el fornix hasta la superficie interna del c. calloso). Los n.
septales tienen complejas interconexiones con el hipocampo, amígdala y otras estructuras límbicas.

- El n. accumbens (importante) esta en el prosencéfalo rostral y ventral donde se juntan el n. caudado

y el putamen. Recibe aferentes del c. amigalino, f. del hipocampo, del n. acostado de la e. terminalis
 y del área tegmental ventral. Las células del n. accumbens tienen receptores para diversos
neurotransmisores y parece desempeñar en papel destacado en la adición (p.e., la gratificación).
Envía eferentes al hipotálamo, TE y g. pálido (esta ruta es por la que el SL conecta con el sistema
motor) (Fig 10a)

Las lesiones del l. temporal casi siempre afectan al hipocampo y amígdala con cambios en el comportamiento (comer,
sexual, agresivo, alteración de la memoria).

Vascularización:
principalmente
por la a. coroidea
anterior (rama de
la carótida
interna; el córtex
del uncus y el del
g. parahipocampo
son regados por
ramas
superficiales de
las a. cerebral
media y c.
posterior,
respectivamente.
 ANATOMÍA DE LAS CORTEZAS CEREBRALES ASOCIATIVAS

1. Introducción

La función cognitiva humana representa la función más sofisticada de todos los seres vivos y esto es posible gracias al
sistema masivo de circuitos neuronales de nuestro SN. La neurona es la unidad básica de todo este funcionamiento.

Ninguna parte del cerebro puede funcionar aislada del resto, pues todas contribuyen, mucho o poco, a que todo
funcione bien.

2. La corteza cerebral:
- Tiene un grosor de unos 2-4 mm y una superficie total de 2500 cm2
- Tiene múltiples tipos de neuronas: las principales son: c. piramidales (excitatorias), c. estrelladas
con espinas (en general , excitatorias) o sin espinas (en general, inhibitorias) y c. bipolares (la
mayoría liberan uno o varios péptidos: VIP, CCK, somatostatina, ).
- Se liberan varios tipos de neurotransmisores.
- Se organiza en láminas y columnas.

Alcanza su mayor desarrollo en los seres humanos. El estudio de la anatomía funcional se hace fundamentalmente con
la RMf y PET, basadas en las imágenes que detectan cambios del FSC (el aumento de actividad cerebral implica un
aumento de riego sanguíneo).

A. Los lóbulos cerebrales

o El córtex cerebral, según la disposición del principales surcos, se divide en 6 lóbulos: 4 en la
superficie externa, un l. insular y un l. límbico.
o Cada lóbulo se subdivide en áreas anatómica- y funcionalmente definidas.
o La mayor parte de los estudios se han hecho en el macaco. Las áreas funcionales se
distinguen por la estructura celular, conexiones y respuesta fisiológica de las neuronas.

B. Áreas corticales
o El mapa de referencia sigue siendo el de Brodmann (1909, 47 áreas) que se basa en la
citoarquitectura.
o Hay áreas sensitivas primarias (principalmente somática, visual y auditiva) y motora primaria
y sus respectivas á. de asociación unimodal; el resto del neocórtex lo ocupan las á. de
asociación multimodal (reciben información de más de un á. de asociación multimodal).
o La lesión de las á. de asociación producen déficits neurológicos complejos (agnosias,
apraxias, etc).
3. Las cortezas asociativas

A finales del XIX, Cajal propuso que las áreas sensoriales y las que tienen funciones cognitivas son distintas (a éstas
últimas se les llamó más tarde áreas de asociación). Son la parte del córtex que no tienen conexiones directas con los
sistemas sensoriales o motores primarios. Son áreas del córtex fuera de la áreas primarias,

Son la mayor parte del córtex cerebral y son esenciales para generar las funciones cognitivas, más complejas que las
funciones sencillas.

Alcanzan su mayor desarrollo en los humanos, especialmente las del lóbulo frontal y parietal.

Sus funciones se conocen con el nombre genérico, poco preciso, de funciones cognitivas (proceso por el que llegamos
a conocer el mundo, a dar significado a los estímulos que recibimos y a planear una respuesta a ellos).

Para llevar a cabo estas funciones, las c. asociativas reciben e integran información procedente de diversas fuentes y
esa información influye en varias zonas corticales y subcorticales : proyecciones del c. motor y sensorial primario y
secundario, del tálamo y del TE; procesa esta información y elabora una respuesta que transmite a través del
hipocampo, g. basales, cerebelo, tálamo y otras c. de asociación.

En la corteza cerebral, según su citoarquitectura se distingue:

- NEOCORTEX (neopallium, isocortex, 6 capas): >90%

Áreas primarias (16%) (Motoras , Sensitivas) y Áreas de asociación

- ALLOCORTEX (<6 capas):

o Paleocórtex (paleopallium, periallocrtex: 3-5 capas): córtex entorrinal (g parahipocámpico),
uncus (c. periforme) y g. olfatorio lateral, y
o Arquicórtex (arquipallium, allocortex, 3 capas): g. dentado e hipocampo (en griego,
paleo=manto):

Organización del tálamo:

- Las proyecciones del tálamo sobre la corteza cerebral tiene una gran influencia en esta corteza.

- Los n. del tálamo se han clasificado según sus conexiones en: N. de relevo y n. de asociación:

a) N. de relevo: los que reciben inputs predominantemente de una solo fuente (sensorial, cerebelosa, g.
basales) y realizan un procesamiento. Estos núcleos son: MGB, LGB, VPL, VPM, VL, VA y n. talámico
anterior.

b) N. de asociación: los que reciben aferencias de varias estructuras o regiones corticales y envían su
output a más de un área cortical de asociación. Estos núcleos son: dorsomedial, dorsolateral, lateral
posterior y los n. del complejo pulvinar.
También se pueden clasificar en n. específicos y no-específicos sobre la base de las señales generadas en respuesta a
la EE en un sitio localizado en ese n. talámico.

a) n. específicos: son todos los n. de relvo y de asociación; la EE produce una respuesta rápida y bien
localizada en el córtex ipsilateral;

b) N. no específicos: su estimulación produce actividad generalizada en el córtex de ambos hemisferios, de

forma muy difusa; son: n. de la línea media, n. intralaminares (p.e., el n. centomediano) y una porción del
nVA.

La corteza cerebral: Fig 3

En el cortex hay circuitos que interrelacionan regiones que tienen funciones primarias específicas (somatosensorial,
motora, visual, etc.) con las áreas de asociación. Las lesiones de estas últimas producen alteraciones muy complejas:
agnosias, afasias, apraxias.

El córtex cerebral se puede dividir en 4 categorías funcionales:

a) C. sensorial primario: excepto para el olfato, recibe fibras tálamo-corticales de los n. de relevo relacionados
con una modalidad sensorial (SI, á. 17, á. 41 y 42) están implicadas en el procesamiento sensorial de solo (o
principalmente) una modalidad (definida).

b) C. motor.

c) C. de asociación unimodal: están adyacentes al c. sensorial primario correspondiente e implica un nivel

superior del procesamiento sensorial (p.e., c. de asociación visual unimodal: áreas 18, 19, 20, 21 y 27; c. de
asociación somatosensorial: área 5; c. de asociación auditiva: el área 22), y

d) C. de asociación multimodal: áreas que no tienen función sensorial ni motora primarias. Reciben
información de diferentes modalidades sensoriales y crean una experiencia de nosotros y de lo que nos rodea;
crean el lenguaje, el razonamiento, el cálculo, la imaginación, memoria, lenguaje, apreciación del espacio,
planificación del comportamiento

Estas áreas multimodales muy interconectadas con el hipocampo parecen ser importantes para: 1) producir un
reconocimiento consciente determinado y unificado, y 2) para representar ese conocimiento en la memoria.

Fuente (tálamo)
Áreas corticales c. sensorial
de asociación unimodal: primario
están implicadas c. de asociación
en el procesamiento unimodal
sensorial de solo (o principalmente)
complejo VPosterior 3,1,2 5
una sola modalidad.
N Geniculado Lateral 17 18 y 19
Áreas de asociación multimodal: aquí converge la información de las22
N Geniculado Medial 41 y 42 áreas de asociación unimodal y se combinan
varias modalidades sensoriales.

Estas áreas multimodales, muy interconectadas con el hipocampo, parecen ser importantes para 2 tareas:
 1) producir un conocimiento determinado (perceptivo) unificado, y
2) para representar ese conocimiento en la memoria.

Así, desde la presión en la piel hasta la percepción de que se ha tocado una zona de la piel, la información sensorial se
ha procesado en varios niveles, en serie, y de forma paralela en varias vías, hasta llegar a las á. corticales de asociación
multimodal; uno de los aspectos mejor conocidos es cómo se maneja la mano para coger un objeto.

Las cortezas asociativas están dentro de 4 lóbulos (parietal, temporal, frontal y límbico) y cada una contribuye a las
funciones cognitivas de distinta manera. Su lesión produce déficits cognitivos que no pueden ser explicados por la
lesión de una función sensorial o motora sola.

El cómo funcionan estas cortezas se obtiene fundamentalmente de pacientes con lesiones en alguna de estas regiones;
técnicas de imagen no-invasivas y electrofisiología, junto con estudios en primates.

Las cortezas asociativas tienen capacidad para modificar funciones sensoriales o motoras, pero no sabemos cómo.

El c. de asociación parietal: es importante para interpretar los estímulos del mundo externo e interno; es crítica para
la guía sensorial del comportamiento motor y reconocimiento espacial.

El c. de asociación temporal: para identificar la naturaleza de los estímulos, es importante para reconocer los
estímulos sensoriales y para almacenar el conocimiento semántico (significado de hechos, personas, palabras,
lenguaje).

El c. de asociación frontal: para planificar las repuestas apropiadas a los estímulos recibidos; juega un papel clave en
la organización del comportamiento y en la memoria de trabajo;

El c. de asociación límbico: tiene funciones complejas relacionadas con las emociones y la memoria episódica
(autobiográfica).

Estas áreas tienen extensos inputs y outputs, mucho más que las áreas de orden inferior.
El ejemplo más estudiado y mejor conocido:

El comportamiento motor dirigido hacia un objeto es controlado por el lóbulo frontal y regiones del l. frontal están
conectadas en serie; el c. prefrontal es importante para el control ejecutivo del comportamiento; el c. prefrontal
dorsolateral contribuye al control cognitivo del comportamiento; el c. prefrontal orbito-ventromedial contribuye al
control emocional del comportamiento.; la personalidad depende del c. prefrontal.

