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Fisiología

UNIDAD

NEUROENDOCRINOLOGIA 4

“Con la buena educación es el hombre una criatura mansa y divina; pero sin ella es el más feroz de
los animales. La educación y la enseñanza mejoran a los buenos y hacen buenos a los malos”.

Platón

Por: Dr. Francisco Sánchez Lagarda


Docente del área médica en Bioingeniería, ECITEC, UABC.
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UNIDAD 4. NEUROENDOCRINOLOGIA

4.1 GENERALIDADES DE LA COMUNICACIÓN INTERCELULAR


4.1.1 TIPOS DE COMUNICACION
4.1.2 MECANISMO LIGANDO RECEPTOR EFECTOR
4.2 EJE HIPOTALAMO HIPOFISIS GLANDULA CELULA BLANCO
4.2.1 HORMONAS O FACTORES HIPOTALAMICOS DE LIBERACION-SUPRESION
4.2.2 EL HIPOTALAMO
4.2.3 GENERALIDADES DE LOS SISTEMAS DE REGULACION HORMONAL
4.3 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
4.3.1 FUNCIONES BASICAS DE LA SINAPSIS Y CIRCUITOS NEURONALES
4.3.2 CONTRACCION MUSCULAR
4.3.3 TRANSMISION NEUROMUSCULAR
4.4 SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
4.4.1 DIVISIONES Y ACCIONES
4.4.2 EFECTOS ADRENERGICOS Y COLINERGICOS
4.4.3 INTEGRACION CENTRAL DE LA FUNCION AUTONOMA

Por: Dr. Francisco Sánchez Lagarda


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4.1 GENERALIDADES DE LA COMUNICACIÓN INTERCELULAR

4.1.1 TIPOS DE COMUNICACIÓN

En un organismo pluricelular, cada célula depende de otras y las influye. Por tanto, la mayoría de
las actividades celulares solo se desarrollan si las células involucradas son alcanzadas por
estímulos provenientes de otras. Para coordinar todo esto, deben existir mecanismos de
comunicación intercelular.

Así una célula se puede diferenciar, reproducir, incorporar o degradar nutrientes, sintetizar,
secretar o almacenar distintas sustancias, contraerse, propagar señales o morir.

Inducción

Es la acción de estimular células desde el exterior, a través de sustancias producidas por células
inductoras. La célula que es sensible al inductor se denomina célula inducida, célula blanco o
célula diana, y presenta para el mismo, receptores específicos, los cuales pueden ubicarse en la
membrana plasmática, el citoplasma o en el núcleo. Estos receptores son proteínas o complejos
proteicos.

En la mayoría de los organismos superiores, existen dos métodos fundamentales de comunicación


intercelular: un sistema fundado en las neuronas y otro basado en las hormonas. En ambos
sistemas las células se comunican entre sí través de mensajeros químicos.

Inducción sináptica: Las neuronas envían mensajes a sus células efectoras (células blanco), que
pueden ser células musculares, células glandulares u otras neuronas. Para enviar su mensaje, la
neurona libera una sustancia química, un neurotransmisor. El neurotransmisor es liberado en
sitios específicos denominados sinapsis. Las moléculas de neurotransmisor se unen a receptores,
situados en la superficie de la célula “blanco”, y provocan de esta forma cambios físicos y químicos
en la membrana celular y en el interior celular.

Pero cuando el receptor se encuentra en el citoplasma o en el núcleo, el inductor debe ser


pequeño e hidrófobo, de modo que pueda atravesar la membrana plasmática sin dificultad,
mientras que los receptores de membrana pueden recibir inductores de cualquier tipo.

Inducción hormonal: La acción de las hormonas, puede darse básicamente de acuerdo a uno de
estos tipos de inducción:
1. Endócrina. Una glándula libera hormonas (inductor) que pueden actuar sobre células u órganos
situados en cualquier lugar del cuerpo (células “blanco”). Podemos decir que células inductoras e
inducidas se encuentran distantes. Las glándulas endócrinas liberan hormonas al torrente
sanguíneo: las células o tejido blanco poseen receptores que reconocen exclusivamente los
diferentes tipos de moléculas hormonales. Así un receptor reconoce exclusivamente una
hormona. Una célula puede tener distintos tipos de receptores, y así reconocer diferentes
hormonas. Ejemplos: Insulina, Glucagón, hormonas adenohipofisiarias, etc.

2. Paracrina. Una célula o grupo de ellas liberan una hormona que actúa sobre las células
adyacentes que presenten el receptor adecuado. De esta forma la célula inductora e inducida se
encuentran próximas. Ejemplo: Prostaglandinas.

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3. Autocrina. Una célula libera una hormona que actúa sobre la misma célula. Ejemplo:
Prostaglandinas.

4. Neuroendocrina. Una neurona libera su neurosecreción al torrente sanguíneo. Ejemplo:


Oxitocina, ADH, hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas.

5. Contacto directo. La hormona o molécula inductora es retenida en la membrana plasmática de


la célula inductora, por lo tanto, no se secreta. Las células deben ponerse en contacto, para que la
sustancia inductora tome contacto con el receptor localizado en la membrana plasmática de la
célula inducida. Ejemplo: Algunas respuestas inmunológicas.

6. Yuxtacrina. A través de uniones comunicantes. Se dan entre células conectadas mediante


uniones firmes. Responden de forma coordinada ante un inductor que se une a alguna de las
células que están comunicadas. A través de estas uniones pasan pequeñas moléculas como los
segundos mensajeros.

Figura 32. Algunas formas de inducción por moléculas secretadas.

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Figura 33. Efecto de un mismo inductor sobre diferentes células blanco. Recuerde que un inductor
puede tener varios receptores. Un receptor reconoce exclusivamente una sustancia u hormona.

Como se puede observar, existen importantes diferencias entre la comunicación hormonal y la


nerviosa. Las neuronas tienden a actuar sobre una célula en particular o sobre un grupo de ellas.
Generalmente los axones recorren distancias cortas, aunque existen excepciones a esta regla. La
comunicación entre neuronas puede desarrollarse en cuestión de milisegundos. Por el contrario,
una hormona liberada al torrente sanguíneo por una glándula, puede alcanzar células y tejidos en

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cualquier parte del cuerpo, siempre que estas tengan el receptor adecuado, además la
comunicación hormonal puede prolongarse por espacio de minutos o varias horas.

Figura 34. Inducción endócrina versus inducción sináptica. La hormona transportada por la sangre
alcanza a todas las células del cuerpo, uniéndose solo a las que presentan receptores específicos.
En la sinapsis, el neurotransmisor transportado a las terminales nerviosas por flujo axónico, es
liberado en el espacio sináptico, alcanzando solo a las células efectoras próximas a la terminal
nerviosa.

Características del complejo inductor – receptor.

Cuando una hormona pasa a la circulación, puede alcanzar todos los tejidos del cuerpo, sin
embargo, por lo general su acción sólo se evidencia en un limitado número de células. El receptor
es por lo general un complejo proteico específico al que cada inductor se une selectivamente, de
este modo la sustancia inductora y su receptor forman un complejo que presenta las siguientes
características:

• Encaje inducido. La unión inductor receptor supone una adaptación estructural entre
ambas moléculas.
• Saturabilidad. Ya que el número de receptores en una célula es limitado, un eventual
aumento en las concentraciones del inductor, pondría en evidencia la saturabilidad del
sistema.
• Reversibilidad. El complejo inductor-receptor se disocia después de su formación.

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Los inductores se pueden clasificar en dos grupos:

a) Los que se unen a receptores de membrana


b) Los que ingresan a la célula y se unen a receptores del citosol.

A su vez las moléculas que actúan como hormonas pueden clasificarse de acuerdo a su estructura
química en cuatro categorías:

• Esteroides: Son derivados del colesterol. Ejemplo: glucocorticoides,


mineralocorticoides, esteroides sexuales, la vitamina D y el ácido retinoico.
• Derivados de aminoácidos: Derivados de la tirosina. Son conocidos como
aminohormonas. Existen dos tipos: a) los que interactúan con receptores de
membrana (adrenalina y noradrenalina, producidas por la glándula suprarrenal) y los
que se unen a receptores citosólicos (como la hormona tiroidea).
• Péptidos o proteínas: Son cadenas de aminoácidos. Ejemplos de hormonas peptídicas
son la oxitocina y la hormona antidiurética. Ejemplos de las hormonas proteicas son la
insulina, glucagón y hormona del crecimiento. Son mitógenos potentes.
• Derivados de ácidos grasos: Las prostaglandinas y las hormonas juveniles de los
insectos son hormonas derivadas de ácidos grasos.

Estos mensajeros químicos no actúan de la misma forma. La membrana plasmática celular


constituye una barrera que se opone al flujo de información. En la membrana plasmática se alojan
mecanismos que transducen señales externas en otras internas, responsables últimos de la
regulación de las funciones celulares. En general vamos a denominar a las señales externas
(hormonas) como primeros mensajeros, y a las señales internas como segundos mensajeros. El
proceso de generar segundos mensajeros depende de una serie de proteínas de la membrana
celular. Los segundos mensajeros son en general moléculas de pequeño tamaño, cuya rápida
difusión permite que la señal se propague rápidamente por todo el interior celular.

El otro tipo de señales extracelulares (inductores) son las hormonas esteroideas y las hormonas
tiroideas, que por su naturaleza hidrofóbica o liposoluble, pueden difundir a través de la
membrana plasmática, e interactuar directamente con receptores que se encuentran en el interior
de la célula, por ejemplo en el citosol. Una vez que el inductor interactúa con el receptor del
citosol, forma un complejo hormona-receptor, este complejo ingresa al núcleo donde activan
genes específicos.

4.1.2 MECANISMO LIGANDO RECEPTOR EFECTOR

Inducción celular mediada por receptores de membrana asociados a proteínas G.

Podemos decir que las rutas de transmisión de información intracelular comparten una secuencia
de procesos. Los mensajeros externos (primer mensajero), se unen a las moléculas receptoras que
activan a las proteínas transductoras asociadas al receptor. Estas proteínas una vez activadas,
transportan señales a través de la membrana a las enzimas amplificadoras, que generan las
señales internas transportadas por los segundos mensajeros.

En este caso de inducción, el receptor de membrana, transmite información a través de la


membrana plasmática, hacia el interior de la célula, por medio de una proteína transductora, la

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proteína G. Las proteínas G poseen tres subunidades, alfa, beta y gamma. La subunidad alfa puede
unir GTP y también puede degradarlo (actividad GTPasa). El dímero beta-gamma mantiene a la
proteína G unida a la membrana. Estas proteínas G, solo pueden activarse cuando unen Guanosin
trifosfato (GTP). Por lo tanto, la interacción del receptor unido al ligando provoca la activación de
la proteína G y su unión al GTP.

La proteína G activada, provoca la activación de una enzima amplificadora. Esta enzima convierte
las moléculas precursoras ricas en fosfato en los segundos mensajeros. Por ejemplo, la enzima
amplificadora adenilato ciclasa convierte el ATP en AMPc, mientras que la enzima amplificadora
fosfolipasa C corta el fosfolípido de membrana 4,5 fosfatidil inositol (PIP2) en diacilglicerol (DAG) e
inositol trifosfato (IP3). Como dijimos anteriormente, la proteína G tiene actividad GTPasa
(degrada el GTP), es decir, que pasado un tiempo la misma proteína G se desactiva, terminando
con la señal. En el estado inactivo la proteína G está unida a GDP.

Figura 35. Vía de los fosfato de inositoles.

En resumen, existen dos rutas principales de transmisión por segundos mensajeros:

La primera vía utiliza como segundo mensajero al AMPc. El AMPc es generado por la enzima
amplificadora adenilato ciclasa.

