Sie sind auf Seite 1von 67

© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.

de/

102. Jahrgang
Mai 2013

♦ http://journals.elsevier.de/mikrokosmos ISSN 0026-3680


© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Zeitschrift für M ikroskopie
H erausgegeben von Klaus H ausm ann (Berlin) v.i.S.d.P.
Redaktionsassistentin: Renate Radek (Berlin)

M itteilungsorgan für den A rbeitskreis M ikroskopie im Freundeskreis Botanischer Garten Köln, Arbeitskreis
M ikroskopie im N aturw issenschaftlichen Verein zu Bremen, A rbeitskreis Rhein-M ain-N eckar, Berliner
M ikroskopische G esellschaft e.V., M ikroskopie-G ruppe Bodensee, M ik rosk opisches K ollegium Bonn
(M K B), M ikroskopischer Freundeskreis Göppingen im N aturkundeverein G öppingen e.V., M ikrobiologische
Vereinigung sow ie A G M ik rop aläontologie im N aturw issenschaftlichen Verein zu H am burg, M ik rob iologi­
sche Vereinigung M ünchen, M ikroskopischer Arbeitskreis Ruhrgebiet, M ik rosk opische Gesellschaft Wien,
M ikroskopische Arbeitsgem einschaft der N aturw issenschaftlichen Vereinigung H agen e.V., M ikroskopische
Arbeitsgem einschaft Hannover, M ikroskopische Arbeitsgem einschaft M ain fran ken , M ikroskopische A rbeits­
gem einschaft Stuttgart, M ikroskopische Gesellschaft Zürich, Tübinger M ikroskopische Gesellschaft e.V.

b i t o f f i ? _________________________________________________________________________________
Artikel Rubriken
129 H y d ro p h o b ie an pilzlich en Stru k tu ren 147
Erika Ruske A u s der In dustrie

132 Z u r V erm in derun g der Sin k gesch w in d igk eit m arin er D ia to m ee n 153
durch fäd ige C h itin fo rtsätz e F o rm und F u n k tio n im
Werner Nachtigall M ik ro - und M a k ro b e re ich

138 P u rp u rb ak terien - Z u rü c k zum A n fan g des L eben s 162


Eckhard Völcker M ik ro -M a rk t

141 A lles G u te k o m m t von o b en : L u ftk eim e 169


Teil 3: M ik ro sk o p isc h e U n tersuch un gen - E u k ary o ten B u ch b esp rech u n g
Cordula Siering und Klaus Hausmann
170
148 A q u atisch e E in zeller ge n au e r un ter die L u p e gen om m en M ik ro -L y rik
Teil 3: D iato m ee n
Robert Sturm

155 M ik ro sk o p isc h e U n tersu ch u n g des R o se n ro stes


Rainer Roeser

163 A n w en du n g versch ied en er U n tersu ch u n gsm eth od en


an der Strau ch flech te Pseudevernia furfuracea
Teil 1: M a k r o sk o p isc h e D arste llu n g
Hans Jürgen Steinkohl und Siegbert Holzapfel

172 P arasiten der A u ge n flage llate n Euglena und Trachelomonas


Bernd Laber

180 S tack in g in der L u p e n fo to g ra fie


Teil 3: Beleuch tun g in der L u p e n fo to g ra fie
Gerhard Zimmert

Das jeweils neueste Inhaltsverzeichnis können Sie jetzt auch kostenlos per e-mail (ToC Alert Service) erhalten.
Melden Sie sich an: http://journals.elsevier.de/m ikrokosm os

Indexed in: Bibliography and Index o f G eology (also know n as G eoR ef)/B iological A bstracts/Chem ical
A bstracts/E xcerpta M edica/Scopus/Z oological R ecords

Mehr Informationen zum M IKRO KO SM O S und anderen Zeitschriften finden Sie im Internet:
www.elsevier.de
Umschlagabbildung: Kolonien verschiedener Purpurbakterien aus einem Sulfuretum.
Siehe Artikel E. Völcker, S. 1 3 8 - 1 4 0 .
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
MIKROKOSMOS 129

Hydrophobie an pilzlichen Strukturen


Erika Ruske

Eine schlechte Benetzbarkeit von Oberflächen durch Wasser w ird als Hydrophobie
bezeichnet. Bekanntes Beispiel in der Biologie ist der Lotuseffekt - die Selbstreinigung
von Blattoberflächen (Barthlott und Neinhuis, 1997). Ein Wassertropfen auf einem
Lotusblatt zerfließt nicht, sondern behält seine Tropfenform bei und rollt bei Schräg­
stellung des Blattes auf diesem ab. Dabei sammelt er alle nicht fest haftenden Partikel
(Staub, Pollen, Sporen) auf und reinigt damit die Blattoberfläche. Die ausgeprägte
Hydrophobie der Blattoberfläche des Lotusblattes w ird verstärkt durch seine raue
Oberfläche infolge kleiner Wachskristalle und Papillen (Dimensionen: 5 - 1 0 pm hoch,
1 0 -1 5 pm voneinander entfernt).

A
ls M aß für die Benetzbarkeit einer G asterom ycetation charakterisiert (Dörfelt und
Oberfläche dient der Rand- oder K on­ Ruske, 2010). Im Falle von Pilzsporen könnte
taktwinkel, den ein W assertropfen auf die Ornam entation die Funktion der Z ellpapil­
einer Oberfläche ausbildet. Für eine hydrophile len übernehmen und die hydrophoben Eigen­
Oberfläche ist dieser Winkel < 9 0 °, für eine schaften von Sporen verstärken.
hydrophobe Oberfläche ist er > 9 0 °. Der Win­ Außer an den Sporen der Gasterom yceten
kel von 90° trennt hydrophiles von hydropho­ wurde hydrophobes Verhalten an Sporen ande­
bem Verhalten. Für Randwinkel > 1 4 0 ° wird rer Pilze, vor allem bei den Uredosporen von
die Oberfläche als superhydrophob bezeichnet Uredineen (Rostpilze) und bei Schimmelpilzen
(Cerman, 2007). Im Falle eines W assertropfens beobachtet.
auf einem Lotusblatt beträgt der Randwinkel Hier sollen nun verschiedene Erscheinungsfor­
160°. men der H ydrophobie, beobachtet an pilz­
Ursache für das beschriebene Verhalten ist das lichen Strukturen, bildlich dargestellt werden.
Wechselspiel von Kohäsion (W echselwirkungs­
kräfte zwischen gleichartigen M olekülen) und
Hydrophobie an Sporen...
A dhäsion (W echselwirkungskräfte zwischen
ungleichartigen M olekülen). Beim M ikroskopieren von hydrophoben Spo­
ren in W asser beobachtet man meist Z u ­
sam m enballungen von Sporen zu Sporenhau­
Lotuseffekt auch bei Pilzen
fen. Z u gabe eines Netzmittels vermindert die
Erstm als 2010 wurde die H ydrophobie von K ohäsionskräfte des W assers, w as zu einer Ver­
Pilzsporen der Gasterom yceten beschrieben, einzelung und dam it einer besseren M ess­
messtechnisch erfasst und als M erkm al der barkeit der Sporengröße führt (Abb. 1-3).

Abb. 1: Der Kragenerdstern


(Geastrum triplex). -
Abb. 2: Zusammenballung der
Sporen von G . triplex in Wasser. -
Abb. 3: Vereinzelung der Sporen
von G. triplex nach Zugabe eines
Netzmittels.

M ikro ko sm o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
130 E. Ruske © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 4: Der Birnenstäubling (Lycoperdon pyriforme). - Abb. 5: Ein Wassertropfen auf einem Sporenteppich
von L. pyriforme behält wegen der Hydrophobie der Sporenoberfläche seine Form. Der Kontaktwinkel beträgt
ca. 144°. - Abb. 6: Hydrophobe Schimmelsporen sammeln sich auf der Oberfläche eines Wassertropfens an.

Die H ydrophobie der Sporenoberfläche führt teppich abgesetzter W assertropfen seine T rop­
dazu, dass ein au f einem fixierten Sporen­ fenform behält und nicht zerfließt. Die Bildbei­
spiele zeigen den Birnenstäubling (Lycoperdon
pyriforme) (Abb. 4) und einen W assertropfen
(Durchmesser 2,3 mm) au f einem Sporentep­
pich von L. pyriform e (Abb. 5). Deutlich sieht
m an auch, dass an der Unterseite des Tropfens
lose Sporen anhaften.
Im Falle von Schim melsporen (Abb. 6) au f ei­
nem W assertropfen (Durchmesser 2,7 mm) ist
die gesam te Oberfläche von Sporen bedeckt.
Dieses Anhaften von hydrophoben Sporen an
W assertropfen, insbesondere auch an N ebel­
tropfen, stellt eine Form der Sporenverbreitung
dar, die besonders für die Uredosporen von
Rostpilzen von Bedeutung ist und zu deren epi­
demischer Verbreitung insbesondere der G e­
treideroste beitragen kann. Im Gegensatz dazu
verflacht ein W assertropfen au f einer hydrophi­
len O berfläche, lose Sporen werden in den
W assertropfen hineingezogen und verursachen
eine Trübung (Abb. 7 und 8).

... und an Capillitien

N icht nur die Pilzsporen können hydrophob


sein, sondern auch das Capillitium (Haar- und
Fadensystem im Inneren eines Sporenbehälters)
bestimm ter Pilze. A bbildung 9 zeigt den Ge-
Abb. 7: Der Fichtenzapfenrübling (Strobilurus escu-
lentus, Blätterpilz). - Abb. 8: Ein auf dem hydrophilen wimperten Erdstern (G eastrum fim briatum )
Sporenteppich von S. esculentus abgesetzter Wasser­ und A bbildung 10 einen W assertropfen
tropfen läuft breit aus. Der Kontaktwinkel beträgt ca. (Durchmesser 3 mm) au f dessen Capillitium .
57°. Die Tropfenform bleibt erhalten.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten;H
http://www.elsevier.de/
yd ro p h o b ie an pilzliche n Strukturen 131

Abb. 9: Der Gewimperte Erdstern


[Geastrum fimbriatum). -
Abb. 10: Wassertropfen auf dem
Capillitium von G. fimbriatum.

