Revista de Ecología Aplicada Volumen 50, Edición 6

PREDICCIÓN DE LAS PROPIEDADES DEL SUELO A PARTIR DE LA

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA EN LAS SELVAS TROPICALES AMAZÓNICAS
OCCIDENTALES: RENDIMIENTO DE LA ESTIMACIÓN DEL VECINO K -MÁS
CERCANO Y CALIBRACIÓN DEL PROMEDIO PONDERADO

Lassi Suominen, Kalle Ruokolainen, Hanna Tuomisto, Nelly Llerena, Marca. A. Higgins

Primera publicación: 20 de junio de 2013: https://doi.org/10.1111/1365-2664.12131

Resumen

1. La calidad del suelo es un determinante importante de la productividad

primaria y los patrones de ocurrencia de especies. Por lo tanto, la
composición de especies de plantas puede usarse como un indicador de la
calidad del suelo cuando el muestreo directo de suelos no es práctico.
2. Evaluamos qué tan bien la composición de especies de la familia de plantas
Melastomataceae puede predecir las propiedades del suelo en los bosques
tropicales amazónicos occidentales. Examinamos nueve variables de suelo:
pH; pérdida por ignición; las concentraciones de Al y P; y las concentraciones
de Ca, K, Mg, Na y la suma de estos cationes básicos. Comparamos dos
técnicas de predicción comúnmente utilizadas, k -vecino más cercano (k-NN)
estimación y calibración del promedio ponderado a través de los valores del
indicador de especie. Los datos de Melastomataceae y suelo provienen de
311 localidades ampliamente distribuidas en el oeste de la
Amazonia. Usamos dos conjuntos diferentes de Melastomataceae: un
conjunto completo que incluye las 283 especies observadas y un conjunto
fácil que contiene 58 especies que son abundantes en el conjunto de datos y
relativamente fáciles de identificar en el campo.
3. Calibración de promedio ponderado y k = NN realizaron aproximadamente
igual de bien. Se descubrió que ambas técnicas son útiles para convertir
información sobre la composición de especies de Melastomataceae a
estimaciones de la concentración de cationes del suelo, especialmente
 magnesio y calcio, y en menor grado de potasio. En casi todos los casos, el
conjunto completo de especies de Melastomataceae dio predicciones más
precisas que el conjunto fácil, pero las diferencias fueron relativamente
pequeñas.
4. Síntesis y aplicaciones. Nuestros resultados muestran que Melastomataceae
se puede utilizar como un grupo indicador que facilita la estimación de campo
de la concentración de cationes del suelo y, por lo tanto, la evaluación y el
mapeo de la variación del suelo en grandes áreas. Esto proporciona
información básica importante para todos los tipos de planificación del uso de
la tierra, incluida la planificación sistemática de conservación que apunta a la
representatividad de las redes de áreas de conservación.

Introducción

La productividad primaria y la composición de las especies de los ecosistemas

terrestres pueden variar sustancialmente entre las localidades debido a la
variación espacial en la calidad del suelo. Tal variación está bien documentada
en las partes templadas y boreales del mundo, donde se sabe que muchas
especies de plantas están restringidas a partes específicas de los gradientes
edáficos disponibles (Kuusipalo 1985 , Ellenberg 1988 ). Más recientemente,
también se ha encontrado el mismo patrón entre especies de plantas de
bosques tropicales lluviosos (Baillie et al ., 1987 , Duivenvoorden 1995 ,
Tuomisto & Poulsen 1996 , Webb & Peart 2000 , Tuomisto et
al .2002 ,2003a ; Phillips et al. 2003 ).

La relación entre las distribuciones de especies de plantas y los suelos tiene

muchas implicaciones. La calidad del suelo afecta el crecimiento y la función de
la selva (Quesada et al ., 2012 ), por lo que tanto la interpretación de los
resultados de la investigación ecológica como la utilización de los recursos
forestales deben tener en cuenta la heterogeneidad del suelo. Las estrategias
de conservación de la biodiversidad deben considerar que las especies pueden
estar ausentes de las áreas de conservación si los suelos no son adecuados
para ellas (Schulman et al. 2007 ). La calidad del suelo obviamente afecta la
productividad agrícola, y las expectativas poco realistas pueden llevar a
sacrificar el bosque natural y sus recursos por una ganancia insignificante
(Mäki, Kalliola & Vuorinen2001 ).

La variación geográfica en los suelos se puede mapear en diferentes

resoluciones espaciales que son útiles en diferentes contextos. Por ejemplo, los
mapas de resolución gruesa (exactitud medida en kilómetros) en suelos y / o
formaciones geológicas dan una aproximación sobre la calidad del suelo que
es útil en la planificación regional, mientras que mapas de resolución fina
(precisión medida en decenas de metros) son necesarios para ubicar los
resultados de la investigación de campo ecológica en el contexto adecuado. La
variación local se puede reconocer con la ayuda de análisis de suelos
específicos o inventarios de especies de plantas indicadoras. En Europa, el uso
de la composición de especies de plantas para indicar características edáficas
es parte de una caja de herramientas estándar en la planificación del uso de la
tierra (Cajander 1926).; Kuusipalo 1985 ; Wilson et al . 2001 ; Gegout et
al. 2003 ).