La segunda vía utiliza una combinación de tres segundos mensajeros: iones calcio (Ca++), inositol
trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG). En este caso la enzima amplificadora es la fosfolipasa C que
genera el IP3 y el DAG a partir del fosfolípido de membrana (el PIP2). El IP3 provoca la liberación
del calcio intracelular, de sus reservorios; por ejemplo, del retículo endoplásmico liso.

Existen dos tipos de proteínas G, las proteínas G estimuladoras (Gs y Gq) y las proteínas G
inhibidoras (Gi).

La proteína Gs unida a GTP activa a la adenilato ciclasa aumentando la cantidad de AMPc en el


interior celular.

La proteína Gi inactiva a la adenilato ciclasa, disminuyendo indirectamente la cantidad de AMPc


intracelular.

La proteína Gq unida a GTP activa a la fosfolipasa C, aumentando la cantidad de DAG, IP3, y Ca


intracelular.

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Figura 36. Vía de adenilato ciclasa.

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El AMPc regula la actividad de la proteinquinasa A (PKA)

La activación de la adenilato ciclasa por una proteína Gs aumenta la concentración de AMPc en el


citosol. Este AMPc puede unirse a un sitio regulador de una proteinquinasa específica denominada
proteinquinasa A (PKA). Toda proteinquinasa A consta de dos subunidades, una catalítica y otra
regulatoria. La unión del AMPc a la subunidad regulatoria, provoca la activación de la PKA y la
liberación de las subunidades catalíticas activas. Esta proteinquinasa inicia una cascada de
fosforilaciones que determinan las respuestas celulares específicas de cada tipo celular.

Figura 37. Efecto de la proteinquinasa A sobre la glucólisis.

El diacilglicerol (DAG) activa a la proteinquinasa C (PKC)

La proteinquinasa C (por ser Ca dependiente) es una enzima de membrana activada por el DAG. La
PKC es una serin-treonin quinasa (agrega fósforo a los aminoácidos serina y treonina), que inicia
una cadena de fosforilaciones, cuyos productos finales actúan a nivel del núcleo celular. Allí actúan
como factores de transcripción celular que regulan la multiplicación celular. Cuando el DAG se
degrada la PKC se inactiva.

El inositol trifosfato (IP3) provoca la liberación de Ca del retículo endoplásmico liso.

El IP3 provoca la apertura de los canales de Ca dependientes de ligando (en este caso el IP3) del
REL (retículo endoplásmico liso). Esto provoca la salida del Ca del REL hacia el citosol. El calcio
citosólico se comporta como segundo mensajero.

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El calcio citosólico se une a la calmodulina.

La calmodulina es una proteína pequeña que une calcio. La unión del calcio a la calmodulina
provoca un cambio conformacional en esta proteína. El complejo calcio-calmodulina se une a otras
proteínas, activándolas. De esta forma el calcio por intermedio de su unión a la calmodulina puede
actuar sobre varias vías de señalización. Por ejemplo, el complejo calcio-calmodulina puede unirse
a una quinasa, calcio dependiente, para iniciar una cascada de fosforilaciones o a la enzima
fosfodiesterasa que degrada el AMPc. La calmodulina es el principal sensor de Calcio en las células
beta. Por otro lado, la calsecuestrina es la proteína más abundante en el interior del retículo
sarcoplásmico, en donde constituye la principal proteína que une calcio y es capaz de almacenar
calcio en una cantidad suficiente para permitir contracciones repetidas. Se encuentra localizada
exclusivamente en las cisternas de las zonas de unión de la membrana plasmática, no se ha
encontrado en el retículo endoplásmico liso. La calsecuestrina no se encuentra anclada a la
membrana del retículo sarcoplásmico, sino que por medio de interacciones con la triadina y la
juntina se asocia al receptor de rianodina, así las cuatro proteínas forman un complejo central
para la liberación de calcio. Cada molécula de calsecuestrina puede unir de 18 a 50 iones calcio.

La calcineurina es una enzima, dependiente del calcio y de la calmodulina, que efectúa una
regulación positiva de las vías de transducción de señales en los linfocitos T, favoreciendo la
transcripción de genes de diversas citosinas dependientes del factor nuclear de las células T
activadas, entre las que se encuentran las interleucinas, el factor estimulador de colonias de
granulocitos y macrófagos, el factor de necrosis tumoral y el interferón gamma. La calcineurina se
encuentra en el sistema nervioso central, también se denomina proteína fosfatasa 2B. Tiene un
papel en la transcripción de la molécula de ADN en molécula de ARN. Está involucrada en el
desarrollo de los linfocitos T y el músculo cardiaco.

Otras proteínas que se unen al calcio y lo llevan hacia las células son las calbindinas. La calbindina
se considera como una proteína enlazadora de calcio que pertenece al grupo de la familia de la
troponina C

Ejemplos de respuestas inducidas por AMPc

• Activación génica
• Sentido del olfato

Amplificación de señales

La unión del inductor al receptor de membrana activa a varias proteínas G, cada proteína G puede
activar a su vez una AC por un periodo prolongado, generándose muchas moléculas de AMPc, cada
molécula de AMPc activa una proteinquinasa A, que a la vez puede fosforilar muchas moléculas de
enzima, activándolas. Cada enzima puede producir muchas moléculas de producto.

De esta simple secuencia deducimos, que de la unión de un inductor a su receptor de membrana,


se obtiene una respuesta celular amplificada, pues obtenemos varias unidades de producto,
partiendo de una unidad de inductor.

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En algunos casos, la disociación entre el receptor y el ligando es tan rápida que no tiene lugar esta
amplificación. En general las respuestas pueden ser rápidas, sólo si el mecanismo de inactivación
también es rápido.

Figura 38. Vías de transmisión a través de segundos mensajeros.

4.2 EJE HIPOTALAMO- HIPOFISIS- GLANDULA- CELULA BLANCO

El sistema endocrino se ocupa fundamentalmente de los mediadores químicos (hormonas) los


cuales secreta a la circulación sanguínea para que éstos cumplan en su órgano o célula diana una
determinada función metabólica para la cual fue liberada. Los efectos del sistema tienen la
particularidad de producirse en segundos en algunos casos o tomar días incluso semanas en otros.

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Las hormonas, son los personajes principales del sistema endocrino, se encuentran contenidas en
un principio por la membrana plasmática de la célula que le dio origen. Una vez que son liberadas
al torrente sanguíneo, pasa a ser la pared vascular su principal contenedor, quien le guiará a partir
de ahora hacia su destino final (órgano o célula diana) donde llevará a cabo su función.

Figura 39. El hipotálamo y sus relaciones.

Las glándulas son órganos encargados de sintetizar y almacenar las hormonas. Se encuentran
distribuidas por todo el organismo, poseen cada una característica particular que los hace capaces
de originar la diversidad de hormonas que encontramos en la sangre.

La hipófisis o glándula pituitaria, es de pequeño tamaño (1 cm de diámetro y 1 gr de peso), se


encuentra situada en la silla turca (base del cráneo), conectada con su principal regulador, el
hipotálamo a través del tallo hipofisario.

Fisiológicamente podemos dividir a la hipófisis, en hipófisis anterior (o adenohipófisis), e hipófisis


posterior (o neurohipófisis), las cuales están separadas por tejido avascular: la pars intermedia.

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La adenohipófisis secreta seis hormonas importantes y otras menores:

• Hormona del crecimiento (GH)


• Adrenocorticotropina (ACTH)
• Tirotropina (TH)
• Prolactina (PRL)
• Hormona Folículo estimulante (FSH)
• Hormona Luteinizante (LH)

La neurohipófisis secreta dos hormonas importantes:

• Hormona antidiurética o Vasopresina (ADH): Tiene como misión principal la


regulación de las pérdidas renales de agua. El estímulo fisiológico primario es la
osmolalidad plasmática, hasta el punto de que variaciones de 1% son capaces de
inducir cambios en la liberación de ADH. Mediado por osmorreceptores hipotalámicos.
• Oxitocina (OT): Es un octapéptido que se libera ante diferentes estímulos de tipo
neurológico, como los inducidos por neurotransmisores hipotalámicos, bien del tipo
hormonal como los estrógenos, o de tipo mecánico como la succión del pezón. La
progesterona es un inhibidor de la oxitocina.

La adenohipófisis contiene diferentes tipos de células, cada uno especializado en la síntesis de


cada una de las hormonas: células somatotropas, corticotropas, tirotropas, gonadotropas y
lactotropas. La hipófisis controla su secreción a través de un mecanismo llamado
retroalimentación.

En el caso de la neurohipófisis las células que secretan sus hormonas no están localizadas en ella,
sino en dos grandes núcleos hipotalámicos: el núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular, y
desde allí son transportadas a la neurohipófisis. La neurohipófisis se inicia en un mamelón del
suelo del diencéfalo, llamado infundíbulo, que crece en sentido caudal hasta contactar con la
adenohipófisis.

La pars intermedia no se puede identificar en el adulto como una capa pronunciada, quedando
reducida a una zona de quistes. Está constituida por células grandes poligonales y cargadas de
gránulos secretorios, éstas células secretan melanocortina (MSH) al igual que las células
corticotropas del lóbulo anterior.

La tiroides está situada en la cara anterior del cuello por debajo de la laringe, formada por dos
masas laterales unidas por un istmo central. Secreta tres hormonas importantes:

1. Tiroxina (T4)
2. Triyodotironina (T3)
3. Calcitonina (relacionada al metabolismo del calcio).

La paratiroides son dos glándulas pequeñas situadas por detrás y a los lados de la glándula tiroides
y secretan:

1. Parathormona (PTH), reguladora junto a la calcitonina del metabolismo del calcio y del
fósforo.

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Las suprarrenales, en número de dos se encuentran ubicadas sobre el polo superior de cada riñón.
Están constituidas por dos sectores distintos en el mismo órgano, la más externa es la corteza y la
parte central se denomina médula. La primera encargada de secretar principalmente:

1. Aldosterona
2. Cortisol

La médula está relacionada con el sistema nervioso simpático, secreta dos hormonas:

1. Adrenalina
2. Noradrenalina

El páncreas, además de sus funciones digestivas, posee por su porción endocrina la capacidad de
secretar tres hormonas:

1. Insulina
2. Glucagón
3. Somatostatina

Estas, están sintetizadas por tres tipos celulares específicos, células beta, alfa y gamma,
respectivamente, que se encuentran formando cúmulos de células: los islotes de Langerhans.

Los ovarios son glándulas reproductoras femeninas, pares, ubicados en la cavidad pelviana. Están
constituidos por tejido estromal de sostén y tejido epitelial germinativo que constituye los
folículos ováricos y se encarga de la producción de dos hormonas:

1. Estrógeno
2. Progesterona

Los testículos son glándulas reproductoras masculinas en número de dos contenidas en las bolsas
escrotales formando parte del aparato genital masculino. Su tejido germinal contiene a las células
de Leydig, encargadas de sintetizar la principal hormona masculina:

1. Testosterona

La placenta constituye durante el embarazo una fuente importante de hormonas esenciales para
el desarrollo normal del embarazo. Ellas son:

1. Gonadotropina coriónica humana (GCH)


2. Somatotropina coriónica humana (SCH)
3. Estrógenos y progesterona en menor medida.

Finalmente, las hormonas, son sustancias químicas que varían en su composición dependiendo de
su origen. Podemos clasificarlas en tres tipos:

a) Hormonas esteroideas. Derivadas del colesterol, como el cortisol, aldosterona, estrógeno,


progesterona.
b) Hormonas derivadas de aminoácidos. Derivadas de la tirosina, como T3, T4, adrenalina y
noradrenalina.
c) Hormonas proteicas o peptídicas. Hormonas hipofisarias, Parathormona, hormonas
pancreáticas.