Las regiones del l. frontal están conectadas en serie. Los procesos emocionales y cognitivos en el c. prefrontal
controlan el comportamiento a través de una vía que comienza en el c. prefrontal orbito-ventromedial (CPFOVM), y
desde aquí se proyecta al c. prefrontal dorso lateral (CPDL), al c. premotor (CPM) y finalmente al c. motor primario
(M1)

El caso Phineas Gage (s. XIX):

Un caso que muestra la dependencia de la personalidad del c. prefrontal:

En 1848, Phineas Gage estaba trabajando como capataz en la construcción del ferrocarril y era un hombre muy
capacitado. Colocaba cargas explosivas en agujeros taladrados en la roca y un día Phineas olvidó tapar con arena el
agujero antes de presionar con la barra, lo cual hizo saltar una chispa y explotó la pólvora. Esta explosión provocó que
la barra de metal saliese disparada atravesando el cráneo de Gage. La barra, de un metro de largo, 3 cm de diámetro y
6 kilos de peso, entró a su cráneo por la mejilla izquierda y salió por la parte superior tras atravesar la corteza cerebral
frontal.

Esta lesión produjo graves alteraciones en su personalidad. Según relató el doctor Harlow, la recuperación física fue
completa, pero "El equilibrio entre su facultad intelectual y sus propensiones animales se había destruido". Tras
pasar la fase aguda, P. Gage se volvió irreverente, blasfemo, impaciente y obstinado, todo lo cual contrastaba con lo
que era antes.

Phineas perdió su trabajo en el ferrocarril, era incapaz de mantener un trabajo mucho tiempo, ya que lo abandonaba o
lo despedían. Gage fue exhibido en el circo, donde enseñaba su herida y la barra de hierro que la provocó. Murió
probablemente con 38 años tras tener episodios de ataques epilépticos. Su cráneo y la barra de hierro se conservan en
el museo de la Universidad de Harvard.

4. De la neurona a la función cognitiva: Fig 4

¿Cómo se representan los procesos mentales en el cerebro?

Evolución de su estudio: la introspección (finales del XIX), empirismo (mediados del XIX), conductismo
(“behaviorism”) (finales del XIX), psicología cognitiva (mediados del XX), la ciencia cognitiva (estudio de células en
solitario, estudios de pacientes con lesiones cerebrales, técnicas de imagen, computadoras).

La aproximación celular es necesaria para entender cómo funciona el cerebro y el principal objetivo de las ciencias
neurológicas cognitivas es entender la representación nerviosa de los procesos mentales.

El cerebro tiene una representación ordenada del espacio personal (de nuestro propio cuerpo) y del espacio
peripersonal (espacio cercano).

Mapa de la representación personal y peripersonal:

La representación de la superficie corporal es un ejemplo sencillo y se ha obtenido a partir de la exploración del tacto
y la sensibilidad propioceptiva. Una representación interna puede obtenerse a partir de la actividad nerviosa de un
grupo de neuronas y/o de la descarga de neuronas sencillas.

Mapa de la superficie corporal para cada modalidad sensorial en SI (homúnculo, Fig 4) y en cada una de las 4
áreas de SI (3a, 3b, 1 y 2); los mapas corticales del cuerpo son la base de la exploración neurológica con precisión.

La representación del espacio personal puede modificarse por la experiencia: p.e., el uso repetido de un dedo aumenta
su representación cortical.
El espacio peripersonal está representado en el cortex de asociación parietal posterior.

Áreas 3a, 3b y 1 (áreas somatosensoriales primarias) proyectan a 2 (área unimodal de orden superior) y a 5 y 7 (áreas
multimodales de asociación, cortex parietal posterior); la 7 también recibe información visual y auditiva y del
hipocampo. Esto permite al c. parietal posterior conformar la percepción de objetos en el espacio peripersonal.

Su lesión produce p.e., astereognosia (no pueden reconocer los objetos con el tacto), síndrome de desprecio
(desconocimiento) personal, o de que está enfermo (anosognosia). Cuando se lesiona el c. parietal posterior derecho
pierden además la capacidad para localizar o dibujar los objetos circundantes (Fig 4c-A). El caso del artista alemán
que tras un ictus cerebral no era capaz de pintar su cara de forma completa (Fig 4c-B); otros tienen agnosia
representacional.

Muchos de los procesamientos mentales son inconscientes.

Según Helmholtz (1860), desde que se produce el E, la respuesta tarda un tiempo en producirse porque el cerebro tiene
que procesar la información del E y producir la respuesta

S. Freud dijo que mucha de nuestra actividad mental es inconsciente.

Lo que comúnmente llamamos mente es un conjunto de operaciones realizadas por el cerebro. Como la consciencia es
una propiedad fundamental de la mente, la consciencia también tiene que ser una función del cerebro y en principio
deberá poder identificarse los circuitos neuronales que la producen.

La consciencia es darse cuenta de nosotros mismos.

¿Cómo se codifica la consciencia de nosotros mismos (es clave para la identidad de los seres humanos) en el cerebro?
 ANATOMÍA DE LA MEMORIA

1. Introducción

La memoria es la esencia para desarrollar las actividades diarias de nuestro día a día. La ausencia de memoria, lleva a
la invalidez total.

Una pieza clave en la formación de la memoria, la lleva a cabo la formación del hipocampo.

Durante los últimos años han ocurrido 3 importantes aspectos en el campo de la memoria:

1) Reconocer que hay mas de un tipo de memoria. La memoria declarativa (o, explícita) que permite recuperar
conscientemente hechos y eventos, y es a la que normalmente nos referimos como "memoria" o "recuerdo“.
La no-declarativa (o implícita) que es la recoleción inconsciente de habilidades, hábitos, priming (recuerdo),
y algunas formas de condicionamiento clásico porque implican diferentes sistemas cerebrales.

2) Se han conocido casos concretos como el caso del HN y el diseño de modelos en macacos.

La aparición de las técnicas de imagen (MRI, PET) que permiten explorar el cerebro funcionando in vivo. Así, se van
conociendo las áreas q se activan, que pasa cuando se daña un area..

La memoria:

- Nuestra capacidad para recordar y aprender esta entre las funciones mas relevantes de nuestro cerebro.
- La memoria es un proceso específico y hay áreas cerebrales específicas de la memoria.
- La memoria está estrechamente relacionada con el aprendizaje. Sin memoria, no podemos aprender.

2. Tipos de memoria:

La memoria se puede clasificar según 2 dimensiones: a) según la duración del almacenamiento, y b) según el tipo de
información almacenada.

A) Según la duración:

- Sensorial (inmediata) A: es la percepción automática obtenida a través de los sentidos y se retiene durante
muy pocos segundos. Es un paso esencial para la memoria a corto plazo.

- A corto plazo B: retiene la sucesión de acontecimiento en nuestra vida; lo que vemos en la calle, un nº de
teléfono; lo que hace un intérprete (oye en un idioma y lo habla en otro). Se retiene durante pocos minutos. Es
un paso necesario para la memoria a largo plazo.

- A largo plazo C: incluye la memoria de hechos recientes y de hechos pasados; nos permite retener
los acontecimientos de nuestra vida, el significado de las palabras, las habilidades aprendidas durante
días-toda la vida. La recuperación no es fiel y se hace menos fiable a medida que envejecemos;
es muy frágil.

3. Memoria a largo plazo

Incluye los siguientes pasos:

- Codificación (registro); implica memorizar la información, el contexto ambiental, cognitivo y emocional,

asignándole un significado,
 - Almacenamiento: proceso de consolidación y así la hace menos vulnerable al olvido; la fase rem del sueño
juega un papel destacado en este proceso.

- Recuperación: es un proceso activo; cuanto más codificada, elaborada y organizada haya sido la memoria,
mejor se recupera, mejor se recuerda.

Por tanto, el olvido (amnesia) puede ser debido al fracaso de algunos de estos pasos: defecto en la codificación,
almacenamiento y/o recuperación. El pasado puede ser olvidado o distorsionado; la memoria no es fiel en todos los
detalles de nuestra experiencia (podemos ser conscientes de que es fiel o no).

Tipos de memoria a largo plazo: Esquema

- Explícita (declarativa): recordar hechos, lugares, cosas, personas, acontecimientos y también su

significado. Para utilizarse tiene que hacerse consciente y el hipocampo es crucial. Con la lesión
bilateral de la cara medial del lóbulo temporal se pierde este tipo de memoria; no pueden recordar a
la gente que vieron el día anterior, o qué hicieron el día anterior. Implica sacarla a la superficie
(hacerla consciente; el hipocampo aquí es fundamental).

Subtipos: episódica (recordar acontecimientos (episodios); “yo estuve allí ayer”) y semántica (recordar
hechos, personas, palabras, normas, lenguaje).

La formación del hipocampo es importante en el procesamiento de esta memoria, pero realmente se almacena
en el córtex de asociación. Estructuras que intervienen en la memoria explícita:

- El lóbulo temporal medial: hipocampo, c. entorrinal, perirrinal, y parahipocámpico.

- El diencéfalo: n. anterior y dorsomedial del tálamo .
- El prosencéfalo basal: n. basal de Maynert y sus proyeciones .
- La amígdala no forma parte de este sistema.

A) codificación (registro) y consolidación: el hipocampo y zonas vecinas desempeñan un papel destacado.

B) almacenamiento: depósito real de la memoria en un lugar, probablemente el cortex de asociación.

C) Recuperación: si esto no ocurre de poco sirve guardar la memoria; es un proceso activo ¿cómo ocurre esto?
.

Los sistemas de m. declarativa son rápidos, tienen capacidad limitada y desempeñan un papel crucial para
iniciar la m. a largo plazo; esto implica la convergencia de las múltiples áreas en el neocortex que en su
conjunto sirve a la percepción y la memoria a corto-plazo de todos los eventos.

- Implícita (no declarativa): recordar cómo se hace algo que se aprendió a hacer con anterioridad;
no requiere que se haga consciente y también requiere el hipocampo. Se utiliza para habilidades
aprendidas, entrenadas, semiatutomáticas (conducir el coche, montar en bici; tocar una pieza musical
al piano). Con la lesión bilateral de la cara medial del lóbulo temporal se puede aprender habilidades
sencillas, se puede recordar una palabra dándole las primeras letras, aunque pueden negar que
conoce esa palabra. Para utilizar, no es necesario hacerla consciente.

Tipos: asociativa y no-asociativa.

- Están implicadas diferentes áreas y se almacena en sitios diferentes dependiendo de cómo

se ha adquirido la memoria.
- La aprendida a través del miedo con fuerte componente emocional implica la amígdala.
- La obtenida a través del condicionante operante (relacionada con el interés, recompensa) implica
el estriado y el cerebelo.
 - La obtenida a través del condicionante clásico (sensibilización y habituación) implica sistemas
sensoriales y motores relacionados con la respuesta motora que está siendo condicionada.
Hay formas de memoria que al principio cuando se está aprendiendo son explícitas y cuando se han aprendido
se hacen implícitas.