Las propiedades de los suelos tropicales son el producto de formaciones

geológicas subyacentes (Quesada et al ., 2012 ). Los mapas geológicos y de
suelos de grano relativamente grueso ya están disponibles para las selvas
tropicales amazónicas de tierras bajas (INGEMMET 2000 , Schobbenhaus et
al ., 2004 ), pero solo unos pocos tipos de suelos obvios se pueden reconocer
fácilmente en el campo. Estos incluyen suelos inundados frente a suelos no
inundados y, dentro de este último, suelos de arena blanca y suelos negros
antropogénicos. Más del 80% de la Amazonia consiste en terrenos no
inundados con suelos no extremos, y estudios recientes han demostrado una
considerable variación edáfica y edáfica asociada incluso dentro de estosde
tierra firme bosques (Ruokolainen, Linna y Tuomisto 1997 ; Tuomisto et
al . 2002 ; Phillips et al . 2003 ; Tuomisto, Ruokolainen y Yli-Halla 2003 ; Kinupp
y Magnusson 2005 ; Zuquim et al . 2012 ). Los parches adyacentes pueden
diferir en la concentración de importantes nutrientes vegetales en un orden de
magnitud y mostrar una rotación de especies casi completa (Tuomisto et
al . 2003a ; Higgins et al ., 2011 ).
Dado que los suelos y la flora amazónica covalecen, debería ser posible
desarrollar prácticas similares de especies indicadoras que ya existen en
Europa. La extremadamente alta riqueza de especies es una limitación
práctica, sin embargo, porque sería poco laborioso recolectar suficientes datos
sobre todas las especies de plantas amazónicas. Nos enfocamos en la familia
Melastomataceae, porque estudios anteriores han sugerido que es adecuada
para el propósito de muchas maneras. La familia es fácilmente reconocida en el
campo, se compone principalmente de arbustos y árboles pequeños de tamaño
conveniente, y el número de especies no es excesivo, pero lo suficientemente
grande como para albergar potencialmente muchas especies especializadas en
diferentes condiciones ambientales. En adición,1997 ; Ruokolainen et
al. 2007 ).

El propósito del presente trabajo es evaluar las propiedades del suelo, si las
hay, las Melastomataceae pueden proporcionar estimaciones cuantitativas que
parecen suficientemente precisas para fines prácticos. Utilizamos dos métodos
de estimación, calibración de promedio ponderado y el método k -vecino vecino
(k -NN). La calibración de promedios ponderados utiliza valores de indicadores
de especies para estimar los valores de las variables del suelo, mientras
que k -NN utiliza valores de variables del suelo de sitios que son florísticamente
similares al sitio de interés. Ambos métodos se usan comúnmente en
paleoecología y otros campos donde los valores de las variables ambientales
se deben estimar a partir de los datos de ocurrencia de especies (ter
Braak1987; Tomppo 1991 ; Birks 1998 ; Thessler et al . 2008 ).

MATERIALES Y MÉTODOS

Trabajo de campo

Datos florísticos

Usamos Melastomataceae y datos de suelo de 311 transectos de inventario en

selvas tropicales amazónicas del oeste de la Amazonia. Los transectos fueron
establecidos por KR, HT y colaboradores (264 transectos) o por NL y MH
(47). Todos los transectos se encuentran en un área climáticamente
relativamente uniforme en Colombia, Ecuador y el norte de Perú (Fig. 1) . ) Los
transectos siempre se establecieron en bosques primarios sin signos de
perturbación humana en áreas no inundadas con suelos no extremos. La
mayoría de los transectos tenían originalmente 5 m de ancho y 500 m de largo,
y cada uno de estos se usó como una sola unidad de muestreo. Esta
resolución de muestreo se ha encontrado adecuada para una muestra
florísticamente representativa de Melastomataceae en escala de paisaje y
análisis más amplios (Tuomisto, Ruokolainen y Yli-Halla 2003 ; Tuomisto et
al . , 2003a , b) Once transectos originalmente tenían 5 m de ancho y 1 · 3 km
de largo. De estos, extrajimos unidades de muestreo de 500 m de ambos
extremos. Cinco transectos originalmente tenían entre 9,8 y 43,4 km de largo y
2 o 4 m de ancho. En estos casos, extrajimos una unidad de muestreo de 500
m de longitud dondequiera que pudiéramos colocarla para contener dos
muestras de suelo.

Fig. 1. Estudio mapa de la

zona. Áreas anotados en el recuadro: (1) Caquet "a (65 transectos), (2) Iquitos (90 transectos), (3) Tigre (103
transectos) y (4) Yasun" I (53 transectos).

Mapa del área de estudio. Áreas anotadas en el recuadro: (1) Caquetá (65
transectos), (2) Iquitos (90 transectos), (3) Tigre (103 transectos) y (4) Yasuní
(53 transectos).

Todas las personas que fueron identificables como Melastomataceae, es decir,

tenían al menos una hoja postcotiledónea, se incluyeron en los inventarios. Los
datos de abundancia se registraron en aproximadamente la mitad de los
transectos solamente, por lo que aquí, utilizamos datos de ausencia de
presencia. Se recogieron muestras de comprobantes representativos para cada
especie de Melastomataceae. Se hizo una nueva colección de cada individuo
que no era referible a una especie representada por un espécimen anterior. Los
especímenes del comprobante se clasificaron en morfoespecies que KR pensó
que correspondían a especies biológicas e identificaron a una especie
nombrada cuando fue posible.

