Textos de Entomologia

Parte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador)

Ivone R. Diniz
Paulo C. Motta

versão 3

14 de outubro de 2002
 i

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia

Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores
do Departamento de Zoologia da Universidade de Brası́lia.
A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas
disciplinas mencionadas acima.

Capı́tulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta

Capı́tulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz
Capı́tulo 3 - R. Constantino
Capı́tulo 4 - P.C. Motta
Capı́tulo 5 - R. Constantino
Apêndices - I.R. Diniz

Versão 3 (14 de outubro de 2002).

Formatado com LATEX 2ε .

Sumário

1 Introdução 1
1.1 Caracterı́sticas gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2 Métodos de coleta 6
2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3 Estrutura e Função 14
3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.2 Cutı́cula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
SUMÁRIO iii

3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.6.3 Manutenção dos nı́veis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4 Biologia e Ecologia 47
4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.2 Nos troncos caı́dos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5 Princı́pios de Taxonomia 57
5.1 Termos e conceitos básicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
SUMÁRIO iv

A Roteiros de Aula Prática 61

A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Capı́tulo 1
Introdução
1.1 Caracterı́sticas gerais dos
insetos
Diversidade: existem cerca de um milhão de
espécies conhecidas de insetos, que correspondem a
3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria
das espécies de insetos permanece desconhecida pe-
la ciência. A estimativa do número total existente
varia de 5 a 80 milhões. Só a famı́lia Curculionidae
contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais
que todos os vertebrados juntos.
Origem: os insetos surgiram na Terra há 350
milhões de anos e evoluı́ram em muitas direções,
ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do
mar). Existem insetos que vivem até em poças de
petróleo e sobre gelo e neve.
Tamanho: a maioria dos insetos é menor que
6mm de comprimento; os maiores insetos conheci-
dos são bichos-pau de Borneu com 33cm de compri-
mento. Os maiores em termos de volume corpóreo
são alguns besouros africanos.
Capacidade reprodutiva: os insetos possuem
uma espantosa capacidade de multiplicação. Mos-
cas do gênero Drosophila são capazes de produzir
25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproxima-
damente 100 ovos por geração. Se todos sobrevi-
vessem e se reproduzissem, ao final de um ano um
casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes.
Desenvolvimento e metamorfose: devido à
presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não
podem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre-
cisa ser trocado periodicamente. A troca é chama-
da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans-
formações durante o desenvolvimento, com formas
larvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor-
mação é chamada metamorfose.
Alimentação: os hábitos alimentares dos inse-
tos são muito variáveis, podendo ser divididos em
fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos.
Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis-
mos de defesa contra predadores e outros inimigos.
Esses mecanismos podem ser divididos em: com-
portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi-
metismo (imitar outro organismo com defesa quı́mi-
ca), defesa quı́mica, ferrão, defesa mecânica (man-
dı́bulas, espinhos).
Insetos sociais: o fenômeno do comportamento
social surgiu independentemente em diversos gru-
pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu-
pins, besouros, pulgões e tripes. O grau de soci-
alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex-
tremos os insetos apresentam castas com diferencia-
ção morfológica (soldados, operários, reprodutores)
e vivem em colônias numerosas. Muitos desses in-
setos apresentam grande importância econômica, e
seu comportamento social é de interesse cientı́fico.
1.2 Insetos úteis
Polinização: é um serviço estimado em US$19
bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejuı́zo
causado por insetos nocivos. Os insetos poliniza-
dores são, em ordem decrescente de importância:
abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole-
tas e mariposas).
Produtos: mel, cera, seda, goma laca são pro-
dutos de insetos que são produzidos e consumidos
no mundo todo.
Como alimento: muitos animais que valoriza-
mos ou apreciamos, como várias aves e mamı́feros,
têm nos insetos a principal ou única fonte de ali-
mento. Alguns insetos são também consumidos pe-
1.3 Insetos nocivos
lo homem, embora em geral existe resistência cul-
tural contra isso. Povos indı́genas de todo o mundo
utilizam vários insetos na dieta, como alados de cu-
pins e formigas e larvas de besouro.
Controle Biológico: vários insetos são impor-
tantes no controle de plantas e animais nocivos.
Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo,
exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de
partı́culas entre horizontes; b) aceleração da decom-
posição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da
fertilidade; c) agregam partı́culas e perfuram tú-
neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses
processos biológicos podem ser reduzidos ou elimi-
nados com manejo inadequado, especialmente com
uso excessivo de inseticidas.
Medicina: vários insetos produzem substâncias
de interesse médico, como por exemplo os venenos
de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm
propriedades medicinais. Larvas de algumas espé-
cies de moscas da famı́lia Calliphoridae têm sido
usadas no tratamento de feridas de difı́cil cicatri-
zação; elas consomem o tecido morto e mantêm a
ferida limpa, acelerando a cicatrização.
Estudos cientı́ficos: muitos insetos têm sido
usados em larga escala em experimentos de labo-
ratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e
comportamento. As moscas do gênero Drosophila,
por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento
da genética moderna.
Valor estético: muitos insetos são valorizados
comercialmente devido à sua aparência exótica ou
padrões de coloração, freqüentemente com cores vi-
vas e metálicas. Algumas espécies de borboletas
alcançam US$2000 por exemplar entre colecionado-
res na Europa devido à sua raridade e dificuldade
de coleta. Em algumas regiões existem criações de
borboletas com objetivo de utilização em artesana-
to e objetos de arte.
1.3 Insetos nocivos
Prejuı́zos a plantas cultivadas: o dano anu-
al é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos
fitófagos podem causar prejuı́zos diretos e também
transmitir doenças das plantas.
Produtos armazenados: prejuı́zo anual de cer-
ca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano cau-
sado por besouros e mariposas a grãos armazena-
dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins
2
e besouros a madeira e papel.
Problemas médicos e veterinários: danos es-
timado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Po-
dem ser divididos em: transmissores de doenças
(malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve-
nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós);
parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incô-
modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo-
dam o homem e animais domésticos podendo por
exemplo reduzir a produção de leite devido à ir-
ritação e conseqüente redução na alimentação das
vacas.
Métodos de controle de pragas: os insetos
nocivos podem ser controlados de várias maneiras.
O controle quı́mico é baseado na aplicação de subs-
tâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas,
sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner-
voso. O controle biológico consiste na utilização de
predadores, parasitas e patógenos para controlar as
populações de pragas. O controle baseado em com-
portamento é feito com substâncias que provocam
respostas comportamentais nos insetos, como os fe-
romônios sexuais, que são capazes de atrair alguns
insetos para armadilhas. Existem também vários
praticas culturais que auxiliam no controle de pra-
gas, como a rotação de culturas. O manejo integra-
do de pragas consiste no emprego racional de todos
os métodos de controle do modo mais compatı́vel
possı́vel com o objetivo de manter a população da
praga abaixo do nı́vel de dano econômico.
1.4 Os Artrópodes
Os artrópodes correspondem a grande maioria
das espécies animais (cerca de 80%). Além do mai-
or número de espécies, são os mais abundantes, os
mais diversos, com papel vital em todos os ambi-
entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva
evolutiva. As relações com o homem são inúme-
ras, tanto “benéficas” quanto “prejudiciais”. Esse
sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se
a diversos fatores: mecanismos que restringem a
perda d’água (epicutı́cula impermeável resistente à
dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas
gasosas que conservam água, entre outros. O exoes-
queleto (talvez a maior caracterı́stica exclusiva do
grupo) fornece proteção fı́sica e contra stress fisi-
ológico. A diversidade é resultado principalmente
da especialização diferencial de vários segmentos ou
1.4 Os Artrópodes
apêndices. A modificação dos apêndices também é
encontrada em outro grupo bem sucedido - os ver-
tebrados. A especialização regional de grupos de
segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou
nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdô-
men. A plasticidade evolutiva da especialização
regional, junto com a variabilidade dos membros,
são de importância fundamental para o estabeleci-
mento da diversidade e domı́nio dos artrópodos no
mundo animal.
Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di-
videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os
crustáceos), CHELICERATA (aracnı́deos e paren-
tes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apên-
dices constituem, talvez, a caracterı́stica morfológi-
ca mais importante para separar os grandes grupos.
Os apêndices são expansões articuladas da parede
do corpo, com diversos segmentos. Existem dois
tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presen-
tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com
dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos
e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e
arranjo de suas pernas e outros apêndices, embrio-
logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2).
Se os artrópodos constituem um filo (uma única
linhagem filogenética) ou se representam uma cate-
goria de organização de forma de corpo com mais
de uma origem, ainda está em debate, mas aqui se-
rá adotada a classificação mais tradicional, ou seja,
Filo Arthropoda com os três subfilos acima.
1.4.1 Os Uniramia
Apêndices unirremes. Cabeça com um par de
antenas, mandı́bulas e maxilas, alguns grupos com
um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo-
toras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fer-
tilização interna via espermatóforo ou copulação.
Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principal-
mente terrestres, vários em água doce, mas muito
poucos marinhos.
Os unirremes são tradicionalmente divididos em
dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos.
Não sabemos se os miriápodos formam um grupo
natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão
dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro
classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéi-
as) e Diplopoda (piolho de cobra).
3
1.4.2 Sucesso terrestre
Sistema de trocas gasosas que independe da di-
fusão dos gases do ambiente para os tecidos e vice-
versa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda
d’água do que, por exemplo, daqueles dos tetrá-
podas terrestres, nos quais muito do vapor d’água
é expirado durante a ventilação forçada dos seus
pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi
compartilhados é, devido a sua associação com o in-
testino, também pelo menos potencialmente capaz
de reduzir a perda d’água através da reabsorção da
água dos resı́duos nitrogenosos depois que eles são
descarregados no intestino posterior.
A presença do exoesqueleto ao redor da superfı́cie
externa do corpo é uma barreira maior para a perda
d’água do que os integumentos moles e úmidos dos
anelı́deos e moluscos.
Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal
prevenção da perda d’água é apenas parcialmente
bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas
a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por
exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados;
pouca água é recuperada dos resı́duos nitrogenosos,
o qual é principalmente em forma de amônia; e a
cutı́cula é relativamente permeável.
é somente em um grupo que a perda d’água tem
sido grandemente reduzida pela evolução de me-
canismos de fechamento espiracular, de uma epi-
cutı́cula cerosa impermeável, e de um sistema de
recuperação de água no reto. Este grupo, o dos in-
setos pterigotos, é também de longe o maior e mais
diverso dos Uniramia (e de todos os animais).
Os mecanismos de retenção de água vistos acima
podem explicar porque os unirremes são tão bem
sucedidos quanto os aracnı́deos, mas não explicam
o sucesso aparente muito maior. Isto é provavel-
mente atribuı́do principalmente a posse pelos unir-
remes de mandı́bulas capazes de morder e masti-
gar. Eles podem por alimento sólido no intestino,
e não estão confinados à dieta lı́quida, e portanto à
presas que devem ser externamente pré-digeridas.
Com efeito, isto significa que os materiais de plan-
tas estão disponı́veis para os unirremes, e a terra
é, acima de tudo, caracterizada pela abundância
de tecidos de planta relativamente duros que pre-
cisam ser cortados e mastigados antes de poderem
ser ingeridos. Em contraste marcante com os qua-
se completamente predadores aracnı́deos, somente
um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são
1.4 Os Artrópodes 4

Tabela 1.1: Principais caracterı́sticas dos grupos de artrópodes

Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais

Trilobita 2: cabeça e n pares, birremes 1 par quelı́cera
tronco

Chelicerata 2: cefalotórax 4 pares, unirremes 0 quelı́cera

abdômen

Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mandı́bula

UNIRAMIA

Myriapoda 2: cabeça e n pares, unirremes 1 par mandı́bula

tronco

Insecta 3: cabeça, tórax, 3 pares, unirremes 1 par mandı́bula

abdômen

exclusivamente carnı́voros.

1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização

geral e relações filogenéticas
O tronco é subdividido em um tórax com 3 seg-
mentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos
sem pernas locomotoras, embora possa haver apên-
dices abdominais de alguma forma, e perda e fusão
pode reduzir o número de segmentos abdominais.
Existem duas correntes, os que consideram He-
xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham
que os insetos fazem partem de um subgrupo dos
hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe
consenso sobre a nomenclatura e classificação dos
insetos, principalmente de grupos menores e/ou
enigmáticos. A versão apresentada a seguir é
a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994)
e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda
(Protura + Collembola + Diplura + Insecta)
consiste de todos os artrópodos com seis patas.
Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a
figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os
grandes grupos de hexápodos.

Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B=

Pterygota; C= Neoptera
1.4 Os Artrópodes 5

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse
Hexapoda)

Classe Ordem Significado* No. spp

Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175
Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000
Diplura Diplura 800

Insecta
Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370
Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350

Subclasse Pterygota
Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100
Odonata odon: dente 5.500

Infraclasse Neoptera
Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000
Blattodea 3.700
Mantodea 2.000
Isoptera iso: igual 2.300
Phasmida 2.500
Dermaptera derma: pele 1.100
Grylloblattodea 20

Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600

Embioptera embio: vivaz 200
Zoraptera zor: puro 30

Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000

Phthiraptera § 3.300
Hemiptera † hemi: meio 68.000
Thysanoptera thysan: franja 5.000

Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400

Coleoptera coleo: estojo 300.000
Neuroptera neuro: nervo 5000
Raphidioptera 200
Megaloptera 300
Hymenoptera hymen: membrana 130.000
Mecoptera meco: longo 500
Siphonaptera siphon: tubo 2.400
Diptera di: dois 250.000
Trichoptera tricho: pêlo 7.000
Lepidoptera lepido: escama 150.000
975.845
Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology
* ptera: asa
§ Anoplura + Mallophaga
† Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras)
Capı́tulo 2
Métodos de coleta, amostragem e
preservação de insetos
2.1 Estimativa de população
O número de indivı́duos pode ser expresso em
função de sua densidade, através dos seguintes tipos
de estimativa.
População absoluta é o número de indivı́duos
por unidade de área (insetos/ha).
Intensidade de população número de indivı́du-
os por unidade de habitat (insetos/planta).
População básica número de indivı́duos por uni-
dade de área do habitat (insetos/ cm2 de fo-
lha).
População relativa número de indivı́duos por
unidade desconhecida. Permite apenas compa-
rações no espaço e no tempo (insetos coletados
em armadilhas).
Índice de população quando se estima os pro-
dutos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos
nas plantas) dos indivı́duos
Densidade é a relação entre o número de indivı́-
duos de uma população em uma determinada
área e a unidade espacial dessa mesma área.
Densidade absoluta quando se estima todos os
indivı́duos de uma área
Densidade relativa estimativa de partes da po-
pulação, sem conhecer o tamanho real da mes-
ma. Permite comparações no espaço e no tem-
po.
Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real
da população, os métodos de estimativa do tama-
nho populacional são na maioria das vezes relativos,
e os principais exemplos dos mesmos são os seguin-
tes.
Método do quadrado é o método mais
simples, que consiste em se amostrar pequenas
áreas escolhidas ao acaso em uma grande área,
que contém a população total. As condições
para seu emprego são: a) conhecimento exato
da população do quadrado e b) conhecimento da
relação entre a área do quadrado e a área total.
A densidade da população é estimada pela fórmula:
A.N
D= q.m
onde A = área do local da amostragem, N =
número total de indivı́duos coletados em todos os
quadrados empregados (m) e q = área do quadrado.
Método da marcação e recaptura é um método
relativamente simples e consiste em se coletar atra-
vés de um determinado processo de levantamento
um certo número de indivı́duos, marcá-los, soltá-los
e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse
método, no entanto, implica nas seguintes premis-
sas.
Os insetos marcados não são afetados pela marca-
ção e as marcas não não se perdem;
Os indivı́duos depois de soltos distribuem-se uni-
formemente pela população natural (não mar-
cada);
A população é amostrada ao acaso, independente-
2.2 Métodos de coleta
mente de qualquer fator, como sexo e posição
ocupada no habitat;
O tempo de amostragem é uniforme e curto em
relação ao tempo total envolvido;
Qualquer indivı́duo marcado tem a mesma chan-
ce de ser recapturado que qualquer outro não
marcado, antes de morrer ou migrar;
A população, não sendo isolada, pode ter a migra-
ção medida ou calculada.
2.2 Métodos de coleta
Coleta ativa
Rede entomológica: para capturar insetos em voo.
Rede de varredura: rede mais reforçada para bater
na vegetação e capturar insetos que estão sobre
as plantas.
Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar-
mação de madeira usado para coletar inse-
tos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o
guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se
com uma vara; os insetos caem sobre o pano
branco, de onde são coletados com pinças.
Aspirador: frasco com um tubo flexı́vel usado pa-
ra capturar insetos pequenos e delicados pou-
sados sobre superfı́cies, por exemplo mosquitos
Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou so-
bre plantas; para insetos de corpo mole usar
pinças leves.
Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco:
usado para coleta noturna; os insetos são atraı́-
dos para a lâmpada e pousam no pano branco;
os insetos de interesse são então coletados do
pano com pinças.
Frasco matador: usado para matar os insetos cole-
tados pelos métodos acima. É um frasco gran-
de de vidro com algodão ou serragem no fun-
do, coberto com pó de gesso molhado e com
pequenos furos e acetato de etila. Outros ma-
teriais que podem ser usados: cianeto de cálcio
(com tampão de algodão e papelão) e cianeto
de sódio ou potássio (com gesso mantendo o
cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos
7
em pó). O acetato de etila não mata tão rapi-
damente, mas mata todos os insetos. Tiras de
papel dentro do frasco impedem que os insetos
se danifiquem ao se debater.
Coleta passiva
Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole-
tor no alto para insetos voadores que sobem
quando encontram um obstáculo
Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com
um recipiente com lı́quido (água. formol e de-
tergente) na base, para coletar insetos voado-
res que descem quando encontram obstáculo
Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter-
rado com lı́quido preservante para capturar in-
setos que andam sobre a superfı́cie do solo, co-
mo formigas e besouros
Armadilha luminosa: para coletar insetos voado-
res que são atraı́dos pela luz e caem num reci-
piente com lı́quido preservante
Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo-
cado solo ou serrapilheira, para separar insetos
de solo; com o aquecimento os insetos movem-
se para baixo e caem num recipiente com lı́qui-
do preservante
2.3 Montagem e conservação
A seco (alfinetados)
A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez
secos, duram indefinidamente se protegidos da luz
e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naf-
talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos
previne o ataque de insetos e fungos.
Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço
inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos
alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for
o diâmetro).
Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte-
ra): alfinetadas através do mesotórax, entre as
bases das asas anteriores, um pouco à direita
da linha mediana.
Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e
Homoptera): alfinetados através do escutelo,
um pouco à direita da linha mediana.
2.4 Etiquetagem
Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat-
taria): através da parte posterior do pronoto
(superfı́cie dorsal do protórax), logo à direita
da linha mediana.
Besouros (Coleoptera): através do élitro direito,
cerca da metade entre as duas extremidades
do corpo. O alfinete deve passar através do
metatórax e emergir do metasterno, para não
danificar as bases das pernas
Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas
no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen-
tro). São usados esticadores de asas ou tábuas
de distensão para manter as asas na posição
correta. As margens posteriores das asas an-
teriores devem ser retas transversalmente, em
ângulos retos. O corpo e as asas posteriores
devem estar suficientemente para a frente pa-
ra que não haja um espaço grande lateralmente
entre as asas anteriores e posteriores.
Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente
através do tórax, com o lado esquerdo para ci-
ma. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre
o dorso ou se a alfinetagem for feita com as
asas abertas, ela deve ocorrer através da parte
superior do dorso, abaixo da base das asas.
Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon-
tados, sempre que possı́vel, logo após a coleta.
Depois de secos, ficam geralmente quebradiços.
Se necessário, podem ser amolecidos numa câ-
mara úmida: fundo do frasco de boca larga
coberto com areia ou pano molhado, com fe-
nol para impedir o emboloramento; os insetos
são colocados dentro do frasco em caixas rasas
abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe-
chado com rosca ou rolha. Leva em média de
um a dois dias.
Montagem em triângulo de cartolina
Insetos pequenos podem ser montados em triân-
gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento
e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é
alfinetado através da base e o inseto é colado na
extremidade da ponta. O inseto é colado de lado
com cola branca comum, evitando cobrir partes
importantes do inseto que devem ser examinadas
para a sua identificação.
8
Montagem dupla com micro-alfinete
Também para insetos pequenos. O inseto é
alfinetado com um micro-alfinete (000), que por
sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço
retangular de material macio) presa a um alfinete
normal. A etiqueta fica no alfinete grande.
Em meio lı́quido
Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo
mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros,
efemerópteros, afı́deos e plecópteros, devem ser
conservados em lı́quidos. Muitos insetos podem
também ser preservados temporariamente em
álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas,
libélulas e alguns outros insetos não podem ser
colocados em álcool, que remove escamas e altera
a cor. É preciso cuidado com a evaporação do
álcool, que deve ser completado ou substituı́do
periodicamente.
Lâminas de microscópio
Insetos muito pequenos podem ser montados em
lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas,
tripes, etc.
2.4 Etiquetagem
A etiquetagem correta é essencial e insetos sem
etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta
enviados a especialistas para identificação são ge-
ralmente descartados. A informação mı́nima a ser
incluı́da na etiqueta é: local, data, nome do coletor.
O local deve ser indicado de forma a que possa ser
localizado num mapa, mesmo por um especialista
estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e
o nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor-
mação importante no caso de insetos fitófagos é a
planta hospedeira.
Exemplo:
Brasil: DF, Brası́lia
Fazenda Água Limpa
21-VIII-2001
J. R. Silva col.
Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (pa-
pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.
2.4 Etiquetagem 9

Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa-

ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa
apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca
de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for
usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Famı́-
lia do espécime), a mais superior deve estar a esta
distância acima da ponta. As etiquetas devem ser
orientadas para que todas possam ser lidas do mes-
mo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de
madeira: utilizado para garantir a uniformidade da
posição das etiquetas. Consiste em um bloco no
qual são feitos orifı́cios pequenos de profundidades
diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm.
Insetos em meio lı́quido: as dimensões são va-
riáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser
resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nan-
quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida-
de.
Lâminas de microscópio: normalmente são usa-
das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon-
tas da lâmina.
2.4 Etiquetagem 10

Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva
entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador.
2.4 Etiquetagem 11

Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha
tipo pit-fall; D. funil de Berlese
2.4 Etiquetagem 12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção
do alfinete em diferentes insetos.
2.4 Etiquetagem 13

Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de
asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina.
Capı́tulo 3
Estrutura e Função
3.1 Morfologia Externa dos
Insetos
Insetos, como todos os artrópodes, são inverte-
brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti-
culado. O exoesqueleto serve de suporte para os
tecidos moles, pontos inserção de músculos, prote-
ção fı́sica, e também determina a aparência fı́sica
do animal.
3.1.1 Organização geral
Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução
dos insetos, eles são derivados de um ancestral ver-
miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros
apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são com-
postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos).
Comparados com os miriápodes (centopéias e la-
craias), os insetos apresentam um grau muito mai-
or de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos
que proporciona muitas vantagens funcionais. O
resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distin-
tas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com
apêndices especialmente modificados.
A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 par-
tes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e
o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A com-
posição do procéfalo é controversa, mas geralmente
admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gna-
tocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o
mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo
às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o
resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais.
De um modo geral, as placas esclerotizadas seg-
mentais dorsais são chamadas de tergos e as ven-
trais de esternos. A região lateral é chamada de
região pleural. Quando os tergos ou esternos são
subdivididos, as partes recebem os nomes de tergi-
tos e esternitos respectivamente.
O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro-
tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o
tórax evoluiu em função da adoção do modo de an-
dar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente
forneceu um ponto de balanço a partir do qual as
asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou
de tamanho com o aparecimento dessas no segundo
e terceiro segmentos.
O abdome consiste de 11 segmentos originais, os
quais perderam a maior parte dos apêndices. Vestı́-
gios de apêndices abdominais podem ainda ser ob-
servados em insetos primitivos e em embriões de
insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de
tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão
ligadas as estruturas genitais e de oviposição.
Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) con-
sistem de tubos ou placas, segmentados ou não,
com articulações flexı́veis nas juntas. Várias partes
do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos
de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função
sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonô-
mico, isto é, auxiliar na identificação das várias es-
pécies.
3.1.2 Cutı́cula
A cutı́cula é uma secreção da epiderme que co-
bre todo o corpo do inseto, e também reveste as
partes anterior e posterior do tubo digestivo e as
traquéias. A cutı́cula é diferenciada em 3 regiões:
a endocutı́cula, a exocutı́cula e a epicutı́cula. A
endocutı́cula e a exocutı́cula contêm quitina, um
polisacarı́deo muito resistente, embora flexı́vel, que
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.
forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes-
queleto é conferida por um processo chamado de
esclerotização que resulta da interligação de molé-
culas de proteı́na na exocutı́cula. A endocutı́cula
é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan-
to que a exocutı́cula é eliminada na forma de uma
exúvia. A epicutı́cula, apesar de ser extremamente
fina, é composta de várias camadas. A parte mais
interna é formada de lipoproteı́nas, seguida de uma
camada de lipı́deos polimerizados, uma camada de
cera, e finalmente uma fina camada de cimento for-
mada por proteı́nas e lipı́deos. A camada de cera
é importante para limitar a perda de água através
da cutı́cula. Diferentes partes do corpo do inseto
são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-
15
tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos,
os quais são articulados entre si por áreas flexı́veis
(membranosas). A superfı́cie da cutı́cula apresenta
estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares
e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula-
res e rı́gidos, sem articulação na base; c) esporões:
multicelulares e com articulação na base; d) micro-
trı́quias: estruturas pequenas e acelulares formadas
apenas de cutı́cula; e) escamas: pelos achatados.
3.1.3 Cabeça
A cápsula cefálica de um inseto é dura e geral-
mente arredondada. É aberta na região bucal e pos-
teriormente no forâmem occipital, através do qual
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto.
passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os
dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula
cefálica contém um esqueleto interno chamado de
tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica
seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos
insetos adultos tem um par de olhos compostos, os
quais ocupam uma área considerável de cada la-
do da cabeça. Externamente o olho consiste de um
grande número de facetas hexagonais (lentes córne-
as) formadas de cutı́cula transparente, e cada lente
corresponde à parte externa de um elemento ocular
chamado de omatı́dio. A maioria dos insetos tem
também 3 ocelos arranjados num triângulo inverti-
do entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém
apenas uma lente, mas difere de um omatı́dio por
16
possuir vários elementos oculares internos.
As antenas formam um par de apêndices segmen-
tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre
os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o
escapo ou segmento basal, geralmente maior que os
outros e contendo músculos intrı́nsecos, i.e., múscu-
los que ligam esse segmento com a cabeça e com o
seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con-
tém um órgão sensorial chamado de órgão de Johns-
ton; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado,
mas não contém músculos intrı́nsecos. As antenas
podem ser de diversas formas, e têm utilidade ta-
xonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensori-
ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas
também sensı́veis a temperatura e umidade.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17

Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicutı́cula dos insetos.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas.
As partes bucais dos insetos podem ser divididas
em 4 partes: o labro, as mandı́bulas, as maxilas e o
lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente
pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente
pelas margens das genas. As mandı́bulas e as ma-
xilas são articuladas lateralmente. Existem muitas
variações nas partes bucais dependendo do modo
de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é
baseada num inseto mastigador. O labro é uma
placa móvel presa à margem inferior do clı́peo. Sua
superfı́cie interna é chamada de epifaringe e con-
tém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos.
As mandı́bulas são um par de estruturas fortemen-
te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas
imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos
insetos, as mandı́bulas têm dois pontos de articu-
lação, e são movimentadas por poderosos músculos
do interior da cabeça. Elas são os principais ór-
gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e
mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem
tem palpos. As maxilas ficam entre as mandı́bu-
las e o lábio, e diferem das mandı́bulas por serem
divididas em várias partes articuladas. O primei-
18
ro segmento é chamado de cardo, e o segundo de
estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a lacı́nia, e
também o palpo, composto de um a sete segmentos.
As lacı́nias servem para segurar o alimento duran-
te a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função
sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à su-
perfı́cie ventral da cabeça e divide-se nas seguintes
partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e
palpo, com um a quatro segmentos. Além das par-
tes mencionadas, existe um órgão em forma de lı́n-
gua situado no meio da cavidade preoral. Existem
muitas variações em relação a esse padrão básico.
Em insetos sugadores as mandı́bulas e as maxilas
podem ser modificadas em formas de estiletes ou
as mandı́bulas podem desaparecer. Na maioria dos
Lepidoptera as mandı́bulas e as lacı́nias desapare-
cem e as gáleas são alongadas formando um tubo
sugador longo e enrolado.
3.1.4 Tórax
A cabeça é presa ao protórax por meio de um
pescoço flexı́vel, geralmente curto e reforçado por
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19

Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto.
pequenos escleritos aos quais os músculos que con-
trolam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3
segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e me-
tatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo.
Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax
são aumentados e unidos para formar o pterotórax,
que é relativamente mais rı́gido. O protórax é em
alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono-
to, pode ser desenvolvido como um escudo, como
no caso das baratas e alguns besouros. O mesotó-
rax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas
anteriores são mais desenvolvidas, como os Dipte-
ra, enquanto que naqueles que voam com as asas
posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes
o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, ca-
da placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e
metanoto. No segmentos com asas, o noto é subd-
vidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto.
Lateralmente, os escleritos pleurais são mais de-
senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito
anterior é chamado de episterno, separado do pos-
terior epı́mero pelo sulco ou sutura pleural. Os
segmentos com asas também têm um processo alar
pleural que serve para articulação da asa, e dois
escleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos-
terior, aos quais são ligados músculos alares. Geral-
20
mente existe também um pequeno esclerito ligado
à articulação da coxa, o trocantim.
Ventralmente, as placas esternais são variáveis e
podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos:
o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax
dos insetos também tem um esqueleto interno que
serve para a inserção de músculos. Dorsalmente
existem os fragmas que sustentam músculos alares,
lateralmente os braços pleurais e ventralmente as
furcas e espinas.
3.1.5 Patas
A perna dos insetos é composta de 6 segmentos:
coxa, trocanter, femur, tı́bia, tarso e pretarso, com
as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente
articula-se com o tórax por um único ponto supe-
rior, e às vezes também com um pequeno esclerito
pleural, o trocantim, que serve para restringir seu
movimento. Em alguns insetos, como as abelhas,
existem dois pontos de articulação da coxa com o
tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é
um segmento curto, geralmente preso ao femur, e
nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter.
O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos.
A tı́bia é geralmente o segmento mais longo da per-
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena;
clp= clı́peo; lbr= labro; md= mandı́bula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial.
Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo).
na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos,
e geralmente tem esporões subapicais, os quais po-
dem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até
5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsô-
meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que
geralmente tem utilidade taxonômica.
O pretarso é preso ao final do último segmento do
tarso, e geralmente é composto por dois escleritos
ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par
de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os
21
3 pares de pernas são usados para andar ou correr,
mas existem muitas modificações para fins especı́-
ficos. As pernas anteriores podem ser modificadas
para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial)
e as pernas posteriores podem ser modificadas para
saltar ou nadar.
3.1.6 Asas
Além da sua grande importância adaptativa, as
asas dos insetos apresentam muitos caracteres de
valor taxonômico e tem sido usadas em estudos
comparativos mais extensivamente do que qualquer
outra estrutura morfológica. A asa tı́pica é uma es-
trutura membranosa mais ou menos achatada, com
linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de
vários tamanhos, em alguns casos modificados em
forma de escamas. As asas dos insetos podem ser
divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a
área anal e o remı́gio.
A área axilar contém os escleritos articulares que
são responsáveis pela articulação da asa com o tó-
rax. A estrutura dessa articulação é bastante com-
plicada, em função dos movimentos de batimento
das asas. A parte principal da asa, o remı́gio, é
separada da área anal pela dobra claval. A quarta
área está presente menos comumente, é chamada de
área jugal e está separada da área anal pela dobra
jugal.
A venação das asas tem grande valor taxonômico
e é muito usada na identificação de vários grupos de
insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22

Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=lacı́nia; g= galea;
mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mandı́bula; mx= maxila; hyp=
hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl=
glossa; pgl= paraglossa; lg= lı́gula; D. mandı́bula: art= articulação; E. labro.

diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de
homologia entre veias de diferentes grupos de inse-
tos. Entretanto, existem variações nessa nomencla-
tura, e não existe nenhum sistema universalmente
aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene-
ralizado da venação.
Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria
dos insetos, mas presente como um vestı́gio em
Odonata e alguns outros insetos.
Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na
margem anterior da asa, se extendendo até a
ponta.
Subcosta (SC). Representada principalmente pe-
lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres-
são entre a costa e a radial. O ramo anterior
forma um braço entre a base da subcosta e a
costa.
Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente
uma das veias mais fortes da asa, e é seguida
da radial posterior (RP), que cobre boa parte
do ápice da asa.
Mediana (M). Dividida em mediana anterior
(MA) e mediana posterior (MP), é geralmente
uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece
fundida com a RP.
Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra
veia forte, geralmente ramificada. A cubital
posterior (CuP) geralmente localiza-se na do-
bra claval e não se ramifica.
Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal
posterior (AP), e os dois ramos são geralmente
separados pela dobra anal. Em insetos com
área anal muito desenvolvida, as veias anais
são bastante ramificadas.
Jugal (J). Essa veia pode ser representada por
uma ou duas pequenas veias na área jugal da
asa. Ausentes em muitos insetos.
Além dessas veias principais, podem ocorrer veias
transversais ligando veias longitudinais entre si. As
3.1 Morfologia Externa dos Insetos
Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos.
áreas delimitadas por veias longitudinais e transver-
sais são chamadas de células, as quais são geralmen-
te designadas por letras e números correspondentes
às veias longitudinais anteriores a elas.
3.1.7 Abdome
O abdome consiste primitivamente de 11 segmen-
tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzi-
do ou incorporado ao tórax, e pode existir tam-
bém redução na porção terminal. Os primeiros 7
segmentos tem aproximadamente a mesma arqui-
tetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal
arqueada e por uma placa esternal menor e mais
achatada, separadas uma da outra por uma área
relativamente grande de membrana pleural. Con-
sequentemente, o abdome é mais móvel e pode se
distender mais do que outras partes do corpo. O
endoesqueleto consiste de fragmas tergais.
Os segmentos terminais do abdome são modifica-
dos numa região ano-genital, que pode ser chamada
de terminalia, enquanto que as partes genitais em
si são chamadas de genitália. Tanto a terminália
dos machos como das fêmeas têm sido largamen-
te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os
23
únicos caracters que permitem a identificação das
espécies estão nessa região.
As estruturas excretoras e sensoriais da termi-
nalia não diferem muito entre diferentes grupos de
insetos, mas a genitália sim. A genitália dos inse-
tos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e
os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região
membranosa atrás do 10o tergo estão os cercos, os
quais geralmente tem função sensorial. O 11o seg-
mento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto,
e dois laterais, os paraproctos.
A genitália dos machos consiste de estruturas re-
lacionadas à cópula e à transferência de esperma
para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está
envolvida na oviposição. Essas estruturas são cha-
madas de genitália externa, embora elas possam fi-
car retraı́das dentro do abdome e não estar visı́veis
sem dissecção. Essas estruturas são complexas e va-
riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos
de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral.
3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24

Figura 3.11: Processo de muda.

3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25

Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos.

3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26

Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E,

campodeiforme; G. eruciforme.

