Floribunda 4(7) 2013 175

ANATOMI DAN HISTOKIMIA ORGAN GENERATIF

AMORPHOPHALLUS MUELLERI
Dwi Gusmalawati 1), Serafinah Indriyani 2), Rodiyati Azrianingsih 2)
1)
Program Pascasarjana Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam,
Universitas Brawijaya, Malang, Indonesia.
2)
Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam,
Universitas Brawijaya, Malang, Indonesia.
dwi_gusmalawati@yahoo.com

Dwi Gusmalawati, Serafinah Indriyani & Rodiyati Azrianingsih. 2013. Anatomy and Histochemistry of Gen-
erative Organ of Amorphophallus muelleri. Floribunda 4(7): 175–181. —. Porang is a tuber-producing
plants and can be used as foodstuffs, cosmetics, pharmaceuticals and other industries. Porang growth cycle
consists of vegetative phase and generative phase. The vegetative phase, when tuber produces petiole and
lamina, while the generative phase, when tuber produces flower, fruit, and seeds. The aim of this study was
to characterize the anatomy and histochemistry of porang generative organs. This research was conducted on
the observations of anatomical characters, with the making of semi-permanent preparations and
histochemical observations using fresh preparations. The results of the study showed that the surface of the
adaxial and abaxial of the spathe structure of the epidermis was different, superior ovary, hemiantropus
ovule, and bilobus anthers, each consisting of two loci. Porang fruit is a berry, thin pericarp with
parenchymatous tissue that has a raphide sac and druse. Porang seed has thick testa and thin tegmen, as well
as have the raphide sac. Based on testing of histochemistry, porang seeds contain starch, protein and lipid.
Keywords: Amorphophallus muelleri, anatomy, generative organs, histochemistry, porang.

Dwi Gusmalawati, Serafinah Indriyani & Rodiyati Azrianingsih. 2013. Anatomi dan Histokimia Organ
Generatif Amorphophallus muelleri. Floribunda 4(7): 175–181. —. Porang merupakan tumbuhan penghasil
umbi yang dapat dimanfaatkan sebagai bahan pangan, kosmetik, obat-obatan dan industri lainnya. Siklus
pertumbuhan porang terdiri dari fase vegetatif dan fase generatif. Fase vegetatif terjadi apabila umbi
menghasilkan tangkai dan lamina, sedangkan fase generatif terjadi apabila umbi menghasilkan bunga, buah,
dan biji. Penelitian ini bertujuan untuk mengkarakterisasi anatomi dan histokimia pada organ generatif
porang. Pengamatan karakter anatomi dilakukan dengan pembuatan preparat semi-permanen dan
pengamatan histokimia dilakukan dengan pembuatan preparat segar. Hasil penelitian anatomi menunjukkan
bahwa permukaan abaksial dan adaksial pada seludang mempunyai struktur epidermis yang berbeda, bakal
buah menumpang, ovul hemiantropus, dan kepala sari bercuping rangkap dengan dua lokus. Buah porang
berupa buah buni, perikarp tipis tersusun atas jaringan parenkim yang mempunyai kantung rafid dan
kelenjar. Biji porang memiliki testa tebal dan tegmen tipis, serta mempunyai kantung rafid. Berdasarkan uji
histokimia, biji porang mengandung amilum, lipid, dan protein.
Kata kunci: Amorphophallus muelleri, anatomi, histokimia, organ generatif, porang.