Abb. 11: Uredosporen des Rost­


pilzes Puccinia bornmuelleri auf
Levisticum officinale (Liebstöckel).
Sporenoberfläche mit sehr
kontrastreichen Warzen. Größe
der Sporen ca. 33 x 28 pm. -
Bild 12: Uredosporen des Rost­
pilzes M elam psora larici-populina
auf Populus (Pappel). Sporenober­
fläche ebenfalls mit sehr kontrast­
reichen Warzen besetzt. Größe
der Sporen ca. 41 x l 7 [jm.

Verblüffender Effekt von einer geeigneten Sporenanordnung im Prä­


parat auch vom Reifezustand der Sporen und
Bei der m ikroskopischen Darstellung von R o st­ dam it dem G rad der H ydrophobie zusammen.
pilzsporen konnte ich eine Besonderheit beob­ A bbildung 11 zeigt Uredosporen des Rostpilzes
achten, die ich wie folgt interpretiere: In m an­ Puccinia bornmuelleri au f Liebstöckel (Levisti­
chen Fällen (Uredosporen in Wasser) kann man cum officinale ), A bbildung 12 Uredosporen des
die Sporenoberfläche besonders brillant sehen Rostpilzes M elam psora larici-populina au f ei­
inklusive der Warzen auf der Sporenoberfläche. nem Pappelblatt [Populus).
Die Bilder ähneln rasterelektronenm ikroskopi­
schen Aufnahmen, so deutlich treten die Einzel­
heiten hervor. Eine mögliche Erklärung könnte
sein, dass die hydrophoben Sporen wegen der Literaturhinweise
Warzen auf ihrer Oberfläche vom W asser gar Barthlott, B., N einhuis, C.: Purity o f the sacred lotus,
nicht benetzt werden, sondern dass sich ein or escape from contam ination in biological sur-
faces. Planta 2 0 2 , 1-8 (1997).
Luftfilm um die Spore herum befindet. Werden
Cerm an, Z .: Superhydrophobie und Selbstreinigung;
nun die Sporen im M ikrosk op beleuchtet, kann W irkungsw eise, Effizienz und Grenzen der A b ­
es an der Grenzfläche W asser/Luft zur Totalre­ wehr von M ikroorgan ism en . D issertation, U niver­
flexion kommen, w orauf die dunklen Ränder sität Bonn (2007).
um die Sporen hindeuten (Abb. 11). Es kom mt D örfelt, H ., R uske, E.: H ydrophobie von Basidio-
sporen als M erkm al der Gasterom ycetation. Z eit­
zu einer Kontrastverbesserung. Zusätzlich er­ schrift für M ykologie 76, 1 5 3 -1 7 0 (2010).
scheint es möglich, dass - bedingt durch die To­ Ruske, E., D örfelt, H .: Puccinia bornmuelleri - neu
talreflexion - Lichtreflexionen am Deckglas für D eutschland. Zeitschrift für M ykologie 77,
eine Auflicht- und/oder schiefe Beleuchtung er­ 6 1 -7 0 (2011).
zeugen, die ebenfalls zur Kontrastverbesserung
beitragen.
Verfasserin: Dr. Erika R uske,
Leider lässt sich dieser Effekt bisher nicht ge­ W ilhelm-Stade-Straße 4, 0 7 7 4 9 Jen a,
zielt erzeugen. Er hängt möglicherweise außer E-M ail: erika.ruske@ t-online.de
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
132 MIKROKOSMOS

Zur Verminderung der Sinkgeschwindigkeit


mariner Diatomeen durch fädige Chitin fortsätze

W erner Nachtigall

Die Kieselalge Thalassiosira fluviatilis hat die Form eines gestauchten Zylinderchens
von rund 10 pm Durchmesser, das etwa 8 0 feinste Chitinfortsätze trägt. Diese weisen
nur 7 % des Zellvolumens auf, reduzieren aber die Sinkgeschwindigkeit im Vergleich
mit den „nackten" Zellen um erstaunliche 4 0 % (Walsby und Xypolyta, 1977). Feinste
fädige Strukturen vergrößern also sehr effektiv den Widerstand von Planktonformen,
die dadurch langsamer absinken und sich somit länger im photosynthetisch günstigen
Oberflächenwasser aufhalten können. Zum Absinken und dem Begriff des Form­
widerstands werden Überlegungen und Modellmessungen vorgestellt.

B
ettighofer (2012) hat planktische D ia­
tomeen um H elgoland untersucht und
Daten zur Ausbildung von Schwebefort­
sätzen zusamm engestellt. Dem nach gibt es
etwa bei Cbaetoceros borealis (Abb. la ) hohle,
plasm agefüllte Fortsätze von etwa 5 pm Durch­
messer. Es existieren aber noch viel feinere, und
zwar aus m assivem Chitin. M anche marine
D iatom een wie zum Beispiel Vertreter der G at­
tungen T halassiosira und Cyclotella produzie­
ren derartige langgezogene Chitinfäden von
nur 0,15 pm Durchm esser (Abb. l b und c). Die
Funktionen der Fortsätze und dam it zu­
sam menhängende Fragen werden im Folgenden
diskutiert. M orphologische Kenngrößen und
physikalische Grundlagen sind im Anhang zu­
sam m engefasst.

Publizierte Messungen an Originalen


Herth und Zugenm aier (1977) haben Entste­
hung und Feinbau solcher Fäden bei Cyclotella
cryptica detailliert untersucht und abgesichert,
dass sie aus Chitinsubstanz bestehen. Walsby
und Xypolyta (1977) haben für Thalassiosira
fluviatilis m orphologische M essungen durchge­
führt. Dem nach vergrößern die zahlreichen an­
hängenden Fäden die Oberfläche einer nackten
Zelle um 3 7 2 % auf 4 7 2 % . Da der Reibungs­
Abb. la : Chaetoceros borealis mit röhrchenartigen
oder O berflächenwiderstand den Löwenanteil Fortsätzen, b und c Chitinfäden an einer Zelle von
des G esam tw iderstands ausm acht und ober­ Cyclotella cryptica. GlutaraldehydEixierung, Trans­
flächenproportional ist, ist zu erwarten, dass missionselektronenmikroskopie. b Übersicht,
dieser entsprechend der Zusatzoberfläche der Vergr. ca. 2.000fach, c kleiner Ausschnitt, Vergr. ca.
Fäden ansteigt, wodurch die Sinkgeschwindig­ 8.000fach (a Bettighofer, b und c aus Herth und
keit vermindert wird. Zugenmaier, 1977).

M ik ro k o s m o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u rn a ls .e ls e v ie r.d e /m ik ro k o s m o s
©ZElsevier
ur V ermGmbH. Alle Rechte vorbehalten;
inderung http://www.elsevier.de/
de r S inkgeschw indigkeit m a rin e r Diatom een 133

Es ist seit jeher vermutet w orden (Gran, 1912), größeren volum enbezogenen M asse eigentlich
dass solche langen und dünnen Anhänge die höher sein m üsste. Es bleibt der Schluss, dass
Sinkgeschwindigkeit vsink effektiv verringern. die fädigen Strukturen die theoretisch zu for­
Experimente der oben genannten Autoren mit dernde Sinkgeschwindigkeitserhöhung durch
intakten, unveränderten Zellen und solchen, Erhöhung des W iderstands überkompensieren,
deren Fäden über eine Chitinase-Behandlung das heißt letztlich umkehren.
entfernt worden waren, bestätigten diese Ver­ Zur vergleichenden Charakterisierung der w i­
mutung mit folgenden mittleren M esswerten: derstandserzeugenden Eigenschaften eines be­
liebigen absinkenden Körpers hat sich der Ver­
V smk intakte Zellen = 3 ,8 S '1 ( 1 3 ,8 m m h ' 1)
gleich mit einer Kugel von gleichem Volumen
V sink Zellen ohne Fäden = 6 ^ [im S"1 (23,6 mm \Vl) . und gleicher Dichte eingebürgert. Er wird häu­
Der Quotient vsinkintakte Zellen/ vsinkZellen ohneFäden be­ fig Koeffizient des Form widerstandes genannt,
trägt rund 0,6. Die Fäden verringern also die w as in zweierlei Hinsicht ein sprachlicher M iss­
Sinkgeschwindigkeit im Vergleich zu der einer griff ist. Ich habe ihn deshalb einfach neutral
nackten Zelle um 40 % au f 60 % . als Sinkquotient cp = vsinkKugel/ v sinkKörper bezeich­
Chitinfäden (pF = 1,495 g c n r3) besitzen eine net (N achtigall, 1998). Der Kugelwert kann
höhere Dichte p als Zellen ohne solche Fäden nach dem Stoke’schen Gesetz berechnet werden
(pz = 1,112 g cm-3). Trotzdem kom m t es mit (siehe Anhang). D am it und mit den M essw er­
solchen Fäden zur Verringerung von vsink ge­ ten der genannten Autoren und darau f au fb au ­
genüber nackten Zellen, obw ohl vsink wegen der enden Rechenwerten für intakte Zellen von

9 Baumwolle i o Seide Strohhalm


® Wolle I • Glas PaDierhalm

R eynolds-Zahlen

c §
a) >
-5 ,( U
■aj (/)
Abb. 2: Widerstandsbeiwerte cw
t -o
von röhrenartigen und fädigen
Strukturen, a Stirnflächen-Wider-
£ «
O to
standsbeiwert cWSl als Funktion CD
der Reynoldszahl Re. -o
b Oberflächen-Widerstands-
beiwert cw o als Funktion des
30 60 90°
Anstellwinkels ß zwischen
Anströmung und Längsachse Anstellw inkel
(aus Hertel, 1968).
134 W . N a ch tig a ll © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