3.2 Desenvolvimento e ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de

asas, etc.
Metamorfose Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma
Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co- mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca
meça a se alimentar e crescer. Mas como os insetos é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o
possuem um exoesqueleto com limitada capacidade adulto em seu último instar, que não cresce e nem
de expansão, o crescimento depende de uma série sofre nenhuma muda!
de trocas da cutı́cula, chamadas de mudas. O pe-
so do inseto aumenta progressivamente, mas as di- 3.2.1 Crescimento
mensões externas permanecem constantes entre as
Após a eclosão do ovo, a larva começa a se ali-
mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto
mentar e crescer. O ganho de peso é contı́nuo, mas
envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos
as dimensões e formas externas são mantidas quase
ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura
constantes pelo exoesqueleto. Após um certo perı́o-
do adulto e a transformação é mı́nima. Nos insetos
do a cutı́cula precisa ser substituı́da por uma nova
chamados hemimetábolos existe uma transforma-
e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de
ção gradual e os imaturos são geralmente chamados
exoesqueleto é processo importante para os insetos,
de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e
e é chamada de muda ou ecdise. Os perı́odos en-
são chamadas de tecas alares enquanto estão cur-
tre as mudas são chamadas de instares. Aquele que
tas e em formação. Nos holometábolos os imaturos
aparece depois da eclosão é chamado de primeiro
são chamados de larvas e podem ser muito diferen-
instar, que depois sofre uma muda e passa para o
tes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats
segundo instar e assim por diante, até chegar ao
diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um está-
adulto. O número de ı́nstares larvais é bastante
gio intermediário chamado de pupa, durante o qual
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose
Figura 3.14: Tipos de pupa.
variável. Insetos primitivos tendem a ter maior nú-
mero. Os Ephemeroptera chegam a passar por mais
de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam
por apenas 4.
Durante o desenvolvimento o aumento de peso é
mais ou menos constante, mas diminui no perı́odo
de muda devido à perda da cutı́cula e de água, e
porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo
depois da muda o peso aumenta rapidamente. O
peso final do inseto adulto depende das condições
em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento
rápido em altas temperaturas resulta em adultos
menores. Outro fator que afeta o peso final é a
qualidade e quantidade de alimento disponı́vel.
3.2.2 Tipos de desenvolvimento
Durante o desenvolvimento os ı́nstares sucessivos
são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de
mudança entre o último ı́nstar do imaturo e o adul-
to varia consideravelmente. Essa mudança final é
chamada de metamorfose, e é caracterizada em ter-
mos fisiológicos como a muda que ocorre em ausên-
cia de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a
metamorfose é a perda de caracterı́sticas adaptati-
vas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de
separação ecológica entre o inseto jovem e o adul-
to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias
diferentes de acordo com o grau de metamorfose.
27
Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma
adulta resulta de mudanças graduais da forma
imatura. Isso é caracterı́stico do grupo cha-
mado Apterygota, em que o jovem emerge do
ovo parecido com o adulto, mas com o apare-
lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e
imaturos vivem no mesmo hábitat.
Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa
forma parecida com o adulto, mas sem asas e
aparelho reprodutor e com algumas caracterı́s-
ticas que não ocorrem no adulto e que são per-
didas na muda final. Nesse grupo são incluı́dos
os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Ple-
coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3
últimas ordens têm imaturos aquáticos que so-
frem mudanças muito mais marcantes que os
outros, mas a forma geral do corpo é mantida.
Os imaturos dos hemimetábolos são geralmen-
te chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as
asas desenvolvem-se externamente e tornam-se
maiores a cada muda. Por isso eles são tam-
bém chamados de Exopterygota.
Holometábolos. Os imaturos são muito diferen-
tes do adulto e existe um instar intermediário
chamado de pupa entre o último instar larval e
o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop-
tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera,
Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho-
lometábolos são sempre chamados de larvas,
3.2 Desenvolvimento e Metamorfose
exceto o penúltimo instar, que é chamado de
pupa. Nos holometábolos as asas desenvolvem-
se internamente, em invaginações da cutı́cula,
e sofrem eversão na muda final. Eles são cha-
mados de Endopterygota.
3.2.3 Mudas
O processo de troca da cutı́cula que ocorre du-
rante o desenvolvimento do inseto é conhecido como
muda. Ela envolve uma seqüência de eventos come-
çando com a apólise, a separação da cutı́cula velha
da epiderme que fica sob ela. A apólise é seguida
da dissolução da parte interna da cutı́cula velha por
meio de enzimas e do inicio da formação de uma no-
va. A eliminação dos restos da cutı́cula velha que
ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise
ocorre uma expansão da nova cutı́cula, que a seguir
é endurecida pelo processo de esclerotização.
A apólise ocorre por mudanças na forma das cé-
lulas epidérmicas geram uma tensão que causa sua
separação da cutı́cula. A seguir, enzimas são secre-
tadas no espaço entre a cutı́cula e a epiderme. Essas
enzimas digerem a parte interna da cutı́cula velha
e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo
inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte
esclerotizada da cutı́cula, que é eliminada na ecdise.
Como resultado da digestão da parte interna, a cu-
tı́cula velha fica fina e enfraquecida, especialmente
em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais,
onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da
hemolinfa engolindo ar ou água, e por meio de con-
trações musculares consegue expandir certas partes
do corpo, causando a ruptura da cutı́cula ao longo
das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cutı́cula
velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuti-
culares são trocadas, inclusive o revestimento dos
intestinos anterior e posterior e das traquéias. A
cutı́cula velha é chamada de exúvia.
A nova cutı́cula começa a ser produzida imedia-
tamente após a apólise, e começa pela epicutı́cula,
seguida da produção de uma cutı́cula não diferenci-
ada chamada de procutı́cula, composta basicamen-
te de quitina e proteı́na. Após a ecdise a parte
externa da procutı́cula é endurecida através do pro-
cesso de esclerotização, que envolve a interligação
de moléculas de proteı́na. A cutı́cula endurece e
geralmente também se torna mais escura. Partes
membranosas permanecem não esclerotizadas.
O processo de muda é controlado principalmen-
28
te por um hormônio chamado ecdisona. Próximo
ao perı́odo de muda o hormônio protoracicotrófi-
co é liberado a partir de células neurosecretoras
do cérebro. Essa liberação pode ser determinada
por células sensoriais que detectam a expansão do
abdome do inseto. Esse hormônio estimula a pro-
dução de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A
ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no
processo de muda. A esclerotização da cutı́cula é
controlada por outro hormônio, o bursicon, que é
produzido por células neurosecretoras do abdome.
3.2.4 Metamorfose
Nos insetos holometábolos ocorre grande ativida-
de de reconstrução de tecidos no estágio de pupa;
particularmente ocorre eversão e crescimento das
asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na
pupa as caracterı́sticas do adulto tornam-se apa-
rentes, e ela é mais parecida com o adulto do que
com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e
portanto vulnerável, na maioria dos insetos ela é
protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas
de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea
onde se transformam em pupa, cimentando partı́cu-
las de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas
produzem seda, que podem ser usadas para segurar
objetos como folhas, formando uma câmara para a
pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda,
o casulo é feito apenas de seda. Casulos de se-
da são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera,
Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Dip-
tera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e
dura chamada pupário, que é derivada da cutı́cula
do último estágio larval antes da pupa. A pupa po-
de ser considerada homóloga ao último instar larval
dos hemimetábolos.
O desenvolvimento de estruturas do adulto ine-
xistentes na larva ocorre a partir de áreas de teci-
do não diferenciado chamadas de discos imaginais,
localizados sob a epiderme. Durante a metamor-
fose os tecidos larvais são destruı́dos e removidos
por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem
a partir dos discos imaginais. Durante a metamor-
fose, o sistema muscular sofre extensa modificação.
O tubo digestivo também é remodelado em função
das diferenças na dieta da larva e do adulto. O
mesêntero é completamente reconstruı́do nos holo-
metábolos. Outros sistemas, como as traquéias e o
sistema circulatório, sofrem pouca modificação.
3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos
O desenvolvimento de caracterı́sticas adultas
é controlado por hormônios, em particular o
hormônio juvenil, que é produzido por glândulas
chamadas de corpos alados (corpora alata), loca-
lizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil
sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de
alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda.
Na presença de hormônio juvenil um conjunto de
genes que produzem as caracterı́sticas larvais é
ativado, enquanto que na sua ausência um outro
conjunto de genes, que produzem as caracterı́sticas
adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro
conjunto de genes, responsável pela formação da
pupa, é ativado em concentração intermediária do
hormônio juvenil.
Bibliografia recomendada
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução
ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e
Edgar Blücher. capı́tulos introdutórios.
Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
University Press. Capı́tulos I, VIII, X, XIV,
XX, XXI, XXII.
Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect
Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clás-
sico da morfologia de insetos, ainda o melhor
texto geral, reimpresso recentemente)
3.3 Alimentação e Digestão
nos Insetos
Os insetos se alimentam de uma grande variedade
de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns
são onı́voros, mas a maioria apresenta alguma espe-
cialização, sendo restritos a um tipo particular de
alimento. O reconhecimento do alimento envolve
sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento
antes e durante a alimentação. O aparelho digesti-
vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se
extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões
principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O
mesêntero é a parte responsável pela secreção de en-
zimas digestivas. As glândulas salivares abrem- se
numa cavidade chamada salivário localizada entre
a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo.
29
3.3.1 Alimentação
Os insetos podem ser divididos em fitófagos, pre-
dadores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os
mais numerosos e mais importantes como pragas.
Praticamente todas as plantas são comidas por al-
guma espécie de inseto.
Os fitófagos podem ser divididos em mastigado-
res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas,
besouros); sugadores (pulgões, cigarras, perceve-
jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidopte-
ra); brocas (larvas de besouros e mariposas); e ga-
lhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Cole-
optera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas
para cultivar fungos, como as saúvas.
Os predadores são geralmente insetos ativos e
fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vári-
os besouros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquan-
to outros esperam os insetos que passam (louva-a-
Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os
parasitas são de dois tipos: os parasitóides (Hy-
menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se
dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas
de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas).
Os saprófagos são insetos que se alimentam de
material animal ou vegetal morto como carniça, fe-
zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais impor-
tantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros
(várias famı́lias) e moscas. Os mais comuns em
carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae
e larvas de várias moscas, principalmente Callipho-
ridae. Os mais comuns em fezes são os besouros
rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas.
3.3.2 O tubo digestivo
O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo
que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por
cutı́cula.
Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, pro-
ventrı́culo (moela). A boca é a abertura para
o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da bo-
ca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o
papo é um alargamento que serve para armaze-
nar alimento; o proventrı́culo pode apresentar
armadura de espinhos que ajudam a triturar
o alimento; o estomodeu é separado do me-
sêntero pela válvula estomodeal, que regula a
passagem do alimento.
3.4 Respiração
Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea.
Mesêntero (ventrı́culo). O mesêntero é um tu-
bo alongado de diâmetro geralmente uniforme.
Freqüentemente apresenta divertı́culos (cecos
gástricos) na parte anterior. O epitélio do me-
sêntero está envolvido tanto na secreção de en-
zimas digestivas como na absorção do alimen-
to digerido. As células do epitélio são coluna-
res, apresentam microvilosidades na superfı́cie
e têm vida curta, sendo constantemente subs-
tituı́das por novas.
Proctodeu : ı́leo, colo, reto. O proctodeu é dife-
renciado em pelo menos duas regiões distintas:
a parte anterior que pode ou não ser subdi-
vidida e o reto. A parte anterior pode estar
subdividida em ı́leo e colo, e nos cupins é mui-
to aumentada e compartimentada. O reto é
alargado e contém as papilas retais, responsá-
veis pela absorção de água das fezes. Os tubos
de Malpighi, que formam o aparelho excretor,
ligam-se ao tubo digestivo na região entre o
30
mesêntero e o proctodeu.
3.3.3 Digestão e Absorção
Digestão é o processo de transformar o alimento
fı́sica e quimicamente para que possa ser absorvido
e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tri-
turado através da ação das mandı́bulas e da moela e
depois submetido à ação de uma bateria de enzimas
enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en-
zimas são fornecidas através da saliva, mas a maior
parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns in-
setos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes
intestinais.
3.4 Respiração
Como todos os animais, os insetos necessitam re-
alizar trocas gasosas com o ambiente para manter
os nı́veis de oxigênio e gás carbônico dentro de nı́-
3.4 Respiração
Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho.
veis adequados para o funcionamento das células.
Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de
um sistema de tubos internos, as traquéias, que se
ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na
forma gasosa até bem próximo do local de utili-
zação. As traquéias comunicam-se com o exterior
através de poros chamados espiráculos.
3.4.1 O sistema traqueal
As traquéias são tubos que começam grandes a
partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais
finas no interior do corpo, os menores chegando a
cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são
formadas por invaginações da ectoderme e por is-
so são revestidas por cutı́cula, a qual é trocada a
cada muda. Essa cutı́cula tem engrossamentos em
espiral que servem de reforço e previnem o acha-
tamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa
espiral é chamado de tenı́dio. Em alguns insetos,
partes das traquéias se alargam formando sacos de
ar, os quais não são revestidos por tenı́dios e podem
se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação
do sistema.
Os tubos mais finos do sistema traqueal são cha-
31
mados de traqueolos, os quais são sempre intrace-
lulares e retêm a cutı́cula durante a muda. Nos
músculos, os traqueolos chegam a penetrar profun-
damente dentro das fibras musculares. Na maioria
dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se
fundem para formar troncos longitudinais, os quais
são ligados entre si por meio de tubos transversais
mais finos. A partir desses troncos originam-se tu-
bos mais finos que se ramificam e se estendem até
os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respi-
ração, outra função importante do sistema traqueal
é a de dar sustentação aos órgãos internos.
Os espiráculos são as aberturas externas do siste-
ma traqueal, geralmente localizados na região pleu-
ral, com distribuição segmental, um par por seg-
mento. O número máximo de espiráculos encon-
trado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e
8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variá-
vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire-
ta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe
uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas pa-
redes são geralmente cobertas de pelos que servem
para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo
é coberto por uma placa com pequenos poros, que
serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso
3.4 Respiração 32

Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal).