Investigamos el potencial indicador de dos conjuntos diferentes de especies. El

'conjunto completo' maximiza la ganancia de datos e incluye los 283 especies
en k analiza NN y las 260 especies más de un elemento en la calibración de
promedio ponderado. El 'conjunto fácil' maximiza la eficiencia del trabajo de
campo e incluye solo las 58 especies comunes (ocurrieron en 20 o más de los
311 transectos) y fáciles de identificar para las especies (estimadas
subjetivamente por KR, ver la Tabla S1 en Información de apoyo).

Datos del suelo

Se recogieron al menos tres muestras de suelo de superficie compuesta en

cada uno de los transectos de 5 m de ancho: uno cerca de cada extremo y el
otro en el medio. Si había una variación topográfica notable, se tomaron dos
muestras de suelo en las colinas y una en el fondo de un valle. En cada uno de
los transectos más estrechos, se recogieron dos muestras de suelo, una en un
valle y otra en la cima de una colina. Cada muestra de suelo consistió en cinco
submuestras que se tomaron de las esquinas y el centro de una c. 5 × 5 m
cuadrado. Cada submuestra fue tomada desde la superficie del suelo mineral
hasta la profundidad de aproximadamente 5 cm. Grandes pedazos de material
orgánico como raíces fueron removidos, y las submuestras fueron mezcladas
antes de tomar una muestra dec. 0 · 5 L. Las muestras se secaron al aire y se
transportaron a Finlandia para análisis químicos.

Los análisis químicos se llevaron a cabo de acuerdo con los métodos descritos
por van Reeuwijk ( 1993 ). Después de la eliminación inicial de las piezas de
raíces y otros restos, las muestras se trituraron, se tamizaron a través de una
malla de 2 mm y se secaron a 35 ° C. Los análisis químicos incluyeron pH (en
KCl), Al extraíble (en 1 M KCl), Ca extraíble, K, Mg, Na (en 1 M DE acetato
amónico a pH 7) y P extraíble [Método Bray I, 0 · 025 M HCl + 0 · 03 M NH 4 F
(Bray & Kurtz 1945))]. Las concentraciones de iones extraídos se determinaron
con un espectrofotómetro de absorción atómica (cationes Al y base) o
colorimétricamente (P). La pérdida de masa en la ignición a 420 ° C (LOI) se
utilizó como un proxy para el contenido de carbono del suelo. Faltan datos para
fósforo en seis unidades de muestreo y para LOI en uno. Las muestras de
suelo se analizaron en el International Soil Reference and Information Center
en Wageningen (Países Bajos) o en Agrifood Research Finland en Jokioinen
(Finlandia).

En el caso de los transectos establecidos por NL y MH, se agruparon los pesos

iguales de las tres muestras de suelo del mismo transecto antes del análisis
químico. Para todos los demás transectos, cada muestra de suelo se analizó
por separado, y se obtuvo un valor único para cada transecto tomando la media
aritmética para cada una de las ocho variables del suelo. La suma de los cuatro
cationes base se usó como una novena variable de suelo.

Las variables que representan los recursos de nutrientes (Ca, K, Mg, Na, suma
de bases y P) se transformaron logarítmicamente antes del análisis, porque un
cambio absoluto dado en la concentración de nutrientes puede considerarse
más importante para las plantas cuando el nutriente es escaso que cuando es
abundante

Análisis Numérico

Estimación del vecino K-más cercano

La estimación del k -vecino más cercano (k -NN) es un método no paramétrico

para predecir el valor de una variable de suelo en un sitio no muestreado focal
sobre la base de sus valores en sitios de referencia que son similares al sitio
focal en algún otro aspecto (Tomppo 1991 ). El método k- NN aplica un proceso
de tres pasos. (i) Seleccione un criterio apropiado para cuantificar la cercanía
entre sitios (por ejemplo, similitud florística). (ii) Encuentre los k- vecinos más
cercanos del sitio focal entre los sitios de referencia. (iii) Calcule el valor
predicho para la variable de interés en el sitio focal como el promedio
ponderado de sus valores en elk- vecinos más cercanos, usando la cercanía
del vecino como el peso.
Para cuantificar la proximidad entre dos transectos, usamos el índice Sørensen
(Sørensen 1948 ). Esto expresa el número de especies compartidas entre dos
transectos como una proporción del número promedio de especies en ellos.

El valor de la variable del suelo predicho por el método k-NN, v k nn, en un sitio
focal se calculó de la siguiente manera:

(eqn 1)

C S j es el índice de Sørensen entre el transecto focal y su j elvecino más

cercano yv j es el valor de la variable de interés en ese vecino. Programamos
una macro de MS Excel 2007 para seleccionar los vecinos más cercanos y
calcular las predicciones de modo que cada transecto se usara como el sitio
focal a su vez.