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Estas hormonas pueden tener acción local (secretina, colecistoquinina), otras pueden
tener acción general (hormona de crecimiento, hormonas tiroideas) y otras pueden actuar
sobre tejidos específicos donde se encuentra su receptor (adrenocorticotropina).

La sangre, constituye el medio líquido que proporciona a las hormonas los transportadores
necesarios para su movilización a través de todo el organismo.

4.2.1 HORMONAS O FACTORES HIPOTALAMICOS DE LIBERACION O SUPRESION

ESTIMULADORAS

HORMONA LIBERADORA DE CORTICOTROPINA (CRH)

La CRH es activadora de la secreción hipofisaria de ACTH, (derivado de la propiomelanocortina). Su


secreción procede de neuronas hipotalámicas del núcleo paraventricular, núcleo supraóptico,
núcleo arcuato y sistema límbico. Actúa fijándose a receptores específicos de las células
corticotrópicas y solo estimula la liberación hormonal en presencia de calcio.

HORMONA LIBERADORA DE LA HORMONA DE CRECIMIENTO (GHRH)

La GHRH pertenece a una familia de moléculas entre las que se encuentran la secretina, el
glucagón, el péptido intestinal vasoactivo y el péptido gástrico inhibidor. El núcleo arcuato del
hipotálamo es el lugar principal de producción de GHRH, aunque también existen algunas
neuronas de GHRH en el núcleo ventromedial. La GHRH también está presente en la mucosa del
intestino delgado. Presenta dos formas químicamente diferentes, de 40 y 44 aminoácidos
respectivamente, ejerce una cantidad de acciones sobre las células somatotrópicas. Después de
fijarse en la membrana de las células hipofisarias estimula la secreción de GH por un mecanismo
dependiente de calcio y activa a la adenilato ciclasa, con la acumulación del AMPc. También activa
el ciclo de fosfatidil inositol y ejercería una acción directa dentro de la célula mediante
fosforilación de una enzima ligada al gránulo secretorio.

HORMONA LIBERADORA DE GONADOTROPINA (GNRH)

La GNRH actúa sobre los receptores hipofisarios de alta afinidad para estimular la producción y
liberación de FSH y LH. Al igual que otros neuropéptidos se sintetiza como parte de una gran
prohormona que se cliva enzimáticamente y es modificada todavía más dentro de los gránulos
secretorios. Se secreta principalmente por neuronas del área preóptica y está constituida por tan
solo 10 aminoácidos. Su acción se inicia con la fijación a receptores específicos de la superficie
celular, el proceso de liberación se activa mediante la movilización del calcio intracelular. Los
agonistas adrenérgicos facilitan la liberación de GNRH, mientras que los opiáceos endógenos la
inhiben, los estrógenos aumentan la cantidad de receptores GNRH y los andrógenos la reducen.

La respuesta hipofisaria a la GNRH varía considerablemente a lo largo de la vida.

HORMONA LIBERADORA DE TIROTROPINA (TSHRH)

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Es un tripéptido, se produce en el área hipotalámica anterior, también se ha encontrado TSHRH


extrahipotalámica en la hipófisis posterior, en otras zonas del cerebro, de la médula espinal y el
aparato gastrointestinal. La TSHRH estimula la secreción de TSH mediante el incremento del calcio
citoplasmático libre, probablemente del fosfatidil inositol y los fosfolípidos de membrana
participan en la secreción de TSH mediada por la TSHRH y también estimula la liberación de
prolactina.

Los efectos estimulantes de la TSHRH se inician con la fijación del péptido a los receptores
específicos en la membrana plasmática de la célula hipofisaria. Su acción se ejerce sobre la
membrana y no depende de la internalización, aunque ésta tiene lugar. En adición, la TSHRH
estimula la formación de RNAm que codifica a la prolactina.

FACTORES LIBERADORES DE PROLACTINA (PRL)

Los factores liberadores de PRL son neurotransmisores (serotonina, acetilcolina), sustancias


opiáceas y estrógenos.

Otros factores estimulantes de la liberación de PRL en la especie humana son la TSHRH, el péptido
intestinal vasoactivo, la sustancia P, colecistoquinina, neurotensina, GHRH, GNRH, oxitocina,
vasopresina y galanina.

INHIBIDORAS

FACTORES INHIBIDORES DE PROLACTINA (PRL)

Se ha comprobado como la dopamina (DA) constituye el principal factor hipotalámico con


actividad inhibidora de la liberación de PRL. Los núcleos arcuatos y paraventricular del hipotálamo
producen dopamina: la DA viaja a través de los axones hasta las terminaciones nerviosas de la
eminencia media, donde se libera a la circulación portal y llega a la hipófisis anterior para inhibir la
liberación de PRL a través de interacciones con los receptores D2 (receptores de la dopamina
ligados a la adenilato ciclasa). La DA inhibe la formación de AMPc e inhibe la síntesis de
fosfoinositol, paso importante en la regulación posreceptor de la secreción de PRL.

HORMONA INHIBIDORA DE GH O SOMATOSTATINA

Se halla ampliamente distribuida en todas las células del sistema nervioso, actuando como
neurotransmisor en muchas regiones como la médula espinal; el tronco encefálico y la corteza
cerebral. La Somatostatina también existe en el aparato gastrointestinal y en otros órganos. Las
células específicas secretoras de Somatostatina (células D) de los islotes pancreáticos intervienen
en la regulación de la secreción de insulina y glucagón y constituye un ejemplo de control
paracrino hormonal. La Somatostatina actúa a través de una familia de al menos cinco receptores
de membrana acoplados a proteína G que utilizan diversas vías de segundos mensajeros. La
Somatostatina inhibe la secreción de GH y reduce la respuesta de GH a los estímulos secretagogos
sin alterar los niveles de RNAm de la GH.

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Figura 40. Hormonas liberadoras e inhibidoras del hipotálamo.

4.2.2 EL HIPOTALAMO

Es la parte del encéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal
de los cuerpos mamilares. Se ubica por debajo del tálamo y forma el piso y la parte inferior de las
paredes laterales del tercer ventrículo.

Figura 41. Hipotálamo.

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Fisiología

Por delante del hipotálamo existe un área llamada área preóptica que va desde el quiasma óptico
hasta la lámina terminal y la comisura anterior.

Funciones del hipotálamo:

• control endócrino.
• secreción de vasopresina y oxitocina.
• Regulación de la temperatura
• Regulación de la ingesta de alimentos y agua.
• Regulación de la emoción y conducta
• Control de los ritmos circadianos.

En condiciones normales, la porción anterior del hipotálamo mantiene la temperatura corporal en


36.6-37 grados. La estimulación de la región lateral del hipotálamo inicia la sensación de hambre.
Esta área se denomina centro del hambre. La destrucción bilateral de este centro lleva a la
anorexia con la pérdida consiguiente de peso corporal. La estimulación de la región medial inhibe
el acto de comer. Esta área se denomina centro de la saciedad. La destrucción bilateral del centro
de la saciedad produce un apetito voraz incontrolado que lleva a obesidad extrema.

La estimulación de otras áreas de la región lateral produce un aumento inmediato del deseo de
beber agua; esta área se denomina centro de la sed.

El hipotálamo es el principal centro del encéfalo para mantener el medio interno del cuerpo. Casi
no hay tejido en el cuerpo humano que escape de su influencia.

Figura 42. Eje hipotálamo – hipófisis – glándula o célula blanco.

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Fisiología

4.2.3 GENERALIDADES DE LOS SISTEMAS DE REGULACION HORMONAL

Función de las hormonas hipofisarias:

• Hormona de crecimiento (GH): Como efecto general promueve el desarrollo de todos los
tejidos del organismo capaces de crecer. Como efecto metabólico: aumenta la síntesis de
proteínas, la movilización de ácidos grasos del tejido adiposo y su utilización como energía
y disminuye la utilización de glucosa en todo el organismo. Aumenta las proteínas
corporales, utiliza los depósitos de grasa y conserva los hidratos de carbono. La
insuficiencia de GH produce enanismo si el déficit se produce durante la infancia, por el
contrario, su exceso produce gigantismo en la edad infantil o acromegalia en la edad
adulta.
• Adrenocorticotropina (ACTH): Estimula a las células de la corteza suprarrenal a secretar
sus respectivas hormonas. (Aldosterona, cortisol, adrenalina, noradrenalina).
• Tirotropina (TRH): Estimula la glándula tiroides provocando la secreción de T3 y T4.
• Foliculoestimulante (FSH): En la mujer induce el crecimiento de los folículos ováricos
antes de la ovulación, mientras que en el hombre promueve la maduración de los
espermatozoides.
• Luteinizante (LH): Induce la ovulación y la secreción de hormonas sexuales femeninas por
los ovarios en la mujer y testosterona por los testículos en el hombre.
• Prolactina (PRL): Promueve el desarrollo de las glándulas mamarias y la secreción láctea.
• Antidiurética (ADH): Determina la retención de agua a nivel renal, aumentando así el
volumen sanguíneo, y provoca la contracción de los vasos sanguíneos, efectos que
sumados incrementan la tensión arterial.
• Oxitocina (O): Actúa sobre dos órganos “blanco”; en el útero provocando su contracción
durante el parto para la expulsión del feto; en las mamas contrae las células mioepiteliales
para la secreción de leche.

Eje hipotálamo-hipófisis-tiroideo

El hipotálamo al secretar a la hormona TRH, estimula a las células de la hipófisis a producir


TSH, la cual al llegar a la glándula tiroides produce un aumento en sangre de sus dos hormonas
(T3 y T4). La T4 constituye el 93% de las hormonas tiroideas activas y la T3 el 7% restante, sin
embargo casi toda la T4 se convierte finalmente a T3 en los tejidos. La función de ambas es
cualitativamente igual pero difieren en rapidez e intensidad ya que la T3 es cuatro veces más
potente y su acción dura menos tiempo. Su función general se basa en incrementar la
velocidad de las reacciones químicas en todas las células del organismo, aumentando así el
metabolismo basal. La calcitonina favorece el depósito de calcio en tejido óseo y reduce por lo
tanto la concentración del mismo en el LEC.

Eje hipotálamo-hipófisis-gonadal

Al secretar el hipotálamo la hormona liberadora de gonadotropinas (GRH), da vía libre a que


las hormonas luteinizante y Foliculoestimulante sean secretadas y provoquen la estimulación

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Fisiología

correspondiente en las gónadas donde a su vez se liberan estrógeno y progesterona hacia la


circulación.

En el hombre, la testosterona se secreta junto a dos hormonas más, la dihidrotestosterona y


la androstenediona, pero la concentración de testosterona es tanto más superior que se la
considera la más importante. Su función radica en estimular el crecimiento de los órganos
sexuales masculinos y desarrollar los caracteres sexuales secundarios masculinos.

En la mujer, el estrógeno es secretado por los ovarios en grandes cantidades y en forma


mucho menor también lo hace la corteza suprarrenal y la placenta durante el embarazo. En el
plasma de la mujer encontraremos tres tipos de estrógenos: el beta estradiol, la estrona y el
estriol, siendo el beta estradiol el más importante. Su función es estimular el desarrollo de los
órganos sexuales femeninos, glándulas mamarias y caracteres sexuales secundarios.

Hormonas suprarrenales

Por estimulación proveniente de la hormona liberadora de corticotropina, en hipotálamo y la


corticotropina desde la hipófisis, las glándulas suprarrenales reciben el estímulo para secretar,
por parte de la corteza el glucocorticoide cortisol y el mineralocorticoide aldosterona.