Desde el punto de vista práctico, la memoria que habitualmente usamos se refiere a los acontecimientos
(episodios), nombres, personas, lugares y palabras:

- Memoria de trabajo: es una forma de memoria a corto plazo, parecida a la m. explícita

(declarativa); sirve para realizar una tarea (ver un nº de teléfono e ir al teléfono y marcarlo);
se retiene en la memoria durante periodos cortos, particularmente en los lóbulos frontales. La
retención y uso de nombres, lugares y acontecimientos a largo plazo se hace en amplias áreas
del cortex cerebral. Hay varias enfermedades que la afectan y se altera fácilmente con
traumatismos o ciertas drogas.

- Memoria de procedimiento: es parecida a la m. implícita (no-declarativa); implica amplias

zonas del cortex y especialmente los ganglios basales. Se utiliza en todo tipo de actos motores
aprendidos previamente mediante repeticiones a lo largo de la vida (p.e., andar en bici; tocar
una pieza musical al piano) y una vez aprendidos se almacenan y se pueden utilizar a lo largo
de la vida. No se suele afectar en la demencia (sí se afectan las funciones cognitivas y la
memoria para acontecimientos, nombres, lugares).

Daniel Schacter:

Resulta difícil encontrar un único lugar en el cerebro en el que se aloje un recuerdo concreto (p.e.,
una experiencia pasada). El recuerdo de una experiencia concreta se compone de fragmentos de
información que se guardan en lugares distintos del cerebro y cuando recordamos lo que sucede es
que estos pedacitos de información vuelven a unirse desde las diferentes partes del cerebro.

El hipocampo ayuda a reunificar estos fragmentos de información (recogida y consolidación).

Entonces, todas las piezas vuelven a unirse, y es lo que experimentamos como recuerdo.

Si se realiza un experimento sencillo en el que se le pide a alguien que recuerde, por ejemplo, una
experiencia que ha tenido en el pasado que implique una mesa, y luego imagine una experiencia que
pueda tener en los próximos días o semanas que también implique una mesa, veremos que se activan
muchas regiones cerebrales similares en ambos casos. Y las imágenes que reflejan la actividad
cerebral serán muy, muy parecidas. Esta actividad también incluye el hipocampo, que se activa para
reunificar los elementos que constituyen la memoria. También se activa al imaginar algo que no ha
pasado pero que puede suceder.

4. Estructuras anatómicas implicadas en la memoria a largo plazo:

- Las diferentes formas de memoria implican diferentes regiones cerebrales y combinación de
regiones.

- El lóbulo temporal medial y cortezas asociativas desempeñan un papel destacado. La

recuperación implica la interacción de varias regiones cerebrales y puede recomponerse según
múltiples experiencias.

- La memoria en su conjunto y como fenómeno complejo, implica muchas estructuras: Neocortex, L.

temporal medial, Diencéfalo, Neostriado, Amígdala cerebral, Cerebelo.

- No todos los tipos de memoria se almacenan en el mismo sitio: diferentes formas de memoria y
aprendizaje se afectan de forma diferente según la zona que se lesione (p.e., la lesión del hipocampo
izquierdo produce mayor déficit de memoria de palabras, objetos o personas; la lesión del
hipocampo derecho produce mas déficits de memoria para la representación espacial).

La Formación del hipocampo: Tema 18 diapositivas.

El sistema límbico contiene estructuras relacionadas con el mantenimiento de la vida del individuo y
de la especie, y tienen que ver con lo emocional y los procesos de memoria.
Es parte del S. L.

- Componentes: subículo+hipocampo (cuerno o asta de Ammon)+g. dentado; todas son

allocortex.
- El hipocampo y cortezas asociadas: Tema 18. Estas estructuras son responsables de la
formación de la memoria a c. plazo pero no es donde se almacena.
- El subículo

Estructura: el subículo es una zona de transición entre el

arquicortex de 3 capas y el c. entorrinal (5 capas,
paleocortex); el subículo se puede dividir en varias
partes (prosubículo, el propio subículo, presubículo, y
parasubículo); es esencial para el flujo de
ingformación en la f. del hipocampo.

El g. dentado y el hipocampo es arquicortex (3 capas:

molecular (externa), granular (media; células
granulares en el g. dentado y c. piramidales en el
hipocampo y forman las vías eferentes de cada
estructura) y la polimórfica (interna); la parte mas
interna del hipocampo, sobre el borde del v. lateral
formado por fibras es el alveus que es contínuo con la
fimbria del hipocampo el cual llega a ser el fornix.

El hipocampo se puede dividir en 4 zonas según su

citoarquitectura, CA1-CA4 (CA=cornu Ammonis).

Parece ser clave en la consolidación de las memorias a

largo plazo a partir de la memoria inmediata y a corto
plazo.

Esta conversión no se puede hacer en personas con lesiones del hipocampo; aunque los pacientes puedan
realizar tareas durante segundos-minutos, son incapaces de volver a la tarea si son distraídos porque no
recuerdan lo que estaban haciendo, la memoria a corto plazo no se ha transformado en memoria a largo plazo.
Por lo que estos pacientes está continuamente repitióndose las mismas cosas para acordarse de ellas.

La lesión bilateral puede ocurrir con lesiones vasculares, y la parte mas vulnerable es el área CA1. La
interfase CA1-subículum se denomina sector de Sommer; estos pacientes retienen memorias para eventos
que ocurren tras la lesión y tienen dificultad para transformar memorias de corto plazo en memorias de largo
plazo.

Otra situación donde ocurre esto es en los que tiene la Enfermedad de Alzheimer, con lesión del subículo y
cortex entorrinal que están entre los primeros sitios en ser afectados, por lo que el traspaso de información a
través de la formación del hipocampo está impedida. También se puede producir por carencia de vit B,
alcoholismo, caquecsia, Ca, malnutrición.

Vías aferentes:

Las principales vienen del cortex entorrinal a través de la vía perforante y la mayoría terminan en la capa
molecular del ganglio dentado, y unas pocas terminan en el subículo e hipocampo; los granos del g. dentado
proyectan a la capa molecular de CA3 del hipocampo; CA3 proyecta a CA1. Aunque forma
fundamentalmente una vía eferente desde el hipocampo, el fornix también lleva fibras aferentes colinérgicas al
hipocampo y c. entorrinal.
Vías eferentes:

El fórnix es la principal vía eferente. Los axones del hipocampo convergen para formar el fornix, que se
arquea alrededor de las caras caudal, superior y rostral del tálamo y tiene 3 partes: la crus, el cuerpo y las
columnas del fornix; lateral a la crus y el cuerpo del fornix hay una banda delgada de fibras llamada fimbria.

Algunas fibras glutaminérgicas que van por el fornix se decusan al otro hemisferio, y pasan por el esplenium
del c. calloso.

En la comisura blanca anterior, el fornix se divide en una parte postcomisural (la mayoría proceden del
subículum y terminan en el n. mamilar medial) y otra precomisural (proceden principalmente del hipocampo y
van a los n. septales, areas medial del cortex frontal, n. preóptico y anterior de hipotálamo y el n. accumbens).
Ejemplo diapositivas: caso H.M. Henry Gustav Molaison (1926 –2008), conocido como H.M., fue un
americano con alteración de la memoria como consecuencia de la lobectomía bilateral del lóbulo temporal
medial (hipocampos, c. parahipocámpico, c. entorrinal, c. piriforme y amígdalas. Esta cirugía se le hizo el 25
de agosto de 1953, con 27 años de edad, para tratarle su epilepsia que era refractaria a la medicación.

Su epilepsia mejoró mucho, pero le quedaron graves alteraciones en su memoria.

- El MTL codifica la información procedente de dominios sensoriales: olfato, visión, tacto,

etc.
- El MTL es un principal nudo de cruces donde se integran múltiples inputs cerebrales y se
coordina el aprendizaje y recuperación de lo almacenado en muchas partes del cerebro; es un
centro de centros, nudo de nudos.

[MTL: lóbulo temporal lateral]

El córtex entorrinal, es el córtex del g. parahipocámpico; es paleocortex (3-5 capas); es la principal interfase
entre el hipocampo y el neocortex.

El g. parahipocámpico: corteza cerebral que rodea el hipocampo y es parte del S.L.; desempeña un papel
importante en la codificación y recuperación de la memoria. En los roedores, la región del parahipocampo
incluye el c. peririnal, postrinal y entorinal , el presubiculo y el parasubiculo.

El término c. parahipocámpico se utilza para referirse al área que incluye el g. posterior parahipocampo
y la porción medial del g. fusiforme.

El córtex
perirrinal,

es el córtex del uncus; es paleocortex (3-5 capas). El c. perirrinal es parte del l. temporal medial (este incluye
el c. entorrinal y áreas hipocámpicas).

Existe una relación entre el c. piriforme (Pir), amígdala (Am) e hipocampo (Hip). La flecha indica la
situación de la a.c.m. dentro del surco entorrinal

Todo está en el lóbulo temporal (parte medial).

Cuando se lesiona la zona fusiforme, el paciente no es capaz de reconocer caras de personas. Sí son capaces de
reconocer la voz de la persona por las reacciones emocionales que muestran al escuchar una voz determinada.
Por tanto, se pueden alterar parcelas determinadas de la memoria.

El córtex piriforme, es una parte del rinencéfalo situado en el telencéfalo; a veces es llamado c. olfatorio, l.
olfatorio or paleopallium, está representado en el cerebro de los anfibios, reptiles y mamíferos.

Anatomical location of the piriform cortex. Nissl stained coronal brain slice at the level of the anterior
commissure of a 65-year-old woman: ac, anterior commissure; PirF, frontal piriform cortex; PirT, temporal
piriform cortex; Cl, claustrum; Unc, uncus; Ent, entorhinal cortex.

La arteria cerebral media es la que se encuentra metida en el

receso que forma la corteza piriforme.
El núcleo basal de Meynert (núcleo basal), es un grupo de neuronas en la s. innominada del prosencéfalo basal
que proyecta ampliamante el neocortex y es rico en Ach.

Meynert fue el primero en describirlo y le llamó n. del asa lenticular (Meynert, 1872). Está debajo de la c.
blanca anterior, en la región llamada sustancia innominada. Hay marcadas diferencias entre las especies.

Los ha que secretan dopamina (desde los núcleos que forman parte del tronco del encéfalo) proyectan a la
corteza. Otras fibras que secretan noradrenalina (Locus ceruleus), núcleos del rafe (secretan serotonina). Estos
tres son los monoaminérgicos. El cuarto (n basal de Meynert es el colinérgico). Estos núcleos, también
intervienen en la producción de la memoria (parece que en el almacenamiento).

Los núcleos monoaminérgicos y colinérgicos, también intervienen en el ciclo vigilia sueño.