3.4 Respiração
de insetos aquáticos, de água. Os espiráculos da
maioria dos insetos aquáticos possui um mecanis-
mo de fechamento que é importante para o controle
da perda de água. Esse mecanismo pode consistir
de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si
ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de
constrição.
3.4.2 Respiração em insetos
terrestres
A partir dos espiráculos, o oxigênio passa atra-
vés do sistema traqueal aos tecidos e no final deve
atingir as mitocôndrias para entrar nos processos
oxidativos. O dióxido de carbono segue o cami-
nho reverso. Existem então duas fases distintas no
transporte de gases, uma através do sistema traque-
al, conhecida como difusão ar-tubo, e outra através
dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido co-
mo difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás
depende de vários fatores. É inversamente propor-
cional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o
que significa que o O2, com peso molecular 16, tem
difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem
peso molecular 28. A difusão também depende da
diferença de concentração do gás nas duas pontas
do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa
de difusão. Outro fator é a permeabilidade do subs-
trato através do qual o gás tem que se difundir, no
nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade
varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida
no ar do que na água ou tecidos. Portanto, embora
o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja
muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva
cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos
traqueolos até a mitocôndria do que do espiráculo
até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora te-
nha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta
solubilidade muito maior e por isso passa pelos te-
cidos com velocidade maior. Em insetos pequenos,
a simples difusão através do sistema traqueal é sufi-
ciente para levar oxigênio para os músculos do vôo,
que são os mais exigentes, mas em insetos maiores
a difusão é insuficiente, e eles necessitam de meca-
nismos de ventilação.
A maioria das traquéias é circular em seção trans-
versal e resiste a qualquer deformação, mas algumas
são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimen-
to força o ar para fora, e a subseqüente expansão
suga o ar de volta. Mas essas mudanças de for-
33
ma das traquéias movimentam pequeno volume de
ar. Mudanças muito maiores são obtidas através
da compressão e expansão de sacos de ar. A com-
pressão desse sistema, causando expiração, resulta
indiretamente de contrações musculares, geralmen-
te do abdome. Essas contrações causam aumento
da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o
que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso
e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles
voltam a se expandir. Movimentos alternados de
compressão e expansão bombeiam o ar para fora e
para dentro do sistema traqueal através dos espirá-
culos. Em muitos insetos isso é feito através de um
movimento sincronizado de contração do abdome
e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo
a produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que
fique ar parado dentro do sistema. O movimento
de contração é ondulatório da frente para trás. Du-
rante o vôo, os movimentos de deformação do tórax
causados pela contração dos músculos comprime e
expande sacos de ar torácicos, que produz um mo-
vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual
é capaz de atender à demanda extra de oxigênio
provocada pelo vôo.
Além da respiração traqueal, alguma troca gaso-
sa ocorre também através da cutı́cula. Em geral
isso corresponde a uma pequena percentagem do
total do movimento de gás. Mas no caso de Protu-
ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal é
ausente e eles dependem de trocas gasosas cutâneas
e transporte pela hemolinfa.
3.4.3 Respiração em insetos
aquáticos e endoparasitas
A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio
do ar e isso geralmente implica em visitas periódi-
cas à superfı́cie da água para renovar o ar do sis-
tema traqueal. No entanto, alguns insetos conse-
guem manter uma conecção semi-permanente com
o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do
aerênquima de certas plantas aquáticas. No caso
de larvas aquáticas de Diptera, somente os espirá-
culos posteriores são funcionais, e estes se abrem
num sifão, de modo que somente a parte posteri-
or do corpo penetra o filme superficial da água e o
resto fica submerso.
Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po-
dem ficar submersos apenas enquanto durar a reser-
va de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma
3.5 Circulação
reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha
de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se
nessa bolha, de modo que esses insetos têm aces-
so a uma quantidade maior de ar e podem perma-
necer mais tempo submersos. O ar carregado por
insetos aquáticos submersos pode funcionar como
uma brânquia fı́sica, realizando trocas gasosas com
a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua
reserva de ar estão em equilı́brio com os da água.
Conforme o oxigênio é consumido, esse equilı́brio se
desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a
bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer
mais tempo submerso do que se contasse apenas
com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Pa-
ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas tem-
peraturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa
e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto
durante um longo perı́odo de tempo. A eficiência
da bolha depende muito da concentração de oxi-
gênio na água, pois em água pouco oxigenada o
oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na
água. Consequentemente, a freqüência com que o
inseto volta à superfı́cie depende a concentração de
oxigênio na água.
Outro tipo de brânquia fı́sica é o chamado plas-
trão presente em alguns insetos aquáticos, que con-
siste de estruturas especializadas que seguram uma
fina camada permanente de ar na superfı́cie do cor-
po. O volume do plastrão é constante e pequeno, e
ele funciona apenas como uma brânquia e não como
um reservatório de ar. O volume constante é man-
tido através da presença de estruturas hidrófobas
que repelem a água, geralmente pelos curtos.
Em alguns insetos, como imaturos de Odonata,
Trichoptera e Plecoptera, existem brânquias tra-
queais, que consistem de expansões achatadas da
cutı́cula com uma rede de traqueolos próximo à su-
perfı́cie. Essas brânquias são cobertas por uma cu-
tı́cula muito fina, o que facilita as trocas gasosas.
Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odo-
nata, o reto é modificado numa câmara branquial,
que contêm lamelas branquiais para aumentar a su-
perfı́cie, e muitas traquéias. Água é bombeada para
dentro e para fora da câmara branquial por meio
de contração muscular. Uma válvula anterior à câ-
mara impede que a água entre no intestino médio.
As brânquias espiraculares são expansões cuti-
culares ao redor dos espiráculos que mantêm um
plastrão conectado com o espiráculo através de es-
truturas especiais. Em água o plastrão fornece uma
34
grande superfı́cie para difusão, enquanto que fora
da água os interstı́cios da brânquia permitem a pas-
sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brân-
quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas
larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas mar-
gens da água, estando sujeitas a alternância entre
água e ar. Os insetos endoparasitas empregam vá-
rios métodos para obter oxigênio, geralmente com-
paráveis aos usados por insetos aquáticos. A maio-
ria obtém oxigênio por difusão através da cutı́cula a
partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das
larvas geralmente ficam fechados até o último ins-
tar, e portanto dependem inteiramente de difusão
cutânea para respirar. Em larvas de Braconidae o
intestino posterior é evertido e forma uma vesı́cula
caudal, que tem parede fina e contribui para as tro-
cas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu
sistema traqueal diretamente com o ar fora do cor-
po do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por
exemplo, a larva abre seus espiráculos posteriores
na porção terminal em forma de funil do pedicelo
do ovo, fazendo contato com o ar externo.
Finalmente, uns poucos insetos possuem hemo-
globina dissolvida na hemolinfa. Os exemplos mais
conhecidos são as larvas de Chironomidae. A he-
moglobina desses insetos tem um peso molecular
de aproximadamente metade da dos vertebrados,
e uma afinidade muito maior pelo oxigênio. Essas
larvas vivem no lodo sob água pobre em oxigênio.
Um fluxo de água é mantido através de um movi-
mento ondulatório do corpo, o que fornece alimen-
to e oxigênio. Nesses perı́odos de movimentação a
hemoglobina permanece saturada e aparentemente
não tem função. Entretanto, nos intervalos sem mo-
vimento a hemoglobina funciona como um pequeno
reservatório de oxigênio, que dura apenas cerca de
9 minutos. Como as pausas freqüentemente duram
mais do que isso, a respiração durante o resto do
tempo é anaeróbica.
3.5 Circulação
O insetos têm um sistema circulatório aberto com
o sangue, chamado de hemolinfa, ocupando a cavi-
dade geral do corpo. A circulação da hemolinfa é
produzida pela atividade de um vaso tubular dor-
sal composto de um coração posterior e uma aorta
anterior. A hemolinfa dos insetos consiste de um
plasma fluido com células nucleadas em suspensão.
3.5 Circulação
Figura 3.18: Diagrama do aparelho circulatório dos insetos.
O plasma serve principalmente de meio de trans-
porte de substâncias pelo corpo e desempenha pa-
pel pequeno na respiração. Existem vários tipos de
células na hemolinfa, e suas funções incluem fago-
citose e cicatrização de ferimentos.
3.5.1 Sistema Circulatório
Os insetos têm um sistema circulatório aberto
em que o sangue ocupa a cavidade geral do corpo,
chamada de hemocela. O sangue circula principal-
mente pela ação de um vaso longitudinal dorsal que
se abre na hemocela e que geralmente fica no sino
pericardial dorsal, separado do resto da hemocela
por um diafragma dorsal. O vaso dorsal corre lon-
gitudinalmente na linha média dorsal, logo abaixo
dos tergos, por quase todo o comprimento do cor-
po. A porção anterior do vaso afasta-se da parede
dorsal e corre próximo do canal alimentar, passan-
do sob o gânglio cerebral logo acima do esôfago. O
vaso dorsal é dividido em 2 partes: o coração pos-
35
terior, cuja parede é perfurada por aberturas com
válvulas chamadas óstias; e uma porção anterior
chamada aorta, mais simples e sem perfurações. O
vaso é aberto anteriormente, mas fechado na pon-
ta posterior. A parede do vaso dorsal é contrátil e
consiste de uma única camada de células muscula-
res viscerais.
O coração é geralmente restrito ao abdome, mas
pode se estender até o protórax. Lateralmente exis-
tem aberturas verticais alongadas chamadas de ós-
tias incurrentes. Podem existir até 9 pares de ós-
tias incurrentes no abdome e 3 no tórax. Todos os
12 pares estão presentes nas baratas, mas apenas
3 pares nas moscas. Essas óstias permitem a en-
trada da hemolinfa no coração durante a diástole,
mas fecham-se durante a sı́stole impedindo o fluxo
reverso. Além dessas válvulas, podem estar pre-
sentes também óstias excurrentes, que permitem a
saı́da da hemolinfa mas não a entrada. Estas ocor-
rem aos pares em posição latero-ventral, em número
variável.
3.5 Circulação
Em Blattaria e Mantodea, além do vaso dorsal,
ocorrem vasos segmentais através dos quais a hemo-
linfa deixa o coração. Esses têm parede não mus-
cular, e válvulas que impedem o refluxo do sangue.
Associados ao coração e formando parte integrante
do diafragma, ocorrem músculos chamados de ali-
formes, que se originam de um ponto do tergo e se
alargam em direção à linha média do corpo. Em
insetos ortopteróides podem ocorrer até 10 pares
abdominais e 2 torácicos, mas o número é menor
em outros insetos.
Além do coração, podem ocorrem também ou-
tros órgãos pulsáteis responsáveis pela circulação
de apêndices como asas e antenas. Durante a cir-
culação normal o sangue é bombeado para a frente
através do coração em sı́stole, saindo através das
óstias excurrentes e da aorta. As válvulas das ósti-
as incurrentes impedem a saı́da do sangue durante
a sı́stole. O sangue empurrado para a frente atra-
vés do coração aumenta a pressão na parte anterior
da hemocela e o sangue tende a mover-se para trás.
Contração dos músculos aliformes tende a achatar
o diafragma dorsal, aumentado o volume do sino
pericardial e forçando o movimento do sangue do
sino perivisceral para o pericardial durante a sı́s-
tole. Durante a diástole esse sangue entra no co-
ração através das óstias incurrentes. A circulação
das asas é mantida por órgão pulsáteis localizados
no tórax, na base das asas. Esses órgãos aspiram o
sangue das veias da parte posterior da asa, forçan-
do a circulação; o sangue entra pelas veias da parte
anterior.
3.5.2 Hemolinfa
A hemolinfa dos insetos é constituı́da de um plas-
ma lı́quido com vários tipos de células em suspen-
são. O plasma serve primariamente como meio de
transporte de substâncias ao redor do corpo, mas
também desempenha um pequeno papel na respira-
ção. Pode também funcionar como um reservatório
de substâncias como açúcares e proteı́nas, enquan-
to sua água serve de reservatório para as células. A
pressão hidrostática da hemolinfa é importante na
movimentação de larvas de corpo mole e na expan-
são do corpo durante a muda.
Muitos tipos de células sanguı́neas ou hemócitos
foram descritos, mas podem ser divididos em 4 gru-
pos principais.
36
Prohemócitos : são células arredondadas e pe-
quenas com núcleos grandes e que se dividem
freqüentemente e dão origem aos outros tipos;
Plasmócitos : o tipo mais abundante. Variam em
forma e são responsáveis por fagocitose.
Hemócitos granulares : também responsáveis
por fagocitose, mas caracterizados pela presen-
ça de grânulos acidófilos.
Cistócitos : células com um núcleo pequeno e
bem definido, e um protoplasma transparente
contendo alguns grânulos escuros. Estão envol-
vidas no processo de coagulação da hemolinfa.
Além desses, existem outros tipos de células que
ocorrem apenas em alguns grupos de insetos. A
densidade dos hemócitos varia de inseto para inseto,
ficando geralmente entre 25 a 100 mil por mm3 de
hemolinfa.
Uma função importante dos hemócitos é a fagoci-
tose de partı́culas estranhas, microrganismos e frag-
mentos de tecidos. A injeção de microrganismos na
hemolinfa pode resultar no aumento do número de
hemócitos, o que geralmente confere um certo grau
de imunidade não especı́fica ao inseto. Durante a
metamorfose ocorre um aumento na densidade des-
sas células, o que pode estar associado à fagocitose
de fragmentos de tecidos. Alguns insetos possuem
órgãos fagocı́ticos especializados que se localizam
perto do coração, e que agem como filtros de impu-
rezas e partı́culas do sangue.
Partı́culas muito grandes para serem fagocitadas,
como parasitas, são encapsuladas por um grande
número de hemócitos. As células depositam-se na
superfı́cie do corpo estranho, se modificam e secre-
tam material de modo a formar uma cápsula, que
pode matar o parasita por falta de oxigênio. Mas
muitos parasitas são capazes de impedir seu encap-
sulamento por meio de mecanismos de inibição.
Os hemócitos podem também estar envolvidos
na formação de tecido conjuntivo, na formação da
membrana basal durante a muda e vários processos
fisiológicos. As células sanguı́neas são responsáveis
pela cicatrização de ferimentos. Tecidos danifica-
dos são fagocitados, e os hemócitos interligam-se
entre si formando uma rede, o que auxilia na forma-
ção de um coágulo de plasma que fecha o ferimento
até a formação de uma nova epiderme. Os cistóci-
tos estão envolvidos nesse processo, liberando uma
substância que induz a coagulação do plasma.
3.6 Excreção
Cerca de 90% do volume da hemolinfa é água,
mas essa percentagem varia durante o ciclo de vida
do inseto em função das mudas. Dentre os cons-
tituintes inorgânicos, cloreto é o ânion mais abun-
dante enquanto o cátion mais comum é o sódio,
mas ambos variam em função do grupo taxonômi-
co e a dieta do inseto. Potássio e magnésio tendem
a ocorrem em concentrações mais altas em insetos
fitófagos. As concentrações desses cátions são regu-
ladas por mecanismos internos, mas estão sujeitas
a variações consideráveis em função da alimentação
e outros fatores. Entre os componentes orgânicos,
a hemolinfa dos insetos é caracterizada por uma
alta concentração de aminoácidos. Numerosas pro-
teı́nas também estão presentes na hemolinfa, po-
dendo chegar a mais de 20 tipos diferentes. Em
fêmeas uma proteı́na especı́fica aparece durante o
desenvolvimento, é chamada de vitelogenina, e for-
ma o principal componente da vitelo (gema) do ovo.
Existe também uma concentração alta de trealose,
um dissacarı́deo que serve de fonte de energia. Os
lipı́deos formam de 1, 5 a 5hemolinfa. Exceto pela
presença de hemoglobina nas larvas de alguns Chi-
ronomidae, não existem pigmentos respiratórios na
hemolinfa dos insetos. Outra função importante da
hemolinfa é a de transportar hormônios através do
corpo.
3.6 Excreção
O metabolismo das células resulta na produção
de resı́duos nitrogenados tóxicos, os quais precisam
ser eliminados do organismo para manter a ativida-
de celular. Além disso, as células funcionam melhor
dentro de faixas estreitas de concentração de sais e
pressão osmótica, as quais precisam ser mantidas
mais ou menos constantes. O sistema excretor é
responsável por essas duas funções, e é constituı́do
pelos túbulos de Malpighi. O reto também é impor-
tante na regulação osmótica e de água. Os resı́duos
nitrogenados são geralmente eliminados na forma
de ácido úrico.
3.6.1 Os túbulos de Malpighi
São tubos longos e finos que terminam em pon-
tas fechadas e se originam a partir do tubo digestivo
próximo à junção entre o mesêntero e o proctodeu.
Eles podem se abrir individualmente no intestino
37
ou se fundir em grupos formando ampolas ou tu-
bos. A parede do túbulo tem uma célula na es-
pessura. O principal tipo de células dos túbulos
tem a face voltada para o interior do tubo densa-
mente forrada de microvilosidades, as quais contêm
grande concentração de mitocôndrias. Essas são as
principais células secretoras do túbulo.
O número de túbulos varia enormemente em di-
ferentes grupos de insetos, de 250 em alguns gafa-
nhotos a apenas dois em alguns Homoptera. Estão
totalmente ausentes em alguns Collembola e pul-
gões, e reduzidos a papilas em Diplura, Protura e
Strepsiptera. Quanto maior o número de túbulos,
maior sua superfı́cie total e mais fácil a troca de
substâncias com a hemolinfa.
Em muitos Coleoptera e larvas de Lepidoptera as
partes distais dos túbulos de Malpighi estão forte-
mente associadas ao reto, formando uma camada
convoluta sobre a sua superfı́cie. Esse arranjo é
chamado de criptonefridial, e está envolvido com
a reabsorção de água e regulação da concentração
iônica.
Além dos túbulos de Malpighi, o mesêntero de al-
guns insetos também contribui para regular o con-
teúdo da hemolinfa, tanto de componentes orgâ-
nicos como inorgânicos. Nos Collembola, que são
desprovidos de túbulos de Malpighi, existem glân-
dulas na cabeça que parecem estar envolvidas na
excreção. Essas glândulas se abrem na base do lá-
bio.
3.6.2 Excreção nitrogenada
A amônia é o produto final do metabolismo do
nitrogênio, mas é extremamente tóxica. A excre-
ção só é feita na forma de amônia por insetos que
disponha de água em abundância, como os insetos
aquáticos. Para a maioria dos insetos terrestres a
conservação da água no organismo é essencial e a
perda através da excreção deve ser reduzida ao mı́-
nimo. A amônia é então convertida em ácido úrico,
uma substância muito pouco tóxica e altamente in-
solúvel, que pode ser cristalizada e eliminada na
forma sólida.
Na maioria dos insetos os produtos nitrogenados
são eliminados através do túbulos de Malpighi. Po-
tássio é ativamente transferido para dentro do tú-
bulo, o que aumenta a pressão osmótica interna e
provoca um movimento de água para dentro. O áci-
do úrico é arrastado passivamente para dentro do
3.7 Reprodução
Figura 3.19: Diagrama do tubo digestivo dos insetos.
túbulo pelo movimento da água. Nas partes pro-
ximais do túbulo, água e sais são reabsorvidos e o
ácido úrico tende a precipitar. O lı́quido resultan-
te, chamado de urina primária, é descarregado no
intestino com o fluxo da região distal dos túbulos
para a proximal. Posteriormente, o reto reabsorve
água e sais, e a urina final é eliminada juntamente
com as fezes.
Em alguns casos o ácido úrico pode ser arma-
zenado em alguma parte do corpo ao invés de ser
eliminado. Isso ocorre em Collembola e em larvas
e embriões de insetos, nos quais a excreção normal
não é possı́vel. Nas baratas, o ácido úrico é acumu-
lado no corpo gorduroso quando a dieta é rica em
nitrogênio, e essa reserva pode ser utilizada poste-
riormente através de bactérias simbiontes.
3.6.3 Manutenção dos nı́veis iônicos
na hemolinfa
O balanço de sais da hemolinfa pode ser pertur-
bado pelos sais absorvidos com o alimento. O ex-
cesso de sais é eliminado pelos túbulos de Malpighi
e subseqüente reabsorção seletiva através do reto.
A maioria dos insetos é capaz de regular a composi-
ção da hemolinfa apesar de alterações substanciais
na dieta. A pressão osmótica da hemolinfa também
é mantida em nı́veis relativamente estáveis.
O lı́quido que passa para os túbulos de Malpighi
tem a mesma pressão osmótica que a hemolinfa,
mas tem diferente composição iônica. A concentra-
ção de potássio é pelo menos 6 vezes maior dentro
dos túbulos do que na hemolinfa. Outros ı́ons inor-
gânicos, açúcares e aminoácidos estão presentes em
38
concentrações mais baixas que na hemolinfa. Poste-
riormente a água, os sais e moléculas orgânicas são
seletivamente reabsorvidos pelo reto. O potássio é
ativamente reabsorvido para compensar a secreção
desse ı́on nos túbulos. Mas a cutı́cula que reveste
o interior do reto limita o tamanho das moléculas
que podem ser reabsorvidas. A glicose passa facil-
mente pela cutı́cula, mas a passagem da trealose já
é bastante limitada.
Em insetos que vivem em água doce, existe a ten-
dência de perder sais para o meio como resultado
da excreção e da permeabilidade da cutı́cula, mas a
quantidade perdida é reduzida para um nı́vel mı́ni-
mo através da reabsorção no reto. Sódio, potássio
e cloreto são absorvidos ativamente, e a absorção é
regulada em função da concentração desses ı́ons na
hemolinfa. A reabsorção de sais mas não de água
produz um fluido retal que é hipotônico em relação
à hemolinfa. Mas a pressão osmótica desse fluido é
mantida em nı́veis relativamente altos pela presen-
ça de amônia, que é secretada diretamente no reto.
Alguns sais são ingeridos no alimento, mas algumas
larvas aquáticas são capazes de absorver sais a par-
tir de soluções muito diluı́das. Isso é feito através
das papilas anais, que absorvem ativamente sódio,
potássio, cloreto e fósforo.
3.7 Reprodução
Na vasta maioria dos insetos a reprodução é se-
xuada e os sexos são separados. Existem algumas
poucos casos de hermafroditismo, como a cochoni-
lha Icerya purchasi, que é uma praga importante
de citros. Partenogênese é relativamente comum
3.7 Reprodução
Figura 3.20: Túbulo de Malpighi.
em insetos, particularmente entre pulgões, e em al-
gumas espécies os machos são desconhecidos. Em
insetos sociais como formigas e cupins existem in-
divı́duos estéreis, operários e soldados, cujos órgãos
reprodutivos são pouco desenvolvidos.
As gônadas dos insetos, ovários na fêmea e tes-
tı́culos do macho, ocorrem aos pares e estão locali-
zados no abdome. Dutos das gônadas abrem-se ao
exterior na parte posterior do abdome. Os machos
de muitos insetos possuem um órgão intromitente,
o pênis ou edeago. Em muitos insetos o esperma
é transferido para a fêmea numa cápsula chamada
espermatóforo. As fêmeas de muitos insetos possu-
em estruturas especiais para oviposição, chamadas
de ovipositores, que permitem que elas introduzam
os ovos no solo ou em tecidos de plantas e animais.
Os ovos podem ser depositados individualmente ou
em grupos, e em alguns casos as fêmeas produzem
uma cápsula protetora chamada de ooteca.
39
3.7.1 O aparelho reprodutivo do
macho
Os órgãos reprodutivos do macho consistem de
um par de testı́culos ligados a um par de vesı́culas
seminais e um duto ejaculatório médio. Muitos têm
também várias glândulas acessórias. Cada testı́culo
é composto de vários folı́culos, em número variável.
O grupo de folı́culos é envolvido por uma membra-
na peritoneal, e em alguns casos os dois testı́culos
podem estar fundidos numa única estrutura locali-
zada no meio do abdome. De cada folı́culo sai um
tubo curto chamado de vaso eferente, que se liga ao
vaso deferente, que vai até o tubo ejaculatório. Os
vasos deferentes geralmente tem uma porção dilata-
da que forma as vesı́culas seminais. O tubo ejacula-
tório, que vai até o edeago, é revestido de cutı́cula.
Nos insetos que produzem um espermatóforo com-
plexo, o tubo ejaculatório é também complexo. As
glândulas acessórias abrem-se nos vasos deferentes
ou no tubo ejaculatório, e muitos tipo delas podem
estar presentes. As secreções dessas glândulas ser-
vem para facilitar a transferência de esperma, e em
alguns casos prevenir inseminação subseqüente da
fêmea por outros machos. Podem também ter valor
nutricional para a fêmea ou acelerar a maturação
dos óvulos.
O folı́culo do testı́culo pode ser dividido em 4
regiões: o germário, no qual as células se dividem
por mitose para formar espermatogônias; a zona de
crescimento em que as espermatogônias dividem-se
e aumentam de tamanho para formar espermató-
citos; a zona de maturação e redução em que os
espermatócitos sofrem meiose para produzir duas
espermátides cada; e a zona de transformação, em
que as espermátides se transformam em esperma-
tozóides. Na maioria dos insetos a meiose já está
completa antes da muda final, e no caso de insetos
que não se alimentam na fase adulta a esperma-
togenêse pode estar completa antes que o adulto
emerja. Os espermatozóides da maioria dos insetos
são filamentosos, com a cabeça e a cauda aproxi-
madamente do mesmo diâmetro. Os espermatozói-
des de cupins são excepcionais por não possuı́rem
flagelo, e em alguns grupos são esféricos. Os es-
permatozóides são inativos nos vasos deferentes e
são carregados por movimentos peristálticos até a
vesı́cula seminal, onde são armazenados.
3.7 Reprodução
Figura 3.21: Diagrama do sistema excretor dos insetos.
3.7.2 O aparelho reprodutivo da
fêmea
O sistema reprodutor da fêmea consiste de um
par de ovários conectados a um par de ovidutos la-
terais, que se juntam para formar o oviduto médio.
O oviduto se abre na câmara genital, que em al-
guns insetos forma uma vagina desenvolvida para
receber o edeago do macho. Existe também uma
estrutura para armazenar esperma, a espermateca,
que é ligada à câmara genital. Às vezes existe um
par de glândulas acessórias. Os ovários ficam no
abdome lateralmente ou acima do intestino. Cada
um consiste de vários tubos chamados de ovarı́olos,
onde ocorre o desenvolvimento dos oócitos. O nú-
mero de ovarı́olos por ovário varia de espécie para
espécie, e existe também variação intra-especı́fica.
Geralmente não existe nenhuma membrana reco-
brindo o ovário. A parte distal dos ovarı́olos forma
um longo filamento que se juntam para formar um
ligamento suspensório ligado à parede do corpo. O
ovarı́olo se liga ao oviduto lateral por um tubo fino
chamado pedicelo. Cada ovarı́olo consiste de um
germário distal em que os oócitos são produzidos a
partir de oogônios, e uma região proximal chamada
vitelário onde os oócitos crescem e recebem vitelo
(gema). O vitelário forma a maior parte do ova-
rı́olo em fêmeas adultas. Da divisão mitótica dos
oôgonios, um célula filha continua como oogônio e
a outra transforma-se em oócito, que se move para
o vitelário e é coberto por um epitélio folicular. O
oócito com o epitélio folicular é chamado de folı́-
40
culo. Cada ovarı́olo contém uma série de folı́culos
em estágios sucessivos de desenvolvimento, com o
mais avançado na parte proximal. Na maioria dos
insetos a meiose não se completa no ovário e os oó-
citos deixam os ovarı́olos na metáfase da primeira
divisão.
Em alguns insetos os ovarı́olos contem células es-
peciais chamadas trofócitos que auxiliam no cres-
cimento dos oócitos. Os ovarı́olos que não contem
essas células são chamados de panoı́sticos (insetos
primitivos e ortopteróides) e os que as contém de
meroı́sticos. Os meroı́sticos são de dois tipos dife-
rentes: telotróficos (Hemı́ptera e alguns Coleopte-
ra), em que os trofócitos localizam-se no germário
e ligam-se aos oócitos por cordões nutritivos cito-
plasmáticos; e os politróficos (maioria dos holome-
tábolos), em que os trofócitos estão inclusos nos
folı́culos.
A deposição de vitelo é geralmente restrita ao
oócito mais próximo do oviduto e resulta num cres-
cimento rápido. Quando esse oócito é liberado o
próximo começa a receber vitelo. Por isso existe
um intervalo entre uma ovulação e outra. A pro-
teı́na que forma o vitelo é derivada de proteı́nas da
hemolinfa.
Depois da vitelogênese, forma-se uma casca ao
redor do oócito. A parte principal dessa casca, cha-
mada de córion, é produzida por células do folı́culo.
Uma parte adicional, chamada extracórion, é pro-
duzida pelo oviduto em alguns insetos.
3.7 Reprodução
Figura 3.22: Diagrama do movimento de água e solutos no tubo digestivo.
3.7.3 Acasalamento
Para que a reprodução ocorra é necessário que
macho e fêmea se encontrem e haja transferência
de esperma. É preciso também que cada inseto seja
capaz de identificar o sexo oposto como pertencente
à mesma espécie. Vários mecanismos são emprega-
dos pelos insetos para atração de um sexo pelo ou-
tro. Fêmeas de Lepidoptera, Blattaria, Coleoptera
e Hymenoptera produzem substâncias capazes de
atrair os machos de longas distâncias, os chamados
feromônios. Essas substâncias são altamente espe-
cı́ficas e funcionam apenas para a mesma espécie.
Alguns insetos, como as cigarras e vários Orthopte-
ra, produzem sons capazes de atrair outros indivı́-
duos da mesma espécie. Entre os Orthoptera, geral-
mente apenas o macho produz o som (grilos). Al-
guns insetos diurnos como borboletas usam a visão
para localizar os parceiros reprodutivos. Besouros
das famı́lias Lampyridae (vagalumes) e Elateridae
são capazes de emitir sinais luminosos que atraem
outros indivı́duos da mesma espécie.
Depois que os dois sexos se encontram, é neces-
sário que cada participante se comporte de maneira
que permita a cópula. Isso envolve a troca de sinais
que indicam que o parceiro(a) é da espécie e do se-
xo correto e que está preparado(a) para acasalar.
41
O conjunto desses comportamentos é chamado de
corte, que pode ser muito simples ou elaborada, de-
pendendo da espécie. Em alguns casos, como por
exemplo em Drosophila, isso inclui displays visuais
por parte do macho, como uma dança.
Após a corte macho e fêmea se unem para a cópu-
la. Várias posições são adotadas dependendo da es-
pécie. Em alguns insetos os machos possuem apên-
dices modificados para agarrar as fêmeas. O caso
dos Odonata é particularmente interessante.
3.7.4 Transferência de esperma
A cópula envolve a ligação da genitália do ma-
cho com a da fêmea. Enquanto eles estão ligados o
macho transfere esperma para a fêmea através do
edeago. Os detalhes da cópula variam muito entre
os insetos. A duração da cópula varia de alguns se-
gundos em mosquitos até muitas horas em alguns
Orthoptera. O método primitivo de transferência
de esperma é através de um espermatóforo, uma
cápsula que envolve o esperma.
Em Collembola, Diplura, Thysanura e Archaeog-
natha não existe cópula e o macho deposita o esper-
matóforo no chão, onde é posteriormente apanhado
pela fêmea, que o insere na câmara genital. Em al-
guns casos a deposição do espermatóforo ocorre na
3.7 Reprodução 42

Figura 3.23: Esquerda - Aparelho reprodutivo da fêmea: acg= glândula acessória; covd= oviduto co-
mum; ovd= oviduto; ovl= ovarı́olo; ovy= ovário; sl= ligamento suspensório; spth= espermateca; spthg=
glândula da espermateca; vag= vagina. Direita - Aparelho reprodutivo do macho: acg= glândula acessó-
ria; aed= edeago; ejd= duto ejaculatório; smv= vesı́cula seminal; spt= tubo espermático; tst= testı́culo;
vd= vaso deferente; ve= vaso eferente.

