Cátedra de Microbiología Agrícola

RIZÓSFERA

El término rizósfera se deriva de la palabra griega "rhizo" que significa raíz y de "sphere"
que denota el entorno de influencia de dicha raíz. La rizósfera es la parte del suelo donde
el sistema radical induce la proliferación microbiana. Ha sido definida por Hiltner (1904)
como el volumen de suelo influenciado por la presencia de raíces de una planta viva, cuya
extensión puede variar de acuerdo al tipo de suelo, la especie de planta, su edad y otros
factores. En consecuencia, es el lugar físico de interacción entre la planta y el
microorganismo, en donde los microorganismos influyen sobre el crecimiento de la planta
y la planta actúa sobre el crecimiento de ellos. En esta zona se distinguen la
endorrizósfera (zona de tejido cortical donde pueden proliferar los microorganismos), el
rizoplano (superficie radical) y el suelo rizosférico (que comprende entre 1 - 2 mm de
suelo a partir de la superficie de la raíz, aunque algunos autores consideran que el efecto
puede extenderse hasta 4 o 5 mm). (Figura 1).

Figura 1. Partes de la rizósfera. Áreas de la rizósfera. http://www.morning-earth.org/Graphic-

/BIOSPHERE/Bios-C-PlantsNew.html

La rizósfera es una zona especial del suelo que se caracteriza por la presencia de
exudados radicales, formados por compuestos de bajo peso molecular como azúcares,
ácidos orgánicos y aminoácidos, mucigel y lisados de la raíz liberados de la autólisis de
células radicales. Se estima que los exudados rizosféricos pueden llegar a contener entre
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10 y 44% del carbono asimilado en la fotosíntesis y pueden ser excretados en dicha zona
(Primavesi, 1984). La estimulación en esta zona es diferencial ya que no todos los grupos
fisiológicos se ven beneficiados. En general los microorganismos más exigentes en
factores de crecimiento son los que proliferan en mayor proporción ej. bacterias de los
géneros Pseudomonas sp., Azospirillum sp., Beijerinkia sp., etc. Y así, podemos decir
que, en general, esta zona y los compuestos mencionados afectan positivamente a la
mayoría de los microorganismos de este hábitat que son heterótrofos; sin embargo, los
microorganismos de esta zona del suelo mantienen un equilibrio inestable debido por ej. a
la introducción de distintas especies de plantas en el suelo.

Al mismo tiempo, en esta zona los microorganismos realizan una serie de

transformaciones movilizando ciertos nutrientes, produciendo sustancias promotoras del
crecimiento y actuando como antagonistas de patógenos. Se ha encontrado que las
densidades bacterianas y fúngicas presentes en esta zona de directo intercambio con la
planta pueden llegar a ser entre 10 y 50 veces más abundantes que en el suelo no
rizosférico (Reyes et al., 2006). La presencia de microorganismos benéficos alrededor de
la raíz establece y acelera procesos bioquímicos que influyen sobre el crecimiento y
desarrollo de las plantas, lo que está asociado con un incremento de elementos químicos
disponibles y la producción de sustancias de crecimiento o de control de patógenos. Por
lo tanto, la rizósfera es el "entorno de mayor actividad física, química, y principalmente
biológica ya que existe un efecto recíproco entre ambos organismos.

El efecto de la rizósfera sobre un microorganismo se mide a través del coeficiente o

cociente rizosférico (R/S), que representa la cantidad del microorganismo en la zona de la
rizósfera (R) en relación a la cantidad que hay en el suelo no rizosférico (S). Esta relación
puede modificarse bajo la acción de diferentes factores, los cuales actúan no solo
directamente, sino principalmente en forma indirecta, por medio de sus influencias sobre
el crecimiento de las plantas y con la transformación correspondiente en la cantidad y
calidad de las raíces formadas.
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HONGOS DE LA RAIZ: Micorrizas

Etimológicamente micorriza es un término que deriva del griego y significa myces: hongo
y rhiza: raíz, y constituye una asociación simbiótica entre un hongo y la raíz de una planta
superior.
Para Trappe (1994) las micorrizas deben ser definidas en términos funcionales y
estructurales. Desde este punto de vista son consideradas como “órganos de absorción
dobles que se forman cuando los hongos simbiontes viven dentro de los órganos de
absorción sanos (raíces, rizomas o talos) de las plantas”.
En esta asociación, la planta le proporciona al hongo carbohidratos (producto de su
fotosíntesis) y un nicho ecológico para completar su ciclo de vida; mientras que el hongo,
a su vez, le permite a la planta una mejor captación de agua y nutrientes minerales de
baja disponibilidad en el suelo (principalmente fósforo). Ambos, hongo y planta, salen
beneficiados, por lo que la asociación se considera de tipo una simbiosis.