- Sustancia negra: dopamina
- Locus ceruleus: noradrenalina
- Núcleos del rafe: serotonina
- Núcleo basal de Meynert y septal medial: acetilcolina
 ANATOMÍA DEL SUEÑO

1. LOS RITMOS BIOLÓGICOS:

- Son fenómenos que ocurren dentro de un sistema biológico con intervalos regulares y suponen una
adaptación al medio que nos rodea.
- Están determinados genéticamente y son hereditarios.
- Son generados por el propio organismo (endógenos) y, en condiciones externas constantes, los
ritmos biológicos manifiestan su frecuencia intrínseca (frecuencia en curso libre).
- Están presentes en todos los seres vivos y desde hace millones de años.
- Origen: la hipótesis más aceptada postula que, inicialmente, los ciclos diarios de luz-oscuridad,
temperatura y humedad habrían inducido su aparición en los seres vivos. Más adelante evolucionaron
también como adaptación a la disponibilidad de alimentos y otras circunstancias

Los Ritmos Biológicos se pueden clasificar según su frecuencia:

- De frecuencia alta (periodo en curso libre < 30 min.): latido cardiaco, frecuencia respiratoria,
actividad del cerebro según el EEG.
- De frecuencia media: uno de ellos son los ritmos circadianos (20-28 h): p.e., el ciclo sueño-vigilia.
- De frecuencia baja (periodo en curso libre > 6 días)

Muchos de estos ritmos coexisten dentro del mismo organismo.

2. RITMOS CIRCADIANOS:
- Han sido los más estudiados y aparecen en periodos de 20-28 h (~24 h).
- Son endógenos, hereditarios, modulados por un reloj biológico dentro del SN.
- Como el período endógeno de estos ritmos no es exactamente de 24 horas, en condiciones naturales
el reloj biológico debe ser ajustado o sincronizado por las condiciones ambientales, especialmente
por las transiciones luz/oscuridad que ocurren al atardecer y al amanecer.
- Desempeñan un papel destacado en la homeostasis biológica.

Dentro de estos ritmos circadianos pueden incluirse múltiples variables biológicas, fisiológicas o del
comportamiento; p.e., el ciclo sueño-vigilia, el metabolismo corporal, la liberación de hormonas, la liberación de
melatonina, la temperatura corporal.

3. EL CICLO VIGILIA-SUEÑO

- En general, los seres humanos duermen por la noche (7-8 h) y están despiertos por el día (16-17 h).
- Este ciclo tiene ritmo circadiano que dura cerca de 25 horas.

Esto significa que si no se adquiere un hábito firme de dormirse todos los días a la misma hora, poco a poco se irá
desplazando y terminará acostándose a dormir cada vez más tarde. Esto no es ideal desde el punto de vista de la
rutina del trabajo habitual en la que hay que levantarse todos los días a la misma hora.

En los seres humanos hay un amplio espectro de estados de vigilia (vigilia con atención, vigilia relajada,
somnolencia) y de sueño (sueño profundo, sueño ligero, sueño REM).

- Cada uno de estos estados se correlaciona con un patrón de actividad eléctrica cerebral específico
(EEG).
- Estos estados de la vigilia y del sueño, y las oscilaciones de la actividad eléctrica son una función
normal del cerebro.
 - El sueño: Desde el nacimiento, pasamos 1/3 de nuestra vida durmiendo; el cerebro está activo y
se distinguen dos tipos de sueño: a) No-REM (I-IV fases) y REM (paradójico). En adultos
jóvenes, el 75% de la noche se compone de sueño No-REM y el 25% de sueño REM. Las fases
No-REM y REM oscilan cíclicamente con una determinada periodicidad.

4. ACTIVIDAD ELÉCTRICA CEREBRAL: Fig 1

En condiciones normales, en el cerebro de los animales y de los seres humanos hay actividad eléctrica, en cuya
producción juegan un papel clave dos elementos:

A) Las células piramidales de la corteza cerebral: por sus abundantes dendritas y sinapsis, y por su disposición
anatómica en la corteza cerebral.

B) El sistema reticular activador (S.R.A.) ascendente (Sistema Activador Ascendente)

En el T.E. hay una red de neuronas (en la FR y fuera de ella) cuyos axones proyectan hacia arriba: al tálamo,
hipotálamo y directamente a la corteza. Este sistema es una vía polisináptica no específica, que influye en la actividad
eléctrica de la corteza cerebral y en el nivel de conciencia
5. LA VIGILIA Y EL SUEÑO SON DOS ESTADOS QUE ESTÁN REGULADOS: Fig 2
- Un sistema controla la vigilia.
- Dos sistemas controlan el sueño: uno la fase REM y otro la fase No-REM.
- Un sistema controla el ritmo (alternancia) vigilia-sueño.
- Estructuras implicadas: Los sistemas neuronales que controlan la vigilia, el sueño y la alternancia
cíclica vigilia-sueño son:

La corteza cerebral: es la diana.

- El SAA: FR del mesencéfalo y puente, Sistemas de proyección monoaminérgicos (dopaminérgico,

noradrenérgico y serotoninérgico) y colinérgico.
- Tálamo: núcleos talámicos no específicos (grupo nuclear de la línea media, grupo nuclear
intralaminar (p.e., el n. centromediano) y una porción del n. ventral anterior).
- Hipotálamo: NSPQ,
- Glándula pineal,
- Hipocampo,
- Retina.

Repasar los Temas de la FR y del Tálamo

a) Sistemas que promueven la vigilia: Esquema 1

Producen una actividad eléctrica (EEG) formada por ondas de bajo voltaje y rápidas: el cortex se mantiene activo por
influencias del hipotálamo posterior, prosencéfalo basal (principalmente el n. de Maynert), n. no específicos del
tálamo y sistema monoaminérgico-colinérgico y el SAA.

Las vías que producen y mantienen la vigilia son esencialmente excitatorias (glutamato, NA, 5-HT, H, Ach, DA).

Una de las principales estructuras es el n. tuberomamilar (hipotálamo), que produce Histamina; también neuronas del
hipotálamo posterior, las cuales producen glutamato e hipocretina (orexina); la degeneración del hipotálamo posterior
con disminución de hipocretina produce narcolepsia.

b) Sistemas que promueven el sueño:

Los sistemas que promueven la vigilia se inhiben por factores homeostásicos (NO, GABA, Ado) en el área preóptica
del hipotálamo y producen una actividad eléctrica (EEG) de ondas lentas y de alto voltaje. El núcleo dorsomedial del
tálamo es importante.

El sueño NoREM conserva la energía del cerebro y facilita la consolidación de la memoria; el sueño REM resulta de
la influencia del sistema colinérgico, aminérgico y GABAérgico sobre la actividad excitatoria de la FR y se induce el
sueño REM y sus fenómenos acompañantes (atonía muscular, REMs, ensueños, activación cortical). La fuerte
activación de estructuras límbicas durante el REM sugiere que interviene en la regulación de las emociones.

El buen funcionamiento de estas fases y su alternancia son muy importantes para la funciones del organismo,
actividad emocional, memoria, funciones cognitivas, sistema inmunológico.
 Algunos de
los más
importantes
núcleos del
TE implicados
en la
producción de
vigilia.

- La FR mesencefálica proyecta masivamente al tálamo y este a todo el cortex; actua

desincronizando el cortex facilitando así la vigilia y la fase REM del sueño. Fue conocida con SRA
acitivador pero ahora es una parte de del sistema de vigilia.
- N. colinérgicos pontinos: también proyectan al tálamo: esta Ach, reduce la actividad de los n.
reticulares del tálamo (el cual es parte del sistema del sueño) y activa los neuronas tálamo-corticales
implicadas en la vigilia. .
- N. reticulares magnocelulares del BR: tiene neuronas colinérgicas o aspartato/glutámico, son el
origen de las vías retículo-tálamo-cortical y retículo-hipotálamo-cortical.
- Locus coeruleus, en la parte dorsal del puente, proyecta al tálamo, hipocampo y cortex: está mas
activo cuiando estamos despiertos y activos, y está menos activo cuando estamos despiertos y
tranquilos, y aun menos activo cuando estamos en el non-REM sleep, y completamente silente cuando
estamos en el sueño REM.
- N. del rafe anterior (o rafe superior): proyecta al hipotálamo y al cortex y están activos durante la
vigilia; su lesión produce insomnio prolongado porue estos n. inervan el hipotálamo anterior (área
preóptica y NSPQ) que miden la duración e intensidad de la vigilia. Así, la vigilia prodría causar su
propia inhibición; la vigilia con el tiempo lleva al sueño.

Todas estas estructuras reciben colaterales de proyecciones con inputs sensoriales y vegetativos que ayudan a
mantener su actividad.

La región posterolateral del hipotálamo, rica en orexinas (hipocretinas), conectando con neuronas aminérgicas,
favorece el estado de vigilia.
Neuronas secretoras de orexinas en el hipotálamo lateral de la rata (en azul)
(Las orexinas se encuentran también en toda la médula espinal)
En el sueño ligero (Etapa II-III) se activa el núcleo reticular del tálamo, apareciendo los husos del sueño y los
complejos K

En la fase de sueño profundo o lento (Etapa III - IV), interviene de forma destacada, entre otras estructuras, el núcleo
dorsomedial del tálamo.

En la fase de sueño profundo o de ondas lentas (Etapa III - IV), interviene también la corteza prefrontal

Vías específicas e inespecíficas.

- BM: Núcleo basal magnocelular de
Meynert
- Colin: Sistemas colinérgicos
- Coe: Locus coeruleus
- FR: Formación reticular
- Intr: Núcleos intralaminares del
tálamo
- Paralam: Ns. paralaminares del
tálamo
- Rf: Ns. del rafe
- RT: N. reticular del tálamo
- SN: Sustancia negra
- Sistema histaminérgico:
- Núcleo tuberomamilar del hipotálamo.
No se conoce bien la función de este sistema.
Algunos autores opinan que es el responsable de la activación del EEG

Actividad de distintas estructuras origen de vías inespecíficas en la regulación del clico vigilia - sueño

a) Locus coeruleus:
- Vigilia: muy activo
- Sueño de ondas lentas: activo
- Sueño REM: inactivo
b) Núcleos del rafe: n. dorsal del rafe
 - Vigilia: muy activo
- Sueño de ondas lentas: activo
- Sueño REM: inactivo
c) Núcleos colinérgicos:
- Vigilia: muy activos
- Sueño de ondas lentas: inactivos
- Sueño REM: muy activos
d) Hipotálamo posterolateral: Hipocretinas (orexinas) e histamina, más activo en la vigilia que en el sueño
NoREM, y probablemente menos en el sueño REM.
e) Neuronas glutamatérgicas del tegmento pontino y mesencefálico y del hipotálamo posterolateral. En la
Vigilia: activas

El ciclo (alternancia) vigilia-sueño: Fig 3

Está controlado por dos mecanismos contrapuestos:

- Un impulso homeostático del sueño y un impulso circadiano del despertar.

