Fotosíntesis: fase luminosa

La Fase dependiente de la luz se realiza en las membranas de los tilacoides,

específicamente en un conjunto de proteínas que forman los fotosistemas, constituidos
por dos partes:
 Complejo recolector de luz. También llamado "antena", almacena la clorofila y
los otros pigmentos auxiliares de la fotosíntesis, los cuales absorben la luz solar.
 Centro de reacción. Un segmento especial de los pigmentos fotorreceptores
donde llega la energía transferida desde la antena y desde donde pasa a la
cadena transportadora de electrones. Esta última es una serie de moléculas que
facilitan el movimiento de electrones dentro de la membrana, lo que le permite a
cada electrón liberar energía, dando como resultado la formación de ATP y
NADPH.

Existen dos tipos de fotosistemas (PS): el fotosistema I (PS I) y el fotosistema ll (PS II).
Si ambos fotosistemas funcionan de manera secuenciada y en conjunto, se forman dos
tipos de moléculas portadoras de energía, el ATP y el NADPH, y hay liberación de O2.
Este proceso se conoce como fotofosforilación acíclica.

1. El complejo recolector de luz del PS II absorbe las partículas de luz de 680 nm

(P680) y su energía es transferida hasta el centro de reacción.
2. En el centro de reacción, la energía de la luz permite la salida de un electrón
desde la molécula de clorofila, el cual "salta" a la cadena transportadora de
electrones (CTE) del PS II.
3. En la CTE, los electrones se desplazan de una molécula a otra liberando energía
en el proceso. Esta energía es utilizada para transportar activamente iones
 hidrógeno (H+) desde el estroma al interior del tilacoide, donde se concentran. Una
vez que los electrones han recorrido completamente la CTE del PS II, son
transferidos al complejo recolector de luz del PS I.
4. El complejo recolector de luz del PS I absorbe las partículas de luz de 700 nm
(P700) y transfiere su energía hasta el centro de reacción.
5. Esta energía permite la salida de un electrón desde la molécula de clorofila, el cual
"salta" a la cadena transportadora de electrones del PS I. En este momento, la
clorofila remplaza sus electrones perdidos capturando aquellos provenientes del
PS I.
6. Los electrones, altamente energéticos, procedentes del centro de reacción, se
desplazan por las moléculas de la CTE hasta llegar a la molécula portadora de
electrones NADP+.
7. Cada molécula de NADP+ capta un ión hidrógeno (H+) y dos electrones (e-) para
formar NADPH. Esta molécula queda en el estroma del cloroplasto, desde donde
es utilizada en la fase independiente de la luz.
8. Debido a que el centro de reacción del PS II cedió sus electrones para permitir la
formación de NADPH, este debe recuperarlos constantemente. Para esto, el
centro de reacción del PS II descompone la molécula de agua (fotólisis del
agua), liberando oxígeno en el proceso.
9. La alta concentración de iones hidrógeno al interior del tilacoide, crea un gradiente
químico a través de la membrana del tilacoide (dicho fenómeno fue explicado por
la hipótesis quimiosmótica). Los H+ solo pueden salir a través de canales
proteicos específicos asociados a enzimas sintetizadoras de ATP (ATP-sintetasa).
Cuando aproximadamente tres H+ atraviesan el canal se produce energía
suficiente para que la molécula de ADP se adhiera a un grupo fosfato (P) dando
origen al ATP, proceso conocido como fotofosforilación.

Si durante la fase fotoquímica solo funciona el PS I, se genera ATP y no hay liberación de

O2. Este proceso se denomina fotofosforilación cíclica y se produce cuando la luz solar
es absorbida por el complejo recolector de luz del PS I (P700). Los electrones liberados
por el centro de reacción siguen la cadena transportadora de electrones, generando un
bombeo de H+ desde el estroma al interior del tilacoide, creándose un gradiente de H+.

Posteriormente, los H+ salen del tilacoide a través de canales proteicos específicos

asociados a enzimas sintetizadoras de ATP (ATP-sintetasa), y en este movimiento de
H+ se produce energía suficiente para que la molécula de ADP se adhiera a un grupo
fosfato (P) dando origen a la síntesis de ATP, sin que se produzca NADPH.
La fotofosforilación cíclica se realiza al mismo tiempo que la acíclica. Esto permite una
mayor síntesis de ATP, necesaria para la fase independiente de la luz, sin fotolisis de
agua ni desprendimiento de oxígeno.