CLASIFICACIÓN DE LAS MICORRIZAS

Son varios los tipos de micorrizas descriptos, basadas en las características de la

infección (de acuerdo con la forma de penetración del hongo en la raíz, las estructuras
características que el hongo desarrolla, y las especies de hongos capaces de infectar a la
planta huésped) y las especies vegetales que la establecen la simbiosis.
Los dos grandes tipos de micorrizas que se reconocen son: 1) Micorriza Endotrófica o
Endomicorriza: se trata de la asociación en el micelio fúngico penetra en el interior de las
células del cortex radical y
2) Micorriza Ectotrófica o Ectomicorriza: agrupa aquellos micorrizas que se
caracterizan porque el micelio fúngico no penetra en las células del cortex radical y forma
además una envoltura alrededor de las raíces denominada manto.
Sin embargo actualmente se reconocen siete subtipos de micorrizas distribuidos en los
dos grandes grupos mencionados anteriormente. La tabla 1 muestra los dos tipos de
micorrizas señalados y los subtipos correspondientes.
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Tabla 1: Tipos y subtipos de Micorrizas

Tipos
Subtipos Hongo Plantas huésped
principales
Ectomicorrizas Basidiomycota Árboles y arbustos (Gimnospermas y
Ascomycota Angiospermas)

Endomicorrizas Ectendomicorrizas Basidiomycota Árboles y arbustos (Gimnospermas y

Angiospermas)
Arbutoides Basidiomycota Ericales (algunas especies)
Monotropoides Basidiomycota
Ericoides Basidiomycota Ericales (Arándanos)
Ascomycota
Orquidioides Basidiomycota Orquídeas
Versículo Glomeromycota Herbaceas, árboles y arbustos
arbusculares (gimnospermas y angiospermas)

Cada uno de los subtipos se diferencian entre sí porque forman estructuras morfológicas
características. La figura 1 simula el corte transversal de una raíz y cómo sería el
desarrollo del micelio y estructuras del hongo que desarrollan cada uno de los subtipos de
micorrizas mencionados.

Figura 1: Esquema del corte transversal de una raíz y las posibles asociaciones micorricicas.

Por su importancia agronómica, se centrará el estudio en tres tipos de micorrizas:

ectomicorrizas, micorrizas vesículo arbusculares y micorrizas ericoides.
Las Ectomicorrizas se caracterizan porque las especies de hongos que forman este tipo
de micorrizas presentan hifas tabicadas. El desarrollo fúngico forma un manto externo de
hifas alrededor de la raíz que le da una apariencia única a la raíz micorrizada. Algunas de
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estas hifas se prolongan hacia el suelo circundante, mientras que otras hifas penetran la
raíz. Estas últimas ocupan los espacios intercelulares de la corteza radical. Este
desarrollo micelial característico se denomina “red de Hartig”, el que no avanza más allá
de la endodermis (Fig. 2).
Las raíces colonizadas con ectomicorrizas manifiestan cambios morfológicos, algunos de
los cuales son observables a simple vista o con ayuda de una lupa. Estas raíces son más
cortas y gruesas que las no infectadas, además presentan una típica ramificación por
sucesivas bifurcaciones dicotómicas (Fig. 3).
Se considera que un 10% de la flora mundial desarrolla ectomicorrizas, siendo
particularmente abundantes en especies de interés forestal perteneciente a las familias
Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae, Ericaceae, Myrtaceae, Juglandaceae y Salicaceae.
En cuanto a las Endomicorrizas, el tipo más importante es el Vesículo-Arbuscular ya
que se estima que hasta un 90% de las plantas podrían tener este tipo de asociación.
Muchas de estas especies vegetales incluyen cultivos de interés agronómico como es
caso de gramíneas, leguminosas, cultivos hortícolas pobres en sistema radicular como la
cebolla, y especies de árboles como los citrus.
Este tipo de asociación se caracteriza porque el hongo micorrícico penetra entre las
células de la raíz y algunas hifas desarrollan en su citoplasma una estructura ramificada
característica denominada “arbúsculo”. Por lo tanto a diferencia de los hongos
ectomicorrícicos, su desarrollo en el interior de la raíz es tanto intra como intercelular.
Eventualmente las hifas del hongo forman otras estructuras ovoides que se denominan
“vesículas”, las cuales contienen material lipídico. Las vesículas son consideradas como
sitios de almacenamiento, mientras que el arbúsculo se considera es el sitio de mayor
intercambio entre la planta y el hongo.
Las raíces infectadas con estas micorrizas no muestran los cambios morfológicos
descriptos para las asociaciones que involucran hongos ectomicorrícicos, y por lo tanto
para su observación se requiere someter la raíz a un tratamiento con una base fuerte y
luego teñirla con un colorante para hongos, como el azul de tripán y posterior observación
microscópica. Esto permite ver las hifas, las vesículas y los arbúsculos (Fig. 2).
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Figura 2: Esquema de una raíz en la que se observa el desarrollo de la micorriza y las estructuras
que forman las ectomicorrizas y micorrizas vesículo- arbusculares.