- El mecanismo circadiano está determinado genéticamente y en el organismo, incluyendo el SNC,
hay varios osciladores cíclicos circadianos.
- Uno de estos osciladores, está en el NSPQ, situado en el hipotálamo, funciona como un marcapasos,
y está modulado por señales visuales según el ciclo día-noche.
- El SNC controla el ciclo sueño-vigilia promoviendo el despertar y contrarrestando el impulso del
sueño.
- La promoción del despertar está mediada por proyecciones al hipotálamo posterior, las cuales forman
parte del SAA y mantiene el estado de vigilia.
- El córtex activado, con los inputs sensoriales y outputs motores, es la base de la adaptación de los
seres humanos para estar despiertos.

El reloj no es un órgano, es mas bien un sistema de osciladores a nivel celular. Este sistema está relacionado, entre
otros, con los centros reguladores de la temperatura y, así, p.e., es más fácil dormir con la temperatura baja y mas
fácil despertar con la temperatura alta.

El ciclo vigilia-sueño dos impulsos se contrarrestan y predomina uno de ellos.

El impulso homeostático del sueño comienza por la mañana, estando despiertos, y continua a lo largo del día.

Este impulso a dormir es contrarrestado por impulsos del marcapaso circadiano, el NSPQ, que promueve el despertar.

A medida que el impulso hemoestásico del sueño aumenta al final del día, los impulsos del NSPQ también aumentan y
mantiene la vigilia.

Al final del día, a medida que se acerca el sueño, el output circadiano de la vigilia disminuye y el impulso a dormir se
impone.

El control del ciclo vigilia-sueño parece ser de tipo molecular, y está en ciertas neuronas del SNC (NSPQ) que
descargan con un ciclo de aprox 24 h: estas neuronas funcionan como marcapasos.

El ciclo de estos osciladores está determinado genéticamente (intrínsecamente) pero está modulado por la influencia
del sistema visual; este sistema establece la fase y periodos del marcapasos del SNC que están adaptados al ciclo día-
noche.

Estas neuronas del SNC producen GABA (y varios péptides) y un péptido especializado que transmite la información
de la oscilación del ciclo, la prokineticina.
Este marcapasos proyecta al hipotálamo: zona subparaventricular-n. dorsomedial e hipotálamo caudal (este secreta
entre otras sustancias hipocretina); estas son estrucutras que intervienen en el control de la vigilia , y mediante sus
proyecciones al S. endocrino y SNA participa en el control de las respuestas del ciclo vigilia-sueño.

SAA= sistema activador ascendente

6. EL NÚCLEO SPQ: Fig 4

- Es el reloj bológico de la ritmicidad circadiana.

- Es un grupo de unas 20.000 neuronas localizado en el hipotálamo anterior.
- Tiene múltiples conexiones dentro del SNC, lo que le permite ejercer una función sincronizadora de
la actividad del SNC.

Presenta dos mecanismos:

1) Un oscilador endógeno: le permite variar su nivel de actividad de forma espontánea, y

2) Otro oscilador exógeno: le permite coordinar su funcionamiento con variables ambientales externas relevantes.

Un pequeño grupo de c. ganglionares de la retina (1% de todas las c. ganglionares de la retina; el 99% intervienen en
la visión) contienen su propio fotopigmento (melanopsina) y no participan en la visión de los objetos.

Su presencia explica por qué las personas con retinitis pigmentosa conservan el reflejo fotomotor y el ciclo vigilia-
sueño, aunque no puedan ver.

Estas células son muy sensibles a la luz azul (480 nm) y conectan con el NSPQ y región pretectal.

Producen p de a en respuesta a la luz aunque no haya conos ni bastones.

Anatomía del NSPQ

Se considera que el NSPQ tiene dos partes: ventral y dorsal.

Las neuronas del ventral reciben y responden a los estímulos externos

Las neuronas del dorsal constituyen el reloj endógeno.

El GABA excita las células del dorsal e inhibe las del ventral. Estas diferencias podrían explicar las diferentes
reacciones de estas dos zonas en las personas que viajan a través de zonas con marcadas diferencias de husos horarios;
los síntomas del “jet lag”.

La cantidad de GABA del núcleo varía de

forma circadiana

Mecanismo de sincronización exógeno:

Como el ciclo endógeno, en frecuencia libre, dura unas 25 horas, se requiere una constante resincronización con
claves ambientales para no desacoplarse del horario cronológico.

Los estímulos que permiten esta resincronización son llamados “zeitgebers” (“dadores de tiempo”).

Principal resincronizador:

Es inducido por el ciclo día (luz)-noche (oscuridad) que actúa sobre la retina.

La retina proyecta al NSPQ y este al hipotálamo (zonas subparaventricular-n. dorsomedial e hipotálamo caudal).

El impulso se transmite a través del nervio óptico, que por el tracto retino-hipotalámico llega al núcleo SPQ. Las
células de este núcleo cambian su umbral eléctrico de activación, favoreciendo una máxima frecuencia de descarga
al mediodía, con un nadir a la medianoche.

La luz activa el núcleo SPQ, el cual bloquea al núcleo paraventricular (nPV): baja el nivel de melatonina (ML),
aumenta la temperatura corporal, se activa el S.A.A. y la psicomotricidad.

La oscuridad inhibe el núcleo SPQ, se desbloquea el NPV, se libera noradrenalina en la glándula pineal y secreta ML:
aumenta el nivel de ML, baja la temperatura corporal y se inhiben el S.,.A. y la psicomotricidad.

7. PAPEL DE LA MELATONINA (ML): FIG 5 Y ESQUEMA 1

- Además del control nervioso, el ciclo vigilia-sueño tiene un control neurohormonal en el que interviene la glándula
pineal y su hormona, la ML.

- La glándula pineal empieza a involucionar en la pubertad y se calcifica; hacia los 30 años de edad disminuye mucho
o deja de secretar ML.

- Durante la noche aumenta la secreción de ML, y durante el día disminuye (Esquema 1).
- Durante el día la actividad del NSPQ reduce la actividad del n PV del hipotálamo-----------------descienden
axones al asta i-l de la ME cervical: n. pregang------n. postganglionar----------gl. pineal`: disminuye la
secreción de melatonina.

- Por el contrario, cuando se pone el sol se activa la gl pineal y aumenta la secreción de melatonina.
 MENINGES. SISTEMA VENTRICULAR. VASCULARIZACIÓN CEREBRAL

1. LAS MENINGES

In vivo, el SNC tiene una consistencia gelatinosa, pero cuando se fija, por ejemplo, con formol, se puede manejar. El
cráneo y la columna vertebral están formados por hueso continuo, excepto en los agujeros intervertebrales y agujeros
de la base del cráneo.

Las meninges son las cubiertas membranosas del SNC, situadas dentro del cráneo y de la c. vertebral: protegen el
encéfalo y ME, sirven de soporte a arterias, venas y senos venosos. Forma cavidades llenas de líquido (el líquido
cefalorraquídeo), llamadas espacio subaracnoideo y cisternas. En su superficie exterior, está adherida al hueso del
cráneo, pero no a las vértebras (separada por grasa y tejido conectivo).

La presencia del hueso y las meninges son un arma de doble filo: aunque protegen, en caso de traumatismo pueden
lesionar el SN, no se dejan expandir en caso de que aumente el contenido dentro (tumor, sangre, etc).

Desarrollo: las meninges proceden de la cresta neural y del mesénquima.

En general, consisten en fibroblastos y fibras de tejido conectivo.

Las meninges están formadas por la duramadre, aracnoides y piamadre. Fig 1

La duramadre (paquimeninge) es la más externa y está adherida a la superficie interna del cráneo y separada de las
vértebras por el espacio epidural.

En el cráneo, la superficie interna forma pliegues o septos como por ejemplo., la hoz del cerebro y la tienda del
cerebelo; los principales senos están en los puntos donde se forman estos septos. Los nervios espinales y craneales
cuando entran o salen tienen que pasar a través de un manguito de la duramadre que es continuo con el tejido
conectivo del nervio periférico. Los vasos atraviesan la duramadre.

Rostralmente, la duramadre está unida al anillo del foramen magnum; caudalmente el saco termina en S2 y está unido
al cóccix por el filum terminale externo (o parte dural del f. terminale).

La aracnoides+piamadre forman la leptomeninge (blanda).

La aracnoides es una capa celular delgada unida a la duramadre, pero separada de la piamadre por el espacio
subaracnoideo, excepto en las trabéculas aracnoideas. La aracnoides del cerebro es continua con la aracnoides que
tapiza la superficie interna de la duramadre espinal, así que el espacio subaracnoideo craneal y espinal son continuos a
través del foramen magnum.

El espacio subaracnoideo contiene líquido cefalorraquídeo, vasos y puentes de fibroblastos de varios tamaños y
formas (trabéculas aracnoideas). La aracnoides es avascular y no contiene fibras nerviosas.

La piamadre se localiza sobre la superficie del cerebro y ME, siguiendo los surcos y elevaciones. Alrededor de la
ME, la pía contribuye a la formación de los ligamentos dentados y el f. terminale interno (o parte pial del f. terminale).
LA DURAMADRE: contiene vasos y nervios.

Se divide en porciones externa (perióstea: adherida al cráneo, especialmente en las líneas de sutura y en la base del
cráneo), interna (meníngea) y la capa de células fronterizas; entre la externa e interna no hay capa fronteriza.
La capa fronteriza: por fuera está en contacto con la duramadre y por dentro con la aracnoides y en c.n. no hay
espacio en la interfase entre la duramadre y la aracnoides Debido a su laxa constitución, es un punto débil en la unión
entre la duramadre y la aracnoides. En consecuencia, cuando se extravasa sangre, lo que hace es disecar la capa
fronteriza más que invadir la duramadre o la aracnoides.

Aporte sanguíneo a la duramadre: de la porción cavernosa de la c. interna, a. etmoidales y ramas de la a. faríngea

ascendente; la a. meníngea media y la a. meníngea accesoria. La dura espinal se nutre de las principales arterias
cercanas a la columna vertebral.

Inervación: del V par: n. etmoidales y ramas de los n. maxilar y mandibular; ramas de las raíces C2 y C3; ramas del
n. oftálmico. Los nervios autonómicos a los vasos salen del ganglio simpático cervical superior. Los nervios de la
parte espinal salen de ramas del n. espinal correspondiente

Pliegues de la dura: hoz del cerebro, tienda del cerebelo; diafragma sellae.

Senos venosos de la dura: seno l. superior, s. recto, s. l. inferior; senos cavernosos; senos intercavernosos anterior y
posterior. Los senos venosos están tapizados por dentro por endotelio y en ellos vacían las venas del cerebro; la unión
de la vena con el seno representa un punto débil de su pared y se pueden romper en caso de traumatismo, y la sangre
entra en el espacio s.a. o crea un hematoma dentro de las células fronterizas en la interfase dura-aracnoides (hematoma
subdural).