El cortisol estimula la gluconeogénesis en hígado, disminuye la utilización de glucosa por las


células, aumentando en consecuencia la glucemia. Incrementa las proteínas hepáticas y
plasmáticas. Promueve la movilización de ácidos grasos en el tejido adiposo. El estrés
determina su liberación y aumento en sangre, lo cual tiene un potente efecto antiinflamatorio.

La aldosterona sobre el riñón, favorece el transporte de sodio y potasio a través de los túbulos
renales. Aumenta el volumen del LEC con la consiguiente elevación de la tensión arterial.
Sobre las glándulas sudoríparas, salivales y absorción intestinal, aumenta la reabsorción de
sodio y la secreción de potasio.

Hormonas pancreáticas

La Insulina es la hormona hipoglucémica. Favorece la entrada de glucosa a las células,


almacenándola en forma de glucógeno, principalmente en hígado y músculos. Sobre los lípidos
provoca el depósito de los hidratos de carbono que ya no pueden almacenarse como
glucógeno y lo hacen en forma de tejido adiposo. Promueve la captación de aminoácidos por
las células convirtiéndolas en proteínas.

El glucagón es la hormona hiperglucemiante. Provoca la degradación del glucógeno hepático


(glucogenólisis) y aumenta la formación de glucosa a partir de aminoácidos (gluconeogénesis).
Ambos efectos aumentan la disponibilidad de glucosa para el organismo. En concentraciones
elevadas aumentan la fuerza cardiaca, favorece la secreción biliar e inhibe la secreción
gástrica.

Hormona paratiroidea

El metabolismo del calcio y del fósforo, la función de la vitamina D y la formación de


estructuras relacionadas se encuentran ligadas en un sistema común a la Parathormona y a la
calcitonina secretada por la tiroides.

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La Parathormona controla la concentración de calcio en el LEC mediante la regulación de la


absorción de calcio por el intestino, la excreción de calcio por los riñones, y la liberación del
mismo desde los huesos.

Vida media hormonal

El tiempo de acción de las hormonas varía dependiendo de cada tipo, algunas tales como la
adrenalina y noradrenalina son secretadas y utilizadas en segundos luego de su utilización, por
el contrario otras tales como la tiroxina y la hormona de crecimiento pueden tardar meses en
producir su efecto completo. Cada una posee su propio comienzo y duración de acción
adecuados para ejercer su control específico.

Receptores hormonales

Las hormonas endocrinas no actúan directamente sobre su célula diana, sino que lo hacen por
medio de la combinación previa a un receptor, molécula ubicada en la superficie o el interior
de dicha célula a partir de la cual se gatilla una cascada de reacciones que culmina con el
efecto final para la cual fue requerida. Generalmente los receptores son proteínas grandes y
cada una suele ser específica para una determinada hormona.

El número de receptores en una célula no permanece constante debido a que ellas mismas
(las proteínas) resultan inactivadas o destruidas durante su función y en otros momentos son
reactivadas o se fabrican nuevas. Por ejemplo, la unión de una hormona a su receptor puede
producir una reducción en el número de receptores, a esto llamamos regulación en baja, y en
otros casos, estas mismas hormonas inducen una regulación en alza, volviendo al tejido más
sensible a los efectos de la hormona.

Figura 43. Hormonas y sus órganos diana.

Regulación de la glucemia

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En un individuo normal, la glucemia tiene un valor de 80-90 mg/dl en ayunas, la cual se eleva a
120-140 mg/dl luego de la ingestión de algún alimento, pero el sistema de retroalimentación
de control devuelve la glucemia a su nivel normal dentro de las dos horas siguientes. A la
inversa, en ayuno la función hepática de la gluconeogénesis suministra glucosa para mantener
la glucemia en rangos normales. La insulina hace descender la glucemia, mientras que el
glucagón hace elevar la glucemia. A lo largo de horas y días se secretan hormona de
crecimiento y cortisol, las cuales disminuyen la tasa de utilización de glucosa por células en
caso de hipoglucemia grave.

Recuerde que la glucosa es el único nutriente que en condiciones normales puede ser utilizado
por el encéfalo, la retina y el epitelio germinativo de las gónadas.

Regulación de la calcemia

La Parathormona produce elevación de la concentración de calcio en plasma (calcemia) por el


efecto sinérgico de dos acciones. Por un lado provoca la reabsorción de calcio y fosfato del
hueso, y por otro lado disminuye la excreción de calcio por los riñones. El descenso en la
concentración de fosfato, por su parte, es originado por efecto renal de la Parathormona
produciendo una fosfaturia excesiva.

Una disminución en la calcemia hace aumentar rápidamente la secreción de Parathormona en


5 veces o más; sucediendo lo contrario ante un aumento en la calcemia.

La calcitonina producida por la tiroides, es la encargada de disminuir rápidamente la calcemia.


Es efectiva al disminuir la resorción ósea y posiblemente a su efecto osteolítico; y en segundo
lugar, por su efecto más prolongado al inhibir la formación de nuevos osteoclastos. Sus efectos
son obviamente opuestos a los de la Parathormona.

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Figura 44. Hormonas hipofisarias.

4.3 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

En el sistema nervioso central la información se transmite principalmente bajo la forma de


potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente “impulsos nerviosos”, que pasan uno
tras otro por una serie de neuronas. Sin embargo cada impulso tiene características cardinales:

1) Puede ser bloqueado al transmitirse de una a otra neurona


2) Cambiar, y en vez de ser único, convertirse en impulsos repetidos
3) Integrarse con los impulsos de otras neuronas para dar lugar a modelos muy complejos de
impulsos en las neuronas sucesivas.

Todas estas son llamadas funciones sinápticas de las neuronas.

4.3.1 FUNCIONES BASICAS DE LAS SINAPSIS Y CIRCUITOS NEURONALES

Existen dos clases fundamentales de sinapsis:

1. Sinapsis química
2. Sinapsis eléctrica

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Casi todas las sinapsis que se utilizan para transmitir señales en el sistema nervioso central del
ser humano son sinapsis químicas. En ellas, la primer neurona secreta en la sinapsis una
sustancia química llamada neurotransmisor; éste, a su vez actúa sobre las proteínas
receptoras de membrana de la siguiente neurona para excitarla, inhibirla o modificar su
sensibilidad de alguna u otra manera. Hasta la fecha se han descubierto más de 40 sustancias
transmisoras. Algunas de las más conocidas son: acetilcolina, adrenalina, histamina, GABA,
glicina, serotonina, dopamina, y glutamato.

Las sinapsis eléctricas, en cambio, se caracterizan por ser canales directos que transmiten
impulsos eléctricos desde una célula a la siguiente. La mayoría de ellas consta de pequeñas
estructuras tubulares formadas por proteínas y que se llaman uniones comunicantes, las
cuales permiten el paso libre de los iones desde dentro de una célula al interior de la
siguiente. En el sistema nervioso central sólo se han encontrado algunas uniones laxas. No
obstante, es a través de las uniones comunicantes y de otras similares por donde se
transmiten los potenciales de acción de una fibra muscular lisa a la siguiente en las capas de
músculo liso de las vísceras y desde una célula muscular cardiaca a la siguiente en el músculo
cardiaco.

Las sinapsis químicas presentan un rasgo sumamente importante que las hace idóneas para
efectuar la transmisión de las señales en el sistema nervioso. Siempre transmiten señales en
una dirección, es decir, desde la neurona que secreta la sustancia transmisora, llamada
neurona presináptica, a la neurona sobre la que actúa el transmisor, llamada neurona
postsináptica. Esta es la base de la conducción unidireccional propia de las sinapsis químicas;
difiere bastante de la conducción que tiene lugar en las sinapsis eléctricas, que, de ordinario,
transmiten las señales en cualquier dirección.

Anatomía fisiológica de la sinapsis

Las neuronas de las distintas partes del sistema nervioso reaccionan de forma diferente a las
señales de entrada, y por tanto, desempeñan funciones diferentes.

Podemos encontrar a las terminales presinápticas, cuyas formas son variadas, pero la mayoría
se parecen a pequeños abultamientos redondos u ovales, por eso se denominan masas o
botones terminales, pies terminales o protuberancias sinápticas.

La terminal presináptica está separada de la neurona postsináptica por una hendidura


sináptica, cuya anchura oscila entre 200 y 300 angstroms. La terminal posee dos estructuras
importantes relacionadas con las funciones excitadora o inhibidora de la sinapsis: las vesículas
del transmisor y las mitocondrias. Las vesículas del transmisor contienen una sustancia
transmisora que, cuando se vacía en la hendidura sináptica, excita o inhibe la neurona
postsináptica: la excita si la membrana neuronal tiene receptores excitadores, y la inhibe si
presenta receptores inhibidores.

Las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina, que aporta la energía necesaria para
la síntesis de nuevas cantidades de la sustancia transmisora.

Cuando un potencial de acción se propaga por una terminal presináptica la despolarización de


la membrana determina el vaciamiento de un pequeño número de vesículas dentro de la

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hendidura; a su vez, el transmisor liberado induce un cambio inmediato de las propiedades de


permeabilidad de la membrana neuronal postsináptica, lo que da lugar a la excitación o
inhibición de la neurona postsináptica, dependiendo de las características del receptor de la
neurona.

Figura 45. Elementos de la sinapsis.

La membrana celular de las terminales presinápticas, reciben el nombre de membranas


presinápticas. Contienen un gran número de canales de calcio con apertura de voltaje. Esto
difiere de las demás áreas de la fibra nerviosa, que poseen muchos menos canales de esta
clase.

Cuando un potencial de acción despolariza la terminal, los canales se abren y entra un elevado
número de iones calcio en la terminal. La cantidad de sustancia transmisora que luego se libera en
la hendidura sináptica está directamente relacionada con el número de iones calcio que penetran
en la terminal.

Cuando los iones calcio penetran en la terminal presináptica, se supone que se unen a proteínas
especiales de la superficie interna de la membrana presináptica denominadas lugares de
liberación. Esta unión, a su vez, hace que las vesículas del transmisor de la terminal se fusionen

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con los lugares de liberación y se abran al exterior a través de la membrana mediante el proceso
llamado exocitosis. Cada potencial de acción suele seguirse de la liberación del transmisor de
algunas vesículas de la hendidura. Cada vesícula que almacena el transmisor acetilcolina contiene
de 2 000 a 10 000 moléculas de acetilcolina; la terminal presináptica cuenta con vesículas
suficientes para que se transmitan desde unos cientos hasta más de 10 000 potenciales de acción.

Acción de la sustancia transmisora sobre la neurona postsináptica.

En la sinapsis, la membrana de la neurona postsináptica contiene gran cantidad de proteínas


receptoras. Las moléculas de estos receptores presentan dos componentes importantes: 1) un
componente de fijación que sobresale fuera de la membrana y se asoma a la hendidura sináptica y
2) un componente ionóforo, que atraviesa totalmente la membrana hasta el interior de la neurona
postsináptica.

A su vez, el ionóforo puede ser de dos clases:

1. Un canal iónico que deja pasar determinados tipos de iones a través de la membrana
2. Un activador o “segundo mensajero” que no es un canal iónico, sino una molécula que se
mete dentro del citoplasma celular y activa una o más sustancias de la neurona
postsináptica.

Los canales iónicos situados en la membrana de la neurona postsináptica suelen ser de dos clases:

A) Canales catiónicos. Cuando se abren, permiten el paso casi siempre, de los iones sodio, y
algunas veces, también potasio o calcio.
B) Canales aniónicos. Facilitan sobretodo el paso de los iones cloruro, pero también de
diminutas cantidades de otros aniones.

Los canales catiónicos por donde entran los iones sodio están cubiertos de cargas negativas. Estas
cargas atraen los iones sodio con carga positiva hacia el canal cuando su diámetro aumenta hasta
superar al del ion sodio hidratado. Pero esas mismas cargas negativas repelen los iones cloruro y
otros aniones, impidiendo su paso.