Porang (Amorphophallus muelleri) meru-
pakan salah satu tanaman umbi-umbian yang ter-
masuk dalam suku Araceae dan kelas Monocotyle-
doneae. Umbi tanaman ini mengandung gluko-
manan yang bernilai ekonomi tinggi dan telah
diekspor ke beberapa negara seperti Taiwan, Ko-
rea, Cina, Belanda, Inggris, dan berbagai negara
Eropa lainnya. Umbi porang dapat dimanfaatkan
sebagai bahan makanan seperti mie yang disebut
Shirataki dan Konyaku yang telah di ekspor ke
Jepang. Porang juga dapat dimanfaatkan sebagai
bahan obat-obatan, kosmetika, kertas, tekstil, karet
sintetis, perfilman, dan sebagainya (Jansen et.al.
1996; Prihatyanto 2007). Tumbuhan ini tersebar di
wilayah Myanmar, Thailand, Sumatera, Jawa, Bali,
Lombok, Flores, dan Timor (Yuzammi 2000; Azri-
aningsih dkk. 2008; Kurniawan dkk. 2011).
Siklus hidup tanaman porang terdiri dari
fase vegetatif dan fase generatif. Fase vegetatif
terjadi apabila umbi yang tumbuh menghasilkan
batang semu dan daun, sedangkan fase generatif
menghasilkan bunga, buah, dan biji (Dwiyono
2004). Pola pertumbuhan porang dari biji hingga
tanaman berbunga dan menghasilkan biji memerlu-
kan waktu empat tahun atau empat periode tumbuh
dan dorman, setiap periode tumbuh terjadi selama
5–6 bulan dan demikian juga pada periode dorman
(Indriyani 2011). Fase generatif porang terjadi
apabila bobot dan umur umbi sudah mencapai
ukuran dan waktu tertentu. Waktu yang diperlukan
176
dalam fase generatif, dari awal munculnya bunga
sampai buah masak sekitar 8–9 bulan (Dwiyono
2004; Indriyani 2011).
Bunga porang berbentuk seperti tombak
berujung tumpul dan uniseksual (Sumarwoto
2005). Sebagian besar susunan bunga Araceae ter-
diri dari tiga bagian utama yaitu: gagang bunga
atau peduncle, seludang bunga atau spatha, dan
tongkol bunga atau spadiks. Pada tongkol berturut-
turut dari pangkal ke ujung terdiri dari bunga bet-
ina, bunga jantan dan bunga mandul atau apendiks
(Higaki et al. 1984; Jansen et al. 1996). Bunga po-
rang yang telah terfertilisasi akan membentuk buah
yang tersusun dalam satu tangkai buah. Buah po-
rang berwarna hijau saat muda, merah saat tua dan
terdiri dari 1–3 biji (Yuzammi 2000).
Struktur anatomi seludang Anthurium, yang
termasuk dalam suku Araceae terdiri dari satu lapis
sel epidermis atas berbentuk mengetupat
(rhomboid) dan pentagonal, dilapisi kutikula, ter-
dapat stomata, sel hipodermis, parenkim bunga
karang, jaringan pembuluh yang tersebar pada se-
luruh bagian seludang, hipodermis bawah dan epi-
dermis bawah yang memiliki satu lapis sel dengan
ukuran lebih kecil dibandingkan dengan epidermis
atas (Higaki et al. 1984). Berdasarkan hasil uji
histokimia dengan menggunakan PAS dan pewar-
naan Sudan Black B, pada lapisan aleuron biji
Colocasia esculenta kaya akan protein, sedangkan
pada endosperm di bawah lapisan aleuron kaya
akan amilum dan lipid (Scheirer & Strauss 1984).
Berdasarkan penjelasan di atas informasi
mengenai organ generatif pada porang masih san-
gat terbatas. Tujuan penelitian ini adalah untuk
mengkarakterisasi anatomi dan histokimia pada
organ generatif porang, sehingga dapat diketahui
struktur organ generatif pada porang berdasarkan
ciri anatomi dan histokimia.
METODOLOGI
Umbi yang digunakan untuk menghasilkan
organ generatif (bunga, buah, dan biji) diperoleh
dari Madiun, Jawa Timur. Umbi tersebut ditanam