T halassiosira fluviatilis ergibt sich ein Sinkquo­ in A bbildung 2 a. Dem nach werden ihre Wider-
tient von standsbeiw erte bei kleineren Reynoldszahlen
9 = Vsink Kugel 1 Vsink Thalassiosira = 8 >2 P m S “ 1 / 3 , 8 \ M \ S~l geradezu astronom isch hoch, und demgemäß
= 2,15. sind die Sinkgeschwindigkeiten von Körpern,
die solche Fortsätze tragen, äußerst gering. Bei
Im Vergleich mit dem genannten N orm kügel­
Q ueranström ung der von Hertel vermessenen
chen beträgt die Sinkgeschwindigkeit von Tha­
Faden- und Röhrchenstrukturen (Winkel zwi­
lassiosira also nur 4 6 % . D as ist wieder ein
schen Anström ungsrichtung und Längsachse
Hinweis auf die Existenz guter absinkvermin-
90°) ist der W iderstand im Übrigen zwei- bis
dernder Elemente.
dreimal größer als bei Längsanström ung (Win­
Dünne, fädige Strukturen sind also effiziente
kel 0°). Dazw ischen herrscht ein sinusförm iger
Verminderer der Sinkgeschwindigkeit durch
Ü bergang (Abb. 2 b). Wenn die T halassiosira-
W iderstandserhöhung. Kann m an ihre w ider­
Fäden in ganz unterschiedliche Richtungen ab ­
standserzeugenden Eigenschaften verstehen?
stehen, dürfte sich dieser Effekt aber ausmit-
teln. N achtigall (2009) hat Gleiches für die
Effizienz fädiger Strukturen länglichen Brem sfortsätze an den Pappushaa-
ren von D iasporen der Kratzdistel Cirsium vul­
Langsam um ström te, fadenartig-dünne Struk­ gare gefunden. Sie reduzieren die Sinkge­
turen sollten, so möchte man meinen, wegen schwindigkeit eines Pappushaares im Vergleich
ihren geringen Dimensionen nur sehr kleine
W iderstandskräfte Fw erzeugen. Allerdings sind
ihre w iderstandserzeugenden Eigenschaften,
gekennzeichnet durch ihre hohen W iderstands-
beiwerte cw, sehr ausgeprägt, und dam it wer­
den letztlich auch ihre W iderstands- oder
Brem skräfte vergleichsweise sehr hoch. Die bei­
den Begriffe m uss man auseinanderhalten. Im
Anhang steht dazu N äheres, auch zur Defini­
tion der in diesem Zusam m enhang wichtigen
Reynoldszahl Re. Bei den M ikroorganism en
sind die Reynoldszahlen sehr gering.
Die drei eben genannten Begriffe kann man
sich aber auch ohne physikalische Ableitungen
verdeutlichen. Der W iderstand Fw ist beispiels­
weise die K raft, die eine aus dem Fenster eines
fahrenden A utos gestreckte H and nach hinten
drückt. Der W iderstandsbeiwert cw kennzeich­
net die Ström ungsschnittigkeit eines Körpers.
Je größer (hier: erwünscht) er ist, desto größe­
ren W iderstand erzeugt ein Körper unter sonst
gleichen Bedingungen: Der cw-Wert eines alten
Kastenw agens ist mehrfach größer als der eines
gleichgroßen, gleichschnell bewegten Rennw a­
gens. D eshalb erzeugt der Kastenw agen auch
größeren W iderstand. Die sehr kleine Rey­
noldszahl eines langsam absinkenden Plankton­
organism us besagt im Grunde nur, dass der von
Wasser um ström te O rganism us sehr klein ist
und/oder mit sehr geringer Geschwindigkeit
um ström t wird.
Abb. 3: Modellversuche,
Hertel (1968) hat M essungen an querange- a Modell mit Schwebefortsätzen, b Prozentuale
ström ten, dünnen röhrchenartigen und fädigen Absinkgeschwindigkeiten; siehe Text. Im Diagramm ist
Strukturen bei geringen Reynoldszahlen durch­ v s i n k von SKk(d. h. vsink des nackten Körpers ohne Fort­

führen lassen. Seine grafische Darstellung steht sätze) gleich 100 % gesetzt.
©Z
Elsevier
ur V GmbH. Alle Rechte vorbehalten;
erm inderung http://www.elsevier.de/
de r S inkgeschw indigkeit m ariner Diatom een 135