La dura craneal y espinal: en el f. magnum la dura externa se detiene pero la dura meníngea se continua por el canal
espinal hasta el saco dural que se une al f. terminale externo. En el canal espinal, la dura está separada de las vértebras
por el espacio epidural (contiene venas, linfáticos y grasa). No hay pliegues de la dura en la ME por lo que no hay
senos venosos de la dura espinal.

ARACNOIDES:

Está por dentro de la capa fronteriza y tiene dos partes: capa de células de la barrera aracnoidea (en contacto con la
capa fronteriza) y las trabéculas aracnoideas.

El espacio s.a. está entre la capa de la barrera aracnoidea y las células apuestas a la superficie del cerebro o ME.

Este espacio contiene líquido cefalorraquídeo, arterias, venas, raíces de nervios raquídeos o de los pares craneales,
células de las trabéculas, fibras de colágena.

La mayoría de los vasos están recubiertos por una delgada capa de leptomeninge y su rotura produce HSA (Fig 9).

Este espacio tiene regiones agrandadas llamadas cisternas subaracnoideas. Situación, contenido.

El líquido cefalorraquídeo: producción y circulación, propiedades y función.

Compartimentos y síndromes de herniación:

- Compartimento supratentorial por encima de la tienda del cerebelo, mitad decha e izda divididas
por la hoz del cerebro., y
- Un compartimento infratentorial por debajo de la tienda del cerebelo.

- Herniación supratentorial (central): el diencéfalo es forzado a pasar por la incisura tentorial.

- Hernicación uncal: el uncus del l. temporal es forzado a pasar por el borde del tentorio con daño del
mesencéfalo.
- Herniación cerebelosa hacia arriba o tonsilar hacia abajo.
Cisternas: espacio subaracnideo

Suelen llamarse según la estructura a la que bordea: c. interpenducular en la fosa interpenducular; c. magna (o dorsal
cerebelobulbar) entre el cerebelo y BR.
Las vellosidades aracnoideas (granulaciones aracnoideas):

Son porciones especializadas de la aracnoides que protruyen en el s. l. superior; cuando son grandes o están
calcificadas se llaman cuerpos de Pachioni.

Estructura: el centro de cada vellosidad es continuo con el espacio s.a. y está encerrado en una capa de células
similares a la c. de la barrera aracnoidea; estas células están recubiertas a su vez por una cápsula de células que son
como las células de la frontera dural; estas dos capas con sus respectivas capas meníngeas se continúan con el cuello
de la vellosidad. La superficie interna está tapizada por endotelio, que está apoyado sobre una membrana basal.

Las vellosidades están adaptadas para el transporte del líquido cefalorraquídeo desde el espacio s.a. a las venas
(mecanismos de paso: por canales intercelulares, por vacuolas a través de las células de las vellosidades y por el
gradiente de fosfatos del líquido cefalorraquídeo -sangre venosa).
Las vellosidades aracnoideas vierten el LCR en los senos venosos, sobre todo en el seno longitudinal superior.
2. EL SISTEMA VENTRICULAR

Inicialmente, el encéfalo tiene 3 vesículas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Después, el prosencéfalo se

divide en telencéfalo y diencéfalo; el mesencéfalo sigue con su desarrollo y el rombencéfalo se diferencia en
metencéfalo y mielencéfalo.

Cuando el encéfalo se agranda de 3 a 5 vesículas, cada parte empuja una porción de la cavidad del tubo neural
primitivo; estos espacios en cada vesícula forman un ventrículo que conforma los cambios de la configuración del
encéfalo.

V. laterales: situación y comunicación con el v. medio (o 3º) por el foramen interventricular de Monro.

El 3º ventrículo se continua con el a. cerebral (de Silvio) que sigue hasta el 4º ventrículo.

Los canales y el canal central de la ME forman inicialmente un sistema cerrado. Sin embargo, en el 2º-3º meses del
desarrollo, se forman 3 aperturas en el 4º ventrículo que ahora los comunica con el espacio subaarcnoideo que rodea al
encéfalo y ME: el foramen medial de Magendie en el techo y los forámenes laterales de Luschka
Los plexos coroideos: son formaciones vasculares que están en los ventrículos; son prolongaciones de los plexos
capilares.

Situación, forma y estructura.

P. Coroideos del III ventrículo: ramas de la a. coroidea posterior

P. Coroideos de los ventrículos laterales: ramas de la a. coroidea póstero- lateral y a. coroidea anterior.
P. Coroideos del IV ventrículo: se originan de múltiples ramas de las arterias cerebelosas.

• En los plexos coroideos se forma el LCR, sobre todo en los VL.

• El LCR pasa del plasma al espacio subaracnoideo, donde es transformado en LCR, y sale después a los senos
venosos por las vellosidades

3. VASCULARIZACIÓN CEREBRAL

A) Aporte arterial: Fig 3

a) sistema carotídeo;

b) sistema vertebral;

c) c. de Willis y

d) arterias cerebrales y sus ramas

B) Drenaje venoso. Fig 4

Arterias carótidas internas: de ambos lados siguen el mismo recorrido, con
la excepción a su origen. En el lado derecho, la carótida común se origina en el
cuello del tronco braquiocefálico. La izquierda surge del arco aórtico, en la
región torácica.

La bifurcación en la carótida externa e interna ocurre a la altura del borde

superior del cartílago tiroideo, sobre C4.

La A. carótida interna atraviesa el conducto carotídeo del cráneo, para atravesar

el seno cavernoso y dirigirse al interior del cráneo (fosa craneal media).

Tiene varias partes: la cervical que asciende por el cuello, la petrosa, la

cavernosa y la cerebral.

La porción petrosa (en su recorrido forma unas curvas características en el denominado sifón carotídeo), corre por el
conducto carotídeo y emite ramas de importancia. Después discurre hacia delante a través del seno cavernoso, es la
porción cavernosa (el seno cavernoso es lateral al cuerpo del esfenoides que tiene en su interior el seno venoso del
esfenoides) y da lugar a ramas hipofisarias y meníngeas. A continuación se dirige hacia arriba sobre la cara medial de
las apófisis clinoides anteriores, para alcanzar la superficie del encéfalo lateralmente al quiasma óptico. La porción
cerebral de la carótida interna comienza en el punto en el que este vaso atraviesa la duramadre, inmediatamente por
delante del nervio óptico; son ramas suyas las arterias oftálmica, comunicante posterior y coroidea anterior.

La carótida interna tiene varias ramas colaterales a las que da origen a lo largo de su recorrido:

 Arterias hipofisarias: Se originan de su porción intracavernosa e irrigan la neurohipófisis. También forman

el sistema de vasos porta hipofisario por el cual se transportan factores de liberación desde el hipotálamo a la
adenohipófisis.
 Arteria oftálmica: Pasa a través del conducto óptico al interior de la órbita. Irriga las estructuras de la órbita,
los senos frontal y etmoidal, la porción frontal del cuero cabelludo y el dorso de la nariz.
 Arteria coroidea anterior: Sigue una trayectoria a lo largo del tracto óptico. Irriga el tracto óptico, el plexo
coroideo del ventrículo lateral, el hipocampo y algunas estructuras profundas del hemisferio cerebral (cápsula
interna y globo pálido).
 Arteria comunicante posterior: Se dirige hacia atrás para unirse a la arteria cerebral posterior, formando
parte así del circuito arterial cerebral (polígono de Willis).

Lateral al quiasma la arteria carótida interna se divide en sus dos ramas terminales:

 Arteria cerebral anterior: Discurre medialmente por encima del nervio óptico y luego se introduce en la
fisura longitudinal del cerebro entre los lóbulos frontales; a continuación se une al vaso contralateral por la
arteria comunicante anterior (las ramas de este primer segmento arterial hasta que nace la arteria comunicante
anterior se encuentran en el interior de la cisterna de la lámina terminal). Entre el 20 y el 25% de todos los
aneurismas endocraneales se encuentran en la arteria comunicante anterior o en su intersección con la cerebral
anterior. Los pacientes con aneurismas de la arteria comunicante anterior pueden tener problemas visuales por
la proximidad de este vaso al quiasma óptico. Dentro de la fisura longitudinal del cerebro este segmento
previo se continúa con otro segmento de la arteria cerebral anterior, que sigue la curvatura dorsal del cuerpo
calloso, ramificándose sobre la cara medial de los lóbulos frontal y parietal, a los que irriga, hasta alcanzar
aproximadamente el nivel del surco parieto-occipital; las ramas principales de este segmento se encuentran
dentro de la cisterna callosa. Por lo que las cortezas motora y sensitiva del miembro inferior están irrigadas
por ella. Algunas ramas terminales finas se extienden por fuera de la fisura longitudinal del cerebro para
irrigar una estrecha banda lateral de las cortezas frontal y parietal.
 Arteria cerebral media: En el 70% de la personas es la más gruesa de las tres arterias cerebrales y su
territorio cortical es el más amplio. La primera parte de su recorrido abarca desde su origen en la carótida
interna y el punto donde se ramifica en la cara ventromedial de la ínsula; algunas ramas de este segmento
irrigan las porciones de las caras medial y ventral del lóbulo temporal próximas a él; otras ramas, las arterias
 lenticuloestriadas, irrigan estructuras profundas del hemisferio. Este segmento descrito se sitúa en la porción
medial de la cisterna silviana. Posteriormente sobre la cara ventromedial de la corteza insular, la arteria se
bifurca en un tronco superior y otro inferior; las ramas de la corteza insular cuando pasan a través de la
cisterna silviana, dan lugar a pequeñas ramas que irrigan la ínsula; los vasos grandes continúan sobre las caras
internas de los opérculos frontal, parietal y temporal, formando la porción opercular de la arteria cerebral
media. Las ramas distales de los troncos superior e inferior salen de la cisura lateral e irrigan respectivamente
las áreas corticales situadas encima y debajo de ella (corteza auditiva entre otras). En conjunto, estos troncos y
sus ramas distales irrigan la corteza insular, las caras internas de los opérculos y la superficie lateral del
hemisferio cerebral. Así, desde su origen, la arteria cerebral media discurre lateralmente para entrar en el
surco lateral dentro del cual emite ramas que irrigan la totalidad de la cara lateral de los lóbulos frontal,
parietal y temporal; lo cual incluye las cortezas motora y sensitiva primarias para todo el cuerpo, y excluye el
miembro inferior.