dalam polibag yang berisi tanah dan kompos (3:1)
dan diletakkan pada tempat yang bernaung di
kebun Biologi, FMIPA Universitas Brawijaya.
Tanaman porang yang telah menghasilkan
organ generatif diamati karakter anatomi dan
histokimia. Pengamatan anatomi organ generatif
pada penelitian ini menggunakan preparat semi-
permanen. Pembuatan preparat mengacu pada
metode Ruzin (1999) yang dimodifikasi. Tahapan
pembuatan preparat meliputi: fiksasi dengan FAA
Floribunda 4(7) 2013
(Formaldehyde Acetic acid Alcohol), penyayatan
dengan mikrotom (clamp on hand microtom),
pencucian dengan akuades, pewarnaan dengan
safranin 1 %, dan pencucian dengan akuades.
Jaringan selanjutnya diletakkan di gelas objek,
diberi gliserin, ditutup dengan gelas penutup,
direkatkan dengan kutek dan diamati meng-
gunakan mikroskop CX31, serta didokumentasikan
menggunakan kamera digital.
Pengamatan histokimia organ generatif
menggunakan preparat segar. Pembuatan preparat
diawali dengan penyayatan menggunakan mikro-
tom. Hasil sayatan selanjutnya diuji histokimia
dengan pereaksi spesifik untuk tiap-tiap uji.
Potassium Iodidde Test untuk uji amilum,
Coomassie Blue 1 % untuk uji protein, FeCl3 dan
K2CrO7 1 % untuk uji tanin, dan Sudan III untuk
uji lipid (O’Brien & McCully 198; Ruzin 1999;
Hejnowicz & Barthlott 2005).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Anatomi Organ Genaratif
Struktur anatomi seludang porang bagian
distal berdasarkan sayatan melintang terdiri dari
epidermis adaksial, hipodermis adaksial, parenkim
bunga karang, berkas pembuluh, hipodermis
bawah dan epidermis abaksial (Gambar 1A).
Epidermis adaksial terdiri dari satu lapis sel
epidermis sekretori dengan permukaan yang rata
(Gambar 1B), sel hipodermis berukuran besar,
berbentuk bulat, mengetupat, pentagonal dan
heksagonal. Parenkim bunga karang terdapat di
antara hipodermis adaksial dan abaksial, dengan
susunan yang tidak beraturan karena dipisahkan
oleh ruang antar sel. Berkas pembuluh tersebar
pada permukaan seludang dengan jarak yang
seragam. Hipodermis abaksial mempunyai bentuk
yang sama dengan hipodermis adaksial, sedangkan
sel epidermis abaksial berbentuk pentagonal tanpa
ada epidermis sekretori. Sayatan melintang pada
seludang bagian proksimal menunjukkan susunan
struktur yang berbeda dengan seludang bagian
distal. Pada seludang bagian proksimal permukaan
adaksial berlekuk-lekuk dan dilapisi oleh
epidermis sekretori (Gambar 1C), hipodermis
adaksial, parenkim bunga karang yang kompak
tanpa ruang antar sel, berkas pembuluh tersebar
merata, terdapat kumpulan jaringan kolenkim
dengan penebalan pada dinding tangensial atau
disebut dengan kolenkim papan (Gambar 1C).
Jaringan kolenkim ini terletak di antara berkas
pembuluh dengan tepat epidermis abaksial.
Kolenkim pada tumbuhan merupakan jaringan
Floribunda 4(7) 2013
penyokong, sehingga secara morfologi organ yang
mempunyai jaringan kolenkim akan terlihat kaku
dan kokoh, hal ini terlihat pada seludang bagian
proksimal secara morfologi lebih kaku diban-
dingkan seludang bagian distal. Hejnowicz &
Barthlott (2005) menyatakan bahwa pada struktur
anatomi tangkai Amorphophallus titanum tersusun
atas jaringan perenkim yang kompak dan terdapat
kumpulan kolenkim yang berada diantara berkas
pembuluh dan epidermis abaksial, diameter
