FACTOR SIGMA 6- PLÁSTIDOS

1. INTRODUCCIÓN
Los plástidos son orgánulos vegetales semiautónomos que exhiben sus propios sistemas de
transcripción y traducción que se originaron a partir de un procariota endosimbiótico
relacionado con cianobacterias. Como consecuencia de la transferencia masiva de genes a
los núcleos y la desaparición de genes durante la evolución, el genoma plastídico existente
es un pequeño ADN circular que codifica solo 120 genes. Los plastidios o plastidos son
orgánulos celulares típicamente vegetales. Son parte característica de las células vegetales.
Cada plastidio está rodeado por una membrana doble. Dentro de esa doble membrana
tenemos el estroma que es la substancia acuosa contenida en el plastidio. Su principal función
es la producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la célula,
estos intervienen en la síntesis y almacenamiento de sustancias orgánicas como
carbohidratos, lípidos y proteínas. Pueden llevar diversos pigmentos colorantes, como la
clorofila y carotenoides.
Los cloroplastos y otros plastos dentro de las células vegetales son responsables del
crecimiento autotrófico y la biosíntesis de los componentes clave del
metabolismo. Genéticamente, los plástidos son orgánulos híbridos compuestos por proteínas
que son productos de sus propios genes organulares o están codificados por núcleos e
importados del citosol.
En plástidos de plantas vasculares, la transcripción se lleva a cabo mediante una ARN
polimerasa de tipo fago codificada nuclearmente (NEP) que proviene del inglés “nuclear-
encoded phage-type RNA polymerase” y la ARN polimerasa codificada por plástidos (PEP)
“plastid-encoded RNA polymerase” derivada de cianobacterias. Además, la mayoría de
los homólogos de los factores de transcripción bacterianos se han perdido en los plástidos,
mientras que una serie de proteínas de unión a ácidos nucleicos de tipo eucariotas no
bacterianas probablemente implicadas en la transcripción de los plástidos se han adquirido
durante la evolución (Chi, He, Mao, Jiang & Zhang, 2015). Por lo tanto, la maquinaria
transcripcional de plástidos representa un sistema mixto con procariotas y rasgos eucariotas.
Aunque todos los factores sigma del plástido contienen secuencias conservadas en los
factores sigma bacterianos, se ha adquirido un número considerable de rasgos distintos
durante la evolución. Para Chi & colaboradores, (2015) los factores sigma son definidos
como: “Factores predominantes implicados en la regulación de la transcripción en bacterias.
Estos factores pueden reclutar la ARN polimerasa central para los promotores con secuencias
de ADN específicas e iniciar la transcripción génica”. Aparecen después de la que la síntesis
de ARN ha comenzado, los factores sigma se liberan desde el ARN polimerasa. Sin embargo,
una población de factores sigma se conserva a lo largo de la elongación en el proceso de la
transcripción (Chi, He, Mao, Jiang & Zhang, 2015).
Según Chi, (2015) los factores sigma presentes en los plásmidos son los siguientes: SIG 1,
SIG 2, SIG 3, SIG 4, SIG 5 y SIG 6. De todos estos plásmidos analizaremos el SIG 6.
 2. FACTOR SIGMA 6 SIG6
SIG6 actúa como un factor sigma principal durante el desarrollo temprano de la planta. Ha
surgido un papel de SIG6 y SIG2 en la comunicación núcleo-plástido. La compartimentación
entre genes y productos genéticos en plástidos y núcleos requiere la coordinación
de la expresión génica plástica y nuclear para mantener el desarrollo y la función de los
plástidos. El desarrollo de plástidos y la expresión génica están en gran parte bajo control
nuclear, conocido como control anterógrado. Sin embargo, la coordinación también está
mediada por el control retrógrado, que funciona en la dirección opuesta.
Woodson y colaboradores, demostraron que SIG2 y SIG6 tienen funciones parcialmente
redundantes en la señalización retrógrada para controlar la expresión de genes
nucleares. Demostraron que estos factores sigma están involucrados en al menos dos vías de
señalización retrógrada. Uno implica la transcripción de plastidio tRNA Glu por SIG2 para
aumentar la síntesis de tetrapirrol y promover la expresión de genes nucleares asociados a la
fotosíntesis. El intermedio de tetrapirrol Mg-ProtoIX (señal plasmídica para la síntesis de
clorofila) no solo controla la expresión de los genes nucleares asociados a la fotosíntesis, sino
que también controla las expresiones de los genes de los plástidos, y lo último puede ocurrir
mediante la regulación de los factores de sigma del plástido.
También se encontró que SIG6 y SIG2 estaban implicados en el control coordinado
dependiente de fitocromo de la expresión del gen del plástido en la señalización anterógrada
durante la fotomorfogénesis.
Implicación de los factores de sigma del plástido en la comunicación del cloroplasto-núcleo
durante el desarrollo de cloroplastos. En la vía de señalización anterógrada ,
los fotorreceptores perciben la señal luminosa y luego la transmiten a los genes SIG a través
de una (s) vía (s) ampliamente desconocida (s) y promueve la transcripción de
los genes SIG . Las proteínas SIG se sintetizan en el citosol y posteriormente se importan en
cloroplastos donde controlan la transcripción de genes de cloroplastos. En la vía de señal
retrógrada, SIG2 y SIG6 generan dos señales retrógradas plástidas. Uno resulta de la
transcripción del plástido por SIG2 para aumentar la síntesis de tetrapirrol y promover la
expresión de PhANG (genes cloroplásticos asociados al núcleo) en el núcleo.
BL: luz azul; R / FR: rojo / luz roja lejana; PHY: fitocromo; CRY: criptocromo ; ALA:
ácido aminolevulínico.