Arteria vertebral: Se origina de la arteria subclavia y asciende por los agujeros transversos de las vértebras
cervicales, sale por el agujero transverso de C1, y gira caudal y medialmente alrededor de la masa lateral del atlas, y
atraviesa la membrana atlanto-occipital, a la que se fija. Esta sinuosa porción de la arteria vertebral es más vulnerable
a la lesiones. Entra en la cavidad craneal a través del agujero magno, a lo largo de la cara ventrolateral del bulbo
raquídeo. Una vez dentro del espacio subaracnoideo, la arteria vertebral se sitúa dentro de la cisterna cerebelobulbar
lateral. Las ramas de la arteria vertebral irrigan el bulbo raquídeo, parte del cerebelo y la duramadre de la fosa
posterior.

A medida que siguen su recorrido convergen las dos arterias vertebrales comunicándose en la unión entre bulbo
raquídeo y puente para formar la arteria basilar en la línea media (de ahí que se emplee frecuentemente el término
vertebrobasilar). A lo largo de su recorrido la arteria vertebral da origen a las arterias espinales anterior y posterior
(que irrigan médula oblongada y médula espinal), y a la arteria cerebelosa inferior posterior (PICA), que es su rama
más gruesa y que irriga la cara inferior del cerebelo. Esta última arteria se incurva en torno a la región posterolateral
del bulbo y envía ramas a esta parte del tronco del encéfalo; a continuación pasa a la cisterna magna; irriga el plexo
coroideo del cuarto ventrículo y después se ramifica en las porciones mediales de la superficie cerebelosa inferior.

En el 75% de los casos la arteria espinal posterior es una rama de la PICA, en el otro 25% es una rama directa de la
arteria vertebral. La arteria espinal posterior irriga a las regiones dorsolaterales del bulbo situadas caudalmente con
respecto al área irrigada por la PICA.

La arteria vertebral irriga al bulbo anterolateral y, justo antes de unirse a la del otro lado, da origen a la arteria espinal
anterior. En la mayoría de los casos, esta arteria surge como dos pequeños troncos que se unen para formar una única
arteria que desciende por el surco medio anterior del bulbo y se continúa por la médula espinal. La arteria espinal
anterior se encuentra en la cisterna prebulbar.

La arteria basilar se aloja en una depresión poco profunda de la superficie ventral de la protuberancia dentro de la
cisterna prepontina. La arteria basilar discurre a lo largo del puente, al que irriga, con muchas ramas pequeñas
pontinas. Estas pueden introducirse en la protuberancia inmediatamente como ramas paramedianas, recorrer una
distancia corta a su alrededor como ramas circunferenciales cortas, o tener un recorrido más largo como ramas
circunferencia largas. También da origen a la arteria cerebelosa inferior anterior (AICA).

La AICA nace del tercio inferior de la arteria basilar y atraviesa la cisterna cerebelopontina, mientras rodea el borde
caudal del pedúnculo cerebeloso medio. La AICA irriga las superficies ventral y lateral del cerebelo, parte de la
protuberancia y la porción del plexo coroideo que sobresale por el agujero de Luschka hacia el ángulo
pontocerebeloso. La arteria laberíntica, que suele ser una rama de la AICA, aunque puede ocasionalmente nacer de la
arteria basilar, pasa al interior del conducto auditivo interno para irrigar el oído interno.

En la unión del puente y el mesencéfalo, la arteria basilar se divide en dos pares de vasos, las arterias cerebelosas
superiores y las arterias cerebrales posteriores.
Las arterias cerebelosas superiores se dividen en una rama medial y otra lateral, que irrigan la región correspondiente
de la superficie superior del cerebelo y la mayoría de los núcleos cerebelosos. Estos vasos corren lateralmente justo
por debajo de la raíz del nervio motor ocular común y rodean el tronco del encéfalo en la cisterna ambiens para
terminar irrigando las porciones caudales del mesencéfalo y toda la cara superior del cerebelo.

En la unión pontomesencefálica, la arteria basilar se bifurca a la altura de la cisterna interpeduncular y da lugar a las
arterias cerebrales posteriores. Cada una de estas pasa lateralmente justo por delante de la raíz del nervio motor ocular
común y rodea al mesencéfalo en la cisterna ambiens para alcanzar las superficies anterior y medial de los lóbulos
temporales. La arteria cerebral posterior envía unas ramas para el mesencéfalo y el tálamo, y otras para las superficies
central y medial de los lóbulos temporal y occipital, que llegan hasta el surco parieto-occipital. Es decir, las arterias
cerebrales posteriores se incurvan alrededor del mesencéfalo para irrigar la corteza visual del lóbulo occipital y la cara
inferomedial del lóbulo temporal.

Un primer segmento de la arteria cerebral posterior abarca desde la bifurcación de la basilar hasta el nacimiento de la
arteria comunicante posterior, y da origen a numerosas ramas perforantes y a las arterias cuadrigémina y
tálamoperforante. La porción de la arteria cerebral posterior situada entre la salida de la comunicante posterior y las
ramas temporales inferiores originan: las arterias coroideas posteriores medial y lateral, la arteria tálamogeniculada y
pequeñas ramas perforantes para el mesencéfalo. El siguiente segmento es la porción de la arteria en la que nacen sus
ramas temporales, mientras que las arterias parieto-occipital y calcarina se forman en el último segmento.

En la cara lateral del hemisferio, las ramas terminales de la arteria cerebral anterior se superponen con las de la media,
y otras ramas terminales de esta se solapan con las de la cerebral posterior. Se forman así zonas o territorios limítrofes
entre las áreas irrigadas por dos arterias. También existen otras pequeñas zonas similares en otras áreas donde el tejido
nervioso de estas zonas limítrofes, es especialmente sensible a las situaciones de hipotensión sistémica repentina, o
cuando se produce una hipoperfusión del lecho vascular distal de una de las arterias cerebrales principales. Cuando la
lesión afecta la zona limítrofe entre los territorios de las arterias cerebrales anterior y media de un hemisferio, (infartos
del territorio limítrofe anterior), aparece una hemiparesia de la extremidad inferior contralateral acompañada de
problemas en la expresión del lenguaje o cambios de conducta. En los infartos del territorio limítrofe posterior, lesión
de la zona limítrofe entre las cerebrales media y posterior, se suele producir una pérdida parcial de la visión
acompañada de diferentes problemas de lenguaje.

Las regiones encefálicas de tronco del encéfalo, cerebelo y lóbulo occipital irrigadas por las arterias vertebral y basilar
y sus ramas, se describen como irrigadas por el sistema vertebrobasilar.

El Polígono o círculo de Willis

Los sistemas carotídeo interno y vertebrobasilar se unen mediante dos delgados vasos, las arterias comunicantes
posteriores, que discurren entre los extremos de las arterias carótidas internas y las arterias cerebrales posteriores. Esto
completa una anastomosis vascular en la base del encéfalo conocida como polígono de Willis que rodea al quiasma
óptico y el tracto óptico, y el suelo del hipotálamo y se cruza con los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo y se
cierra a la altura de la unión pontomesencefálica (que está formado por las arterias: comunicante anterior, cerebrales
anteriores, comunicantes posteriores y cerebrales posteriores). El polígono de Willis o círculo arterial cerebral, es en
realidad un heptágono irregular formado por arterias de la cara anterior del cerebro.

Así, el estrechamiento de un vaso podría compensarse por sangre procedente de otros vasos a través de las arterias
comunicantes; la importancia real de esta disposición depende del tamaño de las arterias comunicantes.

Desde las arterias que forman este círculo arterial se emiten numerosos vasos pequeños que penetran en la superficie
del encéfalo, y que se llaman arterias perforantes (centrales o ganglionares), que irrigan estructuras profundas y que
forman dos grupos:

 Arterias perforantes anteriores: Se originan en las arterias cerebrales anteriores, comunicantes anteriores y
regiones de origen de las arterias cerebrales medias. Algunas de ellas penetran en el encéfalo por la región
conocida como sustancia perforada anterior, entre el quiasma óptico y la terminación del tracto olfatorio.
Estos vasos irrigan partes extensas de los núcleos basales, el quiasma óptico, la cápsula interna y el
 hipotálamo. Presentan dos subgrupos: uno anteromedial que se origina en la primera porción de la arteria
cerebral anterior y en la arteria comunicante anterior, e irriga estructuras próximas al quiasma óptico y
porciones anteriores del hipotálamo; y otro anterolateral que nace de la primera porción de las arterias cerebral
anterior y cerebral media, y que emiten las arterias lenticuloestriadas, que irrigan el interior del hemisferio…
los vasos de este subgrupo entran en el hemisferio por el espacio perforado anterior.
 Arterias perforantes posteriores: Se originan en las arterias cerebrales posteriores y comunicantes
posteriores y varias de ellas, son las que penetran en el encéfalo por la región conocida como sustancia
perforada posterior, entre los pies pedunculares del mesencéfalo, para irrigar la porción ventral del
mesencéfalo y parte del subtálamo e hipotálamo. Presentan también dos subgrupos: el grupo posteromedial
que se origina en la primera porción de la arteria cerebral posterior y en la arteria comunicante posterior, sus
vasos irrigan el pedúnculo cerebral y las porciones central y caudal del hipotálamo y, a medida que entran en
la fosa interpeduncular, contribuyen a formar el espacio perforado posterior… las arterias perforantes
talámicas son parte del grupo posteromedial y, como su nombre indica, irrigan el tálamo; el grupo
posterolateral que se forma en la segunda porción de la arteria cerebral posterior y está compuesto por las
arterias tálamogeniculadas y coroidea posterior, y por algunas ramas pequeñas que penetran en el
mesencéfalo; estos vasos irrigan al tálamo y al plexo coroideo.

Las arterias que forman el polígono de Willis también emiten la grandes ramas corticales: arterias cerebral anterior,
media y posterior.
• La arteria basilar se bifurca en arterias cerebrales posteriores

• La arteria cerebral media discurre por el surco de Silvio

• La arteria cerebral anterior es continuación de la arteria carótida interna.

• Las arterias perforantes nacen del segmento inicial de la arteria cerebral media, así como del polígono de
Willis
 • En las zonas limítrofes hay una irrigación menos profusa, más deficiente, y es un lugar frecuente de infartos.

Los vasos sanguíneos del cerebro del círculo de Willis provienen de la arteria cerebral posterior, de las arterias
comunicantes posteriores y de la carótida interna. Son lugares comunes de aterosclerosis y oclusión.

Aporte arterial a la ME:

La irrigación de la médula espinal proviene de las arterias espinales anterior y posterior, así como de las ramas
espinales de las arterias segmentarias.

Hay tres vasos longitudinales que discurren a lo largo de la médula espinal: la arteria espinal anterior, impar, y las
arterias espinales posteriores, pares.