Los canales aniónicos, cuando su diámetro aumenta lo suficiente, los iones cloruro lo atraviesan
pasando al lado contrario, mientras que los cationes sodio, potasio y calcio quedan bloqueados,
sobre todo porque el tamaño de los iones hidratados es demasiado grande para su paso.

La apertura de los canales catiónicos permite la entrada de los iones sodio con carga positiva, lo
que excita la neurona postsináptica. Toda sustancia transmisora que abra los canales catiónicos se
llama transmisor excitador. En cambio, los canales aniónicos abiertos permiten el paso de las
cargas eléctricas negativas, lo que inhibe la neurona. Por esta razón, las sustancias transmisoras
que los abren se denominan transmisores inhibidores.

Cuando una sustancia transmisora activa un canal iónico, éste suele abrirse en una fracción de
milisegundo; si el transmisor desaparece, el canal se cierra con la misma rapidez.

Muchas funciones del sistema nervioso, exigen que los cambios neuronales se prolonguen desde
segundos hasta meses después de desaparecer la sustancia transmisora inicial. Los canales iónicos

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no resultan adecuados para inducir tales cambios de las neuronas postsinápticas porque se cierran
unos milisegundos después de la desaparición de la sustancia transmisora. No obstante, en
muchos casos se consigue una acción neuronal prolongada gracias a la activación de un sistema
químico llamado “segundo mensajero” que está dentro de la propia neurona postsináptica. Este
segundo mensajero produce entonces el efecto prolongado.

Existen varias clases de sistemas de segundo mensajero. El predominante en las neuronas es el de


las proteínas G.

Circuitos neuronales

Podemos pensar en el SNC como un conjunto de circuitos eléctricos interconectados para procesar
una función. Estos circuitos se especializan en:

• Recibir información (input)


• Procesar información (integración)
• Enviar una respuesta en consecuencia (output)

Cada tipo de información entra por una vía (circuito), estos cruzan información entre sí que es
integrada en circuitos complejos (ejemplo: tálamo, corteza) y la respuesta evocada puede
involucrar la activación de múltiples circuitos.

Circuito simple. Ejemplo: reflejo extensor del tendón rotuliano

Circuito complejo. Ejemplo: codificación de memorias episódicas

Objeto/persona + contexto + tiempo = episodio

Nuestro cerebro no es una masa homogénea de neuronas, sino que tenemos decenas de tipos
neuronales que se ordenan en circuitos complejos.

Desde este punto de vista circuital podemos clasificar las neuronas en función de la función del
circuito:

• Excitatorias: Provocan la liberación de una sustancia transmisora.


• Inhibitorias: Suprimen la liberación de una sustancia transmisora.
• De proyección: Los axones proyectan fuera de la región cerebral donde reside el soma. Son
neuronas encargadas de contactar a microcircuitos entre sí: dentro del mismo hemisferio,
hacia el hemisferio contralateral, y hacia fuera de la corteza.
• Interneuronas: son capaces de contactar una gran proporción de zonas. Hay más de 20
tipos de interneuronas. Reciben información local o de otras áreas del SNC y regulan la
actividad de los microcircuitos.
• Sensoriales: Proporcionan información sensitiva por medio de corpúsculos receptores.
• Motoras: Proporcionan respuestas motoras.

Los registros fisiológicos nos permiten medir cambios en potencial eléctrico o corrientes que
circulan a través de un circuito, una neurona e incluso un canal único.

Tenemos más de 100 000 000 000 de neuronas.

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La activación de neuronas puede ocurrir por sumación espacial y temporal:

a) Sumación espacial: Varias neuronas liberan una cantidad limitada de neurotransmisor y


solo la sumatoria de varios de ellos podrá provocar el potencial de acción en la neurona
postsináptica. La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una
neurona casi nunca activa la célula. La razón reside en que la cantidad de sustancia
transmisora liberada por un terminal aislado para generar un potencial normalmente no
supera los 0.5 a 1 mV, en vez de los 10 a 20 mV necesarios en general para alcanzar el
umbral de excitación.

Figura 46. Sumación espacial.

b) Sumación temporal: La actividad repetitiva de alta frecuencia hace que se estimule y


gatille el potencial de acción en la neurona postsináptica.

El interior del soma neuronal contiene una solución electrolítica muy conductora, el líquido
intracelular de la neurona. Además su diámetro es grande (10 a 80 micrómetros), lo que casi no
genera ninguna resistencia a la conducción de la corriente eléctrica de una parte a otra de su
interior. Por tanto, todo cambio en el potencial de cualquier zona del líquido dentro del soma
suscita un cambio casi exactamente igual en el potencial de los demás puntos de su interior. Este
principio es importante, porque desempeña un cometido fundamental en la sumación de las
señales que llegan a la neurona desde múltiples fuentes.

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Facilitación neuronal: Con frecuencia el potencial postsináptico total una vez sumado es excitador,
pero no ha subido lo suficiente como para alcanzar el umbral de disparo en la neurona
postsináptica. Cuando ocurre esto, se dice que la neurona está facilitada. Es decir, su potencial de
membrana está más cerca del umbral de disparo que lo normal, pero aún no ha alcanzado este
nivel. Por consiguiente, la llegada de una señal excitadora más emanada de cualquier otra fuente
puede activarla en estas condiciones con gran facilidad. Las señales difusas del sistema nervioso
suelen facilitar grandes grupos de neuronas para que sean capaces de responder con rapidez y sin
problemas a las señales que dimanan de otros orígenes.

El estado excitador de una neurona se define como el nivel acumulado de impulsos excitadores
que recibe. Si en un momento determinado el grado de excitación es más alto que el de inhibición,
entonces se dice que existe un estado excitador. A la inversa, si es mayor la inhibición que la
excitación, lo que se dice es que hay un estado inhibidor.

Características especiales de la transmisión sináptica.

• Fatiga de la transmisión sináptica. Cuando las sinapsis excitadoras reciben estímulos


repetidos a un ritmo elevado, al principio es muy alto el número de descargas de la
neurona postsináptica, pero la frecuencia de disparo va bajando progresivamente en los
milisegundos o segundos sucesivos. Esto se llama fatiga de la transmisión sináptica.
• Efecto de la hipoxia. La excitabilidad neuronal también depende claramente de un aporte
suficiente de oxígeno. Su interrupción nada más que por unos pocos segundos puede
ocasionar una ausencia completa de excitabilidad en algunas neuronas. Esto se observa
cuando cesa transitoriamente el flujo sanguíneo cerebral, porque en cuestión de 3 a 7
segundos la persona pierde el conocimiento.
• Efecto de los fármacos. Muchos fármacos aumentan la excitabilidad de las neuronas y
otros las disminuyen. Por ejemplo, cafeína, teofilina y teobromina, que están presentes en
el café, el té y el chocolate, respectivamente, incrementan la excitabilidad neuronal, se
supone que al rebajar el umbral de excitación en las células.
• Retraso sináptico. Durante la transmisión de una señal neuronal desde una neurona
presináptica hasta otra postsináptica, se consume cierta cantidad de tiempo. El periodo
mínimo necesario para que tenga lugar esta cascada de fenómenos, incluso cuando se
estimula simultáneamente un gran número de sinapsis excitadoras, es de unos 0.5 ms.

4.3.2 CONTRACCION MUSCULAR

El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas


secuenciales:

1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las
fibras musculares.
2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia
neurotransmisora acetilcolina.

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3. La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir
múltiples canales de cationes activados por acetilcolina a través de moléculas proteicas
que flotan en la membrana.
4. La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de
iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esto provoca
una despolarización local que, a su vez, conduce a la apertura de los canales de sodio
activados por el voltaje. Esto inicia un potencial de acción en la membrana.
5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma
manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras
nerviosas.
6. El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad
del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el
retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado
en el interior de este retículo.
7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina,
haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el
proceso contráctil.
8. Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el
retículo sarcoplásmico por una bomba de calcio de la membrana y permanecen
almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular, esta
retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.

Para que se produzca el movimiento es necesario que se realice el mecanismo de contracción


muscular, que depende de la transformación de energía química, almacenada en forma de
ATP, a energía mecánica. Sin embargo, en el ser humano no sólo existe el movimiento de los
miembros superiores e inferiores o de las grandes articulaciones, sino que también se produce
movimiento en los órganos internos, vasos sanguíneos, vías aéreas, intestino, etc. Este
movimiento se produce como consecuencia de la contracción de músculos que denominamos
lisos y que son de contracción involuntaria, ya que están controlados por el sistema nervioso
autónomo. Están formados por células pequeñas y con un solo núcleo central.

Los músculos de contracción voluntaria, se denominan músculos estriados o esqueléticos, y


están formados por células polinucleadas que están inervadas por neuronas motoras. Existe
una excepción, el músculo cardiaco, que tiene las características del músculo estriado pero se
encuentra controlado por el sistema nervioso autónomo.

Estructura general del músculo esquelético.

El músculo se encuentra rodeado por una capa de tejido fibroso conjuntivo que se denomina
epimisio. Esta capa se prolonga en los extremos y uniéndose a otras estructuras conjuntivas
forman los tendones. Al seccionar el vientre muscular, se observan varias agrupaciones de
fibras que se denominan fascículos y están envueltos en una capa de tejido conjuntivo
denominada perimisio. En el interior de estos fascículos encontramos la célula muscular o
fibra, que a su vez se encuentra envuelta en otra capa de tejido conjuntivo denominado
endomisio.

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Fisiología

Las fibras musculares, son células cilíndricas, largas y delgadas, distribuidas de forma paralela y
rodeadas de una membrana excitable eléctricamente que se llama sarcolema. El citoplasma
de estas células se denomina sarcoplasma y contiene proteínas contráctiles, glucógeno,
enzimas, mitocondrias, núcleos, retículo sarcoplásmico, etc.

Con la ayuda de microscopía electrónica, la difracción de los rayos X y las técnicas


histoquímicas, se ha podido conocer la ultraestructura del músculo esquelético y observar la
presencia de estructuras distribuidas en haces paralelos y con un diámetro aproximado de una
micra que se denominan miofibrillas. A su vez estas miofibrillas están compuestas por
miofilamentos distribuidos también de forma paralela al eje longitudinal de la fibra muscular.
Los miofilamentos están formados por las proteínas contráctiles y pueden ser delgados o
gruesos. Como consecuencia de la distribución de los filamentos delgados y gruesos, se
pueden observar una alternancia de bandas claras y oscuras a lo largo de la miofibrilla que le
proporciona una apariencia estriada y de esta apariencia deriva la denominación de músculos
estriados.

El sarcómero.

A lo largo de la miofibrilla se alternan bandas claras con bandas oscuras, las bandas claras se
denominan bandas I y las bandas oscuras son las bandas A. En el centro de la banda I se
encuentra una línea que se denomina línea Z. En la parte central de la banda A se observa una
zona menos oscura que se denomina zona H y que a su vez está cruzada en el centro por otra
línea denominada línea M.

La unidad funcional contráctil del músculo y que se repite a lo largo de la miofibrilla es la zona
comprendida entre dos líneas Z y se denomina sarcómero.

Figura 47. El sarcómero.

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176
Fisiología

La banda I y la banda A, así como la zona H vienen determinadas por la distribución y


superposición de los filamentos gruesos y delgados. De tal forma que la banda I está formada
exclusivamente por filamentos delgados, mientras que la banda A lo está por la superposición
de filamentos delgados y gruesos. La zona H que se encontraba en el interior de la banda A se
debe exclusivamente a filamentos gruesos. Al realizar un corte transversal en la zona de
superposición de los filamentos delgados y gruesos, podemos observar que cada filamento
grueso está rodeado de seis filamentos delgados y a su vez cada filamento delgado está
rodeado de tres filamentos gruesos.