mit einem H aar ohne Brem sfortsätze bei nachzuvollziehen. Dazu wurden zwei Sinkkör­
Längs- oder Parallelanström ung von etwa 9 cm per SI<K und SK F hergestellt.
s_1 auf rund 6 cm s_1. SK k: Als „nackter K örp er“ (Suffix K) verwen­
Weitere Randbedingungen sind freilich zu det wurde eine oben offene Konserven­
berücksichtigen, die hier nicht dargestellt wer­ dose.
den können. D ass allerdings die Thalassiosira-
SK f : Als „K örp er mit Fortsätzen“ (Suffix F)
Fäden w iderstandsm äßig auf einem ganz ande­
wurde die gleiche D osenanordnung ver­
ren Stern arbeiten als alles, w as die Technik
wendet, an die in der oberen Deckelebene
und die m akroskopische N atur kennt, dürfte
79 gerade Drahtstücke als Fortsätze ange­
verständlich geworden sein. Sie sind so außer­
klebt waren (Abb. 3a).
ordentlich effizient, weil sie so extrem dünn
sind und so langsam angeström t werden. Nicht einzuhalten w ar die Reynoldszahl. Sie ist
beim M odell sehr viel größer als beim Original
Zu den Begriffen Formwiderstand und (siehe Anhang). Doch erscheint es interessant
Widerstandsanteile zu prüfen, ob die „Technologie der Schwebe­
fortsätze“ auch in diesem so völlig anderen hy­
Die au f historische Ansätze zurückgehende Be­ drodynam ischen Bereich effektiv ist.
zeichnung Form w iderstand (Woltereck, 1913) Über die konstante Fallstrecke von ssink = 1,83
ist an und für sich irreführend. W iderstände m wurde nach fliegendem Start jeweils die Zeit
sind, wie erwähnt, K räfte, die an umströmten tsink abgestoppt. D araus wurde die Sinkge­
Körpern in A nström ungsrichtung angreifen. schwindigkeit vsink = ssink / tsink berechnet, und es
Der G esam tw iderstand Fges eines um ström ten, wurden nach jeweils 9-maliger W iederholung
also etwa frei absinkenden Körpers setzt sich die M ittelwerte für die folgenden vier Fälle be­
aus Druckw iderstand FWD und Reibungsw ider­ rechnet (Abb. 3b): 1. N ackter Sinkkörper SK k;
stand FXyR zusam m en; FWges = FWD + FWR. Der 2. Sinkkörper mit Fortsätzen SK F , Fortsätze
Druckw iderstand ist form bedingt und könnte quer gespreizt, das heißt quer angeström t (ß =
deshalb rein sprachlich durchaus als Form ­ 9 0 °); 3. Sinkkörper mit Fortsätzen SK F schräg,
w iderstand bezeichnet werden. Der Reibungs­ Fortsätze schräg gespreizt, das heißt schräg an­
w iderstand ist flächenabhängig und heißt des­ geström t (ß = 4 5 °); 4. Sinkkörper mit F ortsät­
halb auch O berflächenw iderstand. M it zen SK F lä , Fortsätze nach oben zusam m en­
geringerer A nström geschwindigkeit v reduziert gelegt, das neißt längsangeström t (ß = 0°).
sich nun nicht nur der G esam tw iderstand Fges; Es haben sich die folgenden Werte ergeben
es verschieben sich auch die Anteile FWD und (Mittelwert und Standardabw eichung für je­
F wr am G esam tw iderstand. Und zwar so, dass weils n = 10 Versuche):
mit geringerer Reynoldszahl - also bei kleine­ 1. vsink von SK k : 83,50 cm s-1 ± 6,6 7 cm s_1
ren und/oder langsam er um ström ten Körpern - (± 8 , 0 %)
FWDab- und FWR zunimmt. Bei den extrem dün­ 2 - Vsink von SK F quer: 3 3 ,70 cm s-1 ± 1,83 cm s_1
nen Chitinfortsätzen und den äußerst kleinen (± 5 ,4 % )
Sinkgeschwindigkeiten herrschen, wie im An­ 3 - v sink von SK f sc h r ä g : 5 1 ,7 0 cm s-1 ± 4,55 cm s^1
hang ausgeführt w ird, äußerst geringe Rey­ ( ± 8 ,9 % )
noldszahlen vor. H ier kann man FWD vollstän­ 4- vsink von SK F längs: 70,30 cm s 1 ± 3,20 cm s 1
dig vernachlässigen; es herrscht praktisch ( ± 4 ,6 % )
reiner Reibungs- oder Oberflächenwiderstand Die Unterschiede der Mittelwerte zwischen al­
Fwr. M an sieht, dass der Begriff Form w ider­ len vier A nström ungsfällen sind statistisch gesi­
stand sprachlich völlig unpassend ist, weil er chert (1. gegen 4.): t-Test mit a = 5 % , n = 18).
gerade das Gegenteil suggeriert: Die Form be­
Der Quotient vSjnkDose mit Fortsätzen quer ^
stimmt in erster Linie den Druckw iderstand,
^sin k Dose ohne Fortsätze
aber gerade dieser ist beim Plankton-Absinken
beträgt 0,4. Die in etwa nach Art des O riginals
vernachlässigbar. Deshalb sollte man diesen Be­
quer abgespreizten Schwebefortsätze haben
griff nicht verwenden.
also die Sinkgeschwindigkeit der nackten D ose
um 60 % au f 40 % herabgesetzt. Sie kommen
Modellversuch
dam it den Verhältnissen des Originals nahe
In einem M odellexperim ent wurde versucht, und verdienen som it auch im m akroskopischen
die Vorgänge in 7.000fach größerem M aßstab Bereich ihren Nam en.
136 W . N a ch tig a ll © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Bei Q ueranström ung (Fall 2) ist im M odell­ bei W asser von 2 0 ° C gleich 10“6 m 2 s“1).
experim ent (Abb. 2b) die Sinkgeschwindigkeit Zum Vergleich mit der Thalassiosira (Re =
geringer und dam it der W iderstand größer als 5 ,7 - 10-7) : Für Verkehrsflugzeuge betragen
bei Schräganström ung (Fall 3) und erst recht die Reynoldszahlen etwa 5 -IO6, für die glei­
bei Längsanström ung (Fall 4), wom it die Ten­ tende Zanonie rund 3 -103 (Nachtigall,
denzen von A bbildung 2 b bestätigt werden. 20 1 2 ); für T halassiosira sind sie also in gera­
D ass die Effekte der Fortsätze auf die Sink­ dezu astronom ischen Relationen nicht weni­
geschwindigkeits-Verminderung bei Original ger als 1 0 13- beziehungsweise 1 0 10-mal ge­
wie M odell so ähnlich sind, verwundert ringer.
zunächst; unterscheiden sich die geometrischen
und dynamischen Kenngrößen doch um astro­ D ruckw iderstand FWD und Reibungsw ider­
nomische Größenbereiche. In der Tat sind die stand FWR
absoluten Kenngrößen bei den betrachteten
D ruckw iderstand wird dadurch erzeugt,
Reynoldszahlen des O riginals und des M odells
dass sich die Stromlinien hinter dem Körper
völlig unterschiedlich, doch führt ihr relatives
nicht spiegelbildlich so schließen, wie sie
Zusam m enspiel zu ähnlichen prozentualen Ef­
sich vor dem Körper geöffnet haben, so dass
fekten. D am it sind die großen M odelle gute
am hinteren Teil ein geringerer Druck gegen
Repräsentanten der winzigen Originale.
die Anström richtung erzeugt wird als am
vorderen Teil in Anströmrichtung.
Anhang Reibungsw iderstand wird dadurch erzeugt,
dass um ström ende Fluidschichten R eibungs­
Geometrische Kenngrößen für T h alassio sira kräfte zwischen sich übertragen.
fluviatilis
Döschenartige Zelle (Suffix: Z): Zylinder
H ertel’sche M essw erte (Abb. 2)
von dz = 10,5 pm Durchmesser, hz = 16,0 pm
In A bbildung 2 a ist der Stirnflächen-Wider-
Höhe, Vz = 13 8 5 pm 3 Volumen und O z =
standsbeiw ert cWSt (Bezugsfläche A für einen
701 pm 2 Oberfläche.
Zylinder der Länge 1 und des Durchm essers
Chitin-Fäden (Suffix: F): dF = 0,15 pm b asa­ d gleich A = 1• d ) über der Reynoldszahl (Be­
ler Durchmesser, 1F = 70 pm Länge, 79 An­ zugslänge d) aufgetragen. M an erkennt, dass
hänge pro Zelle, Gesam tvolum en V F = 98 cw mit fallender Re größer wird. Für Stroh­
pm3, G esam toberfläche O f = 2 6 0 5 pm 2 halme gilt beispielsweise cw = 1 bei Re =
(Mittelwerte). 40 0 , für Baum w ollfäden bereits cw = 10 bei
Der Q uotient dz / dF beträgt 6,7. Der Q uo­ Re = 8. Für die Chitinfortsätze berechnet
tient Ö F/ O z beträgt 3,72. sich die Reynoldszahl zu Re = 3 ,8 -IO-6 (m s 1)
• 0 ,1 5 -IO"6 (m )/1 0 -6 (m2 s-1) = 5 ,7 - 10"7, ist
Sinkgeschwindigkeit von Kugeln bei kleinen also weit, weit „links außen“ von dem Her-
Re-Zahlen (Stoke’sches Gesetz) tel'schen M essbereich. Ganz grob überlegt
V sink Kugel = g r“ (P K ö r p e r - P w asse r)} ^ ^ W asser) kann man für die T halassiosira -Fäden bei
mit g = 9,81 m s-2 Erdbeschleunigung, r R a ­ quadratischer Abhängigkeit F\v ~v2 von Bei­
dius in m, p Dichte in kg n r 3, r| Zähigkeit in werten vielleicht um die 10J bis 106 au sge­
kg in-1 s"1. hen; bei linearer, wie sie manchmal für ge­
ringe Reynoldszahlen angenom men wird,
W iderstand Fw ,W iderstandsbeiwert cw und sind sie immer noch sehr hoch.
Reynoldszahl Re
Diese beiden erstgenannten Kenngrößen Daten für das nackte M odell
sind durch die New ton’sche Widerstandsglei­ Durchm esser dK = 7,3 cm, Höhe hK = 5 ,7 cm
chung Fw = cwA l/z pv2 verknüpft (A Bezugs­ (einbeschreibbares Volumen VK = 239 cm 3,
fläche, p Fluiddichte, {h p v2 Staudruck). Der O berfläche 0 K = 215 ein2). Zur Stabilisie­
W iderstandsbeiwert ist eine Funktion der rung der Lage beim Absinken wurde an die
Reynoldszahl Re = v d v -1 (v Anström ge­ untere Deckelebene ein 20 cm langer 3 mm-
schwindigkeit; d eine Länge, hier Durchm es­ G ew indestab angeschraubt, der am unteren
ser; v kinematische Zähigkeit des M edium s, Ende eine kleine Eisenkugel von 100 g M asse
©ZElsevier
ur V ermGmbH. Alle Rechte vorbehalten;
inderung http://www.elsevier.de/
de r S inkgeschw indigkeit m a rin e r Diatom een 137

trug. Zum Angleich an die bei SK F beschrie­ Literaturhinweise


bene Z usatzm asse und den hydrostatischen Bettighofer, W.: Planktische Diatom een um H elgo­
Auftrieb der Fortsätze wurde innen am D o ­ land. Teil 1: Die Schw ebefortsätze. M ik rok osm os
senboden eine Eisenscheibe gleicher M asse 101, 1 6 0 -1 6 5 (2012).
G ran, H. H .: Pelagic life. In: M urray, J., H jort, J.
und gleichen Volumens (gleicher Dichte) be­ (eds.): The depth o f the ocean. M acm illan, L on ­
festigt. don 1912.
H ertel, H .: Struktur, Form , Bewegung. K rauskopff,
M ainz 1968.
D aten für das M odell mit Fortsätzen H erth, W., Zugenm aier, P.: U ltrastructure o f the chi-
tin fibrils o f the centric diatom Cyclotella cryptica.
J. U ltrastruct. Res. 61, 2 3 0 - 2 3 9 (1977).
Daten der Fortsätze: Durchm essers dF =
N ach tigall, W.: W asserleben in m ikroskopischen D i­
0,75 mm, Länge 1F = 4 8 ,7 cm, Volumen VFges m ensionen - Eine physikalisch-ökologische N ische
= 17 cm3, O berfläche 0 Fges = 906 cm2. Der besonderer Art. M ik rok osm os 87, 7 1 -7 7 (1998).
Quotient dK / dF beträgt 97, der Quotient N ach tigall, W.: Biom echanik von Flugsam en. Teil 3:
Die Federbällchen der Kratzdistel als M eister der
1F/1K beträgt 8,5. In Bezug auf die relativen W indverbreitung. M ik rok osm os 98, 2 6 6 -2 7 1
Längen und die relativen Durchm esser sind (2009).
sich dam it Alge und M odell in etwa geom e­ N ach tigall, W.: N urflügler-Sam en von Alsomitra ma-
crocarpa - Die besten pflanzlichen Gleitflieger der
trisch ähnlich. Der Q uotient O f/ O k war
Welt. Teil 4: Die „aerodynam ische V isitenkarte“ .
4,21. Die Fäden vergrößern die Oberfläche M it einer Einführung in die Ström ungstechnik.
der Zelle um 421 % auf 521 % , also jeden­ M ik rok osm os 101, 5 1 -5 9 (2012).
falls um die gleiche Größenordnung wie Walsby, A. E., X yp olyta, A.: The form resistance of
chitin fibres attached to the cells of Thalassiosira
beim Original. fluviatilis (H ustedt). British Phycol. J., 12, 2 1 5 -
223 (1977).
W oltereck, R .: Ü ber Funktion, H erkunft und Einstel­
R eynold’sche Unähnlichkeit lungsursachen der sogenannten „Schw ebe-Fort-
zwischen O riginal und M odell sätze“ planktischer Cladoceren. Z oologica 67,
4 7 5 - 5 4 9 (1913).
Beim Original betrug die Reynoldszahl
Verfasser: Prof. em. Dr. rer. nat. Werner N ach tigall,
Red original = 5 ,7 - 10-7. D a der D osendurch­
Außenstelle Technische Biologie und Bionik der A k a­
messer rund 7 .000-m al größer ist als der demie der W issenschaften und der Literatur M ainz
Durchmesser der Thalassiosira- Zelle, müsste an der U niversität des Saarlan ds, Postfach 151 1 5 0 ,
die Sinkgeschwindigkeit der D ose zur H er­ 66041 Saarbrücken,
stellung der Reynolds-Ähnlichkeit rund E-M ail: w .nachtigall@ m x.uni-saarland.de
7 .000-m al geringer sein, dürfte also lediglich
rund 2 pm Ir1 betragen. Gearbeitet wurde
vielmehr im Ruhigw asser des Bodensees (T Auch Sie e r z i e l e n g u t e M i k r o a u f ­
= 20,5 °C) mit einer mittleren Sinkgeschwin­ nahmen mit der
digkeit vsinkDose = 83,5 cm s'1, also mit einer vielfach erprobten
mittleren Reynoldszahl von Re = 6 ,1 -104.
Diese experimentelle Re-Zahl ist also wie­
derum astronom isch weit entfernt von der
biologischen, nämlich 1 0 n -mal größer, so
dass in diesem Punkt Ähnlichkeit keinesfalls
hergestellt werden konnte.
Mikro
Danksagung