- Arteria espinal anterior: La arteria espinal anterior nace de una configuración en forma de Y, de
las dos arterias vertebrales, a nivel del bulbo, y desciende a lo largo de la cara anterior de la médula
espinal en la línea media. Esta arteria da las ramas centrales o del surco, que salen de modo alterno
hacia la izquierda y hacia la derecha para irrigar las regiones centrales de la médula espinal.
- Arterias espinales posteriores: Las arterias espinales posteriores se originan en las arterias
vertebrales o en las cerebelosas inferiores posteriores y discurren sobre la cara posterolateral de la
médula espinal, medialmente con respecto a la entrada de la raíz de dorsales. Estas arterias irrigan las
 regiones dorsales de la médula espinal y contribuyen a la corona vascular arterial, situada en la
superficie medular.
- Ramas espinales de las arterias segmentarias: Todas ellas son insuficientes para irrigar la médula
espinal y, por ello existen ramas espinales de las arterias segmentarias (derivadas de arterias
cervicales ascendentes, intercostales y lumbares) que pasan por los agujeros de conjunción y se
dividen en: ramas radiculares anterior y posterior, que discurren con las raíces anterior y posterior del
nervio espinal, respectivamente; y las arterias medulares anterior y posterior.

Como las arterias radiculares son las que irrigan las raíces anteriores y posteriores, están presentes en todos los niveles
medulares, sin embargo, las arterias medulares suponen sólo un suplemento a la irrigación de la médula espinal y, por
lo tanto, no están en todos los niveles. Las ramas terminales de las arterias medulares contribuyen a la formación de la
corona vascular arterial. Una arteria radicular gruesa (aunque podría ser una arteria medular), la radicular anterior de
Adamkiewicz puede originarse de una arteria intercostal o lumbar en cualquier nivel desde T8 a L3. En las
intervenciones quirúrgicas de estos niveles debe evitarse dañar este vaso, ya que proporciona una irrigación
importante para los niveles torácicos bajos y lumbares altos de la médula espinal.

Drenaje venoso de la médula espinal:

Sigue un patrón similar a las arterias. Presenta unas venas espinales anterior y posterior que discurren por la línea
media; y otras anterolaterales y posterolaterales bilaterales que discurren cerca de la inserción de las raíces en la
médula espinal. Todas se anastomosan y acaban drenando a través de las venas radiculares anterior y posterior en los
plexos vertebrales internos anterior y posterior (plexo venoso epidural entre la duramadre y el periostio vertebral).
Estos plexos comunican con un plexo vertebral externo, anterior y posterior, y desde ahí con las venas lumbares
ascendentes, la ácigos y la hemiácigos. Las venas que forman dichos plexos internos y externos, carecen de válvulas y
el flujo puede invertirse con facilidad; esto representa una vía importante de diseminación a través de la cual las
metástasis de la pelvis, el riñón o los pulmones pueden alcanzar los cuerpos vertebrales o el sistema nervioso central.

En los adultos las malformaciones arteriovenosas medulares generalmente se alimentan con ramas de una única arteria
segmentaria, mientras que en los niños suelen ser mucho más grandes y se nutren de varias arterias. Las
malformaciones arteriovenosas medulares sangran con menos frecuencia que las craneales y pueden dar lugar a un
número mayor de signos y síntomas orientadores del nivel de la lesión.
Drenaje venoso del encéfalo: A diferencia de la irrigación del encéfalo, el drenaje venoso sale del cráneo a
través de un único vaso principal.

Las venas cerebrales y espinales, así como los senos de la duramadre, carecen de válvulas. Por lo tanto, los
procesos patológicos pueden alterar los patrones normales del flujo venoso y provocar el transporte de
elementos patológicos hacia el cerebro, como ocurre en un tumor o una infección de la órbita.
La sangre venosa que sale del cerebro viaja por venas superficiales y profundas que drenan en los senos
venosos de la duramadre. La sangre de los senos, a su vez, pasa a la vena yugular interna. Las venas
superficiales del cuero cabelludo y las venas de la órbita también pueden estar comunicadas con los senos de
la duramadre, pero son vías poco importantes para el drenaje venoso del cerebro. Tres grupos de vasos
intervienen en su drenaje venoso: las venas superficiales, las profundas y los senos venosos de la duramadre;
ninguno de estos vasos contiene válvulas.

- Venas superficiales: Las venas superficiales se sitúan dentro del espacio subaracnoideo; la venas
cerebrales de la superficie lateral del hemisferio drenan en los senos sagital superior y transverso, y
en las venas anastomóticas superior e inferior. Existen dos conductos anastomóticos principales, la
vena anastomótica superior (magna) y la inferior, que drenan en el seno venoso sagital superior y en
el seno venoso transverso respectivamente. Estas grandes venas anastomóticas forman conductos
entre los senos sagital superior y transverso y la vena cerebral media superficial. Esta última se dirige
medialmente rodeando el polo temporal para terminar en el seno cavernoso. Las venas cerebrales
superficiales superiores drenan principalmente la cara lateral de los hemisferios cerebrales y
desembocan en el seno sagital superior; la vena cerebral media superficial discurre a lo largo de la
línea del surco lateral y drena en el seno cavernoso.

- Venas profundas: Las venas profundas del cerebro drenan las estructuras internas del prosencéfalo
y se llaman venas cerebrales internas. Viajan por el borde dorsomedial del tálamo y llegan a la tela
coroidea del tercer ventrículo. Especialmente importantes son las venas talamoestriada o vena
terminal, y la coroidea, que drenan los núcleos basales, tálamo, cápsula interna, plexos coroideos e
hipocampo.

La vena tálamoestriada se asocia a la estría terminal y recoge la sangre del núcleo caudado, mediante
las venas transversas del núcleo caudado, y de las regiones internas del hemisferio situadas dorsal y
lateralmente con respecto al núcleo caudado. Estos vasos emergen para formar la vena cerebral
interna, que se une con su homóloga para formar en la línea media la vena cerebral magna (de
Galeno), que se sitúa por debajo del esplenio del cuerpo calloso. Este vaso corto se continúa con el
seno recto, que se encuentra en la línea media del tentorio del cerebro.

Los vasos pequeños de la cara medial del hemisferio drenan en el seno sagital, y los de la región
medial del lóbulo temporal en la vena basal. La sangre venosa de estos conductos y la que procede
del cuerpo calloso y del interior del hemisferio drenan en la vena cerebral magna.

- Senos venosos: Los senos venosos mayores son conductos cubiertos por endotelio estrechamente
relacionados con los repliegues meníngeos. La confluencia de los senos está formada por la unión de
los senos recto, sagital superior y transversos derecho e izquierdo. No suele tratarse de una verdadera
confluencia, ya que el seno sagital superior suele drenar en el seno transverso derecho y el seno recto
en el izquierdo.

En la cara ventral del cerebro la vena basal nace en la corteza orbitaria como vena cerebral anterior, y
en la cisura de Silvio, como vena cerebral media profunda, y continúa por el borde medial del lóbulo
temporal hasta unirse al seno recto. Recibe sangre venosa del mesencéfalo y las áreas mediales del
lóbulo temporal. Los senos transverso y sigmoideo forman un surco poco profundo sobre la cara
interna de los huesos occipital y temporal, respectivamente, y reciben varias venas tributarias. La
sangre venosa viaja desde los senos transverso y petroso hasta el seno sigmoideo, que se convierte en
la vena yugular interna al pasar por el agujero yugular.
 El seno cavernoso recibe sangre de la vena cerebral media. El seno cavernoso, considerado a veces
como un plexo venoso, se encuentra a ambos lados del cuerpo del hueso esfenoides. Contiene la
porción cavernosa de la arteria carótida interna, los nervios motor ocular externo, motor ocular
común y troclear, y las ramas oftálmica y maxilar del nervio trigémino. Estos nervios se sitúan por
dentro de la duramadre que rodea al seno, pero por fuera de su cubierta endotelial. Cada seno
cavernoso se comunica con el del otro lado a través de los senos intercavernosos. Caudalmente, el
seno cavernoso drena en la vena yugular interna (vía seno venoso petroso inferior) y en el seno
transverso (vía seno petroso superior) y en el plexo basilar de la cara ventral del tronco del encéfalo.
Los dos senos cavernosos están conectados por senos intercavernosos que se sitúan anterior y
posteriormente a la hipófisis, formando un círculo venoso alrededor de ésta: el seno circular.

Las venas cerebrales drenan en los senos venosos de la duramadre, que se ubican entre las dos hojas
de la duramadre. Los principales se encuentran en los bordes de unión de la hoz del cerebro y el
tentorio del cerebelo, y en el suelo de la cavidad craneal.

A lo largo de la línea de inserción de la hoz del cerebro en el interior del cráneo se sitúa el seno
venoso sagital superior, que recibe sangre principalmente de las venas cerebrales superficiales
superiores; el borde libre de la hoz del cerebro encierra el seno sagital inferior, que es más pequeño y
en el que drenan venas de la cara medial del hemisferio. Dentro del tentorio del cerebelo, a lo largo
de la línea de su inserción en la hoz del cerebro, se sitúa el gran seno recto, en el cual desemboca la
vena cerebral magna, que drena las estructuras profundas del prosencéfalo y el seno sagital superior.

El seno sagital superior y el seno recto convergen en la confluencia de los senos, que se sitúa
adyacente a la protuberancia occipital interna. Desde ahí la sangre fluye lateralmente, a cada lado, en
el seno transverso, que se encuentra a lo largo de la línea de inserción de la tienda del cerebelo en el
hueso occipital. El seno transverso se continúa con el sigmoideo, que, a su vez, se une a la vena
yugular interna a nivel del agujero yugular.

Los senos venosos de la duramadre están conectados a venas extracraneales por medio de venas
emisarias.

- Drenaje venoso del tronco del encéfalo y el cerebelo: El tronco del encéfalo drena mediante una
trama poco organizada de conductos venosos situados en su superficie. En general, estos vasos
desembocan en venas o senos mayores situados cerca de ellos. Por ejemplo, las venas del
mesencéfalo terminan en la vena cerebral magna y en la basal, mientras que las del bulbo y la
protuberancia llegan a los senos petrosos, a las venas cerebelosas y desde el bulbo a los conductos
venosos de la superficie de la médula espinal.

El drenaje venoso del cerebelo se realiza mediante las venas cerebelosas superiores que desembocan
en los senos recto, transverso o petroso superior; la superficie cerebelosa inferior drena en las venas
cerebelosas inferiores, que terminan en los senos petrosos inferior, transverso o recto.
Es muy complejo. Se distingue uno superior y otro profundo

– Seno longitudinal superior

– Seno longitudinal inferior

– Seno recto

– Senos transversos

– Senos sigmoides

– Venas yugulares internas (2/3 del riego sanguíneo)

– Senos cavernosos

– Vena cerebral mayor o de Galeno y vena basal o de Rosenthal (provienen del seno recto

– Prensa torcular de Herófilo: confluencia del seno recto, seno longitudinal superior y senos transversos
de ambos lados