kumpulan kolenkim ini 180–1000 µm.
Bentuk epidermis adaksial dan abaksial pada
seludang bunga porang berbeda (Gambar 1D,E),
bagian adaksial selnya berpapila dan terlihat bulat,
ep hy
ep
hy
es
sp sp
bp
50 µm A 5 µm B 50 µm
ep hy
Gambar 1. Anatomi seludang pada bunga porang, A,B. sayatan melintang seludang bagian distal, C. sayatan
melintang seludang bagian proksimal, D. epidermis adaksial pada seludang, E. epidermis abaksial
pada seludang. ep. epidermis, hy. hipodermis, sp. parenkim bunga karang, bp. berkas pembuluh,
co. kolenkim, es. epidermis sekretori, tanda panah=stomata.
Hidayat (1995) menyatakan bahwa epider-
mis sekretori pada beberapa suku Araceae meng-
hasilkan amonia dan terpen sehingga menyebabkan
adanya bau tidak sedap seperti daging busuk pada
saat bunga mekar. Pada beberapa tumbuhan, bau
harum, atau bau busuk berasal dari kelenjar khusus
yang disebut osmofor. Kelenjar ini dapat berdife-
rensiasi menjadi osmofor, berupa jaringan yang
terspesialisasi bagi sintesis dan sekresi zat, teru-
tama terpen yang mudah menguap. Sel epidermis
atas pada Amorphophallus gigas terdapat papila
berbentuk kerucut yang sangat padat di seluruh
permukaan petiola dan menghasilkan kelenjar sek-
resi (Hejnowicz & Barthlott 2005).
Putik (pistil) merupakan alat kelamin betina
yang tersusun atas daun-daun buah (karpel) dan
daun-daun buah sebagai keseluruhan yang menyu-
sun putik. Bagian putik pada porang terdiri bakal
buah (ovarium), tangkai putik (style) dan kepala
putik (stigma). Bakal buah menumpang, yaitu
bakal buah duduk di atas dasar bunga, sehingga
kedudukannya lebih tinggi, daripada tepi dasar
177
sedangkan bagian abaksial berbentuk heksagonal.
Pada ke dua permukaan epidermis seludang ini
terdapat stomata seperti pada umumnya di daun,
namun jumlahnya sangat sedikit. Satu bidang
pandang pengamatan menggunakan mikroskop
hanya ditemukan satu stomata. Ravi dkk. (2009)
menyatakan bahwa stomata terdapat pada bagian
semua tumbuhan yang terdedah ke udara, tetapi
paling banyak terdapat pada daun. Frekuensi
stomata sangat bervariasi pada bagian yang
berbeda dari organ yang sama dan dari organ yang
berbeda pada tumbuhan yang sama, serta
dipengaruhi oleh kondisi lingkungan di sekitarnya.
es
ep
bp
co
C 5 µm D 5 µm E
bunga, tetapi bagian samping bakal buah tidak per-
nah berlekatan dengan dasar bunga (Gambar 2A).
Bakal buah berumah satu (unilokularis), yaitu
dalam satu karpel terdapat satu bakal buah
(Gambar 2C). Pada porang dalam satu buah terdiri
dari 1–4 ovule (bakal biji), tiap tiap bakal biji
berada dalam satu karpel. Tangkai putik pada
porang tunggal, berongga dan berpapila, kepala
putik seperti cakram dengan rambut-rambut
pendek. Buah Araceae merupakan buah yang
sederhana karena hanya mempunyai satu bakal
buah dalam satu karpel (Kulkarni et al. 1990).
Bakal biji pada porang terdiri dari kulit
bakal biji (integument), badan bakal biji (nuselus),
kandung lembaga, liang bakal biji (micropyle) dan
tali pusar (funiculus). Tipe bakal biji pada porang
adalah setengah mengangguk (hemiantropus),
yaitu ujung tali pusar yang membengkok, tali pusar
dengan liang bakal biji membentuk sudut 900 satu
sama lain (Gambar 2B). Menurut Yuzammi (2000)
pada satu bunga jantan memiliki 3–4 cuping dan
tangkai putik tunggal 0,1 cm.
178 Floribunda 4(7) 2013