Herrn W. Bettighofer, dessen Arbeit die Anregung für


die hier vorgelegten Überlegungen und M essungen
gegeben hat, danke ich für die Zurverfügungstellung
der Abbildung l a sow ie für förderliche Kritik und
Literaturhinw eise, H errn Dr. A. W isser für die Z u ­
sam m enstellung der A bbildungen. Historische Anzeige aus dem Jahrgang 1955/56.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
138 MIKROKOSMOS

Purpurbakterien -
Zurück zum Anfang des Lebens
Eckhard Völcker

Wenn zum Ende des Winters das Eis auf Gräben und Seen schmilzt, findet man regelmä­
ßig lila schillernde Aggregate, die im Wasser schwimmen. Wenn w ir diese Aggregate
unter dem Mikroskop untersuchen, finden w ir Purpurbakterien, Zeugen aus der Ver­
gangenheit unserer Erde, als der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre noch sehr gering war.

nter dem Eis werden die organischen Anders als beim normalen Chlorophyll wird

U Abfälle des Som m ers - tote Algen, Blät­ von Bakteriochlorophyll Schw efelw asserstoff
ter etc. - von Bakterien abgebaut. Die in verbraucht und als A bfallprodukt elementarer
Schwefel und kein Sauerstoff produziert.
kom plexen organischen Verbindungen gespei­
cherte chemische Energie wird von den Bakte­
rien zurückgewonnen. D abei werden die orga­
nischen Verbindungen in ihre ursprünglichen,
anorganischen Grundstoffe umgewandelt. Bei
diesem Prozess wird Sauerstoff verbraucht. Ist
genügend organisches M aterial als N ahrung
für Bakterien vorhanden und der Nachschub
an frischem Sauerstoff knapp, wird die Umwelt
anaerob - ein M ilieu mit sehr wenig freiem
Sauerstoff. Diese Um gebung entspricht den Be­
dingungen aus der Urzeit unsere Erde. Hier fin­
den wir N achkom m en der ersten Bakterien,
obligate Anaerobier, die es heute noch gibt.

Erste Photosynthese
Die ersten Lebewesen der Erde, Urbakterien,
waren chem oheterotroph, das heißt, sie nutzten
zur Energiegewinnung freie organische Sub­
stanzen, die durch nicht-biologische Vorgänge
entstanden sind. M an nimmt heute an, dass die
ersten lichtabsorbierenden Pigmente prim är
zum Schutz vor UV-Strahlung entstanden. Aus
diesen ersten lichtabsorbierenden Pigmenten
entstanden Bakteriochlorophylle, mit denen
Photosynthese betrieben werden kann (C am p­
bell, 1997). Die chemische Reaktionsgleichung
für die Photosynthese mit Hilfe des Bakterio-
chlorophylls lautet wie folgt:
6 C O , + 1 2 H ,S + Licht
C 6H 120 6 + 12 S + 6 H 20
Die durch diese Photosynthese möglich gew or­
dene Synthese organischen M aterials mit Hilfe
des Sonnenlichts w ar ein gewaltiger Fortschritt
in der Evolution. Abb. 1: Übersichtsbild einer frischen Sulfuretum-Probe.

M ik ro k o s m o s 102, H e ft 3 , 2 0 1 3
h t tp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
© Elsevier GmbH. Alle P
Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
urpurbakterien - Z urück zum A n fa n g des Lebens 139

Abb. 2: Kolon ien unterschiedlicher Purpurbakterien aus einem Sulfuretum

Bakteriengemeinschaft Sulfuretum Photosynthese verwendeten Pigmente (Bakte-


riochlorophylle und Carotinoide) verleihen den
Der Grund (Benthos) mancher G ew ässer ist Purpurbakterien eine auffällige, purpurne, rote
permanent anaerob. In diesen Gewässern oder braune Färbung.
können am Boden, in der anoxisch-oxischen
Übergangszone, regelrechte M atten aus Purpur­ Eigene Funde
bakterien in einem Ö kosystem Zusammenle­ Im letzten H erbst fand ich südlich von Berlin in
ben. Ein solches Ö kosystem wird Sulfuretum einem Graben ein solches Sulfuretum. Bedeckt
(Sulfur = Schwefel) genannt (Baas-Becking, w ar es mit einer Schicht aus Detritus, Cyano-
1925). In einem Sulfuretum leben unterschied­ bakterien sowie organischen Abfällen wie Laub
liche, obligate Anaerobier, die Schwefel, Sulfit und tote W asserpflanzen. Ich habe eine dieser
und Sulfat oxidieren beziehungsweise reduzie­ M atten vorsichtig nach H ause transportiert
ren, in einer Lebensgem einschaft zusammen. und geöffnet. Dabei trat eine Vielzahl von Pur­
Als Purpurbakterien werden alle obligat oder purbakterien zu Tage (Abb. 1, Titelbild). O ffen­
fakultativ phototroph lebenden Proteobakte- bar gibt es eine Vielzahl au f Grund ihrer
rien bezeichnet. Sie bilden keine in sich ge­ Größe, Färbung und Kolonieform unterschied­
schlossene (monophyletische) G ruppe, sondern licher Arten (Abb. 2), die zu bestimmen m it­
enthalten Vertreter aus den Klassen der Alpha-, hilfe der für den H obbym ikroskopiker zur Ver­
Beta- und G am m a-Proteobacteria. Ihre für die fügung stehenden Literatur kaum möglich ist.
140 E. V ölcker © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 3: Ein Vertreter der Amöbengattung Cochlio- Abb. 4: Der Botaniker Hans Molisch (1 8 5 6 -1 9 3 7 )
podium mit Purpurbakterien in seinen Nahrungs­ publizierte 1907 ein zusammenfassendes Werk über
vakuolen. Purpurbakterien.

Auch einige Ciliaten und Am öben, die Purpur­ mit W asser aus einem Teich oder einem ande­
bakterien in ihren N ahrungsvakuolen hatten, ren natürlichen G ew ässer aufgegossen, mit ei­
konnten beobachtet werden. Im Einzelnen ner G lasplatte abgedeckt und in ein Südfenster
waren dies Param ecium caudatum , Stentor gestellt. N ach drei bis acht Wochen stellen sich
coeruleus, Colpidium colpoda sowie Amöben reichlich unterschiedliche Purpurbakterien ein,
aus den Gattungen Cochliopodium (Abb. 3) vor allem au f der dem Licht zugewandten Seite.
und A m oeba. Diese Protozoen müssen zum in­ Dieser Versuch kann auch mit anderem organi­
dest über eine gewisse Toleranz gegenüber schen M aterial (gekochtes Ei, Rinderknochen,
Schw efelw asserstoff verfügen. Fleischreste, Regenwürm ern etc.) durchgeführt
Die Purpurbakterien sind für unsere Ö kosys­ werden. Z ur Beobachtung der unterschied­
teme sehr wichtig. Der von den Bakterien über­ lichen Kolonieform en eignet sich am besten die
halb des Sulfuretum s gebildete Schwefelwasser­ Dunkelfeldm ikroskopie.
stoff ist giftig. Durch die Sulfuretum-Bakterien
wird dieses Gift abgebaut und som it unschäd­
lich gemacht.
Literaturhinweise
Hinweise zur Kultur von Purpurbakterien Cam pbell, N . A.: Biologie. Spektrum Akadem ischer
Verlag, H eidelberg 1997.
H ans M olisch (Abb. 4) hat 1907 in seinem Baas-Becking, L. G. M .: Studies on the sulphur bac-
Buch Die Purpurbakterien verschiedene M e­ teria. Ann. Bot. 39, 6 1 3 -6 5 0 (1925).
Dyer, B. D .: A field guide to bacteria. Cornell Univer-
thoden beschrieben, eine Kultur von Purpur­
sity Press, Ithaca 2 003.
bakterien anzulegen. D a ich Purpurbakterien M olisch, H .: D ie Purpurbakterien. G ustav Fischer
aus der N atur entnommen habe, musste ich auf Verlag, Jen a 1907.
diese M ethoden nicht zurückgreifen, möchte Nultsch,W .: Allgemeine Botanik, 12. Auflage. G eorg
Thieme Verlag, Stuttgart 2012.
sie aber hier kurz zusam m enfassen. Wichtig
sind dabei organische Substanzen, die im Licht
bei erschwertem Sauerstoffzutritt abgebaut
werden, also verfaulen.
Verfasser: E ckhard Völcker,
In ein G las wird etwas Heu gegeben. D as Heu Karw endelstraße 25, 12203 Berlin,
darf nicht hochsteigen können. D as Glas wird E -M ail: eckhard.voelcker@ m e.com
MIKROKOSMOS © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
141

Alles Gute kommt von oben: Luftkeime


Teil 3: Mikroskopische Untersuchungen - Eukaryoten

Cordula Siering und Klaus Hausmann

Im ersten Teil dieser Artikelserie wurde die makroskopisch sichtbare Vielfalt der aus
der Luft aufgefangenen Keime beschrieben. Der zweite Teil befasste sich mit den licht-
und rasterelektronenmikroskopischen Untersuchungen an Prokaryoten. Im vorliegen­
den Artikel werden zunächst die Systematik und Vermehrungsformen der Pilze erläu­
tert und dann die rasterelektronenmikroskopischen Beobachtungen an diesen auf
Luftfangplatten gewachsenen Eukaryoten dargelegt.