ausência da fêmea; em outros o macho deposita o
espermatóforo e guia a fêmea até ele. Nos Ptery-
gota o espermatóforo é passado diretamente para a
fêmea através da cópula.
Após a transferência do espermatóforo o esper-
ma migra para a espermateca, onde é armazenado.
Em alguns casos ele sai por um poro, enquanto em
outros o espermatóforo é rompido por movimentos
do tubo genital. O espermatóforo vazio pode ser
descartado, comido pela fêmea, ou dissolvido por
enzimas, dependendo do inseto.
Em vários grupos de insetos o espermatóforo de-
sapareceu e o esperma é transferido diretamente aos
dutos da fêmea, em muitos casos para a esperma-
teca. Isso ocorre em Hemiptera, Hymenoptera, Co-
leoptera e Diptera. Uma forma aberrante de trans-
ferência de esperma ocorre em alguns percevejos
(Hemiptera). Ao invés de depositar o esperma na
abertura genital da fêmea, o macho perfura a pare-
de dorsal do abdome da fêmea e injeta o esperma na
hemocela. Os espermatozóides movem-se pela he-
molinfa e são armazenados em bolsas na base dos
ovidutos.
3.7.5 Oviposição
Em alguns insetos a fêmea não tem nenhum ór-
gão especial para a deposição dos ovos, mas em
outros a parte posterior do abdome é modificada
para formar um ovipositor. Este permite à fêmea
inserir os ovos em locais especiais, como o solo ou
em tecidos de animais e planta, ao invés de ape-
nas depositá-los na superfı́cie. Em alguns insetos
os segmentos terminais do abdome da fêmea são
alongados e telescópicos e podem funcionar como
um ovipositor. Essa condição ocorre em Diptera,
3.7 Reprodução
Figura 3.24: Ovipositor: A. Thysanura (ventral); B. Homoptera (lateral); C. ovipositor secundário de
Mecoptera. gap= gonapófise; gcx= gonocoxa; gpl= gonoplaca; gst= gonostilo.
Lepidoptera e Coleoptera. Em outros existe um
ovipositor derivado de apêndices dos segmentos ab-
dominais 8 e 9. Essa estrutura está presente em
Thysanura, Odonata, Orthoptera, Homoptera, He-
miptera, Thysanoptera, e Hymenoptera.
Em alguns insetos os ovos são depositados em
cápsulas protetoras chamadas de ootecas, forma-
das por secreções de glândulas acessórias das fême-
as. Exemplos tı́picos são as baratas e os Mantodea.
Nas baratas os ovos são arranjados em duas fileiras
dentro de uma cápsula esclerotizada com poros na
parte superior que facilitam a respiração.
A seleção de um local adequado para oviposi-
ção é muito importante para que os ovos tenham
proteção adequada e que o alimento correto esteja
disponı́vel quando as larvas nascerem. Em muitos
casos os ovos são depositados dentro ou sobre o ali-
mento da larva. É comum, por exemplo, os insetos
parasitóides depositarem os ovos dentro dos seus
hospedeiros.
Existem duas fases na seleção do local de
oviposição. O primeiro é uma reação geral ao
ambiente, que é seguida de uma seleção final
dependente de respostas mais especı́ficas. Por
exemplo, fêmeas de mosquitos são atraı́das para
43
a água para depositar seus ovos, mas elas nem
sempre fazem isso quando pousam na superfı́cie.
A oviposição depende de estı́mulos recebidos pelas
sensilas tarsais em contato com a água. Água com
alta salinidade é rejeitada. Alguns Hymenoptera
parasitóides localizam os hospedeiros através de
substâncias produzidas pelas fezes. O contato
com as fezes faz com que a fêmea examine as
proximidades. Uma vez encontrado o hospedeiro,
a oviposição depende de estı́mulos adicionais,
geralmente quimiorecepção de contato.
Bibliografia Recomendada
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução
ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e
Edgar Blücher. Capı́tulos introdutórios.
Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
University Press. capı́tulos II, III e IV (ali-
mentação e digestão); XXIII e XXIV (respira-
ção); XXV (excreção); XXXII e XXXIII (cir-
culação); XV, XVI e XVII (reprodução).
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial
3.8 Sistema Nervoso e
Sensorial
3.8.1 Sistema Nervoso Central
Consiste de um cérebro localizado na cabeça aci-
ma do esôfago, um gânglio subesofageal conectado
ao cérebro por 2 nervos que circundam o esôfago
e um cordão nervoso ventral que se extende até o
abdome.
Mecanoreceptores são sensı́veis ao toque, pres-
O cérebro é dividido em 3 lobos: protocérebro,
ligado aos olhos e ocelos, o deutocérebro, ligado
às antenas, e o tritocérebro, ligado ao labro e ao
estomodeu (parte anterior do tubo digestivo). O
cordão nervoso ventral é duplo e apresenta gângli-
os segmentais. Freqüentemente esses gânglios estão
fundidos, resultando em um número menor de gân-
glios do que segmentos.
As unidades funcionais do sistema nervoso são os
neurônios, que são de 3 tipos diferentes: sensoriais,
internunciais e motores. Os neurônios sensoriais es-
tão ligados a órgãos sensoriais e transmitem infor-
mações aos gânglios através dos axônios. Os neurô-
nios motores ficam nos gânglios, mas tem os axôni-
os ligados aos músculos e controlam sua contração.
Os neurônios internunciais estão ligados apenas a
outros neurônios. Os gânglios funcionam como cen-
tros de coordenação. Atividades envolvendo o cor-
po todo podem ser coordenadas pelo cérebro, mas
os gânglios tem uma certa autonomia e várias ati-
vidades podem ocorrer na ausência do cérebro.
3.8.2 Órgãos Sensoriais
Audição . Muitos insetos possuem audição desen-
O inseto recebe informações sobre o ambiente em
que vive através dos seus órgãos sensoriais, que es-
tão localizados principalmente na superfı́cie do cor-
po e são microscópicos na maioria. Cada tipo é
normalmente estimulado por um estı́mulo especı́fi-
co (quı́mico, mecânico, auditivo, visual, umidade,
temperatura).
Quimioreceptores são responsáveis pelos senti-
dos do olfato e paladar e compõem uma par-
te importante do sistema sensorial do inseto e
controlam comportamentos como alimentação,
acasalamento, seleção de habitat, etc. Cada
sensila consiste de um grupo de células senso-
riais cujas terminações ficam geralmente numa
44
protuberância de parede fina (sensila basicô-
nica). Em alguns casos ficam numa abertura
sem cobertura de cutı́cula. Os órgãos do pala-
dar estão localizados principalmente nas par-
tes bucais, mas podem estar presentes também
nas antenas e nos tarsos. As sensilas olfativas
estão localizadas principalmente nas antenas.
Alguns insetos podem detectar certos odores a
quilômetros de distância.
são ou vibração e fornecem informações úteis
para várias atividades do inseto. São de 3 tipos
principais: pelos, sensilas campaniformes e ór-
gãos cordotonais. Os pelos são os mais simples,
e são formados por uma estrutura unicelular
ligada a um neurônio sensorial. Movimentos
do pelo iniciam impulsos nervosos. Numa sen-
sila campaniforme a terminação do neurônio
sensorial fica logo abaixo de uma estrutura cu-
ticular, cuja deformação causa uma resposta
neuronal. Os órgãos cordotonais são estrutu-
ras mais complexas que consistem de um gru-
po de neurônios cujos dendritos são ligados à
parede do corpo e detectam sua deformação,
e incluem o órgão de Johnston (localizado no
segundo segmento da antena). Toque e mo-
vimentos do ar são detectados por pelos. Os
halteres dos Diptera desempenham papel im-
portante na manutenção do equilı́brio durante
o vôo, funcionando como giroscópios; seus mo-
vimentos são detectados por sensilas campani-
formes na sua base.
volvida e o som desempenha papel importante
em muitos tipos de comportamento. Insetos
detectam som através de dois tipos de órgãos:
pelos e órgãos timpânicos. Vibrações do subs-
trato dão detectadas por órgãos cordotonais lo-
calizados nas pernas. Nos mosquitos o som é
detectado através do órgão de Johnston nas
antenas (segundo segmento). Órgãos timpâni-
cos estão presentes em Orthoptera (grilos e ga-
fanhotos), Homoptera (cigarras) e Lepidotera
(mariposas). Nos grilos os tı́mpanos estão lo-
calizados na tı́bias; nos gafanhotos (Acrididae)
estão nos lados do primeiro segmento abdomi-
nal; nas cigarras estão no primeiro segmento
abdominal; nas mariposas podem estar no me-
tatórax ou na base do abdome. Os insetos são
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 45

Figura 3.25: Diagrama do sistema nervoso dos insetos e dois tipos comuns de estruturas sensoriais.
3.8 Sistema Nervoso e Sensorial 46

Figura 3.26: Estrutura sensorial olfativa dos inse-

tos.

pouco sensı́veis a diferenças na freqüência do

som, mas muito sensı́veis à amplitude (ritmo).
Figura 3.27: Diagrama do olho composto dos inse-
Visão . Os órgãos visuais dos insetos consistem
tos.
dos olhos compostos e dos ocelos. Ocelos
são estruturas simples com uma lente córnea
convexa sob a qual existem duas camadas de
estar órgãos visuais mais simples semelhantes
células: as formadoras da córnea e a retina.
aos ocelos externamente. A sensibilidade dos
Os ocelos não formam imagens e parecem
insetos à luz ocorre numa faixa diferente da
detectar apenas a intensidade luminosa. Os
visão humana, extendendo-se mais para o
olhos são formados de muitas unidades (até
ultravioleta e menos nos comprimentos de
vários milhares) chamadas de omatı́dios, cada
onda maiores. Alguns insetos, como a abelha
um composto de várias células, cobertas na
doméstica, são capazes de distinguir cores,
superfı́cie por uma lente córnea convexa e
mas a maioria parece não ter essa habilidade.
hexagonal, que formam as facetas. Abaixo
da lente existe um cone cristalino formado
por 4 células e abaixo destas um grupo de Bibliografia Recomendada
células sensorias alongadas responsáveis de
detecção da luz. A porção estriada das células Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and
sensorias forma um eixo central chamado Function. 3a edição. Cambridge: Harvard
rabdoma. Em insetos imaturos os olhos University Press. Capı́tulos XXVI, XXVII,
podem estar ausentes e em seu lugar podem XXIX, XXX.
Capı́tulo 4

Biologia e Ecologia

4.1 Alimentação dos Insetos Emboscadores (ou senta-e-espera): fora o pulo

ou disparada final, podem ser relativamente se-
4.1.1 Classificação dos tipos de dentários. Aranhas de teia, mantı́deos (louva-
alimentação a-deus), alguns hemı́pteros, formiga-leão (lar-
va de neuróptero).
Taxonômica : nı́veis tróficos; herbı́voro, carnı́vo-
ro ou omnı́voro. Em geral possuem órgãos de captura e mobili-
zação de presas. como os apêndices quelados dos
Funcional : tendência atual, modo de alimenta-
escorpiões ou subquelados (louva-a-deus).
ção, sem considerar a posição sistemática da
Vários tipos de caçadores são alimentadores suc-
presa; predação, parasitismo, pastoreio, sus-
soriais. Vários insetos predadores e todas as ara-
pensão, depósito, simbiose.
nhas (e outros aracnı́deos em geral), ou sugam
os fluı́dos diretamente da presa, ou injetam enzi-
mas salivares proteolı́ticas nos indivı́duos captura-
Tabela 4.1: Tipos de alimentação nos insetos dos (junto com toxinas paralisantes) que liquefazem
Categoria A presa No. de presas os tecidos de forma que eles possam ser bombeados
morre? na vida para o predador. Pequeno passo de alimentação
Predador Sim Várias sucsorial deste tipo a um estilo de vida ectoparası́-
Parasitóide Sim Uma só tico, alimentando-se dos fluı́dos do hospedeiro sem
Pastador Não Várias matá-lo. As categorias de caçador e parasita se
Parasita Não Uma só misturam, e a diferenciação é questão de tamanhos
relativos do consumido e do consumidor. Por exem-
plo, o efeito de uma sanguessuga sobre um caracol é
muito maior (pode matar) do que sobre um grande
4.1.2 Predadores mamı́fero.