Los filamentos gruesos están constituidos fundamentalmente por la proteína miosina. Los
filamentos delgados están formados por las proteínas actina, tropomiosina y troponina. Estas
proteínas son los componentes principales del sarcómero, aunque existen otras proteínas que
están presentes en proporciones menores y que son: la proteína M, que se localiza en la línea
M; la proteína Cap Z y la alfa actinina que se localizan en la línea Z y otras presentes en menor
cantidad como la vinculina, nebulina, titina, etc.

Figura 48. Proteínas contráctiles.

Proteínas contráctiles.

Miosina

Está constituida por dos cadenas polipeptídicas grandes, denominadas cadenas pesadas, que
tienen una disposición de alfa hélice en toda su longitud y otras cuatro de menor tamaño,
denominadas cadenas ligeras. En un extremo, las cadenas pesadas forman estructuras
globulares, denominadas cabezas globulares, a las que se unen las cadenas ligeras.

La miosina, en su conjunto, se ha observado que tiene actividad ATPasa y que se une a la


forma polimerizada de la actina. Al tratarla con tripsina, al miosina se separa en dos
fragmentos: la meromiosina ligera, que forma filamentos pero no tiene actividad ATPasa ni la
de la unión de la actina, y la meromiosina pesada, que no forma filamentos pero mantiene las
otras dos actividades.

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177
Fisiología

Actina

Los filamentos delgados están formados por dos cadenas helicoidales de actina, que es el
componente principal. A lo largo de esta cadena de actina, se enrolla una molécula de
tropomiosina, que a su vez está formada por dos cadenas helicoidales y que en reposo está
bloqueando los lugares de unión entre la actina y la miosina. La troponina está formada por
tres complejos polipeptídicos: uno denominado C, que posee la capacidad de unirse a los iones
calcio; otro denominado I, que se une a la molécula de actina y el tercero, denominado T, que
se une a la tropomiosina. El complejo de troponina se repite a lo largo del filamento delgado a
intervalos fijos.

Figura 49. Organización de la fibra muscular.

Mecanismo de contracción muscular.

El mecanismo de la contracción muscular se inicia al llegar el impulso nervioso procedente del


nervio motor a la unión neuromuscular o placa motora, a partir de este momento el potencial
de acción despolariza toda la membrana de la fibra muscular y los túbulos T. Esta
despolarización provoca un aumento en la permeabilidad y la salida masiva de iones Calcio
desde el retículo endoplásmico hacia el interior de la célula, uniéndose a la troponina C. Esta
unión provoca un cambio en el resto de componentes del complejo de troponina, es decir en
la troponina I y troponina T. El cambio en la troponina T provoca un desplazamiento de la

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Fisiología

tropomiosina que deja al descubierto los lugares de unión entre la actina y la miosina globular
S1.

Figura 50. Proceso de contracción y relajación entre actina y miosina.

En reposo, la miosina globular S1 se encuentra separada del filamento delgado de actina y


contiene una molécula de ATP disociada, es decir, ADP Y Pi. Al producirse el proceso
anteriormente descrito y quedar libres las zonas de unión en la actina, se adhiere la miosina
globular S1 a la actina, lo que se denomina “fase de adherencia”. A continuación el Pi se
separa del complejo formado, lo que conlleva un cambio en la estructura de fragmento S1,
que provoca la tracción del filamento delgado deslizándolo sobre el grueso, a esta fase se le
denomina “de tracción”. Al mismo tiempo se produce la salida del ADP, lo que permite que
una nueva molécula de ATP se una a la miosina S1, provocando la separación de ambos
filamentos, dando lugar a la “fase de disociación”. A continuación la actividad ATPasa de la
miosina S1 hidroliza el ATP en ADP y Pi a la espera de iniciarse de nuevo el proceso.

Al cesar el impulso nervioso, disminuye la permeabilidad al calcio en el retículo endoplásmico


y se activa la bomba de calcio que transporta estos iones al interior del retículo. La bomba de
calcio es un mecanismo activo, dependiente del ATP y por lo tanto, en casos de ejercicio
intenso donde se agotan todos los depósitos de ATP pueden producirse episodios de
contracturas y calambres musculares.

Existen fibras musculares tipo I y tipo II. Ambos tipos de fibras musculares suelen coexistir en
un mismo músculo y su proporción viene definida genéticamente.

Fibras tipo I. Son fibras de tamaño medio, con abundante sarcoplasma y un retículo
endoplásmico poco desarrollado, de color rojizo como consecuencia de su abundante
contenido en mioglobina. Poseen una importante red capilar en íntima relación con las fibras y
un gran número de mitocondrias ricas en enzimas oxidativas. Todo ello consecuencia de su

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Fisiología

metabolismo esencialmente oxidativo, que les proporciona una gran resistencia a la fatiga.
Utilizan como sustrato para la obtención del ATP, los ácidos grasos y los hidratos de carbono.
Se ha visto que en los músculos antigravitatorios predominan las fibras tipo I, debido quizás a
su resistencia a la fatiga, mientras que en el músculo braquial anterior, predominan las fibras
tipo II. A las fibras musculares tipo I se les denomina también lentas u oxidativas en referencia
a su velocidad de contracción o a su metabolismo energético predominante.

Fibras tipo II. Tienen un sarcoplasma menos abundante que las fibras tipo I, pero con mayor
cantidad de miofibrillas. El retículo endoplásmico está muy bien desarrollado y con altas
concentraciones de calcio, las mitocondrias están poco desarrolladas y posee una menor
proporción de capilares. Presentan concentraciones más elevadas de glucógeno y una mayor
actividad ATPasa, características de su predominio metabólico anaeróbico o glucolítico. A este
tipo de fibras se les denomina rápidas o glucolíticas, en relación a su velocidad de contracción
o a su metabolismo energético predominante, o bien, blancas, debido a su escaso contenido
de mioglobina.

La realización de un movimiento depende fundamentalmente de la coordinación de todos los


grupos musculares que intervienen en dicho movimiento y no sólo de la fuerza o la intensidad
de la contracción en sí misma. Esta regulación se lleva a cabo por mecanismos de control a
nivel central, que se encuentran interconectados entre sí y que continuamente están
recibiendo información desde las estructuras músculos tendinosos, las articulaciones, los
receptores del dolor, o de los órganos de los sentidos. Esta información es integrada en
centros superiores como la formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo. Estos
centros superiores analizan la información recibida y por medio de centros inhibidores o
activadores modulan la contracción muscular.

Entre las estructuras encargadas de emitir información hacia los centros superiores, destacan
los receptores especializados que se encuentran en los músculos y tendones, denominados
propioceptivos y que son sensibles a los cambios de longitud o tensión. Transmiten la
información a la raíz dorsal de la médula, y por medio de interneuronas, se conectan con las
neuronas motrices anteriores que transmiten su estímulo a los músculos. Este proceso de
denomina arco reflejo, y provoca una respuesta rápida en inconsciente, incluso antes de que
la información recibida sea procesada en los centros superiores. Un ejemplo típico del arco
reflejo es la retirada de la mano al tocar un objeto caliente, incluso antes de percibir la
sensación de calor.

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Figura 51. Elementos de las fibras musculares.

La fibra muscular se rige por el principio del “todo o nada”, es decir, si se estimula la
motoneurona y el estímulo es lo suficientemente importante como para provocar un potencial
de acción, todas las fibras musculares de la unidad motriz se contraerán a la vez.

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Figura 52. Composición del miocito.

4.4 SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

Es la parte del sistema nervioso que proporciona inervación a las estructuras involuntarias, como
el corazón, el músculo liso, y las glándulas del cuerpo. Se divide en dos partes:

• Simpático: Preparan al cuerpo para una emergencia.


• Parasimpático: Dirigido a conservar y restablecer energía.

4.4.1 DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autónomo ejerce control sobre las funciones de muchos órganos y tejidos en el
cuerpo, entre ellos el músculo cardiaco, el músculo liso y las glándulas exócrinas. Junto con el
sistema endócrino, produce ajustes internos necesarios para un medio interno óptimo del
organismo. Se encuentra distribuido en la totalidad de los sistemas nerviosos central y periférico.
Tiene dos divisiones: simpático y parasimpático. Ambas divisiones operan en conjunto y es este
equilibrio en las actividades lo que mantiene un medio ambiente interno estable.

• Simpático. Es la división más grande del sistema autónomo y se distribuye ampliamente


en todo el cuerpo e inerva el corazón y los pulmones, el músculo en las paredes de
muchos vasos sanguíneos, los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas y muchas
vísceras abdominales y pélvicas. La función del sistema simpático es la de preparar al
organismo para una emergencia.
• Parasimpático. Las actividades de la división parasimpática del sistema autónomo están
dirigidas a conservar y restablecer la energía. Las células nerviosas conectoras de la
división parasimpática se localizan en el tronco encefálico y los segmentos sacros de la
médula espinal; mientras que las fibras aferentes van desde las vísceras hasta sus cuerpos

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Fisiología

celulares, localizados en los ganglios sensitivos de los nervios craneanos o en los ganglios
de la raíz posterior de los nervios espinales.

4.4.2 EFECTOS ADRENERGICOS Y COLINERGICOS

Tenemos receptores nicotínicos y muscarínicos sobre las dendritas y los cuerpos celulares de las
neuronas posganglionares.

• Agentes estimulantes ganglionares: Nicotina, lobelina, dimetilfenolpiperazinio.


• Agentes bloqueantes ganglionares: Nicotina, hexametonio, tetraetilamonio.
• Transmisores posganglionares: Acetilcolina y noradrenalina

4.4.3 FUNCIONES INTEGRADORAS DEL CEREBRO

El sistema nervioso central posee cuatro propiedades principales que se denominan reactancia y
plasticidad.

Reactancia. Capacidad de ser activado mediante la estimulación de los órganos receptores.

Plasticidad. Capacidad de cambiar sus propiedades reactivas como resultado de las activaciones
sucesivas.

Percepción. Aquellos impulsos sensoriales que se comprometen en la actividad asociativa o


conductual del organismo.

Asociación. Produce la ocurrencia de imágenes.

La función integradora es aquella donde la información sensitiva se analiza, se almacena en


algunos aspectos cerebrales y toma decisiones con respecto a la conducta a seguir. Incluye:
memoria, pensamiento, lenguaje, visión, movimiento, sonido, sueño, entre otros.

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Tabla x. Características y función de las células de la neuroglia.

Estructura Características y función

* Andamios para la migración de neuronas inmaduras en el embrión


* Aisladores eléctricos que discriminan otros estímulos vecinos y no relacionados
Astrocitos
* Reemplazan las neuronas muertas (gliosis de reemplazo)
* Son la neuroglia más abundante
* Formación de vainas de mielina en células del sistema nervioso central
Oligodendrocitos
* No puede rotar alrededor del axón por sus múltiples conexiones (hasta 60)
* Son la neuroglia más pequeña y derivan de los macrófagos fuera del SN
* Aumentan en número cuando hay tejido nervioso dañado
Microglia
* Sus prolongaciones se ramifican a manera de espinas
* Migran al sitio de la lesión, siendo altamente fagocíticas
* Revisten las cavidades del cerebro y conducto central pequeño.
* Formado por una sola capa de células cuboides o cilíndricas
Epéndimo
* Sus cilios contribuyen al flujo del líquido cefalorraquídeo.
* Por sus microvellosidades, cumplen una función absortiva
* Son neurolemocitos
Células de Schwann * Son células gliales periféricas
* Forman la vaina de mielina en el sistema nervioso periférico.

Tabla x. Estructuras relacionadas con las vías olfatorias y su función.