Benang sari bagi tumbuhan merupakan alat 2E). Lapisan terluar dari bunga jantan adalah
kelamin jantan. Bunga jantan pada porang mem- epidermis sekretori bersel satu. Lapisan sub-
punyai ukuran lebih kecil dari bunga betina, terdiri epidermal adalah endotesium, penghubung ruang
dari tangkai sari dan kepala sari dua cuping sari (konektivum), lapisan tengah, tapetum kantung
(bilobus) (Gambar 2D), masing-masing cuping serbuk sari dan serbuk sari (Gambar 2D).
terdapat dua lokus yang berisi serbuk sari (Gambar

stg
in ep
an

st kl ib lb
st
ns fn oy ol ol
oy
ol ol ol

A B C fl
50 µm 25 µm 50 µm D
50 µm

ep ed
5 µm
lt
cn tp
tp
pl op
pl

lk tp
in
pl
E F
50 µm ek

Gambar 2. A. Sayatan membujur bunga betina: stg: stigma (kepala putik), st: style, oy. Ovarium, ol. Ovule.
B. Sayatan membujur 1/3 bagian bunga betina dari proksimal; in: integumentum, kl. Kandung
lembaga,, ns. Nuselus, ol. Ovule.C. Sayatan melintang 1/3 bagian bunga betina dari proksimal. D.
Sayatan membujur bunga jantan; fl. filamentum, lb. lobus, an. Kepala sari (antera). E. Sayatan
melintang bunga jantan; ep. epidermis, ed. Endotesium, lt. lapisan tengah, tp. tapetum, cn.
Konektivum, lk. Lokus (kantung pollen). F. pollen (serbuk sari); op. operculum, tp. tabung polen,
pl. pollen, in. intin, ek. eksin.

kl kd
pr
ep bp
ts
tg ts
pr en
en
kr tg
25 µm A 5 µm B

Gambar 3. Anatomi buah dan biji porang. A. sayatan melintang buah dengan biji, B. sayatan melintang biji.
kl. kutikula, ep. epidermis, pr. perikarp, kr. kantung rapid, kd. kantung kelenjar, bp. berkas
pembuluh, ts. testa, tg. tegmen, dan en. endosperm.