P
ilze gehören im Gegensatz zu den Bakte­ (Köpfchenschimmel) aus der Gruppe der Z ygo­
rien zu der Gruppe der Eukaryoten. Es myceten (Kück et al., 2009). Nam en gebend für
gibt unter ihnen sow ohl einzellige (He­ die Schim melpilzgattungen ist die Form ihrer
fen) als auch vielzellige Vertreter (mit Hyphen). Sporenträger (Abb. 1). In der Luft lassen sich
M an gliedert die Pilze in drei nicht näher ver­ neben den Hefen Vertreter aller drei genannten
wandte Gruppen, nämlich in die Eum ycota, die Schim melpilzgattungen nachweisen (Bayrhuber
Schleimpilze und die O om ycota. und Lucius, 1992).
Die in der Luft vorkom m enden Schimmelpilze
und Hefen gehören zu der Gruppe der Eum y­
Vermehrung der Hefen und Schimmelpilze
cota. Diese Gruppe lässt sich traditionell in
vier H auptklassen unterteilen: Chytridiomy- Die meisten Pilze vermehren sich durch ase-
ceten, Zygom yceten (Jochpilze), Ascomyceten xuelle Sporen. Diese dienen neben der Verbrei­
(Schlauchpilze) und Basidiomyceten (Ständer­ tung auch als Ü berdauerungsorgan (Kück et
pilze). Zu den Ascomyceten gehören die Klasse al., 2009). Die Pilzsporen entsprechen jedoch
der Hefen (Saccharom ycetes) und die Schim­ nicht den Endosporen der Bakterien, denn sie
melpilzgattungen Penicillium (Pinselschimmel) zeigen geringere Resistenzen gegenüber Hitze
sowie A spergillus (Gießkannenschimmel). Er­ und chemischen Agenzien (Bayrhuber und L u ­
wähnenswert ist auch die G attung M ucor cius, 1992).

Konidiospore

Sporangiosporen

Abb. 1: Sporenträger von a Asper­ Sporangien-


gillus, b Penicillium und c Mucor, träger
wobei a und b der Gruppe der
Ascomyceten und c der Gruppe der
Zygomyceten angehören
(aus Bayrhuber und Lucius, 1992).

M ik ro k o s m o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u rn a ls .e ls e v ie r.d e /m ik ro k o s m o s
142 C. S iering und K. Hausm©ann
Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 2: Rasterelektronenmikroskopische (REM) Aufnahmen einer Penicillium-Art. a Übersicht, wobei sich links
unten die Pilzmitte befindet. Die Peripherie wird primär von Hyphen gebildet, b Hyphen, c Junger Sporenträger,
d Sporenträger, e Sporen, f Ausgereifter Sporenträger.

Abb. 3: Unbestimmter Ascomycet (REM), a Übersicht, b Sporenträger im Hyphengeflecht, c In Ketten hinterein­


anderliegende Sporen, d Hyphen, e In den Agar eindringende Hyphen (Randbereich der Kolonie), f Sporenträger.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten;
Alles G utehttp://www.elsevier.de/
kom m t von oben: Luftkeime - Teil 3 143
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
144 C. Siering und K. Hausm ann

Lediglich die oft vorhandene Pigmentierung der Die Pilzkolonien wurden mit der Oberseite
Pilzsporen stellt eine Gem einsam keit mit den nach unten in die Fixierlösung gelegt, da sie an­
Bakteriensporen dar. Bei beiden Gruppen dient dernfalls zu viel Luft in ihrem Hyphengeflecht
sie dem UV-Schutz. Allerdings haben die Pig­ einschlossen und dann an der Oberfläche der
mente der Pilze keine photosynthetischen jeweiligen Lösungen schwammen.
Funktionen und werden eher durch Melanine Die Kritische-Punkt-Trocknung sowie das Be-
als durch Carotinoide hervorgerufen. sputtern der Präparate bedurften keiner beson­
Typisch für die Zygom yceten ist eine endogene deren Vorsichtmaßnahmen.
Sporenbildung in Sporangien und für die A sco­
myceten eine exogene Abschnürung der Sporen
Die Schimmelpilze
von den Sporenträgern. D araus resultiert auch
die unterschiedliche N am ensgebung der Sporen Im Rasterelektronenm ikroskop wurden zu­
und der Sporenträger beider Gruppen. So wer­ nächst Schimmelpilze untersucht. Die erste
den die Sporen der Ascomyceten auch Koni- Pilzgruppe bestand aus unterschiedlichen Berei­
diosporen oder Konidien und die Sporenträger chen. Die Sporenträger häuften sich zur Pilz­
Konidienträger oder Konidiophoren genannt mitte hin (Abb. 2a). Der äußere Pilzbereich be­
(Abb. 1). Eine weitere Besonderheit stellt bei stand dann hauptsächlich nur noch aus
den Schimmelpilzen die M öglichkeit zur Bil­ Hyphen (Abb. 2b), die sich zum Teil zu noch
dung von Arthrosporen dar. Sie entstehen beim größeren Einheiten verbanden.
Zerfall einer Hyphe und können auch als Über- Die Sporenträger hatten die Form eines Pinsels,
dauerungsform dienen (Kück et al., 2009). In w om it diese Pilze eindeutig der Gattung Peni­
der Luft kom men Pilze ausschließlich in Form cillium zugeordnet werden konnten. Auch Spo­
von Sporen vor. renträger, die sich gerade erst neu gebildet
Hefen können sich ebenso wie Schimmelpilze hatten, konnten festgehalten werden (Abb. 2c).
durch Sporenbildung vermehren. Typisch ist Diese hatten einen Durchm esser von etwa
aber die Vermehrung durch Knospung (auch 8,5 pm, während ein ausgereifter Konidien­
Sprossung genannt). D abei wächst aus der träger eine Größe von rund 35 pm aufweisen
M utterzelle eine kleinere Tochterzelle aus, die konnte (Abb. 2f). Die einzelnen Sporen hatten
sich erst vergrößert und sich dann nach einiger dabei einen D urchm esser von 2 bis 3 pm (Abb.
Zeit von der M utterzelle abschnürt (M adigan
2 e )-
und M artinko, 2009). Die Hefenmutterzellen Eine weitere Pilzgruppe offenbarte im R a s­
sterben nach dem H ervorbringen von 20 bis 30 terelektronenm ikroskop ein ganz anderes Bild.
Tochterzellen ab. Hefen der Gattung Schizo- Die im m akroskopischen Foto offensichtlich
saccharom yces (Spalthefe) durchlaufen wie ungleichen Bereiche waren im R asterelektro­
Bakterien eine einfache Zweiteilung, bei der nenm ikroskop kaum zu unterscheiden (Abb.
zwei identische Tochterzellen entstehen (C am p­ 3a). Die Sporenträger standen nicht aufrecht,
bell et al., 2009). wie in der Probe zuvor, sondern waren mit in
das Hyphengeflecht integriert (Abb. 3b). So
Präparationstechnik für die w ar es schwieriger, die Form der Sporenträger
Rasterelektronenmikroskopie zu identifizieren. Jedoch deutet A bbildung 3f
Die Pilze wurden angereichert wie im ersten d arau f hin, dass es sich um Pinselsporenträger
Teil dieser Artikelserie beschrieben (Siering und handelte. In A bbildung 3c kann man gut die in
H ausm ann, 2012). Die rasterelektronenm i­ Ketten hintereinanderliegenden Sporen erken­
kroskopischen Untersuchungen wurden im We­ nen.
sentlichen wie zuvor erläutert durchgeführt Die Hyphen drangen im Randbereich in den
(Siering und H ausm ann, 2013). A gar ein (Abb. 3e). D as erklärt auch, w arum
Lediglich bei der Fixierung und W aschung der sich die Pilze bei der Fixierung nicht wie die
Präparate w ar besondere Vorsicht geboten, Bakterienlcolonien vom A gar lösten. Bei einem
denn die Hefekolonien waren äußerst instabil anderen Pilz konnte man sehen, dass die H y­
und konnten daher nur zwei Waschungen phen bis zu 300 pm in den N äh ragar eindran­
unterzogen werden. Auch beim Ein- und A us­ gen. Sie scheinen som it nicht nur der Vergröße­
pipettieren der Flüssigkeiten war viel Finger­ rung und Ausbreitung des Pilzes, sondern
spitzengefühl nötig, um die Kolonien nicht zu insbesondere auch seiner Verankerung im Sub­
starken Ström ungen auszusetzen. strat zu dienen.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten;
Alles G ute http://www.elsevier.de/
kom m t von oben: Luftkeime - Teil 3 145

Abb. 4: Sprosshefe (REM), a Überblick, b Aufgerissene Zelle, c Beginnende Knospung, d Knospung, e Nahezu ausge­
wachsene Tochterzelle, f Hinterbliebene Narben von zwei Knospungen an der Mutterzelle, g Schema zur Knospung.
146 © Elsevier
C. Siering und K. Hausm ann GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Bei einem weiteren Pilz wurde eine A bschät­ sehen Bildern der Sprosshefe konnte man ein­
zung der Anzahl der Sporen durchgeführt. Der zelne Stadien einer Knospung gut erkennen
Pilz verfügte über etwa 4 0 .0 0 0 Sporenträger. (Abb. 4). Auch die typischen N arben von A b­
Ausgereifte Sporenträger besaßen über 500 knospungen konnten identifiziert werden. A uf­
Sporen. Selbst wenn man davon ausgeht, dass fallend w ar auch die nahezu perfekte Kugel­
jeder Sporenträger durchschnittlich nur 400 form der einzelnen Zellen. Ihr Durchmesser
Sporen hatte, ergibt sich daraus eine unglaubli­ betrug 3 bis 6 pm. Die Zelloberfläche wies
che G esam tsporenanzahl von 16.000.000. D as punktförm ige Erhöhungen auf. Die meisten
bedeutet, dass dieser unter 2 cm große Pilz min­ Zellen waren nicht miteinander verbunden,
destens 16 M illionen Sporen ausgebildet hatte. sondern lagen lose aufeinander. D as erklärt
Eine kaum vorstellbare und daher fast un­ auch die geringe Stabilität der Kolonien.
glaubliche Z ahl! Die Zellen der Spalthefe waren von ungewöhn­
licher Gestalt (Abb. 5). Ihre Zellen waren läng­
Die Hefen lich, aber sehr unterschiedlich geformt. Ihre
Bei den Hefen konnte man sowohl Spross- als Länge betrug durchschnittlich nur 1,2 pm.
auch Spalthefen auf den Luftfangplatten nach- Auch in dieser Kolonie fand man nur wenige fä­
weisen. Bei den rasterelektronenm ikroskopi- dige Strukturen zwischen den einzelnen Zellen.