Predadores são animais móveis que atacam, ma-

tam e consomem itens individuais de presas a uma
só vez, quase sempre outros animais móveis. Dois
tipos amplos de estratégias de forrageamento.
Procurador ativo : muitos artrópodos forragei-
am ativamente, procurando presas. Aranhas
cursoriais, libélulas (?), vespas caçadoras (tipo
especial, ver abaixo).
4.1.3 Endoparasitas
Vários insetos himenópteros, por exemplo, com-
pletam parte do seu ciclo de vida dentro de outros
animais e os matam no processo. Tais “parasitói-
des” consomem a presa lentamente, de dentro para
fora. O adulto injeta um ou vários ovos na presa
individual (geralmente um outro inseto), e a larva
consome os tecidos do hospedeiro. O adulto é um
caçador tı́pico, exceto no sentido que ele não con-
some, somente ataca; sua progênie é que consome.
4.1 Alimentação dos Insetos
Quem come fluı́dos e tecidos animais ingere um
material prontamente digerı́vel, rico em proteı́nas.
Alguns animais não carnı́voros necessitam de mate-
rial animal em certos estágios de desenvolvimento.
Nos mosquitos, por exemplo, as fêmeas necessitam
de sangue, que fornece proteı́nas para investir nos
ovos, embora os machos e as larvas nunca consu-
mam alimento animal.
4.1.4 Pastadores
São consumidores móveis de presas sésseis, cor-
tam tecidos expostos sem, usualmente matar a pre-
sa individual ou colônia. Na terra as fontes de ali-
mento são plantas ou fungos, mas no mar, animais
coloniais (tais como cnidários, briozoários ou tuni-
cados), colônias de bactérias e algas multicelulares
podem ser pastadas de maneira equivalente.
A remoção do alimento requer peças bucais du-
ras para morder ou raspar: a rádula dos moluscos, a
lanterna de Aristóteles nos ouriços-do-mar, as man-
dı́bulas esclerosadas dos insetos, etc.
O material consumido é frequentemente abun-
dante, e encontrar e adquirir o alimento não é o
problema (contrastando com a maior parte dos ti-
pos de caçadores). As dificuldades são (a) as de-
fesas quı́micas das presas sésseis e (b) a pequena
proporção de material digerı́vel por unidade de pe-
so ingerido como resultado da abundância de com-
postos refratários estruturais ou protetores nas suas
presas, e, frequentemente, a natureza deficiente em
proteı́nas dos orgânicos utilizáveis.
4.1.5 Plantas como alimento
Alimento abundante mas refratário; alta propor-
ção da biomassa está na forma da celulose (parede
das células dura e indigestı́vel) e lignina (polı́meros
estruturais de suporte, quase inertes).
Algumas espécies marinhas também comem
plantas (grandes algas), e somente dois grupos evo-
luı́ram a capacidade de utilizar este material: certos
ouriços-do-mar e os moluscos gastrópodos. Bacté-
rias, especialmente as fermentadoras anaeróbicas,
convertem polissacarı́deos refratários em forma di-
gestiva. Alguns ouriços-do-mar internalizaram o
processo, mantendo, em uma região especial do in-
testino, uma cultura destas bactérias.
Os moluscos gastrópodos, herbı́voros terrestres
bem sucedidos, são um dos poucos grupos animais
48
que evoluı́ram as enzimas necessárias para quebrar
um grande número de polı́meros de carboidratos,
inclusive, em alguns, celuloses.
Embora poucos grupos de artrópodos terrestres
também tenham evoluı́do celulases, a estratégia de
uma micro-biota no intestino (protistas ou bactéri-
as simbiontes) é a adotada por muitos dos mais bem
sucedidos herbı́voros terrestres, incluindo gafanho-
tos, cupins, vários besouros (e vertebrados mamı́-
feros).
Os simbiontes alimentares fermentam os polisa-
carı́deos anaerobicamente, liberando ácidos gordu-
rosos e outros carboidratos simples que podem ser
absorvidos. Este sistema alcança seu maior desen-
volvimento naqueles cupins que consomem o mais
refratário de todos os materiais orgânicos, a madei-
ra. Nestes, o intestino posterior é grande, maior
que todo o resto do intestino, e contem uma densa
cultura de flagelados hipermastiginos; estes inge-
rem partı́culas de madeira fagociticamente, e eles
mesmos contém bactérias simbiontes que são pro-
vavelmente os principais responsáveis para digerir
a celulose da madeira. O componente lignina pro-
vavelmente não é digerı́vel. O crustáceo isópodo
Limnorina é outro comedor de madeira, mas pare-
ce não ter simbiontes no intestino, usando enzimas
próprias; as proteı́nas necessárias devem ser deri-
vadas dos fungos que infestam a madeira consumi-
da; madeiras sem tais organismos decompositores
já colonizados não podem sustentar o animal.
Invertebrados terrestres que não possuem a ca-
pacidade de decompor celulose, simbiótica ou enzi-
maticamente, evoluı́ram duas técnicas para liberar
o conteúdo de células de plantas ou obter fluı́dos
da planta. Lagartas, gafanhotos e vários outros
insetos consumidores de folhas mordem pequenas
peças ou tiras finas e utilizam o conteúdo de tais
células como se fossem rasgadas durante o desliga-
mento e subsequente mastigação do fragmento de
folha. Células intactas, entretanto, não são dispo-
nı́veis e consequentemente relativamente pouco ali-
mento (um terço, em média) é obtido de cada frag-
mento ingerido. Grandes quantidades de material
devem portanto ser consumido para contrabalançar
a ineficiência da utilização, e este sistema só pode
ser mantido devido a grande biomassa de matéria
bruta disponı́vel.
A segunda técnica mostra que o pastoreio não é
a única opção para o consumo de material macró-
fito. Ela consiste em abrir uma torneira no sistema
4.1 Alimentação dos Insetos
de transporte de fluı́do da planta através das peças
bucais perfuradoras e sugadoras, encontradas em
todos os percevejos homópteros (p. ex., afı́deos:
pulgão) e alguns hemı́pteros. Apesar de evitarem
os carboidratos refratários, eles ainda necessitam
de bactérias simbiontes para aumentar o nı́vel de
nitrogênio deste lı́quido diluı́do e deficiente em pro-
teı́na.
Estes insetos têm superado o problema dos car-
boidratos inserindo peças bucais semelhantes a ca-
naletas nas veias de xilema e floema das traqueófi-
tas. A pressão hidráulica do vaso de transporte po-
de ser suficiente para bombear o fluı́do diretamente
para o intestino de um afı́deo, e os afı́deos parasi-
tam a planta hospedeira da mesma forma que um
carrapato ou um mosquito fêmea sobre um hospe-
deiro animal. De fato, como notado acima com rela-
ção aos predadores carnı́voros, é um pequeno passo
da alimentação ectoparası́tica sobre um hospedeiro
grande tornar-se endoparasita. Várias larvas de in-
setos vivem dentro das plantas, onde alimentam-se
dos tecidos da planta por pastoreio endoparası́tico.
O consumo de néctar, frutos, etc, não necessita
da ajuda de seres simbiontes. Os fungos são ampla-
mente consumidos, sem tecido de suporte. Alguns
insetos coletam plantas, mastigam-na em um pasta
e usam esta pasta como substrato para o cresci-
mento de fungos, os quais são usados como alimen-
to (exemplo clássico: formiga cortadeira, a popular
saúva).
As plantas possuem defesas quı́micas como alca-
lóides (nicotina, cocaı́na, quinina, morfina, cafeı́-
na), glucosinolatos, glicosı́deos cianogênicos e tani-
nos, e defesas estruturais, como espinhos, etc.
4.1.6 Alimentação de depósitos
Como visto acima, a digestão e assimilação dos
tecidos das plantas são muito ineficientes. A pro-
dução fecal é abundante, e as fezes contém mui-
ta matéria orgânica não assimilada. Elas portanto
constituem um importante caminho ecológico atra-
vés do qual os materiais fotossinteticamente fixados
pelas macrófitas vivas se tornam disponı́veis para
outras categorias de consumidor animal, especial-
mente para alimentadores de depósitos.
Apesar da cadeia alimentar mais popular ser na
forma de planta - herbı́voro - carnı́voro, a base pa-
ra a maior parte das teias alimentares terrestres é
a decomposição. É através dos animais que se ali-
49
mentam de detritos ou folhiço (serrapilheira) que
a energia flui; um caminho mediado por bactérias,
protistas e fungos.
A maioria das espécies animais comem detritos,
mas a natureza precisa da dieta não é conhecida, e
muitas espécies são seletivas. Detrito: material or-
gânico de partı́culas de pequeno tamanho. Material
fecal é uma das maiores fontes de matéria orgâni-
ca em sedimentos ou solos. A fonte de alimentação
pode ser os fungos que vivem nos detritos.
Muitos animais marinhos evoluı́ram mecanismos
para concentrar a chuva de partı́culas carregadas
ou sedimentadas pela água. Como esta queda de
material orgânico é relativamente constante, o ani-
mal séssil ou sedentário reduz a taxa metabólica
necessária. No ambiente marinho (e aquático em
geral) a alimentação de depósitos é a coleta de par-
tı́culas e suas associações microbiais que já tenham
sido sedimentadas sobre um substrato. Por exem-
plo, como em sipunculı́deos, holotúrios e equiúros.
4.1.7 Alimentação a partir de
simbiontes
Outro modo de alimentação é a simbiose com
protistas ou bactérias fotossintéticas, sendo que os
animais obtêm algum benefı́cio nutricional da fo-
tossı́ntese
4.1.8 Categorias de Alimentação
dos Insetos
Fitófagos : Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera,
Thysanoptera, Phasmida, Isoptera, Coleopte-
ra (Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculioni-
dae), Hymenoptera, (Symphyta), alguns Dip-
tera.
Micetófagos (fungos): larvas de Diptera (alguns)
e Coleoptera (vários), alguns cupins e formi-
gas.
Predadores : ingerem a presa inteira (Manto-
dea), ou lançam enzimas, com digestão extra
intestinal semelhante as aranhas (Hemiptera,
alguns Diptera). Grupos predominantemente
predadores: Odonata, Mantodea, Hemiptera
(Reduviidae e outros), Neuroptera (larva), al-
guns Diptera, alguns Coleoptera, alguns Hy-
menoptera (Sphecidae, Pompilidae).
4.2 Os Hábitos dos Insetos
Saprófagos : muitas larvas de Diptera e Coleop-
tera, Isoptera.
Parasitas . Ectoparasitas: Siphonaptera, Ano-
plura, Mallophaga, alguns Dermaptera, He-
miptera, Reduviidae; vários Diptera, sugado-
res de sangue. Endoparasitas: maioria quando
larva; Hymenoptera (Ichneumonoidea, Chalci-
doidea), alguns Diptera.
4.2 Os Hábitos dos Insetos
4.2.1 Insetos do solo e folhiço
Folhiço (“litter”) ou serapilheira é o material ve-
getal em decomposição. A degradação é feita por
bactérias, protozoários e fungos. As partes grandes
são ingeridas por nematódeos, minhocas e artrópo-
dos (crustáceos, ácaros, hexápodos), que depositam
partı́culas menores, como fezes. Cupins, formigas e
besouros são comuns; hexápodos não insetos (Col-
lembola, Protura e Diplura), insetos primtivos, áp-
teros (Archaeognatha e Thysanura); muitos Blat-
todea, Orthoptera e Dermaptera. Os saprófagos ou
detritı́voros, cuja nutrição se dá pela ingestão de
solo contendo material morto de origem animal ou
vegetal e microrganismos associados, como alguns
colêmbolos, larvas de besouros e cupins.
4.2.2 Nos troncos caı́dos
Árvores mortas envolvem insetos que transmitem
fungos patógenos. Recurso valioso para insetos de-
tritı́voros que superam o problema de viverem um
substrato rico em celulose e deficiente em vitaminas
e esterol. Os cupins produzem enzima que digerem
a celulose ou possuem simbiotes ou fungos (pág.
205). Algumas baratas também digerem a celulo-
se. Larvas de diversos grupos de coleópteros são
brocas, inclusive de troncos vivos.
4.2.3 Em esterco
Excretas ou fezes de vertebrados, principalmente
herbı́voros, podem ser uma rica fonte de nutrien-
tes. Insetos coprófagos (que comem fezes frescas)
são larvas de moscas das famı́lias Scathophagidae,
Muscidae (principalmente a Musca domestica), Fa-
niidae e Calliphoridae, e de besouros da famı́lia
50
Scarabaeidae (nem todos). Os besouros conheci-
dos como “rola-bostas” (subfamı́lia Scarabaeinae)
são comuns em pastagens e adotam várias estratégi-
as. Exemplo: eles destacam uma porção de esterco,
trabalham-na até que assuma uma forma esférica,
no interior da qual depositam um ovo. Acompanha-
da do macho, ou então sozinha, a fêemea empurra
esta bola, a fim de enterrá-la em algum lugar. Des-
ta maneira as larvas têm garantida sua reserva de
alimento e a localização oculta assegura proteção.
Austrália: grandes herbı́voros ausentes, com a in-
trodução do gado, tiveram que posteriormente im-
portar besouros.
4.2.4 Em carcaças/cadáveres
Invertebrados mortos são prontamente carrega-
dos por formigas. Cadáveres de vertebrados são
consumidos por muitos animais, e muitos são inse-
tos. Há uma sequência tı́pica de insetos necrófagos
(que comem carniça - animais mortos) estabelecen-
do uma sucessão (padrão sequencial, não sazonal,
direcional e contı́nuo de populações de espécies),
conforme o tempo decorrido do momento da mor-
te. Estágios (as famı́lias são de moscas (Diptera),
exceto quando anotado): (1) Calliphoridae e Mus-
cidae (horas a poucos dias); (2) putrefação, forte
odor, até 2 semanas: Sarcophagidae e outros Cal-
liphoridae e Muscidae; predadores dos necrófagos:
besouros Staphilinidae, Silphidae e Histeridae, e hi-
menópteros parasitóides; (3) gordura rançosa: Pho-
ridae, Drosophilidae e Sirphidae; (4) fermentação
butı́rica: Piophilidae; (5) cheiro de amônia seca:
besouros Dermestidae e Cleridae (queratina), no fi-
nal mariposas (larvas) Tineidae (pêlos); Sobram só
os ossos. Esta sequência é utilizada, na medicina
legal (entomologia forense), para determinar a “ida-
de” de um cadáver.
4.2.5 Interação inseto-fungo
Insetos fungı́voros ou micófagos: Collembola, co-
leópteros (larvas, adultos), larvas de Diptera.
Cultura de fungos pela formiga-cortadeira (saú-
va): gênero Atta, larvas têm dependência obriga-
tória de fungos simbiontes para alimentação. As
operárias cortam pedaços de folhas ou flores vivas
e carregam para o ninho. Este material é macerado
com enzimas, formando um meio de cultura para o
fungo Attamyces bromatificus (que só ocorre nestes
4.2 Os Hábitos dos Insetos
“jardins”). Outras operárias cuidam do jardim. Os
micélios produzem corpos hifais nutritivos (gongi-
lı́dios), cuja função única é fornecer alimento para
as formigas numa relação mutualı́stica. É um dos
alimentos do adulto e o único das larvas. As formi-
gas saúva consomem tanta vegetação por hectare
quanto o gado. Em florestas tropicais, até 80% dos
danos foliares são causados por elas, e consomem
até 17% de toda a produção de folhas. Estas for-
migas são altamente polı́fagas, utilizando de 50 a
70% de todas as espécies de plantas
4.2.6 Insetos aquáticos
Alguns representantes de quase todas as ordens
de insetos vivem em água doce, com uma diversida-
de de mecanismos de obter oxigênio, com modifica-
ções morfológicas e comportamentais. Poucos inse-
tos são marinhos ou vivem na região entre-marés.
As ordens de insetos que são quase exclusiva-
mente aquáticas nos estágios imaturos são Ephe-
meroptera (efemérides), Odonata (libélulas), Ple-
coptera e Trichoptera. Entre as grandes ordens,
vários Hemiptera, Coleoptera e Diptera possuem
estágios aquáticos.
4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia
(ou herbivoria)
Os insetos herbı́voros podem ser classificados
conforme a amplitude de táxons (espécies, gêneros,
etc) de plantas utilizadas: monófagos, um táxon;
oligófagos, poucos táxons; e polı́fagos são generalis-
tas que se alimentam de plantas de diversos grupos.
Mastigadores de folhas dano bem visı́vel. Co-
leoptera e Lepidoptera são os principais gru-
pos. A maioria das larvas de leipdópteros e
de larvas e adultos de coleópteros se laimen-
tam de folhas, mas podem comer também raı́-
zes, ramos, caules, flores e frutos. Outros gru-
pos importantes são Orthoptera (maioria das
espécies), e, em menor grau, Phasmatodea e
Psocoptera.
Minadores e brocadores larvas de insetos que
residem dentro dos tecidos internos de plantas
vivas, aı́ se alimentando. Espécies minadoras
vivem entre as duas camadas epidérmicas da
51
folha (mais raramente em galhos) e sua presen-
ça pode ser detectada externamente pelos indı́-
cios que deixam após a alimentação, como re-
giões em forma de túneis, manchas ou bolhas,
sempre restando uma fina camada de epider-
me seca. As excretas - fezes - são depositadas
na mina como pelotas ou linhas. O hábito mi-
nador evoluiu independentemente em quatro
ordens de insetos, todos holometábolos: Dip-
tera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.
Os mais comuns são larvas de moscas (prin-
cipalmente da famı́lia Agromyzidae) e maripo-
sas (principalmente das famı́lias Gracillariidae,
Gelechiidae, Incurvariidae, Lyonetiidae, Nep-
ticulidae e Tisheriidae). Os hábitos das larvas
de mariposas são diversificados: tipos de mi-
nas, métodos de alimentação, disposição de fe-
zes e morfologia larval; algumas espécies pos-
suem hábitos que intergradam com enrolar a
folha e formação de galha. Algumas espécies
podem perfurar também hastes ou ramos.
Os insetos brocadores se alimentam das partes
mais internas das plantas (os de madeira mor-
ta - saprofı́ticos - foram vistos acima). Podem
ser descritos conforme a parte da planta co-
mida, brocas de hastes ou de caules/madeira.
Hastes: gramı́neas e plantas suculentas. ma-
deira: ramos, galhos, troncos de plantas le-
nhosas, comem casca, floema, madeira. Hábi-
to tı́pico de larvas de muitos besouros (muitos
Coleoptera, famı́lias Buprestidae, Cerambyci-
dae - serra-pau, e Curcolionidae - gorgulhos) e
alguns Lepidoptera (Hepialidae e Cossidae) e
Hymenoptera. A reprodução de muitas plan-
tas é prejudicada pelas brocas de frutos, tais
como de Diptera (Tephritidae), tais como o
“bicho” da maça, Lepidoptera e Coleoptera.
Besouros corculionı́deos são pragas de grãos e
produtos armazenados.
Sugadores de seiva : dano aparente é inconspı́-
cuo, porém podem causar danos sérios, pois
removem os conteúdos do floema e xilema, o
que diminui o crescimento, o número de folhas
e biomassa geral. Algumas espécies causam
necroses visı́veis, pois transmitem doenças ou
injetam toxinas, e outras induzem deformações
nos tecidos ou anormalidades de crescimento
conhecidas como galhas (ver adiante). Maio-
ria são da ordem Hemiptera. Os estiletes das
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos
peças bucais penetram e sugam os sucos das
plantas, superficialmente ou não, nas folhas,
nervuras da folha ou ramo. O sı́tio alimentar
alcançado pode ser o parênquima (muitas co-
chonilhas e hemı́pteros), o floema (afı́deos) ou
xilema (cigarras). Muitas espécies são pragas
da agricultura.
Formação de galhas : as galhas resultam de um
tipo de interação inseto-planta muito especiali-
zado, na qual alguma parte da planta é muito
alterada devido a ação de um inseto. Geral-
mente galhas são definidas como o desenvol-
vimento patológico de células, tecidos ou ór-
gãos que surgem por hipertrofia (aumento no
tamanho da célula) e/ou hiperplasia (aumen-
to no número de células), devido a estimula-
ção de outros organismos, principalmente in-
setos. Vı́rus, bactérias, fungos, nematódeos e
acáros também causam galhas. Os insetos ce-
cidogênicos/cecidógenos (ou que formam ga-
lha) compreendem cerca de 13000 espécies (2%
das espécies de insetos). Os principais grupos
são Hemiptera, Diptera e Hymenoptera, além
de Thysanoptera, Coleoptera, mariposas, e ho-
mópteros. Há grande diversidade nos padrões
de desenvolvimento, forma, e complexidade ce-
lular das galhas de insetos. Geralmente as ga-
lhas desenvolvem-se em tecidos com crescimen-
to ativo; assim as galhas são iniciadas em fo-
lhas jovens, botões florais, ramos e raı́zes. Al-
gumas galhas complexas desenvolvem- se so-
mente a partir de tecido meristemático indife-
renciado, que é moldado em uma galha distin-
ta pela atividade do inseto. Desenvolvimento
e crescimento das galhas depende do estı́mulo
do inseto, e parece que são os insetos, e não
as plantas, que controlam a maioria dos as-
pectos da formação de galha, principalmente
vias as atividades de alimentação. Secreções
salivares, hormônios das plantas, bem como
o redirecionamento do desenvolvimento celu-
lar das plantas por entidades genéticas semi-
autônomas (vı́rus, plasmı́deos ou transposons)
transferidos do inseto para a planta, podem es-
tar envolvidos. Acredita-se que as galhas são
benéficas para os insetos, e não uma resposta
defensiva da planta frente ao ataque do inseto.
Todos os insetos galhadores obtém o alimento
dos tecidos da galha, os quais são altamente
52
nutritivos - ficam “imersos” em açúcares, lipı́-
dios e proteı́nas - bem como alguma proteção
contra inimigos naturais e condições adversas
de temperatura ou umidade.
Predação de sementes : as sementes geralmen-
te contém altos nı́veis de nutrientes, e são pre-
dadas por muitos besouros, formigas coletoras,
percevejos e algumas mariposas.
4.2.8 Insetos e reprodução das
plantas
Polinização: reprodução sexual das plantas en-
volve polinização - a transferência do pólen (célula
germinativa masculina com uma camada proteto-
ra) da antera para o estigma. A transferência de
pólen pode ser feita por animais, especialmente in-
setos, ou pelo vento. Os principais insetos que visi-
tam flores são besouros, moscas, vespas, abelhas e
formigas, tripes (Thysanoptera) e mariposas e bor-
boletas. Estas visitas visam a obtenção de pólen
ou néctar, geralmente. Néctar consiste de uma so-
lução de açucares, principalmente glucose, frutose e
sucrose. Pólen frequentemente tem um alto conteú-
do protêico mais açúcar, amido, gordura e traços de
vitaminas e sais inorgânicos.
Polinização é uma interação claramente mutua-
lı́stica. A planta é fertilizada e o inseto obtém ali-
mento. Pode haver pressões seletivas recı́procas e
especı́ficas.
4.2.9 Outras interações
inseto-planta
Nectários extra-florais; estruturas especiais usa-
das para abrigar formigas e/ou homópteros; plantas
insetı́voras; etc.
4.3 Mecanismos de Defesa
nos Insetos
Os principais tipos de ameaças a um animal são
causadas por fatores ecológicos ou extrı́nsecos, co-
mo acidentes, doenças, predação ou stress ambien-
tal, ou por fatores intrı́nsecos, como o aumento da
vulnerabilidade com a idade.
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos 53

4.3.1 Defesa Contra Predadores mam fortificações, e algumas vezes são reforçados
com cálcio, por exemplo como nos cirripédios (cra-
Todos os animais são alimento potencial para
cas), crustáceos sésseis que tornam-se cobertos ex-
outros animais. Há 3 classes principais de resposta
ternamente com placas grossas, calcáreas.
contra ser comido: evitar predadores potenciais,
Nem todas as fortificações são secretadas pelo de-
dissuadi-los ou repeli-los ativamente.
fensor. Caranguejo-ermitão: ocupam conchas vazi-
as de gastrópodos, salvando-se da necessidade em
Fuga
investir na produção de um exoesqueleto grosso.
Manter-se longe do predador e/ou ser inconspı́-
Defesas podem ser formadas por material re-
cuo. Exemplo possı́vel, envolvendo os dois tipos de
jeitado pelo defensor: “casca fecal” da larva do
resposta: migração vertical extensiva exibida por
bseouro Cassida rubiginosa, pacote comprimido de
alguns animais planctônicos de água doce ou ma-
peles e fezes carregada no final do corpo, a casca é
rinhos. Padrões complexos, mas geralmente, como
manobrável, e é usada pela larva contra ataque de
no copépodo Calanus, envolve migração para bai-
outros insetos, como formigas.
xo, longe da luz do sol, durante o dia e migração
para cima durante a noite; evitam de ser conspı́cu-
Métodos quı́micos
os aos predadores na luz, e vão para a superfı́cie à
Alguns caranguejos se decoram com esponjas,
noite, quando provavelmente são menos conspı́cuos
talvez por camuflagem ou talvez por receberem
a predadores visuais. Migração vertical só ocorrem
proteção derivada das toxinas produzidas pelas es-
em lagos com peixes planctı́voros. Predação não
ponjas. Similarmente, alguns caranguejos-ermitões
é a única explicação para estas migrações: explo-
ocupam conchas de moluscos com esponjas e anê-
ração ótima de manchas de alimento, economia de
monas ligadas, e derivam proteção similar.
energia.
Toxinas são comuns em insetos, e podem torná-
Fugas locomotoras. Resposta locomotora nor-
los impalatáveis ou de gosto ruim. No caso das
mal ou comportamento especializado como no pol-
borboletas, esta impalatabilidade pode surgir de 3
vo (Sepia) - jato de tinta para confundir predador.
formas: a) elas podem sequestrar os compostos tó-
Coloração crı́ptica (que esconde). Método am-
xicos das plantas da qual se alimentam durante o
plamente distribuı́do de “evitamento” em inverte-
perı́odo larval (danaı́neas); b) compostos tóxicos
brados; bem estudado em alguns caracóis e em in-
oriundos de fontes de alimentação do adulto, como
setos. Caracol: padrão de bandas em Cepaea ne-
flores (itomiı́neas); c) sintetização “de novo” das to-
moralis. Um grande número de insetos evoluı́ram
xinas (acraeı́neas).
padrões de corpo e asa que os tornam inconspı́cuos
Toxinas quı́micas (impalatabilidade) frequente-
sobre árvores cobertas de lı́quens. Melanismo na
mente estão associadas com coloração de advertên-
mariposa Biston betularia: forma tı́pica (mais cla-
cia (aposematismo).
ra) são mais vulneráveis à predação de pássaros do
Mimetismo batesiano: animais não tóxicos mi-
que a forma melânica em sı́tios poluı́dos e vice-versa
metizam a coloração de advertência dos tóxicos. O
em sı́tios não poluı́dos.
mı́mico é falso e o modelo não, segue-se que: a) o
Camuflagem. A camuflagem pode não tornar o
modelo deve ser venenoso e de colorido forte (bri-
organismo inconspı́cuo, mas torná-lo semelhante a
lhante); b) o modelo deve ser mais comum do que
objetos usualmente não associados com alimento.
o mı́mico; c) os mı́micos devem ocorrer em associ-
Muitos insetos se parecem com partes de planta
ação ı́ntima com o modelo e assemelhar-se muito
(ramos- bicho-pau, e folhas); larvas jovens de
com ele.
algumas borboletas papilionı́deas parecem fezes
Mimetismo mülleriano: espécies venenosas con-
de pássaros; alguns animais obtêm camuflagem
vergem para um mesmo padrão, obtendo vanta-
ligando a eles material do ambiente externo:
gens. Critério (b) não se aplica, e a semelhança
caranguejo-aranha, casinha da larva de tricóptera.
(c) não necessita ser tão precisa. Vespas e abelhas:
mesmo padrão de bandas.
Dissuação
Muitos dı́pteros e alguns lepidópteros evoluı́ram
Dissuadir predadores por defesas fı́sicas e quı́mi-
aparência de vespa ou abelha: mimetismo batesia-
cas. Esqueletos quitinizados dos artrópodos for-
no.
4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos
Repulsão
Órgãos que são usados para capturar e matar
presas frequentemente podem também ser usados
ativamente para repelir predadores. As mandı́bu-
las quitinizadas e ferrões de artrópodos são exem-
plos de estruturas agressivas que são usadas defen-
sivamente. Por outro lado, alguns ferrões são es-
pecificamente defensivos, como o ferrão da abelha
“doméstica”; este é formado pelo ovipositor modifi-
cado; o veneno e certas enzimas causam a produção
de histamina no tecido da vı́tima.
Besouros do gênero Brachinus, os besouros-
bombardeadores, usam um spray defensivo para
afastar predadores, tais como aranhas, mantı́deos
e rãs. Quando perturbados, eles liberam o spray a
partir de um par de glândulas na ponta do abdô-
men, o qual pode ser rotado de forma a permitir a
direção do jato a quase qualquer direção. Os princı́-
pios ativos da secreção são benzoquinonas, que são
sintetizadas explosivamente por oxidação de fenóis
no momento da descarga. Uma detonação audı́vel
acompanha a emissão, e o spray é ejetado a 100◦ C!
Diplópodos (piolho-de-cobra): maioria de movi-
mento lento, e além do exoesqueleto calcáreo, duro,
possui também uma bateria de glândulas “repug-
nantes”.
Quilópodos (centopéias): carnı́voros e mais rápi-
dos, algumas espécies com glândulas repugnatórias;
proteção maior: velocidade e uso de garras de vene-
no, que estão também relacionadas com a captura
de presas.
Blefe: uma forma interessante de repulsão é
assustar (surpreender) os predadores. Alguns
lepidópteros e outros insetos possuem grandes
manchas nas asas que parecem olhos de vertebra-
dos; geralmente estes “olhos” ficam escondidos,
mas são expostos rapidamente quando o animal
é perturbado. Outra possı́vel função: desviar
o predador das partes vulneráveis do corpo ou
mesmo dos órgãos de defesa; por exemplo, vespas
possuem manchas abdominais brancas próximas
ao ferrão.
Defesa Contra Invasores Internos
Todos os organisnos possuem algum tipo de
linha de defesa interna para combater patógenos
que penetram a defesa externa. Nos vertebrados,
o sistema imune envolve anticorpos capazes de
neutralizar agentes estranhos especı́ficos. Os
54
invertebrados não tem sistema imunológico tão
especı́fico, mas tem células capazes de reconhecer e
eliminar material estranho. Supõe-se que as células
amebóides (ou fagocı́ticas), que estão envolvidas
na digestão intracelular em muitos invertebrados
primitivos, foram retidas na evolução de animais
mais avançados como sistema de defesa interna.
Estas células encontram-se amplamente distribuı́-
das em vários filos e sabe-se, experimentalmente,
que elas são capazes de remover vários diferentes
tipos de partı́culas.
Defesa contra Stress Ambiental
Stress de oxigênio, salinidade, poluentes (toxinas
orgânicas e metais pesados).
Oxigenases de Função Mista (MFO): poluen-
tes orgânicos, como compostos hidrocarbonados de
derramento de óleo, podem penetrar nos tecidos de
invertebrados marinhos; eles não são metabolizados
(são lipofı́licos), e em altas concentrações causam
problemas bioquı́micos. Alguns poliquetos, molus-
cos e crustáceos, possuem um sistema de enzimas
capazes de oxidar a toxina, tornando-a mais hidro-
fı́lica e assim mais facilmente metabolizada.
MFO’s também ocorrem em insetos herbı́voros,
tratando as toxinas orgânicas naturais produzidas
pelas plantas como uma defesa contra estes herbı́-
voros. Insetos polı́fagos geralmente tem mais MFO
do que os estenófagos (mais especialistas), talvez
porque estão expostos a uma maior variedade de
compostos tóxicos, como fenólicos, quinonas, ter-
penóides, alcalóides.
Metais pesados, tais como mercúrio, cádmio, co-
bre, prata e estanho, podem ser extremamente tó-
xicos para invertebrados aquáticos. Eles causam
denaturação de enzimas - interagem com elas e al-
teram a configuração terciária. Alguns caranguejos,
moluscos bivalves e pateláceos, e anelı́deos, podem
detoxificar metais pesados.
4.3.2 Insetos utilizados no controle
biológico de insetos pragas
Insetos parasitóides
Se desenvolvem como larva sobre ou dentro do
hospedeiro; elas usualmente consomem todo ou a
maior parte do corpo do hospedeiro, matando-o, e
então empupam, ou dentro ou fora do hospedeiro,
de onde emerge o adulto de vida livre. Os adul-
tos (a maioria) se alimentam de “honeydew” (secre-
4.4 Os Insetos no Cerrado 55