Si k = 1, solo el vecino más cercano se usa para calcular el valor predicho, lo

que conduce a un alto ruido de muestreo y, por lo tanto, a un alto error de raíz
cuadrática media (RMSE) de las predicciones. Al aumentar el valor
de k,inicialmente disminuye RMSE, pero finalmente hace que las predicciones
converjan hacia el promedio general de la variable en el conjunto de datos, que
a su vez aumenta el RMSE (Katila y Tomppo 2001 ). Probamos diferentes
valores, comenzando desde k = 1, hasta que el RMSE ya no disminuyó más
de 0 · 5% entre k y k + 1 (Katila y Tomppo 2001).) Dependiendo de la variable
de interés, el valor final de k varió de tres a ocho.

Los transectos más extremos a lo largo de un gradiente solo pueden tener

vecinos con valores menos extremos, por lo que sus valores predichos están
necesariamente sesgados hacia el valor medio general. En consecuencia, los
valores predichos obtenidos para los transectos más extremos no deberían
usarse en aplicaciones prácticas. Aquí, utilizamos todo el conjunto de
transectos al hacer las predicciones, pero desechamos los resultados de los
cinco transectos más extremos en cada extremo de cada variable de suelo
antes de proceder.
Calibración

La calibración puede usarse para predecir el valor de una variable de suelo

para un sitio focal sin muestrear en función de los valores indicadores de las
especies encontradas en el sitio (ter Braak 1987 ; ter Braak y
Prentice 1988 ). Utilizamos la calibración a través del promedio ponderado (ter
Braak 1987 ), que es apropiada cuando los gradientes ambientales estudiados
son tan largos que se puede asumir que las respuestas de las especies a lo
largo de ellos son unimodales. Un estudio con un subconjunto de nuestros
datos (Higgins et al ., 2011) encontraron que los extremos opuestos del
gradiente composicional principal no comparten prácticamente ninguna especie
de Melastomataceae. La longitud del primer eje de un análisis de
correspondencias sin vueltas del conjunto de datos completo, 5 · 7 unidades
SD, también admite el uso de modelos unimodales (ter Braak y Prentice 1988 ).

La calibración a través del promedio ponderado (llamado 'calibración' en lo

sucesivo) es un proceso de dos pasos. (i) Calcule el valor del indicador de cada
especie como el promedio ponderado de los valores variables del suelo en los
sitios de referencia, con la abundancia de la especie en un sitio utilizado como
el peso para ese sitio. (ii) Calcule el valor predicho de la variable en el sitio
focal como el promedio ponderado de los valores del indicador de la especie,
de nuevo con la abundancia de especies utilizada como el peso.

Calculamos los valores de los indicadores para cada una de las nueve
variables de suelo para cada una de las 260 especies de Melastomataceae. El
conjunto de datos contenía 283 especies, pero se excluyeron 23 del análisis
porque solo se habían observado en un solo transecto. El valor indicador u i de
la i- ésima especie se calcula como un promedio ponderado de los valores
variables v j en los Ntransectos de la siguiente manera:

(eqn 2)

Aquí, m ij es la abundancia de especies i en el transecto j . Como usamos datos

de presencia-ausencia, m ij es una variable binaria que equivale a la unidad si
la especie i está presente en el transecto j y cero si está ausente.
El valor de la variable del suelo predicho por la calibración, vc, en un transecto
focal se calculó como el promedio de los valores del indicador calculados para
todas las especies S:

(eqn 3)

Donde m ij es la abundancia de especies i en el transecto focal (unidad para

presencia, cero para ausencia).

Programamos una macro MS Excel 2007 para calcular los valores del indicador
de especies y los valores predichos de las variables de suelo. Calculamos los
valores de los indicadores de especies por separado para cada transecto para
asegurarnos de que la información del suelo del transecto focal en sí no entró
en los cálculos de los valores predichos de la variable del suelo (validación
cruzada de una salida).

La calibración sobrestima los valores bajos y subestima los valores altos de las
variables de interés (ter Braak y Juggins 1993 ). Este llamado encogimiento
surge porque se toman promedios tanto al calcular los valores del indicador de
especie como al calcular los valores predichos. Aplicamos deshielo lineal
inverso para corregir este sesgo. Los valores de los cinco transectos más
extremos en cada extremo del gradiente variable del suelo se descartaron
antes de proceder para mantener una comparabilidad completa con las
predicciones basadas en k -NN.

Medir la precisión de predicción

Para cuantificar la precisión de predicción, comparamos los valores de suelo

predichos con los valores medidos correspondientes y calculamos el
coeficiente de determinación (R 2) y error de raíz cuadrática media
(RMSE). Calculamos el sesgo de predicción para cada variable en diez
segmentos de igual longitud del rango de la variable e informamos el máximo
de sus valores absolutos (sesgo máximo). Para obtener una medida del valor
práctico de las predicciones, calculamos la relación del rango medido sobre el
rango residual (referido como relación medida / residuo). El rango medido se
obtiene, después de la eliminación de los cinco valores más extremos de cada
extremo del gradiente, como la diferencia entre el máximo y el mínimo de los
valores restantes. El rango residual es la diferencia entre el 2 · 5% y el 97 · 5%
de los cuantiles de los residuos de predicción.