Serbuk sari dalam kantung serbuk sari intin, satu celah (apertura), tabung serbuk sari, dan
berpelekat, sehingga saat serbuk sari keluar dari operkulum. Pada satu kantung sari terdapat dua
kepala sari mudah melekat pada tubuh serangga morfologi serbuk sari yang berbeda (dimorfik).
polinator. Serbuk sari porang terdiri dari eksin, Morfologi pertama berwarna putih/bening,
Floribunda 4(7) 2013
diameter 3,5–6,75 µm dan morfologi kedua
berwarna coklat sampai hitam, diameter 7–10 µm.
Beberapa serbuk sari ini akan mengeluarkan
tabung serbuk sari saat bunga mekar (Gambar 2F).
Ulrich & Hess (2012) menyatakan bahwa serbuk
sari pada suku Araceae tidak mempunyai apertura.
Serbuk sari pada C. esculenta dalam satu kantung
serbuk sari bersifat dimorfik (Beevi & Sreekumari
2009).
Buah dan biji porang berdasarkan sayatan
melintang terdiri dari satu lapis sel epidermis,
dilapisi oleh kutikula yang tebal, daging buah
(perikarp) tipis yang tersusun oleh parenkim,
mempunyai kantung rafid, kelenjar, berkas
pembuluh, dan sel tanin (Gambar 3A). Testa pada
biji tebal, tersusun atas 6–12 lapis sel, mempunyai
kantung rafid dan beberapa sel pigmen (Gambar
3B). Pada suku Araceae ditemukan beberapa tipe
kristal, yaitu rafid, kelenjar, stiloid, prisma dan
kristal pasir (Prychid et al. 2008). Kulkarni et al.
(1990) menyatakan bahwa buah dari suku Araceae
10 µm A 10 µm B 10 µm
Gambar 4. Hasil uji histokimia pada sayatan melintang organ generatif porang. A. uji amilum pada biji
(tanda panah, warna hitam = amilum), B. uji lipid pada biji (tanda panah, globulus terang = lipid),
C. uji tanin pada seludang (tanda panah, globulus warna coklat tua = tanin), D. uji protein pada
bunga jantan (tanda panah, globulus biru = protein).
Butir amilum banyak terdapat pada biji,
terutama pada endosperm. Pada kulit biji juga me-
ngandung amilum, namun jumlahnya lebih sedikit.
Selain amilum, pada biji juga positif mengandung
lipid dan protein. Tiga senyawa utama ini (amilum,
lipid, dan protein) umum terdapat di dalam biji,
karena digunakan sebagai cadangan makanan dan
untuk pertumbuhan selanjutnya. Protein pada
bunga jantan tersebar merata di lapisan tengah,
endotesium, tapetum, dan kantung serbuk sari
berupa globulus berwarna biru. Tanin pada
apendiks tersebar merata di jaringan parenkim dan
di sekitar berkas pembuluh, sedangkan pada
seludang terdapat pada jaringan mesofil, terutama
di bawah lapisan epidermis. Scheirer & Straussg
(1984) menyatakan bahwa pada kotiledon C.
179
merupakan buah buni, perikarp tersusun oleh
jaringan parenkim dan tegmen pada biji tipis.
endosperm pada biji kaya akan pati, embrio
berkembang dengan baik, dan jarang yang
apomiksis.
Histokimia Organ Generatif
Berdasarkan uji histokimia, organ generatif
porang positif menggandung amilum, lipid, tanin,
dan protein, namun pada biji negatif menggandung
tanin. Uji positif amilum dengan menggunakan IKI
ditandai dengan reaksi warna hitam kebiruan pada
jaringan (Gambar 4A), uji positif lipid dengan
menggunakan Sudan III ditandai dengan adanya
globulus berwarna terang (Gambar 4B), uji positif
tanin dengan menggunakan FeCl3 3 % dan K2CrO7
1 % ditandai dengan adanya warna coklat tua pada
sel tanin (Gambar 4C), dan pada uji positif protein
dengan menggunakan Coomassie Blue 1 %
ditandai adanya globulus pada jaringan berwarna
biru (Gambar 4D).
C 10 µm D
esculenta mengandung lipid dan butir amilum.
Organ generatif yang paling banyak me-
ngandung butir amilum adalah biji, sedangkan
pada seludang paling sedikit. Lipid banyak ter-
dapat pada biji dan apendiks, sedangkan tanin
banyak ditemukan pada apendiks dan protein
sangat banyak ditemukan pada bunga jantan,
apendiks, dan biji (Tabel 1). Villavicensio et al.
(2007) Kandungan senyawa kima yang terdapat
pada jaringan organ generatif merupakan hasil
metabolisme yang diperlukan untuk pertumbuhan
dan perkembangan dalam tanamam, khususnya
membantu dalam proses reproduksi. Hidayat
(1995) menyatakan bahwa pada biji terdapat bahan
utama berupa karbohidrat, lipid, dan protein.
180
Tabel 1. Hasil uji amilum, lipid, protein dan tanin pada organ generatif porang.
Organ Genaratif
Amilum
Bunga:
Seludang + ++
Bunga betina ++
Bunga jantan +++
Apendiks +++
Buah ++
Biji ++++
Keterangan: - tidak ada, + sedikit, ++ sedang, +++ banyak, ++++ sangat banyak
KESIMPULAN
Struktur anatomi seludang bunga porang