ção acucarada), néctar ou pólen, e muitos usam o e conspı́cuas, algumas com ovipositor muito longo).
exsudado do hospedeiro causado pela puntura na
deposição dos ovos. Insetos predadores
Tendem a atacar só um estádio do hospedeiro, Coleoptera: famı́lia Coccinellidae (joaninhas)
ovo, larva ou pupa, embora possa haver sobreposi- Hymenoptera: maioria das formas predadoras
ção em certos casos. O ciclo de vida geralmente é tendem a ser sociais e viver em colônias; formigas
curto (10-15 dias no verão). Parasitismo pode ser (embora muitas possam ser pragas), vespas (solitá-
solitário (uma larva por hospedeiro) ou gregário. rias ou coloniais).
A larva pode se desenvolver externamente (ectopa-
rasitismo) ou dentro do hospedeiro (endoparasitis-
mo). Hiperparasitismo ocorre quando a larva de 4.4 Os Insetos no Cerrado
um parasita se desenvolve na larva de outra espécie
Apesar da importância dos insetos nos ecossiste-
parasita.
mas terrestres e da suposta alta diversidade destes
Os principais grupos de insetos parasitóides são
organismos no cerrado, na verdade muito pouco se
Hymenoptera e Diptera.
sabe a este respeito. Em um extenso estudo sobre a
Hymenoptera é a ordem dominante entre todos
abundância de insetos no cerrado, Diniz (1997) co-
os insetos entomófagos, tanto numericamente quan-
letou, em 13 meses, cerca de 1.200.000 insetos (in-
to pelo sucesso no uso de controle biológico. 2/3 dos
divı́duos), em áreas queimada e não queimada. Fo-
casos bem sucedidos de controle biológico de espé-
ram utilizadas armadilhas de alçapão (insetos que
cies pragas são com himenópteros parasitas. Várias
andam no solo), janela de interceptação e tenda de
adaptações.
Malaise (interceptam o vôo), além de redes de var-
Ovipositor: órgão especializado na postura dos
redura (insetos da vegetação rasteira). As princi-
ovos, longo, com placas quitinosas através das quais
pais ordens coletadas, com suas abundâncias, cons-
o ovo passa; ele atua como uma broca para furar o
tam na Tabela 5.
hospedeiro ou o material que o circunda, e muitas
Talvez o grupo de insetos mais comum nos cerra-
vezes ele também serve para injetar veneno para-
dos sejam os cupins (ordem Isoptera). Foi estimada
lisante. Não tem músculos, só na base, pode ser
a existência de aproximadamente 70 bilhões de cu-
girado; muito enervado e altamente sensı́vel. É o
pinzeiros na região dos cerrados (cerca de 2 milhões
mesmo órgão que o ferrão das abelhas e das grandes
de km2 ), ou seja, cerca de 35 mil colônias por km2 .
vespas.
Os cupins são conhecidos por seu papel fundamen-
Arrenotoquia: produção de fêmeas a partir de
tal nos locais onde ocorrem, e são considerados co-
ovos fertilizados e de machos de ovos não fertiliza-
mo espécies chave no cerrado devido às alterações
dos.
que causam nas caracterı́sticas do solo, como de-
Poliembrionia: em insetos ocorre apenas em Hy-
compositores, na grande quantidade de inquilinos
menoptera. Fenômeno não usual que envolve a pro-
que vivem em suas colônias, na sua importância co-
dução de 2 ou mais, algumas vezes centenas, de
mo alimento para vertebrados e invertebrados. Os
indivı́duos a partir de um único ovo.
cupinzeiros, mesmo após a morte da colônia, funci-
Forésia: a larva de primeiro ı́nstar do parasita
onam como abrigo para uma grande quantidade de
se liga ao hospedeiro adulto para alcançar a larva
animais vertebrados e invertebrados.
hospedeira no ninho ou colônia. Adultos parasitas
A região do cerrado, principalmente aqui no DF,
foréticos são pequenos, e se ligam às fêmeas do inse-
apresenta uma forte sazonalidade climática, ou épo-
to hospedeiro, e, quando estas põem ovos, a fêmea
cas de seca e de chuva. Em qual destas duas esta-
parasita abandona-a e vai ovipor nos ovos recém
ções os insetos são mais abundantes? A abundância
postos do hospedeiro.
dos insetos varia durante o ano, sendo mais abun-
Principais grupos: Superfamı́lia Chalcidoidea
dantes no inı́cio da estação chuvosa (outubro e no-
(adultos alados de vida livre muito pequenos, 0.5
vembro), com um segundo pico no inı́cio da estação
- 3 mm); Fam. Braconidae (muitos empupam em
seca (abril e maio). O número de insetos, em ge-
casulos de seda na superfı́cie externa do corpo do
ral, é muito reduzido nos meses mais secos (julho,
hospedeiro); Fam. Ichneumonidae (uma das mai-
agosto e setembro). A seca prolongada ocasiona
ores famı́lias de insetos, algumas espécies grandes
4.4 Os Insetos no Cerrado 56

Tabela 4.2: Número de indivı́duos coletados com as quatro técnicas, na área não queimada (segue Diniz,
1997)
Alçapão Janela Malaise Varredura Total
Collembola 364.567 221.945 1.654 0 588.166
Diptera 1.244 92.652 14.526 641 109.063
Hymenoptera 2.985 49.418 3.168 1.891 57.462
Coleoptera 3.898 18.065 687 739 23.389
Isoptera 12.393 9.853 42 0 22.288
Homoptera 278 11.065 1.633 1.334 14.310
Hemiptera 1.965 2.605 1.142 1.311 7.023
Lepidoptera 16 2.226 3.938 20 6.200
Outras 11.072
TOTAL 838.973