Estructura Función

* Interpreta aferencias sensoriales para detectar olores.


* Codifica la información y la dirige por tractos olfatorios hacia el hipocampo.
Bulbo olfatorio
* Su célula más importante es la célula mitral.
* Pertenece a la corteza olfatoria primaria
* (área 28) de la circunvolución del parahipocampo, recibe conexiones del bulbo olfatorio
* Se denomina corteza olfatoria secundaria.
* Situada en el lóbulo temporal medio
* Es la interfaz principal entre hipocampo y neocórtex
Area entorrinal
* Es una de las primeras áreas afectadas en la enfermedad de Alzheimer.
* No contiene cuerpos neuronales sino de fibras provenientes del hipocampo.
* Juega papel importante en la memoria autobiográfica y espacial, además de
* consolidación de memoria y optimización de la memoria durante el sueño.
* Se ubica por encima de la corteza entorrinal.
* Participa en la formación de la memoria a largo plazo y el aprendizaje.
* Participa en la creación de la emociones
* El daño al hipocampo supone amnesia anterógrada, no recuerda a partir de la lesión.
Hipocampo
* Al hacer un corte coronal del cuerno inferior puede parecer caballito de mar.
* Es de color amarillo claro, puesto que está cubierto por el piso del álveo.
* Es encargado de ubicar los objetos en un ambiente.
* Nota: el álveo y la fimbria pertenecen al hipocampo y de ahí se continúan con el fórnix

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Tabla x. Estructuras relacionadas con el nervio óptico y su función.

Estructura Función

* Se encuentra en la fosa cerebral anterior, delante de la silla turca.


* Ocurre el cruce de las fibras mediales de los nervios ópticos, de tal forma que,
aproximadamente, la mitad de las fibras pasan del nervio óptico derecho a la cinta óptica
izquierda y viceversa.
* La fibras mediales son llamadas hemirretinas nasales, y las laterales son llamadas
hemirretinas temporales.
Quiasma óptico * El recorrido de las vías visuales es: retina → quiasma óptico → núcleo geniculado lateral
→ corteza cerebral.
* Elemento de sostén de ambos nervios ópticos
* Combina las dos imágenes procedentes de cada ojo con el resultante de una imagen
común y la consiguiente visión binocular
* Al dañarse un ojo, el quiasma permite canalizar el campo visual al otro ojo, facultando
al otro ojo su aprovechamiento para potenciar su visión.
* Es un engrosamiento lateral del pulvinar del tálamo.
* Recibe la información visual que proviene de la retina a través de los tractos ópticos.
Núcleo geniculado
* Envían sus axones a través de la radiación óptica (ruta geniculoestriada) que va a la
lateral
corteza visual primaria (corteza estriada).
* Tres tipos de células: M, P, K. (Magnocelular, parvocelular, koniocelular).
* Es un engrosamiento medial del pulvinar del tálamo.
* Conocido como tálamo auditivo.
* Recibe neuronas de cada colículo inferior, los cuales están conectados por una comisura
Núcleo geniculado
lo cual provoca que llegue información binaural.
medial
* El núcleo medial se caracteriza por la presencia de grandes neuronas.
* Tiene varias subdivisiones: núcleos dorsal, ventral, intermedio y medial.
* Envía la información auditiva a la corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann).
* Es el más posterior de los núcleos del tálamo.
* Es un agregado de varios núcleos pulvinares.
* Se divide en anterior, inferior, medio y lateral.
* Las neuronas pulvinares responden a una serie de características del estímulo visual,
incluyendo el color, orientación, o el movimiento.
* Recibe información y proporciona una salida de muchas áreas corticales.
* Si dos áreas corticales están conectadas directamente, entonces están coneectadas
Pulvinar
indirectamente a través del pulvinar.
1. Elementos cruciales de atención como el colículo superior se conectan al pulvinar.
2. La atención espacial puede aumentar en un 25% en estado de vigilia.
* Las lesiones del pulvinar son comúnmente asociadas con déficit de atención,
negligencia, y deterioro del espacio y procesamiento temporal, además del
empobrecimiento en el filtrado de distractores.
En general es el integrador de información visual.

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Fisiología

Tabla x. Estructuras relacionadas con el bulbo raquídeo y su función.

Estructura Función

* Llamada vía corticoespinal


* Es u conjunto de axones motores que viajan desde la corteza cerebral (donde se
encuentra la motoneurona superior) hasta las astas anteriores de la médula espinal
Sistema piramidal (donde hace contacto con la motoneurona inferior).
* Contiene exclusivamente axones motores.
* Cerca del 90% de los axones se decusan (se cruzan) en el bulbo raquídeo, en el punto
conocido como decusación de las pirámides.
* Relacionado con la coordinación de movimiento
* Está constituida por núcleos basales y subcorticales.
* Se encarga de la modulación y regulación (control indirecto) de las células del asta
anterior.
Sistema extrapiramidal * Los tractos extrapiramidales nacen principalmente en la formación reticular del puente
y del bulbo raquídeo y sus neuronas diana en la médula espinal están relacionadas con
los reflejos, la locomoción, movimientos complejos y control postural.
* Complementa al sistema piramidal, que se encarga de los movimientos voluntarios
* Sus tractos están modulados por: cuerpo estriado, ganglios basales, cerebelo.
* Es una elevación a la altura del bulbo cerca de los núcleos grácil y cuneiforme.
* Delimita dos surcos: preolivar, por donde sale el hipogloso. Y el surco retroolivar, por
Oliva bulbar
donde salen el glosofaríngeo y el neumogástrico.
* La oliva bulbar es una estación de relevo para la vía auditiva.

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Fisiología

Tabla x. Estructuras relacionadas con la protuberancia y su función.

Estructura Función

* También llamado estría acústica ventral.


* Es un grupo de fibras transversas provenientes de los núcleos cocleares superiores
* Los núcleos del cuerpo trapezoide participan en los reflejos auditivos, ya sea para
Cuerpo trapezoide proteger al oído de ruidos muy intensos (contrayendo el músculo estapedio), o para
poder escuchar ruidos muy delicados. Es el modulador de los circuitos auditivos.
* Participa en movimientos de reflejos oculares y del cuello ante estímulos sonoros a
través de 2 vías: desde el colículo inferior y desde la oliva superior.
* Están en la base del puente.
* Se relacionan con la corrección rápida de movimientos.
* Sus axones penetran al cerebelo
* Constituyen la vía de comunicación más importante entre la corteza cerebral y la
Núcleos pontinos corteza neocerebelosa.
* Es la estación de relevo entre la corteza cerebral y el cerebelo.
* Los núcleos pontinos son: núcleo principal del trigémino, núcleo motor de trigémino,
núcleo motor del abducens, núcleo salivar superior, núcleo lacrimomuconasal, y
núcleo salivar inferior.
* Núcleo celeste, por el color azulado en cadáveres frescos.
* Se observa debajo del epéndimo del 4to ventrículo.
* La mitad de las neuronas noradrenérgicas están encerradas en este pequeño núcleo.
* Está compuesto por 18 000 células en cada lado y es la más extensa red de vías que
emanan de cualquier núcleo cerebral.
* Es el origen de todas las aferencias noradrenérgicas al cerebro.
* Está localizado bilateralmente en la protuberancia
Locus cerúleo
* Es el centro crucial de la atención.
* Este núcleo es activado por: dolor, pérdida de sangre y colapso cardiovascular.
* Su metabolismo es independiente de los sustratos que llegan por la sangre, ya que
utiliza un catabolismo anaerobio y el ciclo de las pentosas.
* Utiliza neuromelanina como alternativa para transportar electrones.
* Participa en el ciclo circadiano, estado de alerta, antinocepción
* Una lesión al locus cerúleo puede llevar a epilepsia, parkinson o Alzheimer.

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Fisiología

Tabla x. Estructuras relacionadas con el mesencéfalo y su función.

Estructura Función

* Es la cavidad estrecha del mesencéfalo.


* Conecta el tercero y cuarto ventrículos.
Acueducto de Silvio
* Está lleno de líquido cefalorraquídeo.
* Está revestido por epéndimo y rodeado de sustancia gris.
* También llamados tubérculos cuadrigéminos superiores.
* Son dos, izquierdo y derecho, uno para cada tracto óptico
* En la parte anterior del colículo superior se encuentra el núcleo pretectal, que
participa en el reflejo pupilar o fotomotor.
* El 20 % de las fibras nerviosas del nervio óptico hacen sinapsis en el colículo, el resto
Colículos superiores sigue hacia el núcleo geniculado lateral.
* Recibe información visual de las células ganglionares, y del sistema auditivo además
de los órganos del tacto de la piel.
* El colículo superior representa la posibilidad de una visión sin conciencia
* Coordina los movimientos de los ojos y de la cabeza, permite la direccionalidad de la
visión de objetos y la localización de los mismos.
* También llamados tubérculos cuadrigéminos inferiores.
* Se sitúan caudalmente a los colículos superiores y son dos, izquierdo y derecho.
Colículos inferiores * Es el principal núcleo del mesencéfalo en la ruta auditiva.
* La comisura colicular inferior permite la comunicación entre ambos colículos.
* Recibe aferencias de varios núcleos periféricos del tronco encefálico en la vía auditiva.
* También llamada lámina cuadrigémina.
Tectum * Forma la cara posterior del mesencéfalo.
* Aloja a los cuatro colículos, separados por un surco vertical y un surco transversal.
* Núcleo motor situado a lo largo del mesencéfalo entre el pie peduncular y el
tegmento.
* Compuesto por una pars plana y una pars reticularis.
Sustancia nigra
* La pars compacta contiene en su citoplasma gran cantidad de melaninas.
* La pars reticularis no contiene melanina, en cambio presenta un pigmento con hierro.
* Se relaciona funcionalmente con el tono muscular.
* Constituye la porción basilar del mesencéfalo.
Pie peduncular * Es una columna de sustancia blanca ubicada anteriormente a la sustancia nigra.
* comunica la corteza cerebral con las astas anteriores de la médula espinal.
* Es un conjunto de núcleos grises interconectados.
Formación reticular * Es responsable del ciclo vigilia- sueño.
* Responsable del estado de conciencia y modulación del dolor, desencadena el vómito

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Tabla x. Estructuras relacionadas con el cerebelo y su función.

Estructura Función

* Es un núcleo cerebelar profundo, el más grande de los núcleos cerebelosos.


Núcleo dentado * Rige los movimientos voluntarios y sus propiedades durante su ejecución.
* Tiene la forma de una bolsa arrugada con la abertura dirigida hacia el lado interno.
* Comunica el mesencéfalo con el cerebelo dirigiéndose al borde del 4to ventrículo.
Pedúnculo cerebeloso
* Interviene en el control de los reflejos oculares, y en la coordinación de estos
superior
movimientos con la cabeza.
* Es el más grande de los tres pedúnculos cerebelosos.
Pedúnculo cerebeloso
* Conecta el cerebelo con la protuberancia.
medio
* Está formado por las fibras transversales de la protuberancia.
Pedúnculo cerebeloso * Comunica el cerebelo con el bulbo raquídeo.
inferior * Se forma en la capa posteroexterna de la mitad superior del bulbo raquídeo.
* Es el núcleo cerebeloso más medial, ya que se encuentra en el vermis.
Núcleo del fastigio * Son 2, uno a cada lado.
* Tiene que ver con las funciones de equilibrio.
* Porción mediana del cerebelo que conecta ambos hemisferios cerebelosos.
Vermis * Influye en los movimientos del eje mayor del cuerpo, es decir, el cuello, los hombros,
el tórax, el abdomen y las caderas.
* Son 2, uno izquierdo y uno derecho, unidos por un vermis.
* La zona medial controla los músculos de las partes distales de los miembros,
sobretodo de las manos y los pies.
Hemisferios cerebelosos
* La zona lateral interviene en el planeamiento de movimientos secuenciales de todo
el cuerpo.
* Participa en la evaluación consciente de los errores del movimiento.
* en número de dos, se encuentra bajo la superficie de cada hemisferio cerebeloso.
* Se continúa con el vermis.
Amígdala cerebelosa
* Provee balance, y formación de memoria relacionada al movimiento
* Algunas respuestas emocionales son moderadas aquí.
* Es un tabique transversal, repliegue de duramadre, que separa la fosa cerebral de
la fosa cerebelosa.
Tentorio * Las estructuras por encima del tentorio se denominan: supratentoriales
* Las estructuras por debajo del tentorio se denominan: infratentoriales
* El tentorio se une perpendicularmente a la hoz del cerebro.