Figura 2

Valores pronosticados y valores medidos de variables de suelo seleccionadas

en 301 transectos en la Amazonía occidental (300 transectos en caso de
LOI). Para cada variable, solo se muestran los resultados de la mejor técnica
de predicción (identificada en la parte superior de cada panel). Los modelos
para los cationes base y la suma de cationes dieron resultados relativamente
precisos y se pueden comparar con el modelo de pérdida por ignición (LOI),
que dio resultados pobres. (a-b) Magnesio (tenga en cuenta que (b) no se
transforma logarítmicamente), (c) Calcio, (d) Suma de cationes base Ca 2+ ,
K + , Mg 2+ y Na +, (e) Potasio, (f) LOI. La diagonal es la línea de predicción
perfecta. RMSE = Root-mean-square error.
Resultados

La variabilidad en las propiedades del suelo entre los transectos fue alta,
especialmente en las concentraciones de calcio y magnesio y la suma de los
cationes (Tabla 1 ). La mayoría de los transectos se encontraban en sitios
relativamente pobres en nutrientes. Los nutrientes de las plantas se
intercorrelacionaron positivamente, y el pH se correlacionó positivamente con el
calcio y se correlacionó negativamente con el aluminio (ver la Tabla S2 en la
Información de apoyo).

Tabla 1. Estadísticas de resumen de 311 transectos en la Amazonia occidental

(310 transectos para LOI y 305 para P-Bray)

Variable del suelo Mean (rango) CV

(unidad) (%)

Al (cmol (+) / kg) 5 · 4 (0 · 03-21 · 04) 64

Ca (cmol (+) / kg) 2 · 4 (0 · 003-19 · 180

87)

CatSum (cmol (+) / kg) 3 · 3 (0 · 04-27 · 29) 165

K (cmol (+) / kg) 0 · 15 (0 · 01-0 · 80) 64

LOI (%) 7 · 7 (1 · 0-34 · 7) 41

Mg (cmol (+) / kg) 0 · 73 (0 · 01-6 · 99) 156

 Variable del suelo Mean (rango) CV
(unidad) (%)

Na (cmol (+) / kg) 0 · 03 (0 · 003-0 · 70

181)

P-Bray (mg / kg) 4 · 1 (0 · 2-17 · 6) 77

pH 3 · 7 (2 · 4-4 · 9) 7

Cantidad de spp. 28 (5-48) 29

 CV = coeficiente de variación.
 CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na + .

En total, se encontraron 283 especies de Melastomataceae en los 311

transectos. Veintitrés especies (8%) se observaron en un solo transecto
(singletons). La frecuencia promedio para todas las especies fue de 31
transectos y la mediana fue de 14 transectos. Los 169 transectos con
información de abundancia tenían, en promedio, 326 individuos de
Melastomataceae (rango 26-1158) y 29 especies (7-46). Esto da un promedio
de 13 · 7 individuos / especies dentro de cualquier transecto (2 · 3-120
individuos / especies).

Se predijeron bien tres variables del suelo (calcio, magnesio y suma de

cationes base) y una (potasio) con precisión intermedia. Las cinco variables
restantes (pH, pérdida de encendido, fósforo, sodio y aluminio) se predijeron
con una precisión entre intermedia y pobre (Fig. 3 , Tabla 2 ). Los valores
indicadores de las 260 especies no únicas para calcio, magnesio, potasio y
suma de cationes se enumeran en la Tabla S1 (Información de apoyo).
Tabla 2. Desempeño de cuatro técnicas de predicción diferentes para
diferentes variables de suelo en bosques lluviosos de edad madura de la
Amazonía occidental. Las predicciones se basan en datos de especies de
Melastomataceae de líneas de inventario de 500 m de longitud. Los criterios de
rendimiento son R 2(coeficiente de determinación), RMSE (error cuadrático
medio), sesgo máximo y relación medida / residuo (la relación del rango
medido sobre el rango de los residuos de predicción). Los cálculos se
realizaron con variables transformadas logarítmicamente, excepto en el caso
de Al, LOI y pH. Todos los valores se calculan dejando fuera del conjunto
original de 311 inventarios (310 para LOI y 305 para P-Bray I) los 5 valores más
altos y los 5 más bajos medidos de la variable de suelo

Tabla 2. Desempeño de cuatro técnicas de predicción diferentes para

diferentes variables de suelo en bosques lluviosos de edad madura de la
Amazonía occidental. Las predicciones se basan en datos de especies de
Melastomataceae de líneas de inventario de 500 m de longitud. Los criterios de
rendimiento son R 2(coeficiente de determinación), RMSE (error cuadrático
medio), sesgo máximo y relación medida / residuo (la relación del rango
medido sobre el rango de los residuos de predicción). Los cálculos se
realizaron con variables transformadas logarítmicamente, excepto en el caso
de Al, LOI y pH. Todos los valores se calculan dejando fuera del conjunto
original de 311 inventarios (310 para LOI y 305 para P-Bray I) los 5 valores más
altos y los 5 más bajos medidos de la variable de suelo

Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid

o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

Al 0 · k- Todas 0 2 · 3 · 74 1 · 23
(n = 19 a NN k = las · 43
301) 13 · 3 especie 4
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

37 s 2

k- Fácil de 0 2 · 5 · 01 1 · 26
NN k = configu · 44
8 rar 3
9

Calibraci Todas 0 2 · 5 · 72 1 · 26
ón las · 57
especie 2
s 9

Calibraci Fácil de 0 2 · 6 · 51 1 · 21
ón configu · 71
rar 2
1

log10 -2 · k- Todas 0 0 · 0 · 24 2 · 50
(Ca) 23 a NN k = las · 32
(n= 1 · 5 especie 9
301) 21 s 1

k- Fácil de 0 0 · 0 · 26 2 · 24
NN k = configu · 34
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