uma redução na qualidade nutritiva das folhas, o

que afeta a abundância dos insetos no cerrado.
Qual o papel do fogo? A passagem do fogo e
seus efeitos indiretos no ambiente alteram a abun-
dância dos insetos. Na maioria das ordens, como
Coleoptera, Homoptera e Lepidoptera, ocorre um
aumento na abundância logo após a passagem do
fogo. Em outras, como Collembola, diminui muito
com o fogo. Logo após o fogo ocorre uma rebrota
muito intensa da vegetação, aumentando os recur-
sos alimentares, sendo assism os insetos herbı́voros
atraı́dos para as áreas recém-queimadas.
Como visto, a abundância (número de indivı́du-
os) é muito grande, mas com relação ao número de
espécies, o que sabemos? Quase nada, ou seja, algo
em torno de 1 1.5% do total de espécies de insetos
do mundo. A Tabela 6 resume o número de espéci-
es (conhecido ou estimado) de insetos do cerrado.
Claro está que os números e as ordens represen-
tam o esforço de coleta de especialistas que traba-
lharam, residiram ou coletaram intensivamente na
área (exemplo: Isoptera, Hymenoptera e Lepidop-
tera). Outro aspecto importante é a dificuldade de
identificação dos insetos e a falta de informações
biológicas sobre estes animais. Como em outras re-
giões do paı́s, existe para os cerrados a necessidade
de um amior número de taxonomistas para poder-
mos aprofundar nas questões sobre biodiversidade
e distribuição geográfica.
Capı́tulo 5
Princı́pios de Taxonomia
5.1 Termos e conceitos
básicos
Taxonomia: pode ser definida como “teoria e
prática de classificação” e o termo deriva do grego
taxon (arranjo) e nomus (lei), primeiramente for-
mulado por Candolle (1813) para a classificação das
plantas. É a disciplina que cataloga e nomeia os or-
ganismos, sendo uma das mais básicas da Biologia.
Sistemática: é a parte da Biologia dedicada ao
estudo da diversidade biológica e à compreensão
das relações entre espécies. A palavra Taxonomia
é muitas vezes usada como sinônimo de Sistemáti-
ca, mas os sistematas estão mais interessados nas
relações entre os organismos enquanto muitos taxo-
nomistas procuram apenas construir classificações
formais.
Classificação: Classificar é agrupar e definir os
táxons, uma tarefa restrita aos especialistas. Por
exemplo, um taxonomista estuda uma famı́lia de
insetos e tem que decidir quais espécies ficam no
gênero X, quais gêneros ficam na subfamı́lia Y, e
assim por diante. A atividade de classificar é re-
lativa a táxons e não a indivı́duos. Não confundir
classificar com identificar, um erro comum.
Identificação: Identificar é determinar a que tá-
xon pertence um indivı́duo. Exemplo: você encon-
tra um inseto no campo e deseja saber a que ordem,
famı́lia, gênero e espécie pertence. Descobrir o no-
me é identificar, e não classificar.
Nomenclatura: refere-se especificamente à ati-
vidade de atribuir nomes formais aos táxons. Essa
atividade é regida pelos códigos de nomenclatura.
Envolve questões sobre quais os formatos aceitáveis
para os nomes de animais, plantas e outros organis-
mos e como lidar com sinonı́mia, homonı́mia, etc.
Táxon: Qualquer unidade ou grupo de organis-
mos que recebe um nome. São táxons por exem-
plo: Drosophila melanogaster, Insecta, Coleoptera.
Táxon não deve ser confundido nem com animais
individuais nem com categoria. O plural de táxon
pode ser “taxa”, mas atualmente a forma “táxons”
está sendo mais usada.
Categorias: São nı́veis na hierarquia da classi-
ficação: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famı́lia, Gê-
nero, Espécie. As espécies são conjuntos de popu-
lações, que são agrupadas em gêneros, que por sua
vez são agrupados em famı́lias e assim por dian-
te. Exemplo: um exemplar da mosca doméstica
que você encontra em casa pertence à espécie Mus-
ca domestica, que por sua vez pertence ao gênero
Musca, que contém várias outras espécies. Esse gê-
nero está incluı́do na famı́lia Muscidae, que perten-
ce à Ordem Diptera, que por sua vez é uma das
muitas ordens da Classe Insecta. Por outro lado,
existem cerca de 30 táxons na categoria ordem na
Classe Insecta: Orthoptera, Coleoptera, Lepidopte-
ra, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Homoptera
...
5.2 Classificação
Existem cerca de 1, 5 milhão de espécies de or-
ganismos vivos descritos, e muitos mais ainda des-
conhecidos. Normalmente não pensamos na diver-
sidade biológica como uma longa lista de espécies
em ordem alfabética, mas elas são organizadas num
sistema hierárquico de classificação. Espécies são
agrupadas em gêneros, gêneros em famı́lias, famı́li-
as em ordens, ordens em classes, classes em filos, e
filos em reinos.
A classificação atende a duas finalidades básicas,
5.3 Identificação
uma prática e outra cientı́fica. A finalidade prática
é permitir o armazenamento e recuperação de in-
formações sobre os organismos e ao mesmo tempo
facilitar a comunicação no meio técnico-acadêmico.
Imagine se não existisse nenhuma classificação for-
mal dos insetos e cada paı́s usasse nomes vulga-
res locais nas publicações técnico-cientı́ficas. Como
você procuraria informação na literatura sobre uma
determinada espécie de inseto? A outra finalidade é
a de permitir generalizações e predições. Exemplo:
se você encontra um besouro no campo e descobre
que pertence à famı́lia Carabidae, pode, mesmo sem
saber a espécie ou o gênero, dizer que trata-se de
um predador de outros insetos e que portanto não
é uma praga. Embora isso pareça simples, na ver-
dade é um exemplo do grande poder preditivo da
classificação biológica e é o resultado do acúmulo
de informações por mais de duzentos anos. A clas-
sificação atual teve inı́cio em 1758.
Os grupos de organismos na classificação bioló-
gica são chamados táxons (é comumente usado o
plural taxa, mas segundo alguns autores é preferı́-
vel usar táxons). O táxon é um grupo que recebe
um nome formal, como por exemplo Aves, Insecta,
Canis familiaris. Os táxons são arranjados hierar-
quicamente, isto é, as espécies são agrupadas em
gêneros, os gêneros em famı́lias, e assim por diante.
Cada nı́vel na hierarquia é chamado de categoria:
categoria gênero, categoria ordem, etc.
As categorias obrigatórias na classificação zoo-
lógica são: Reino, Filo, Classe, Ordem, Famı́lia,
Gênero e Espécie. Além dessas, existem várias ou-
tras que podem ser usadas se necessário: Subfilo,
Superclasse, Subclasse, etc. A menor categoria ofi-
cial é a subespécie, que corresponderia a uma forma
geográfica de uma espécie.
5.3 Identificação
Identificar é determinar a que táxon, da classifi-
cação formal em uso, pertence um espécime. Isto é,
a atividade de descobrir a que famı́lia, gênero ou es-
pécie pertence um determinado indivı́duo é chama-
da identificação. É erro comum empregar o termo
classificar para essa atividade. Classificar é agru-
par, uma atividade restrita a especialistas.
A identificação dos insetos apresenta várias difi-
culdades.
Tamanho reduzido: obriga o uso de lupas e
58
microscópios na maioria dos casos; e muitas vezes
exige preparação e montagem especial;
Grande diversidade: o número de espécies co-
nhecidas está em torno de um milhão, com um nú-
mero ainda maior de espécies não descritas (sem
nome);
Metamorfose: muitos insetos mudam muito de
forma ao longo do seu desenvolvimento, o que difi-
culta a identificação simultânea de formas jovens e
adultos. Identificar as formas jovens é particular-
mente difı́cil.
Conhecimento limitado: mesmo se identifi-
cada a espécie, na maioria dos casos não existe
nenhuma informação adicional sobre o inseto, sua
biologia, importância, distribuição geográfica, etc.
Métodos de identificação
Chaves de identificação: são instrumentos
preparados especificamente para facilitar a identifi-
cação de espécimes. Existem vários tipos de chaves,
mas o mais comum é o dicotômico justaposto, em
que existem passos numerados com duas alterna-
tivas cada. Chaves pictóricas são muito úteis, mas
menos comuns. Essas são também dicotômicas mas
em forma de árvore e com os desenhos acompanhan-
do as alternativas.
Comparação com descrições e figuras. Na
ausência de chaves pode ser necessário comparar o
espécime com um grande número de descrições dis-
ponı́veis na literatura, geralmente em publicações
esparsas. Por exemplo, se você usou uma chave e
conseguir determinar o gênero de um inseto, pode
comparar o mesmo com as descrições de todas as
espécies conhecidas do mesmo gênero. Mesmo no
caso de existir uma chave, é recomendável compa-
rar o espécime com uma boa descrição da espécie
para conferir. Isso porque sempre existe a possibi-
lidade de erro ou pode ser uma espécie nova.
Comparação com coleções. É também um
método prático mas de modo geral não deve ser ten-
tado por pessoas não familiarizadas com o grupo.
Não especialistas muitas vezes não conseguem ob-
servar as caracterı́sticas que realmente separam os
táxons e podem ser incapazes de distinguir espéci-
es semelhantes. Podem ser organizadas coleções de
identificação (ou de referência) para finalidades es-
pecı́ficas, como por exemplo identificação de pragas
agrı́colas de uma determinada região ou cultura, ou
de um determinado grupo taxonômico.
Envio a especialistas. Como último recur-
5.4 Regras de Nomenclatura
so, o espécime pode ser enviado a um especialista
ou a um serviço pago de identificação. O primei-
ro problema é encontrar um especialista. Existem
listas de especialistas aptos a identificar determi-
nados grupos disponı́veis em publicações ou na In-
ternet. Mas muitas vezes simplesmente não existe
um especialista vivo no grupo em questão. Deve-se
considerar também que a maioria dos taxonomistas
são professores ou pesquisadores e têm outras atri-
buições, sobrando pouco tempo para identificações
de rotina. Existem também alguns serviços pagos
de identificação, principalmente para grupos de in-
teresse econômico como insetos pragas. O Museu
Britânico realiza tais serviços, mas o custo é relati-
vamente alto.
5.4 Regras de Nomenclatura
As regras de como atribuir e empregar nomes de
animais estão contidas no Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica (Ride et al., 1985). O có-
digo tem por objetivo manter as seguintes carac-
terı́sticas dos nomes cientı́ficos: 1) exclusividade:
cada organismo deve ter apenas um nome; 2) uni-
versalidade: as mesmas regras e nomes devem ser
usadas em todo o mundo; e 3) estabilidade: os no-
mes dos organismos devem permanecer constantes
ao longo do tempo. As principais regras estão rela-
cionadas abaixo.
Abrangência. O código se aplica a todos os
animais vivos ou fósseis, e é o mesmo em todo o
mundo. O código estabelece regras para a forma-
ção e tratamento de nome de táxons dos nı́veis da
espécies, gênero e famı́lia, mas não para os táxons
superiores. Ou seja, não existem regras formais pa-
ra o tratamento de nomes de ordens ou classes.
Liberdade de pensamento taxonômico. O
código garante a liberdade de pensamento taxonô-
mico. As opiniões ou ações de um taxonomista
não devem restringir as atividades dos outros. Por
exemplo, um especialista pode publicar um artigo
dizendo uma certa espécie é sinônimo de outra, mas
outros podem discordar e continuar a usar o sinô-
nimo como um nome válido.
Comissão Internacional de Nomenclatura
Zoológica. Casos especiais devem ser submetidos
à comissão. Por exemplo, se um taxonomista
descobre que um nome antigo e esquecido é o
sinônimo mais antigo de uma espécie comum para
59
a qual outro nome vem sendo usado há muitos
anos, pode solicitar à comissão que mantenha o
nome mais novo com a finalidade de manter a
estabilidade.
Princı́pios e conceitos básicos
Prioridade. Nomes mais antigos têm precedên-
cia sobre os mais novos. A precedência refere-se
exclusivamente à data efetiva de publicação do no-
me. Assim, se um taxonomista descreve uma espé-
cie como sendo nova e mais tarde descobre-se que
outro autor já havia descrito a mesma espécie com
outro nome, o segundo passa a ser tratado como
sinônimo.
Conceito de disponibilidade. Um nome está
disponı́vel a partir da data de sua publicação efe-
tiva. Existem critérios mı́nimos para publicação:
deve ser em tinta sobre papel e deve estar dispo-
nı́vel para venda e/ou permuta. Não são permiti-
das publicações por meio eletrônico ou microfilmes,
nem comunicações de congresso (exceto se publi-
cado nos anais). Cópias mimeografadas, impressas
em computador ou outro meio e distribuı́das entre
os colegas também não são aceitas. O mesmo acon-
tece com teses que ficam apenas na biblioteca local,
mas algumas são efetivamente publicadas.
Conceitos de validade e sinonı́mia. O nome
de um táxon é considerado válido se estiver dispo-
nı́vel (efetivamente publicado) e não existir outro
nome mais antigo para o mesmo táxon. Quando
existe mais de um nome, o que tiver sido publicado
há mais tempo é o único válido, chamado de sinô-
nimo sênior, enquanto os outros são chamados de
sinônimos juniores.
Homonı́mia. Um nome pode ser usado apenas
uma vez, isto é, não podem existir dois animais com
o mesmo nome. O nome publicado, mesmo que não
esteja em uso, é chamado de pré-ocupado. Se al-
gum taxonomista usar um nome pré-ocupado para
um novo táxon, esse é considerado um homônimo
primário e deve ser substituı́do por um novo nome.
Tipos. Tipos são espécimes de referência que
têm a finalidade de estabilizar os nomes. Eles de-
vem ser depositados em instituições públicas, como
museus, onde possam ser reexaminados sempre que
necessário. O tipo de uma espécie ou subespécie
é um exemplar; o tipo de um gênero é uma es-
pécie (espécie-tipo) e o de uma famı́lia é um gênero.
Formação e aplicação de nomes
5.4 Regras de Nomenclatura
Todos os nomes devem ser em latim ou latiniza-
dos e nunca levam nenhuma forma de acento, nem
cedilha.
Nomes do grupo da famı́lia. são uninominais
e no plural. Nomes de famı́lias terminam em -idae,
de superfamı́lias em -oidea, de subfamı́lias em -inae
e de tribos em -ini.
Nomes do grupo do gênero. Incluem os no-
mes de gêneros e subgêneros. Devem ser substan-
tivos no nominativo singular ou tratados como tal.
Os nomes de subgêneros, quando incluı́dos, ficam
entre parênteses entre o nome do gênero e o da
espécie. Ambos devem sempre ser escritos com a
inicial maiúscula.
Nomes do grupo da espécie. incluem os
nomes de espécies e subespécies. São adjetivos
no nominativo singular, e devem concordar com o
nome do gênero. Ambos devem sempre ser escritos
com a inicial minúscula.
Uso dos nomes cientı́ficos
A parte mais importante da nomenclatura para
as pessoas que lidam com animais mas não são es-
pecialistas é o conjunto de regras para uso correto
dos nomes. Isso é essencial para a comunicação cor-
reta no meio técnico e acadêmico no mundo todo.
Nomes de táxons superiores. Os nomes de
ordens, subordens, classes, e filos não são regula-
mentados pelo código de nomenclatura. Desse mo-
do, é impossı́vel dizer qual está correto. A única
regra é que eles são uninomiais e sempre escritos
com a inicial maiúscula. Não se aplica a regra da
prioridade a esses nomes, e portanto os nomes em
uso não são necessariamente os mais antigos. No
caso dos insetos, existem várias ordens com mais
de um nome. Exemplos: Blattaria = Blattodea;
Archeognatha = Microcoryphia; Phasmida = Phas-
matodea, etc. Ninguém tem autoridade para dizer
qual é a forma mais correta e por isso esses diferen-
tes nomes tem o mesmo valor. A recomendação é
usar a forma mais comum e ser consistente, isto é,
use apenas um no mesmo texto.
Nomes do grupo da famı́lia. Os nomes de fa-
mı́lias, superfamı́lias, subfamı́lias, e tribos são sem-
pre uninomiais e tratadas como plural. Existem
terminações padrão para elas: famı́lias sempre ter-
minam em -idae, superfamı́lias em -oidea, subfamı́-
lias em -inae e tribos em -ini. Elas devem ser sem-
pre escritas com a inicial maiúscula em sem itálico
ou sublinhado.
60
Nomes de gêneros e espécies. Os nomes
de gêneros e subgêneros devem ser sempre escritos
com inicial maiúscula e em itálico ou sublinhado.
Os nomes da espécies devem sempre ser usados no
formato binomial Gênero espécie, como em Musca
domestica. Caso exista subgênero e/ou subespécie
o nome toma a forma: Gênero (Subgênero) espé-
cie subespécie como no exemplo hipotético: Musca
(Musca) domestica domestica. O nome do autor
e o ano de publicação não fazem parte do nome,
mas podem ser colocados após o nome, sem separa-
ção por vı́rgula ou nenhum outro caracter; exemplo:
Musca domestica Linnaeus, 1758. Deve haver uma
vı́rgula entre o nome do autor e o ano de publica-
ção. Caso a espécie tenha sido transferida para um
gênero diferente daquele em que foi colocado na pu-
blicação original, o nome do autor deve obrigatoria-
mente ser colocado entre parênteses; exemplo: Syn-
termes dirus (Burmeister, 1839) foi originalmente
descrito como Termes dirus Burmeister, 1839. Por
outro lado, é proibido colocar o nome do autor en-
tre parênteses se o gênero continuar o mesmo da
publicação original. O código também recomenda
que os nomes de gêneros, subgêneros, espécies e su-
bespécies sejam sublinhados ou escritos em itálico.
Apesar de ser uma recomendação, o uso de itáli-
co ou sublinhado já está estabelecido pelo uso e é
normalmente considerado obrigatório. Mas não de-
vem ser sublinhados os nomes de autor e ano, nem
as abreviações “sp.”, “spp.” e “cf.” que comumente
acompanham os nomes. A abreviação “sp.” signifi-
ca espécie e pode ser usada após o nome do gênero
para indicar que se trata de espécie indeterminada;
exemplo: Termes sp.. Nesse caso não existe nome
de autor. A abreviação “spp.” significa espécies e
pode ser usada após o nome do gênero para repre-
sentar um conjunto de espécies do gênero; exemplo:
Termes spp. A abreviação “cf.” significa “confer” e
pode ser usada entre o nome do gênero e da espécie
para indicar que a identificação da espécie é incerta
e necessita confirmação; exemplo: Termes cf. boli-
vianus. O nome do gênero pode ser abreviado na
forma M. domestica após ter aparecido no mesmo
texto por extenso, mas essas abreviações devem ser
usadas com cuidado para evitar confusão de nomes.
Apêndice A
Roteiros de Aula Prática
A.1 Aula Prática: Métodos
de coleta de insetos
Nesta aula você terá oportunidade de observar e
coletar insetos utilizando várias técnicas de coleta.
Estas armadilhas coletam insetos na ausência de
coletores e devido a isto são muito usadas. Exem-
plos: armadilhas luminosas, armadilhas pegajosas,
etc. Foram montadas em uma área da Fazenda
Água Limpa, da Universidade de Brası́lia, quatro
tipos de armadilhas de interceptação: (a) Janela,
(b) Tenda de Malaise, (c) alçapão ou pitfall e (d)
bandejas. A armadilha tipo “Janela” consiste em
uma moldura de vidro de 1 m2 , ancorada em dois
suportes em uma calha e presa ao solo por cordões.
A calha deverá conter água, detergente e algumas
gotas de formol para a preservação dos insetos. Os
insetos durante o vôo batem no vidro e caem na ca-
lha onde ficam armazenados. A tenda de Malaise
funciona como uma barraca de camping possuindo
apenas duas paredes laterais e uma mediana. O in-
seto que chega à tenda tende a subir e, assim, é cap-
turado no tubo coletor, contendo álcool ou cristais
de cianureto, disposto na parte superior e aberta
da tenda. O alçapão consiste em enterrar um reci-
piente para que fique com a borda no mesmo nı́vel
do solo. Dentro deste recipiente pode-se colocar um
vidro com álcool a 50% ou utilizar alguns tipos de
iscas conforme o grupo de insetos que deseja co-
letar. Bandeja ou armadilha de água consiste na
utilização de bandejas rasas (13 x 20 cm) conten-
do água com algumas gotas de detergente e formol.
Estas bandejas podem ser mantidas no chão ou em
nı́veis mais altos da vegetação ou plantação. Estas
armadilhas podem ser mais atrativas se forem pin-
tadas nas cores branca ou amarela. Outra técnica
de coleta que utilizaremos nesta aula é a Varredura
que depende do coletor. A rede de varredura é fei-
ta como a rede entomológica porém com um tecido
mais grosso e um cabo mais resistente. Varredura
é uma técnica eficiente para coletas gerais de in-
setos. Neste processo a rede é usada para bater
a vegetação herbácea em áreas mais abertas. Ca-
da grupo ou estudante deverá caminhar 50 metros
fazendo 50 batidas ininterruptas, fechar imediata-
mente a rede e virar o material (vegetação e inse-
tos) em um plástico grande e resistente, contendo
um algodão com acetato de etila. No laboratório
o material será triado com a utilização de pincéis
para a separação dos insetos. Nesta aula você de-
verá observar o funcionamento das cinco técnicas
de coleta e acondicionar os insetos em frascos ou
plásticos devidamente etiquetados. No laboratório
os insetos deverão ser triados, separados em grupos
(ordens) e contados. Coloque os seus resultados ou
os do grupo em tabelas. No relatório final faça uma
tabela geral de todos os grupos.
Faça análises dos dados da tabelas, trabalhe com
médias e desvios padrões. Discuta os seus resul-
tados tratando da eficiência das armadilhas e das
diferenças entre coletores na varredura. Quais fo-
ram as ordens mais comuns e em quais armadilhas?
Porque alguns grupos de insetos não foram coleta-
dos?
A.2 Aula Prática: Morfologia
Externa
Anatomia externa de gafanhotos (ou baratas),
como exemplo de inseto.
A cutı́cula é a chave do sucesso dos insetos por-
que restringe a perda de água. Três camadas for-
A.2 Aula Prática: Morfologia Externa
Tabela A.1: Número de insetos coletados em cada ordem pelas armadilhas de interceptação.
Coleo Diptera Homo Hemi
Janela
Bandeja
Alçapão
Malaise
Total
Tabela A.2: Número de insetos em cada ordem, coletados por Varredura por coletor
Grupos
Coleo
Diptera
Orthoptera
Homo
Hemi
Hymeno
Total
Grupo 1
Total grupos
mam a cutı́cula que funciona como um exoesqueleto
rı́gido e forte ou fino e flexı́vel para o corpo e apên-
dices, como apódemas que são suportes internos e,
ainda, atuam como pontos de ligação dos múscu-
los, material para as asas agindo como barreiras
entre os tecidos vivos do inseto e o meio ambien-
te. Internamente forram os tubos traqueais, alguns
dutos glandulares e o intestino anterior e posterior
do tubo digestivo.
A cutı́cula dos gafanhotos, assim como a de ou-
tros insetos, é composta de três camadas secreta-
das pelas células da epiderme. A mais externa é a
mais fina, serosa e impermeável à água (provavel-
mente glico-protéica) coberta por lı́pide ou cera; a
mediana é laminada e contém os pigmentos; a mais
interna é a mais larga, flexı́vel e forte. Juntas essas
camadas formam a cutı́cula que protege o inseto da
perda de água, funciona como um exoesqueleto rı́-
gido e forte, além de atuar como áreas de contato
com os músculos internos e determina, também, os
vários tipos de estruturas na superfı́cie do corpo.
Nesta aula estudaremos a anatomia externa e in-
terna do gafanhoto, como um exemplo de inseto.
Siga cuidadosamente os seguintes passos para ob-
62
Hymeno Lepido Ortho Total
servar e desenhar o máximo possı́vel de estruturas:
1) Os exemplares que você vai trabalhar estão
acondicionados no álcool a 70% e receberam uma
pequena dose de formol diluı́do para a melhor con-
servação das estruturas internas. Coloque o inseto
sob uma lupa, examinando-o com o aumento me-
nor. Localize a cabeça. Observe, localize e nomeie
as duas aberturas da rı́gida capsula cranial; verifi-
que a direção das peças bucais ventral (hipognata),
anteriormente (prognata) ou posteriormente (opis-
tognata). Várias regiões podem ser reconhecidas na
cabeça: o ociputo (dorsal) que contata com o vérti-
ce dorsalmente e com a gena lateralmente, a fronte e
o clı́peo. Nos adultos e ninfas encontramos os olhos
compostos, um par de antenas sensoriais. Em mui-
tos insetos encontramos, ainda, três olhos simples
ou ocelos que são sensitivos à luz. Desenhe e ano-
te (número, posição) dos olhos compostos, ocelos e
antenas. Anote suas funções respectivas (consulte
a bibliografia indicada).
2) Destaque a cabeça e examine-a, cuidadosa-
mente, do lado dorsal e ventral identificando: o
o occiputo, o vértice, as genas, a fronte, o clı́peo.
O aparelho bucal do gafanhoto é do tipo mastiga-
A.3 Aula Prática: Anatomia Interna
dor. Observe a posição das peças constituintes des-
se aparelho, observe do lado dorsal e ventral, e de-
pois separe as peças colocando-as sobre uma lâmina
de micróscopio: labrum, hipofaringe, mandı́bulas,
maxilas e o labium. Desenhe essas peças com todas
as suas partes, nomeando-as. Dê as funções de ca-
da uma dessas peças bucais. Faça o mesmo com as
antenas denominando as suas partes constituintes
(escapo, pedicelo e flagelo). Verifique na literatura
indicada qual é o tipo de antena do gafanhoto. Dê
exemplos de outros tipos de antenas.
3) O tórax é composto por três segmentos, o pro-
tórax com as patas protoráxicas, o mesotórax com
as patas mesotoráxicas e as asas anteriores (tegmi-
na) e o metatórax com as patas metatoráxicas e as
asas posteriores. A superfı́cie dorsal desses segmen-
tos são denominados pronoto, mesonoto e metano-
to. Observe e desenhe as asas (nomeando as seis
nervuras principais: costal, subcostal, radial, me-
diana, cubital e anal) e as patas com todas as suas
partes constituintes (coxa, trocanter, fêmur, tı́bia,
tarsos). Células são as áreas das asas delimitadas
por nervuras. Conte e localize o número de células
presentes nas asas anteriores e posteriores.
4) Conte o número de segmentos do abdome. Du-
as placas recobrem cada segmento, a dorsal (tergi-
to) e a ventral (esternito). Pressione um pouco o
inseto para observar as membranas intersegmentais
que conectam as placas na direção antero-posterior
e as membranas pleurais que fazem esta conexão
na direção dorso-ventral. Observe, localize e conte
os espiráculos, os cercos e os estilos. Diferencie o
macho e a fêmea.
A.3 Aula Prática: Anatomia
Interna
Anatomia interna de gafanhotos (ou baratas), co-
mo exemplo de inseto.
A cavidade do corpo do inseto é denominada de
hemocele e preenchida com um fluı́do denomina-
do hemolinfa. Diferentemente do sangue dos ver-
tebrados a hemolinfa raramente possuı́ pigmentos
respiratórios e, assim, não possuı́ função de traoca
gasosa. Nos insetos a função é substituı́da pelo sis-
tema traqueal. O gás que entra e sai da traquéia
é controlado por estruturas chamadas espiráculos
que abrem-se na parede do corpo. Metabólitos não-
63
gasosos são filtrados da hemolinfa por túbulos de
Malphigi filamentosos que possuem terminações li-
vres distribuı́das na hemocele.
Todos os processos motores, sensoriais e fisioló-
gicos são controlados pelo sistema nervoso junta-
mente com hormônios (mensageiros quı́micos). O
cérebro e os cordões nervosos ventrais são visı́veis
a olho nu durante a dissecção do inseto. Os insetos
possuem músculos estriados.
O cérebro é composto de três gânglios fundidos:
protocérebro associado com os olhos, deutocérebro
com as antenas e o tritocérebro que recebe os sinais
vindos do corpo.
1) Remova as patas e as asas do inseto. Prenda-o
com alfinetes no cervix (pescoço) e na posição final
do abdome na placa com a parte dorsal para cima.
Faça um corte lateral (1mm) com uma tesoura e
remova o tergo. O coração está preso a esta placa
portanto, mantenha-a úmida na solução salina.
2) O tecido branco e amorfo que preenche a he-
mocele (cavidade do corpo) é o tecido adiposo. Em
alguns insetos como a barata esse tecido é bem ca-
racterı́stico. Este tecido é análogo ao fı́gado dos
vertebrados. Nutrientes tais como aminoácidos,
gorduras e carboidratos são armazenados e molé-
culas complexas tais como proteı́nas são sintetiza-
das e secretadas na hemolinfa (sangue dos insetos)
neste tecido. Remova cuidadosamente este tecido
para expor os componentes dos outros sistemas.
3) Observe e desenhe o sistema digestivo. O esô-
fago no tórax abre-se num papo no abdome que
termina no proventrı́culo. Posterior a este há uma
série de apêndices (cecos gástricos) que secretam
enzimas para a digestão e também participam da
absorção de nutrientes. No intestino médio (ven-
trı́culo) ocorre a maior parte da digestão quı́mica
e absorção de nutrientes. O intestino posterior é
ativo na absorção de sais sendo que na parte final
(reto) água é ativamente transportada para a he-
molinfa. Os tubos de Malpighi (estruturas filamen-
tosas) situam-se no tubo digestivo na junção entre
o intestino médio e o posterior (sistema excretor).
As duas glândulas salivares com os seus reservató-
rios são encontradas no tórax e são conectadas por
um duto à hipofaringe.
4) Observe e desenhe o sistema reprodutor mas-
culino e feminino. Os ovários (segmento abdominal
4 a 6) consistem de ovarı́olos (espécies de tubos)
onde desenvolvem-se os óvulos. Os dois ovários
unem-se posteriormente a um oviduto comum. A
A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos 64

espermateca (função armazenadora) está ligada ao
oviduto. Glândulas coletoriais abrem-se na vagina
(bolsa genital) na base do ovopositor e secretam as
substâncias que formarão ooteca. O sistema repro-
dutor do macho inclui dois testı́culos localizados
dorsalmente nos segmentos 4 e 5. Os espermato-
zóides movem-se pelos canais deferentes, vesı́culas
seminais e pelo duto ejaculatório.
5) Observe o sistema traqueal: ramificação de tu-
bos prateados (traquéias e traqueólas). O ar entra
no sistema pelos 10 pares de espiráculos.
6) Observe e desenhe o sistema circulatório dor-
sal. A artéria anterior e o coração posterior foram
removidos no inı́cio da dissecção (parte colada ao
tergo). A hemolinfa flui para a cabeça através da
artéria e lateralmente através de veias menores (ós-
tia).
7) Observe o SNC ganglionar e ventral, que con-
siste de um gânglio cerebral (acima do esôfago), um
gânglio subesofágico e um cordão nervoso com vá-
rios gânglios menores.
8) Observe os músculos que são todos estriados.
Os apódemas, invaginações da cutı́cula, são chama-
dos coletivamente de endoesqueleto. Na cabeça en-
contramos 2 ou 3 pares (tentórios) que ligam mús-
culos cefálicos, dão resistência à cabeça, suportam e
reforçam o cérebro, a parte anterior do tubo digesti-
vo e os pontos de articulação das peças bucais. Os
apódemas do tórax recebem o nome e endotórax.
Faça um diagrama dessas estruturas observadas.
habitat (terrestre ou aquático), se aquático verifi-
que forma e posição das brânquias, se terrestre ve-
rifique as asas, anote as diferenças e semelhanças
com os adultos.
Larva: Tipo de metamorfose, ordem do inseto
(nesse caso a dificuldade é muito grande), habi-
tat, anote as caracterı́sticas como ausência de olhos
compostos, tipo de aparelho bucal (igual ou dife-
rente do adulto correspondente), etc., anote o tipo
de larva (consulte as figuras), tente com a ajuda de
figuras fazer a distinção entre as larvas de várias or-
dens, diferencie larva de Lepidoptera e Coleoptera.
Observe que as larvas de Diptera e Hymenoptera e,
até, Coleoptera podem ser muito semelhantes.
Pupa: Tipo da pupa, ordens de insetos que pos-
suem tal tipo de pupa
Exúvia: Ordem do inseto. Observe os revesti-
mentos cuticulares das traquéias, intestinos ante-
rior e posterior nas exúvias. No caso das cigarras
compare a forma das patas anteriores retida nas
exúvias com as patas dos adultos. Explique a dife-
rença observada.
Observe os casulos apresentados.
Consulte a literatura e cite as ordens que possu-
em metamorfose do tipo:
(a) ovo—ninfa—adulto (b) ovo—larva—pupa—
adulto

A.4 Aula Prática: Insetos

Imaturos
Todos os insetos desenvolvem-se de ovos e os jo-
vens eclodem dos ovos. O crescimento é acompa-
nhado por uma série de mudas, nas quais a cutı́cula
é eliminada e renovada. Há dois tipos principais de
metamorfose nos insetos: simples e a completa.
Você receberá uma série de placas de petri con-
tendo ovos, diversos insetos em estágios imaturos
(ninfas ou larvas, pupas), exúvias e diversos tipos
de casulos. Faça desenhos da maioria do material
recebido anotando as caracterı́sticas conforme su-
gestão abaixo:
Ovos: Forma, escultura, cor, se isolado ou agre-
gado, presença de material protetor.
Ninfa: Tipo de metamorfose, ordem do inseto,