bagian proksimal dan distal berbeda, terutama pada
susunan epidermis adaksial dan abaksial, jaringan
bunga karang dan ada tidaknya kolenkim.
Perbedaan ini dikaitkan dengan fungsi dari masing-
masing jaringan pada organ tumbuhan porang.
Bakal buah menumpang, bakal biji bertipe
hemiantropus dan kepala sari bercuping dua
dengan dua lokus. Buah porang mempunyai
perikarp tipis, pada jaringan parenkim terdapat
kantung rafid dan kelenjar. Biji porang memiliki
testa tebal, tegmen tipis, dan mempunyai kantung
rafid. Berdasarkan uji histokimia, organ generatif
porang mengandung amilum, protein, lipid, dan
tanin, hanya pada biji yang tidak mengandung
tanin.
DAFTAR PUSTAKA
Azrianingsih R, Wahono T & Ekowati G. 2008.
Seleksi Varian Porang (Amorphophallus
oncophyllus ex Hook.) Berdasarkan
Morfologi Tanaman, Kadar Glukomanan
dan Ca-oksalat Umbinya. Laporan Hasil
Penelitian Program Research Grant I-
MHERE. Universitas Brawijaya. Malang.
Beevi PN & Sreekumari MT. 2009. Pollen
Morphology of Taro (Colocasia esculenta)
Journal of Root Crops 35(2): 158–163.
Dwiyono K. 2004. Fenologi Pembungaan dan
Pembuahan Tanaman Iles-iles
(Amorphophallus muelleri Blume). Thesis.
Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian
Bogor. Bogor.
Floribunda 4(7) 2013
Uji Histokimia
Lipid Protein Tanin
++ ++
++ +++ ++
++ ++++ +++
+++ ++++ ++++
+ ++ +
+++ ++++ _
Hejnowicz Z & Barthlott W. 2005. Structural And
Mechanical Peculiarities of The Petioles Of
Giant Leaves Of Amorphophallus (Araceae).
American Journal Of Botany 92(3): 391–
403.
Hidayat EB. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji.
Penerbit ITB. Bandung.
Higaki T, Rasmussen HP & Carpenter WJ. 1984.
A Study of some Morphological and
Anatomi-cal Aspect of Anthurium adreanum
Lind. College of Tropical Agriculture and
Human Resources. University Hawaii.
Indriyani S. 2011. Pola Pertumbuhan Porang
(Amorphophallus muelleri Blume) dan Pe-
ngaruh Lingkungan Terhadap Kandungan
Oksalat dan Glukomannan. Disertasi. Pro-
gram Pascasarjana Universitas Airlangga.
Surabaya.
Jansen PCM, van der Wilk C & Hetterscheid
WLA. 1996. Amorphophallus Blume ex De-
caisne.In M. Flach and F. Rumawas (Eds.).
PROSEA: Plant Resources of South-East
Asia No 9. Plant Yielding Non-Seed Carbo-
hydrates. Backhuys Publishers. Leiden:. 45–
50.
Kulkarni AR, Dosi D & Manoj VM. 1990. Fruit
and Seed Structure Araceae. Proceedings:
Plant Sciences 100(1): 61–69.
Kurniawan A, Wibawa IPGH & Adji B. 2011.
Species Diversity of Amorphophallus
(Araceae) In Bali and Lombok With Atten-
tion to Genetic Study in A. Paeoniifolius
(Dennst.) Nicolson. J. Biodiversitas 12(1):
7–11.
O’Brien TP & McCully ME. 1981. The Study of
Structure Principles and Selected Methods,
Floribunda 4(7) 2013
Blackwell Scientific Publications. Oxford.
London Edinburgh. Boston Melbourne.
Prihatyanto T. 2007. Budidaya tanaman Porang
(iles-iles) untuk Meningkatkan Kese-
jahteraan Masyarakat di Dalam dan di Seki-
tar Hutan. Majalah Kehutanan, Indonesia,
Edisi II Tahun 2007.
Prychid CJ, Jabaily RS & Rudall PJ. 2008. Cellular
Ultrastructure and Crystsal Development in
Amorphophallus (Araceae). J Annals of Bo-
tany 101: 983–995.
Ravi V, Ravindran CS & Suja G. 2009. Grawth
and Productivity of Elephant Foot Yam
(Amor-phophallus paeoniifolius) Dennst.
Nicol-son): an Overview. J. Root Corps 35
(2): 131–142.
Ruzin SE. 1999. Plant Microthecnique and Micros-
copy. Oxford University Press. New York.
Scheirer DC & Strauss MS. 1984. Anatomy and
Histochemistry of Taro Seed. Departement
of Biology, Northeastern University. 360
181
Huntington Avenue. Boston, Massachusetts
02115. USA.
Sumarwoto. 2005. Iles-Iles (Amorphophallus muel-
leri Blume); Deskripsi dan Sifat-Sifat Lain-
nya. J. Biodiversitas 6(3): 185–190.
Ulrich S & Hess M. 2012. Schismatoglottis and
Apoballis (Araceae): A New Example for
The Significance of Pollen Morphology in
Araceae Systematics. Taxon 61(2): 281–292.
Villavicensio MLH, Altoveros NC & Borromeo
TH. 2007. Histochemical Change in the
Seed Coats Structure of Three Species of
Abelmoschus (Medik.) Under Different
Moisture Content Levels. Philippine Journal
of Science 136(2): 109–118.
Yuzammi. 2000. A Taxonomic Revision of The
Terrestrial and Aquatic Aroids (Araceae) in
Java. Thesis. School of Biological Science.
Faculty of Life Science University of New
South Wales: 87.