8 rar 9
0

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 37 2 · 47
ón las · 36
especie 8
s 8

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 44 2 · 17
ón configu · 40
rar 8
5

log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 19 2 · 47
(CatSu 05 a NN k = las · 22
m) 1 · 5 especie 9
(n = 29 s 0
301)

k- Fácil de 0 0 · 0 · 18 2 · 03
NN k = configu · 26
3 rar 8
7

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 25 2 · 43
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

ón las · 25
especie 8
s 8

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 33 2 · 34
ón configu · 28
rar 8
4

log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 26 2 · 17
(K) 52 a NN k = las · 14
(n = -0 · 4 especie 6
301) 37 s 5

k- Fácil de 0 0 · 0 · 22 2 · 11
NN k = configu · 15
4 rar 6
4

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 28 2 · 16
ón las · 14
especie 6
s 4
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 28 2 · 10
ón configu · 15
rar 6
1

LOI 2 · k- Todas 0 2 · 7 · 08 1 · 51
(n = 72 a NN k = las · 22
300) 16 · 5 especie 1
32 s 9

k- Fácil de 0 2 · 6 · 87 1 · 48
NN k = configu · 28
3 rar 1
6

Calibraci Todas 0 2 · 8 · 51 1 · 53
ón las · 31
especie 0
s 8

Calibraci Fácil de 0 2 · 7 · 71 1 · 53
ón configu · 28
rar 1
2
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

log10 -1 · k- Todas 0 0 · 0 · 21 2 · 67
(Mg) 56 a NN k = las · 20
(n= 0 · 6 especie 8
301) 67 s 9

k- Fácil de 0 0 · 0 · 18 2 · 54
NN k = configu · 24
3 rar 8
6

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 25 2 · 72
ón las · 22
especie 8
s 7

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 33 2 · 29
ón configu · 25
rar 8
3

log10 -2 · k- Todas 0 0 · 0 · 30 1 · 42
(Na) 24 a NN k = las · 19
(n= -1 · 4 especie 3
301) 10 s 9
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

k- Fácil de 0 0 · 0 · 35 1 · 48
NN k = configu · 20
5 rar 3
4

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 42 1 · 43
ón las · 20
especie 3
s 2

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 44 1 · 38
ón configu · 20
rar 2
7

log10 -0 · k- Todas 0 0 · 0 · 52 1 · 33
(P-Bray 31 a NN k = las · 26
I) (n = 1 · 6 especie 3
295) 16 s 9

k- Fácil de 0 0 · 0 · 49 1 · 25
NN k = configu · 28
3 rar 3
6
Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 51 1 · 43
ón las · 26
especie 3
s 7

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 52 1 · 38
ón configu · 27
rar 3
3

pH 3 · k- Todas 0 0 · 0 · 48 1 · 81
03 a NN k = las · 16
4 · 6 especie 3
30 s 3

k- Fácil de 0 0 · 0 · 55 1 · 61
NN k = configu · 18
3 rar 2
1

Calibraci Todas 0 0 · 0 · 77 1 · 68
ón las · 18
especie 2
s 1
 Variable Rang Método Conjunt R2 RMS Max.parciali Medid
o o de E dad o /
medi especie residu
do s al

Calibraci Fácil de 0 0 · 0 · 84
ón configu · 19
rar 1
1

 CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na + .

Figura 3

La comparación de los resultados de la calibración de promedio ponderado

y k = NN cuando la predicción de los valores de las diferentes propiedades del
suelo en 301 transectos en el oeste de Amazonia (300 transectos para la LOI y
295 para P-Bray). (a) Análisis basados en las 283 especies para k-NN y las 260
especies no únicas para calibración. (b) Análisis basados en un conjunto de 58
especies que son comunes y relativamente fáciles de identificar. La precisión
de la predicción aumenta al aumentar la relación medida / residuo. Esto
cuantifica la relación entre el rango medido y el rango residual, siendo esta
última la diferencia entre el 2 · 5% y el 97 · 5% de los cuantiles de los residuos
de predicción. CatSum = suma de cationes base Ca 2+ , K + , Mg 2+ y Na +.

SubtítuloLas diferencias en la precisión de predicción entre calibración y k -NN

fueron pequeñas (Fig. 3 ). Todas las especies produjeron predicciones
ligeramente mejores que el conjunto fácil, particularmente con las variables
mejor predichas (Fig. 4 ).

Comparación de los resultados obtenidos con todas las especies y el "conjunto

fácil" al predecir los valores de diferentes propiedades del suelo en 301
transectos en el oeste de la Amazonía (300 transectos en el caso de LOI y 295
transectos en el caso de P-Bray). (a) Predicciones basadas en el método k -
NN. (b) Predicciones basadas en la calibración del promedio ponderado. Para
más detalles, ver Fig. 3 .