Abb. 5: Spalthefe (REM), a Überblick, b Fädige Struktui zwischen den Zellen, c und d Habitus der Hefezellen.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/ Aus d e r Industrie 147

Resümee Literaturhinweise
Bayrhuber, H ., Lucius, E. R. (H rsg.): H andbuch der
Z usam m enfassend bleibt zu sagen, dass dieser praktischen M ikrobiologie und Biotechnik. Band
einfache Versuch mit Luftfangplatten ein weites 1. M ik robiologisch e G rundlagen, Biotechnik der
Forschungsfeld um fasst. Es reicht von Bakte­ N ah rungs- und Genußm ittelproduktion. M etzler
rien über Hefen bis hin zu Schimmelpilzen und Schulbuchverlag G m bH , H annover 1992.
C am pbell, N . A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain,
verbindet so verschiedene Fachbereiche mitein­ M . L ., W asserm ann, S. A., M inorsky, R V., Ja c k ­
ander. Der hier dokum entierte Versuchsansatz son, R. B.: Biologie. Pearson Studium , M ünchen
wurde früher oft genauso in der Schule und 2009.
spätestens im m ikrobiologischen G rundprakti­ Fuchs, G ., Schlegel, H .-G ., mit Beiträgen von Eitin-
ger, T., Fuchs, G ., Heider, J., Kemper, B., Kothe,
kum an der Universität durchgeführt. Und E., Schink, B., Schneider, E., Unden, G.: A ll­
doch können die Ergebnisse dort meist nur gemeine M ikrobiologie. G eorg Thieme Verlag,
quantitativ ausgewertet werden. Es weiß kaum Stuttgart 2 007.
jem and ganz genau, welche Keime aufgefangen K ück, U ., N ow rou sian , M ., H off, B., Engh, I.:
Schimmelpilze. Lebensweise, Nutzen, Schaden und
wurden. Aus diesem Grund wurde dieser Ver­ Bekäm pfung. Springer-Verlag, Berlin 2009.
such auch aus den meisten Schulen und sogar M adigan , M . T., M artink o, J. M .: Brock M ik rob io­
aus den Universitäten verbannt, nicht zuletzt logie. Pearson Studium , M ünchen 2009.
aus Angst vor einer möglichen Anreicherung Siering, C ., H ausm an n , K.: Alles Gute kom m t von
oben: Luftkeim e. Teil 1: M akroskopisch e Unter­
von Pathogenen. D abei sollte es doch von suchungen. M ik rok osm os 101, 3 3 1 -3 3 9 (2012).
höchstem Interesse sein, zu dokumentieren und Siering, C ., H ausm an n , K.: Alles Gute kom m t von
zu ergründen, welche Organism en uns stets oben: Luftkeim e. Teil 2: M ikroskopische U nter­
umgeben, welche Arten direkt vor unserer Tür suchungen - Prokaryoten. M ik rok osm os 102,
6 5 -7 3 (2013).
zu finden sind. Steinbüchel, A., O pperm ann-Sanio, F. B.: M ik ro b io ­
logisches Praktikum . Springer-Verlag, Berlin 2 0 0 3 ,
N ach dru ck 2 011.

Danksagung Verfasser: B. Sc. C ordula Siering und


Prof. Dr. K lau s H ausm ann , beide Freie Universität
Wir bedanken uns bei der A rbeitsgruppe
Berlin, Institut für B iologie/Z o ologie,
von Frau Prof. Dr. Regine H engge, Institut für Bio­ Königin-Luise-Straße 1-3, 14195 Berlin;
logie/M ikrob iologie der Freien U niversität Berlin, E-M ails: cordula.siering@ gm x.de und
für die Bereitstellung der N ährm edien. hausm ann@ zedat.fu-berlin.de

Kostenlose App MULTILIGHT


Der kleine Helfer soll dem Anw en­ einstellbar. Sinnvoll ist der Einsatz für
der in der Bildverarbeitung oder Tablets ab einer D iagonale von 7 " . Ihre
der M ikroskopie die Frage beant­ D isplays sind hell genug, um über den
w orten, ob für seine Anw endung E insatz von Durchlicht zu entscheiden.
ein D urchlicht sinnvoll ist, ohne Die kostenlose App M U L T IL IG H T für
vorab Investitionen tätigen zu A ndroid Tablets erhalten Sie au f
müssen. G oogle Play oder direkt beim H erstel­
Bei der kostenlosen APP w ird das ler. Die O ptom etron G m bH ist Liefe­
D isplay eines A ndroid Tablet rant von Beleuchtungen und optischen
Com puters als Durchlicht verw en­ Inspektionssystem en.
det. Es kann weißes, grünes und Weitere Informationen finden sich unter
blaues Durchlicht au sgew ählt w er­ Tel. 089/90 60 41, Fax 089/90 60 44 sow ie
den. Z usätzlich kann strukturier­ w w w .optom etron.de.
tes Licht in Form von S/W -Balken
simuliert werden. Die H elligkeit ist Redaktion M IK R O K O SM O S
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
148 MIKROKOSMOS

Aquatische Einzeller genauer unter die Lupe


genommen
Teil 3: Diatomeen

Robert Sturm

Diatomeen sind 25 |jm bis 2 mm große einzellige Algen, welche in nahezu allen
aquatischen Biotopen angetroffen werden können. Die Schalen dieser Organismen
setzen sich aus Pektin, einem zelluloseartigen M aterial, zusammen, dem außen ein
Panzer aus Kieselsäure (H4S i04) aufgelagert ist. In den Blickpunkt des wissenschaft­
lichen Interesses gelangten Diatomeen bereits im späten 18. Jahrhundert, als
man erstmals infolge fortgeschrittener mikroskopischer Techniken einen Einblick in
die Formenvielfalt der Einzeller gewinnen konnte. Von ihrer Faszination haben die
Algen bis zum heutigen Tag nichts verloren. Im folgenden Beitrag soll ein genereller
Überblick über Biologie, Ökologie und Mikroskopie der Diatomeen gegeben werden.

iatomeen sind photosynthetisch aktive, scher H usted. Sie gilt als Basis der Abhandlung
einzellige Algen, welche sowohl im Süß­ von Round et al. (1990), die wohl nach wie vor
w asser als auch marin vorgefunden als vollständigste Darstellung der Organism en­
werden können und zudem auch noch im Po­ gruppe angesehen werden darf.
renwasser einzelner Bodenschichten leben. Ihr
N am e leitet sich vom griechischen Begriff dia-
temno ab, w as durchschneiden oder zerteilen Biologie und Ökologie der Diatomeen
bedeutet. D am it soll auf die Zusam m ensetzung
des silikatischen Gehäuses aus zwei Klappen, Die biologische Klassifikation der Diatom een
der größeren Epitheka und der kleineren H ypo­ gestaltet sich denkbar einfach: Gemäß der Sym­
theka, hingewiesen werden. Aufgrund der T at­ metrie der Klappen unterscheidet man lediglich
sache, dass Diatom een unter anderem auch zwei Ordnungen. Die Centrales (Biddulphiales)
Süßw asserbiotope kolonisieren, begann man weisen ein mehr oder weniger kreisförm ig oder
sich bereits relativ früh für diese hinsichtlich
ihrer Form envielfalt außergewöhnliche O rga­
nismengruppe zu interessieren. Erst deutliche
Verbesserungen der M ikroskoptechnik im
19. Jahrhundert führten dazu, erste D etail­ Epicingulum
darstellungen und K lassifikationen der Algen
zu erstellen. Diese Pionierforschung des vor­ Hypocingulum
vorigen Jahrhunderts ist vor allem mit den N a ­
men Cleve, Ehrenberg, Grunow, Schmidt und
Van H eurck verbunden. Ähnlich wie bei den
Foraminiferen und Radiolarien erhielt die Dia-
tom een-Forschung ihren größten Impuls im Abb. 1: Gehäusenomenklatur der Diatomeen. Gene­
rell handelt es sich beim Silikatgehäuse dieser Algen
20. Jahrhundert mit der Entwicklung fortge­
um eine zweiklappiae Struktur mit dorsaler Epitheka
schrittener biostratigrafischer M ethoden und
und ventraler Hypotheka. Der Verbindungsbereich
insbesondere der Elektronenm ikroskopie. Eine zwischen den Klappen wird als Epicingulum (dorsal)
bis zum heutigen Tage als fundam ental gel­ beziehungsweise Hypocingulum (ventral) bezeichnet
tende taxonom ische und ökologische Studie zu und ist im Allgemeinen durch die Ausbildung einer
den D iatom een stam m t vom deutschen For­ bandartigen Struktur charakterisiert.