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Tabla x. Estructuras relacionadas con el cerebro y su función.

Estructura Función

* Son dos masas ovoides de sustancia gris ubicadas a los lados del 3er ventrículo
* Forma las paredes laterales del tercer ventrículo.
* Independientemente del sentido del olfato, el resto de los procesos sensoriales
Tálamo implican un núcleo talámico.
* Desempeña un papel importante en el sueño, vela y vigilancia.
* Sus núcleos importantes son: cuerpo geniculado y el pulvinar
* El daño al tálamo se asocia al riesgo de coma.
* Se ubica por debajo del tálamo y forma el piso del 3er ventrículo.
* La pporción anterior regula la temperatura.
* Regula la emoción y la conducta.
Hipotálamo * Centro del hambre
* Centro de la saciedad
* Centro de la sed
* Secreción de vasopresina y oxitocina.
* Se ubica por la superficie posterior del tálamo.
* Responsable de la toma de decisiones en momentos de estrés.
* Son dos, curiosamente una de ellas es de mayor tamaño.
* Procesa la posible recompensa o castigo cuando se toma una desición, poniendo a
Habénula
otras zonas del cerebro para manifestar la alegría o tristeza.
* La habénula contiene dopamina, una inhibición a esta zona, conduce a la supresión de
la actividad motora.
* Interviene en el aprendizaje.
* Conjunto de haces nerviosos con forma de C ubicado por debajo del cuerpo calloso.
* Lleva señales desde el hipocampo al hipotálamo y desde un hemisferio al otro.
* Las columnas anteriores del fórnix se comunican con núcleos hipotalámicos
Fórnix
posteriores llamados cuerpos mamilares.
* Las columnas posteriores del fórnix se comunican con la amígdala del hipocampo.
* Es importante para la formación de memoria.

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Fisiología

ESCUELA DE CIENCIAS DE LA INGENIERIA Y TECNOLOGIA


EJERCICIO FACILITADOR PARA EL CUARTO EXAMEN NEUROLOGIA

PROFESOR: Dr. FRANCISCO SANCHEZ LAGARDA

NOMBRE: FECHA:

A) Señala en el esquema las estructuras relacionadas con el sarcómero (10 pts.)

1._________________________

2._________________________

3._________________________

4._________________________

5._________________________

B) Mencione 5 hormonas hipotalámicas. Cuide lo que escribe. (10 pts.)

Hipotalámicas:

1. ____________________________ 4. _____________________________

2. _____________________________ 5. _____________________________

3. _____________________________

C) Mencione los tres núcleos más importantes del hipotálamo (6 pts.)

_________________________, ________________________, ________________________.

D) Especifique si la acción pertenece a la calcitonina (C) o a la Parathormona (P) (6 pts.)


_____ 1. Es secretada por células parafoliculares
_____ 2. Facilita la absorción de calcio y fosfato.
_____ 3. Aumenta la formación de osteoclastos.
_____ 4. Aumenta la formación de osteoblastos.
_____ 5. Disminuye la actividad osteoclástica.
_____ 6. Aumenta la excreción renal de fósforo.

E) Encierra la respuesta correcta (18 pts.)


1. Se sitúa en la silla turca:

Por: Dr. Francisco Sánchez Lagarda


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191
Fisiología

a) Fórnix b) Hipocampo c) Hipotálamo d) Pituitaria e) Área entorrinal f) Tálamo

2. Forma el respaldo de la silla turca:

a) Lámina papirácea b) Lámina cribosa c) Lámina perpendicular d) Lámina oblonga e) Crista galli

3. Constituye el medio de transporte para las hormonas:

a) Sinapsis b) Vía espinotalámica c) Sangre d) Líquido intersticial e) Segundos mensajeros

4. La aldosterona se secreta en:

a) Adenohipófisis b) Neurohipófisis c) Páncreas d) Suprarrenal e) Hipotálamo

5. Es un derivado de la propiomelanocortina:

a) Gonadotropina b) Corticotropina c) Vasopresina d) Tiroideas e) Prolactina

6. Cuantas hormonas produce la tiroides:

a) Sólo 1. b) Estoy segur@ que son 2. c) Mentira todas las opciones, son 3. d) Es obvio que son 4.

e) Serán 5?

7. Está formada exclusivamente por filamentos delgados:

a) Banda I b) Banda H c) Línea M d) Banda A e) Línea Z

8. Proteína con actividad ATPasa:

a) Actina b) Troponina c) Miosina d) Tropomiosina e) Titina f) Vincristina

9. Sustancia transmisora que trabaja a nivel de fibras musculares:

a) Calsecuestrina b) Serotonina c) Dopamina d) Endorfinas e) Acetilcolina

10. Para que se produzca el movimiento, se requiere una conversión de energía:

a) Química-mecánica b) Mecánica-química c) Eléctrica-Química d) Química-eléctrica

11. La neurona del sistema nervioso recibe input de 1000 a 10 000 impulsos eléctricos. La integración
global de estos impulsos se conoce como:

a) Arco reflejo b) Consecuencia c) Facilitación d) Retraso e) Sumación f) contracción

12. Proteína contráctil que posee la capacidad de unirse a los iones calcio en la fibra muscular:

a) Calsecuestrina b) Actina c) Titina d) Miosina e) Troponina f) Tropomiosina

13. Las respuestas inmunológicas son un ejemplo de este tipo de inducción:

a) Endócrina b) Yuxtacrina c) Paracrina d) Autocrina e) Contacto directo.

14. Las respuestas mediadas por segundos mensajeros son un ejemplo de este tipo de inducción:

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Fisiología

a) Endócrina b) Yuxtacrina c) Paracrina d) Autocrina e) Contacto directo.

15. La unión inductor receptor supone una adaptación estructural entre ambas moléculas:

a) Encaje inducido b) Facilitación c) Sumación espacial d) Reversibilidad e) Saturabilidad

16. Los siguientes son segundos mensajeros, EXCEPTO:

a) Calcio b) AMPc c) Diacilglicerol d) Fosfolipasa C d) Inositol trifosfato

17. ¿Cuál de los siguientes es una enzima amplificadora?

a) Adenilato ciclasa b) Fosfatidil inositol c) Diacilglicerol d) AMPc e) ATP f) Calcio

18.Su tejido terminal contiene a las células de Leydig:

a) Tiroides b) Ovario c) Placenta d) Testículo e) Suprarrenal f) Paratiroides

F) Enumere el orden de los siguientes acontecimientos. (12 pts.)

_____ La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana muscular

_____ Entran iones de sodio por primera vez a través de canales.

_____ El retículo sarcoplásmico libera grandes cantidades de iones calcio.

_____ Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra hasta llegar a la terminal.

_____ Se abren canales activados por acetilcolina.

_____ En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de sustancia transmisora.

_____ Una vez despolarizada totalmente la membrana, el estímulo viaja al centro de la fibra
muscular.

_____ Los iones calcio hacen que las fibras de actina y miosina se deslicen en sentido longitudinal.

_____ Una despolarización temprana hace que se abran los canales de sodio.

_____ Los iones calcio son bombeados hacia el retículo sarcoplásmico, por una bomba de calcio

_____ Entran iones de sodio por segunda vez.

_____ cesa la contracción muscular hasta que llegue un potencial de acción.

G) Contesta F o V si el enunciado es FALSO o VERDADERO según corresponda. (12 pts.)

( ) 1. El quiasma óptico también se llama corteza olfatoria primaria.

( ) 2. La vinculina es la proteína más grande del músculo esquelético

( ) 3. El hipotálamo forma el piso y la parte inferior de las paredes laterales del tercer
ventrículo.

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Fisiología

( ) 4. La Foliculoestimulante en el hombre promueve la maduración de los espermatozoides.

( ) 5. La T4 constituye el 39% de las hormonas tiroideas activas.

( ) 6. Demasiado glucagón aumenta la frecuencia cardiaca.

( ) 7. El descenso en la concentración de fosfato en sangre es originado por la Parathormona.

( ) 8. Una disminución en la calcemia hace disminuir rápidamente la secreción de


Parathormona.

( ) 9. La anchura de la hendidura sináptica oscila entre 200 y 300 angstroms.

( ) 10. Cada vesícula sináptica almacena de 2000 a 10 000 moléculas de acetilcolina.

( ) 11. Los canales catiónicos facilitan el paso, casi siempre, de los iones cloruro.

( ) 12. La Somatostatina tiene como misión principal la regulación de pérdidas renales de agua.

H) Relacione el par que corresponda en cada caso, tome en cuenta que se puede repetir la
letra y/o pudieran sobrar letras. (16 pts.)

_____ 1. Se ubica por fuera del tálamo, y se divide por la cápsula interna en núcleo caudado y
lenticular.

_____ 2. En el interior de este espacio se sitúan diversas estructuras nerviosas (pares V, VI, VII
y VIII) y vasculares (arteria cerebelosa anteroinferior y arteria auditiva).

_____ 3. Su función es la de preparar al organismo para una emergencia.

_____ 4. Constituye el sistema eferente del hipocampo que se dirige hacia los cuerpos
mamilares del hipotálamo.

_____ 5. Es un repliegue de duramadre con forma de medialuna que forma un techo sobre la
fosa craneana posterior.

_____ 6. También llamada lámina cuadrigémina, que forma la cara posterior del mesencéfalo y
aloja a los cuatro colículos.

_____ 7. Núcleo motor del mesencéfalo, que contiene muchas melaninas en su citoplasma,
relacionándose funcionalmente con el tono muscular.

_____ 8. Núcleo cerebeloso más medial, tiene que ver con las funciones de equilibrio.

_____ 9. Se ubica al fondo de la cisura longitudinal. Se divide en: pico, rodilla, cuerpo y
esplenio.

_____ 10. Es la cavidad estrecha del mesencéfalo, se reviste de epéndimo y se rodea de


sustancia gris. Conecta al tercero con el cuarto ventrículo.

_____ 11. Se ubica por encima del área entorrinal, participando en la formación de memoria a
largo plazo y el aprendizaje.

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Fisiología

_____ 12. Es el más posterior de los núcleos del tálamo. En general es un integrador de la
información visual.

_____ 13. Estructura pontina de color azulado, y es el centro crucial de la atención.

_____ 14. Es la extensión bulbar del núcleo del trigémino.

_____ 15. Es sinónimo de eminencia crucial.

_____ 16. No contiene cuerpos neuronales, sino fibras provenientes del hipocampo. Su
función es la consolidación de memoria y la memoria autobiográfica y espacial.

BANCO: A. Fórnix. B. Área entorrinal. C. Sustancia nigra. D. ángulo pontocerebeloso. E. Acueducto


de Silvio. F. Tentorio. G. Cuerpo calloso. H. Cuerpo estriado. I. Tubérculo ceniciento. J. Tectum. K.
Locus cerúleo. L. Simpático. M. Hipocampo. N. Fastigio. O. Pirámide de Malacarne. P. Pulvinar.

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