DISCUSIÓN

Precisión de predicción para diferentes variables de suelo

Nuestros resultados apoyan la idea de que las plantas pueden ser utilizados
como indicadores de las propiedades del suelo también en las selvas tropicales
(Ruokolainen, Linna y Tuomisto 1997 ; Salovaara, Cárdenas y Tuomisto 2004 ;
Ruokolainen et al . 2007 ; Siren, Tuomisto y Navarrete 2013 ), y no solo en
áreas templadas y boreales (Cajander 1926 , Ellenberg et al ., 1992 ). La
precisión de las predicciones difirió entre las variables de una manera que es
consistente con una relación causal entre las distribuciones de las especies y
las propiedades del suelo. ElkEl método -NN predijo las variables del suelo con
mucha más precisión que la calibración, pero la diferencia no fue grande. Por lo
tanto, lo siguiente se aplica a ambos métodos.

Las precisiones de predicción fueron más altas para variables de suelo que son
fisiológicamente importantes para las plantas y también mostraron un alto
grado de variabilidad dentro de nuestro conjunto de datos, especialmente Ca,
Mg y la suma de cationes, y en menor grado K, produjeron R 2 altovalores. Esto
indica que la exactitud de predicción general es relativamente alta para las
variables que están directamente relacionadas con la productividad primaria. La
relación entre el rango medido y el rango residual en estas variables fue
superior a dos, lo que significa que la ventana de error que contiene las
predicciones es menor que la mitad de la longitud del gradiente
correspondiente. Aunque las estimaciones tienen errores, pueden considerarse
lo suficientemente precisas para muchas aplicaciones prácticas. Por ejemplo, el
mapeo preliminar de la variación del suelo como se deduce de la composición
de especies de Melastomataceae se puede utilizar para guiar la planificación
de la silvicultura sostenible, o inventarios más detallados de productos
forestales no madereros específicos o especies de interés para la
conservación.

Aunque los métodos de predicción funcionaron bien para los tres cationes
básicos más importantes, tuvieron menos éxito para las otras variables,
ninguna de las cuales arrojó valores de R 2 por encima de 0 · 4. Tal vez el
resultado más sorprendente fue la predictibilidad relativamente pobre de la
concentración de fósforo en el suelo. El fósforo es un nutriente esencial de las
plantas y suele citarse como uno de los factores más importantes que
determinan la composición de las especies de plantas en los bosques lluviosos
tropicales (Sollins 1998 ; Wright et al ., 2011 ), aunque en algunos estudios la
relación ha sido débil (Phillips et al . 2003 ; Macía et al .2007 ). Es difícil hacer
análisis confiables del fósforo disponible en la planta (Sollins 1998 ), y el
método Bray I que usamos se ha desarrollado para suelos agrícolas. Las
plantas en la vegetación natural pueden ser más eficientes en la extracción de
fósforo del suelo, por lo que el fósforo total podría ser una mejor medida en
estos ecosistemas (Silver1994 ; Paoli, Curran y Zak 2006 ).

A pesar de que el pH se ha asociado con el rendimiento fisiológico de las

plantas de la selva tropical (Sollins 1998 ), en nuestro estudio se predijo
poco. Esto sin duda refleja el pequeño rango de valores de pH en nuestros
datos (Tabla 1). Un pH relativamente uniforme parece ser típico de los suelos
de bosques tropicales que se derivan de materiales parentales no volcánicos
(Mulla y McBratney 2000 ).

La pobre precisión de predicción para Al y LOI puede reflejar el hecho de que

no son gradientes de recursos para las plantas, aunque la LOI puede
correlacionarse con las concentraciones de nutrientes del suelo (Johnson,
Frizano y Vann 2003 ). El aluminio es tóxico para las plantas, pero las
concentraciones en nuestros sitios estuvieron dentro del rango habitual para la
Amazonía peruana (Sánchez & Buol 1974 ) y no pueden exceder el límite de
toxicidad para Melastomataceae.

Estimación de las características del suelo en la práctica

Una ventaja del uso de especies indicadoras para predecir las variables del
suelo es que el costo de aumentar el tamaño del área estudiada se reduce
progresivamente con cada sitio adicional. A medida que la especie se vuelve
más familiar, el inventario de campo se puede llevar a cabo más rápido, y la
necesidad de recolectar y trabajar en especímenes de comprobantes
disminuye. Cuando las propiedades del suelo se miden a partir de muestras de
suelo, los resultados no estarán disponibles hasta después, y cada muestra de
suelo adicional requiere la misma cantidad de trabajo de campo y laboratorio
que todas las muestras anteriores.

Una limitación del enfoque de especies indicadoras es que su precisión

depende de cuán representativo es el conjunto de referencia de los sitios para
los cuales se deben predecir las propiedades del suelo. En particular, la
extrapolación más allá de los valores encontrados en el conjunto de referencia
conducirá invariablemente a resultados erróneos. La extrapolación geográfica
también puede ser problemática, porque las reservas de especies regionales
pueden ser tan diferentes que no se pueden obtener los valores de los
indicadores para todas las especies relevantes en el área objetivo. Además, las
diferencias en otros factores ambientales (como las variables climáticas)
pueden alterar la relación entre las variables del suelo y la composición de las
especies.
El problema práctico más importante al usar métodos de estimación basados
en especies es que la taxonomía de Melastomataceae amazónica está poco
resuelta. Los nombres válidos para muchas especies no se conocen, y
encontrar especies que aún no se han descrito para la ciencia no es
infrecuente. La información ecológica existente para la estimación de las
características del suelo en un nuevo sitio, por lo tanto, solo se puede utilizar
después de haber comparado directamente los especímenes de cupones del
nuevo sitio con los existentes. Se necesitan herramientas de identificación para
resolver este problema. Sin embargo, es tranquilizador que el éxito de la
estimación no sufrió demasiado cuando solo se utilizó una parte de la especie
Melastomataceae. Aparentemente,2004 ).