Figura 3: Ectomicorrizas en raíces de Pinus sp. Las flechas señalan los cambios morfológicos
producidos por el hongo micorrícico (raíces engrosadas y bifurcaciones de la raíz)

Otra diferencia importante es que los hongos formadores de MVA no han podido ser
cultivados en el laboratorio, por lo que parece que dependen completamente de su planta
hospedera para la obtención de sus fuentes de carbono, a diferencia de las
ectomicorrizas. Para estas últimas se han desarrollado medios de cultivo sintético, lo que
permitió desarrollar inoculantes comerciales.
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Otro tipo de asociación micorrícica que tiene

importancia agronómica, especialmente para
el cultivo de arándano (Vaccinium
corymbosum L) es la de tipo Micorriza
Ericoide.
En este tipo de micorrizas las hifas del hongo
no forman manto alrededor de la raíz. Estas
penetran las células corticales y se enrollan
Figura 4: Micorrizas Ericoides. Se observan
en un bucle formando bobinas o pelotones de los pelotones formados por las hifas del
diferentes densidades características, donde hongo en la célula vegetal
penetran la pared pero no el citoplasma (Fig.
4). Se ha demostrado que la duración de esta
asociación no supera las 11 semanas.

EFECTOS DE LAS MICORRIZAS SOBRE EL CRECIMIENTO VEGETAL

En general, los hongos micorrícicos incrementan el área fisiológicamente activa de la raíz

(Fig. 5), aumentando la superficie de captación de la planta micorrizada. De esta forma la
planta cuenta con la ventaja de poder alcanzar fuentes nutrientes poco móviles
(especialmente el P) en relación a una raíz no micorrizada.
En la mayoría de los suelos, gran parte del P se encuentra en baja disponibilidad, ya sea
porque está bajo forma insoluble o porque está asociado con otros compuestos. La fuente
de P disponible para las plantas es la que se encuentra en la solución del suelo, que se
equilibra a partir de la fase sólida del suelo. Cuando el ritmo de absorción de los iones
PO4H= y/o PO4H2- por parte de la planta es superior al de desplazamiento de los mismos
se forma una zona de agotamiento de este nutriente alrededor de la raíz, por lo que la
planta micorrizada tiene la ventaja de poder explorar sitios del suelo cuyas raíces no
podrían alcanzar si no estuviera colonizada por el hongo.
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Figura 5: Comparación del volumen de suelo explorado por una planta sin micorrizar y una
micorrizada. A la derecha se observa detalles del desarrollo del micelio del hongo ectomicorricico
alrededor de raíces de Pinus sp.

En forma adicional, las plantas micorrizadas mejoran la captación de agua y otros

nutrientes como Zn, Mg, Mn, N, K y Ca.
La presencia de manto de hifas en plantas infectadas con hongos ectotróficos, le provee
una protección física al ataque de nematodos y patógenos a la raíz.