Desarrollo futuro del método

Nos enfocamos solo en un conjunto limitado de variables de suelo, pero

también valdría la pena considerar otras muchas, como la concentración de
nitrógeno. Además, el uso de información de abundancia de especies podría
mejorar el poder predictivo de los modelos, ya que se puede esperar que la
información de abundancia refleje los requisitos ecológicos de las especies con
mayor precisión. Por ejemplo, si una especie tiene una distribución de
abundancia asimétrica a lo largo de un gradiente ambiental, entonces el uso de
solo información de presencia-ausencia sesgaría el óptimo estimado. Por otro
lado, si la abundancia de especies varía con el tiempo más de lo que lo hace la
ocurrencia, entonces los datos de presencia-ausencia en realidad pueden
servir mejor para estimar las propiedades permanentes del sitio.

La resolución geográfica de nuestro muestreo fue demasiado gruesa para

permitir tomar en cuenta la variación topográfica local. Como es bien sabido
que la composición de las especies de plantas varía con la topografía local en
los bosques lluviosos neotropicales (Kinupp y Magnusson 2005 , John et
al ., 2007 ), es probable que se obtengan resultados más precisos con un
muestreo de grano más fino. Este es especialmente el caso en áreas donde los
suelos derivados de diferentes materiales originales están expuestos en
diferentes partes del gradiente topográfico (Vormisto, Tuomisto y
Oksanen 2004 ; Higgins et al ., 2011) Por otro lado, las diferencias topográficas
y las catenas del suelo también pueden tenerse en cuenta una vez que se han
estimado las características del suelo a mayor escala.

El uso de plantas indicadoras para mapear tipos de bosque es un

procedimiento estándar en el manejo forestal finlandés (Cajander 1926 ;
Kuusipalo 1985 ) y las especies indicadoras también se usan en la clasificación
de hábitat de Europa Central (Ellenberg et al ., 1992 ; Wilson et al ., 2001 ;
Gegout et al . 2003 ). En ambos casos, algunas especies funcionan mejor
como indicadores que otras. Una buena especie indicadora es estrecha en su
amplitud a lo largo del gradiente de interés del suelo y constantemente
presente cuando el valor del gradiente del suelo se encuentra dentro de su
rango preferido.

Por razones prácticas, los sistemas de especies indicadoras solo pueden

aplicarse ampliamente si son lo suficientemente simples, es decir, se basan en
un número suficientemente pequeño de especies que son suficientemente
fáciles de reconocer en el campo. El conjunto óptimo de buenas especies
indicadoras puede seleccionarse solo después de que se haya acumulado un
conocimiento considerable sobre las características autechológicas del grupo
indicador. La información ecológica sobre Melastomataceae amazónica
occidental se acerca, pero aún no ha alcanzado, el nivel necesario para
esto. Nuestro "conjunto fácil" de especies cumplió el criterio de que la
identificación de las especies no es demasiado difícil, pero queda por evaluar
cómo las especies incluidas se comportan en términos de especificidad a un
rango estrecho de condiciones del suelo.

Conclusiones

El conocimiento sobre la variación del suelo en el espacio es importante para la

evaluación de la heterogeneidad en las propiedades de los ecosistemas, como
la productividad primaria, y proporciona información básica importante para
todos los tipos de planificación del uso de la tierra. Las posibles aplicaciones
incluyen la planificación espacial de niveles sostenibles de aprovechamiento de
madera y productos forestales no maderables y la planificación sistemática de
conservación que apunta a la representatividad de las redes de áreas de
conservación. Nuestros resultados muestran que Melastomataceae se puede
utilizar como un grupo indicador para estimar las concentraciones de los
nutrientes de las plantas Ca, K y Mg, y la suma de los cationes en los suelos de
los bosques lluviosos.

Expresiones de gratitud

Numerosos colegas y estudiantes de la Universidad de los Andes (Colombia),

la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, el Instituto de Investigaciones de
la Amazonía Peruana y la Universidad Nacional de la Amazonía Peruana han
participado en el trabajo de campo. El trabajo de campo fue posible gracias a la
amable colaboración de los habitantes de las comunidades locales y la
empresa petrolera Pluspetrol Norte SA. Las autoridades nacionales en
Colombia, Ecuador y Perú proporcionaron los permisos para recolectar y
exportar especímenes de plantas. Agradecemos a Mirkka Jones y Gabriela
Zuquim por las útiles discusiones. Dos revisores anónimos proporcionaron
críticas constructivas que mejoraron el manuscrito. Los inventarios de campo
fueron financiados por la Academia de Finlandia, Ministerio de Asuntos
Exteriores de Finlandia y la Unión Europea. LS ha sido apoyado por una
subvención personal de la Fundación de la Universidad de Turku.

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