M ik ro k o s m o s 102, H e ft 3 , 2 0 1 3
h t tp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
A qu atisch e ©Einzeller
Elsevier GmbH. Alle Rechteunter
genauer vorbehalten;
die http://www.elsevier.de/
Lupe genom m en - Teil 3: Diatom een 149

rechtwinklig gebautes Gehäuse mit radial oder von Kieselsäure und andererseits durch die
konzentrisch angeordneten W andskulpturen ständige Größenabnahm e eines Populations­
auf. Ihnen stehen die Pennales (Bacillariales) zweiges eingeschränkt. Dies wiederum hat die
gegenüber, deren Gehäuse stab-, schiffchen- Bildung von Gam eten zur Folge, die zu Z y go­
oder keilförmig gestaltet sind und zudem über ten verschmelzen, welche sich im Weiteren
eine nicht verkieselte Längsfurche, die so ge­ zu A uxosporen entwickeln. Die A uxosporen
nannte Raphe, verfügen. Die Außenseite der wachsen zu schalenlosen Zellen der ursprüng­
Schalen centrischer und pennater Diatom een lichen Größe heran. N ach vollständiger A usdif­
sind häufig von Poren durchsetzt oder mit Fort­ ferenzierung der Zellen kom m t es zur Bildung
sätzen, Dornen und dergleichen geschmückt, des Silikatgehäuses.
wodurch eine feinere K lassifikation dieser Al­ Neben der vegetativen Fortpflanzungsphase
gengruppe ermöglicht wird. Gemäß den von Si- gibt es bei Diatom een auch eine Ruhephase, die
monsen (1979) beziehungsweise Round et al. durch so genannte Statosporen repräsentiert
(1990) entwickelten Klassifikationssystem en wird und hauptsächlich mit Zeiten geringerer
lassen sich die centrischen Diatom een weiter in N ährstoffverfügbarkeit und/oder kürzerer Pho­
drei Unterordnungen unterteilen, nämlich die toperiode zusam m enfällt (Stoermer und Smol,
Coscinodiscineae, Rhizosoleniineae und Bidul- 1999).
phiineae. Die pennaten Diatom een hingegen Diatom een gelten mehrheitlich als planktische
werden in die beiden Unterordnungen der Fra- O rganism en, deren Lebensraum aufgrund ihrer
gilariineae und Bacillariineae untergliedert. Photosyntheseaktivität au f die photische Zone
Die mittlerweile mehr als 200 Jahre andau­ (bis 20 0 m Tiefe) beschränkt bleibt. Benthische
ernde Diatom een-Forschung führte dazu, dass Form en existieren zw ar auch, treten jedoch
unser heutiger Kenntnisstand zur Biologie und hinsichtlich ihrer Bedeutung klar hinter die
Ö kologie dieser O rganism engruppe als sehr planktischen zurück. Die Organism en sind in
fortgeschritten gilt. Der Protoplast der D iato­ ihrer Eigenbewegung sehr eingeschränkt; die
meen besteht aus einer cytoplasm atischen Ausscheidung von schleimartigem M aterial aus
Schicht, welche sich innen an das Gehäuse, die der Raphe erlaubt bei Substratkontakt eine Be­
Frustula, anlegt und den diploiden Zellkern so ­ w egung über sehr kurze Strecken. Diatom een
wie zwei oder mehrere pigmentierte Plastiden leben solitär und in kleineren Kolonien.
(Orte der Photosynthese) enthält. Im Inneren
der Zelle befindet sich die für pflanzliche
Grundeinheiten typische, große Z entralvaku­
ole. Die Frustula setzt sich aus der größeren
Epitheka und der kleineren H ypotheka zusam ­
men, wobei die obere Klappe deckelartig über
die untere greift (Abb. 1). Die Verbindung der
beiden Klappen erfolgt über eine band- oder
gürtelartige Struktur, die aus dem dorsalen Epi-
cingulum und dem ventralen Hypocingulum
besteht. In den meisten Fällen sind die beiden
Klappen hinsichtlich ihrer Größe unterschied­
lich; nur bei koloniebildenden Diatomeen-Ar-
ten kann es zur weitgehenden Gleichgestaltung
der Schalen kommen.
Der Lebenszyklus der Diatom een ist bezüglich
seiner K om plexität durchaus mit jenem der Fo­
raminiferen zu vergleichen. Eine Zellteilung Abb. 2: Lebenszyklus der Diatomeen. Bei der
zeichnet sich im Allgemeinen dadurch aus, dass asexuellen Fortpflanzung findet eine mitotische Zell­
teilung statt. Jeae Tochterzelle erhält eine Gehäuse­
jede neu gebildete Zelle eine Schalenklappe der
hälfte, welche sie als Epitheka verwendet. Dies hat
parentalen Frustula übernim mt und diese als
die kontinuierliche Verkleinerung eines Entwicklungs­
ihre Epitheka verwendet. Die zugehörige H y­ zweiges zur Folge, weshalb nacn einigen Generatio­
potheka wird dann innerhalb von 1 0 -2 0 M inu­ nen eine sexuelle Fortpflanzungsphase eingeschaltet
ten geform t (Abb. 2). Die asexuelle R eproduk­ wird, aus der eine Auxospore hervorgeht. Diese bildet
tion wird einerseits durch die Verfügbarkeit wiederum eine Zelle mit ursprünglicher Größe aus.
150 R. Sturm © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Paläontologische Bedeutung der Diatomeen der jüngeren Erdgeschichte sind Diatom een
zeitweilig gesteinsbildend. Als bedeutendstes
Im Vergleich zu den Foram iniferen und Radio- Diatom eengestein ist die so genannte Kieselgur
larien gelten die Diatom een als paläontologisch (Diatomeenerde) anzusehen (Lehmann und
relativ junge O rganism engruppe, welche sich Hillmer, 1988).
wohl erst ab dem M esozoikum (Erdmittelalter) Die Evolution der Diatom een zeichnet sich
in der Pflanzenwelt zu manifestieren ver­ durch etliche klar voneinander trennbare Ent­
mochte. Es gibt heute weitgehende Einigkeit wicklungsphasen aus, w odurch ihnen ein be­
darüber, dass die centrischen Diatom een geolo­ sonderer R ang in der biostratigrafischen For­
gisch älter als ihre pennaten Verwandten sind. schung zukom m t. Die Algen finden zudem
Erstere Gruppe besaß ihre Blütezeit während ausgedehnte Verwendung in der Paläoökologie
der Kreide und im Alttertiär, während die und hier vor allem in der Paläoozeanografie.
zweite Gruppe ab dem M iozän einem gew alti­ Eine nicht unwesentliche Einschränkung des
gen D iversifikationsprozess unterlag und da­ Gebrauchs von D iatom een als Leitfossilien liegt
durch bis heute vorherrscht. In den Sedimenten insbesondere in dem U m stand begründet, dass

Abb. 3: Wichtige centrische und


pennate Vertreter der Diatomeen.
1 Auliscus sculptus
(Durchmesser 50 pm),
2 Lyrella lyra
(Länge x Breite 80 x 30 pm),
3 Nitzschia punctata
(Länge x Breite 45 x 15 pm),
4 Dimeregramma sp.
(Länge 50 pm),
5 Cocconeis molesta var. crusifera
(Länge x Breite 30 x 15 pm),
6 Actinoptychus senarius
(Durchmesser 75 pm).
A qu atisch e ©Einzeller
Elsevier GmbH. Alle Rechteunter
genauer vorbehalten;
die http://www.elsevier.de/
Lupe genom m en - Teil 3: Diatom een 151

die Schalenteile trotz ihrer Zusam m ensetzung tet sich die entsprechende Aufbereitung der
aus Kieselsäure teils intensiven Zersetzungs- Diatom een als vergleichsweise einfach. Für
pr.ozessen unterliegen. D adurch werden ver­ lichtm ikroskopische Untersuchungen genügt
mutlich nur 1-5 % der planktischen Lebendge­ es, getrocknete Proben in kleinen Mengen
meinschaft durch die im Sediment gelagerten (Spatelspitze) au f einen G lasobjektträger zu
und später dem Fossilisierungsprozess unterzo­ überführen, mit einem Tropfen destillierten
genen Gehäusefragm ente repräsentiert. W assers zu vermengen und mit Hilfe eines
Zahnstochers zu verstreichen. Abschließend ist
das P räparat mit einer lichtbrechenden Sub­
Präparation und Mikroskopie stanz (z.B. K anada-Balsam ) zu versehen und
von Diatomeen einzudeckeln. Die Lichtm ikroskopie dient in
erster Linie dazu, den Gehalt an störendem, or­
Im Gegensatz zur m ikroskopischen P räpara­ ganischen M aterial festzustellen und darüber
tion von Foraminiferen und R adiolarien gestal­ zu entscheiden, ob weitere präparative Vor-

u i

Abb. 4: Wichtige centrische und


pennate Vertreter der Diatomeen.
1 Coscinodiscus radiatus
(Durchmesser 75 pm),
2 Asteromphalus hookeri
(Durchmesser 76 pm),
3 Cyclotella stelligera
(Durchmesser 27 pm),
4 Chaetoceros sp.
(Durchmesser 18 pm),
5 Stephanopyxis turris
(Länge 23 pm),
6 Eucampia antarctico
(Länge 26 pm).
152 R. Sturm © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

kehrungen zu treffen sind. Die Entfernung von Besonders eindrucksvoll ist die zentrale Längs­
organischen Substanzen, welche störend auf furche oder Raphe bei Dimeregramm a sp., w el­
D etaildarstellungen der Gehäuse wirken kön­ che - d arau f konnte schon eingangs hingewie­
nen, erfolgt in der Regel unter Zuhilfenahme sen werden - unter anderem der Fortbewegung
von W asserstoffperoxid (H20 2). Eine Zugabe durch A bsonderung einer schleimigen Substanz
von Salzsäure (HCl) bedingt zudem, dass K al­ dient. Die den Centrales angehörige Spezies Ac-
zium karbonat (C a C 0 3) aus der Probe entfernt tinoptychus senarius ist im Gegensatz zu den
wird. N ach der chemischen Behandlung ist die zuvor erwähnten Form en hauptsächlich in Se­
Probe mit destilliertem W asser zu spülen, um dimentschichten Großbritanniens vorzufinden.
nachträgliche Reaktionen mit der silikatischen Neben ihren unter dem M ikroskop deutlich
Substanz zu vermeiden. ausm achbaren Zonen unterschiedlicher H ellig­
Eine m öglichst detaillierte Dokum entation des keit weist diese Art noch eine weitere Besonder­
Schalenbaus der Diatom een lässt sich freilich heit auf; sie konnte von der Kreidezeit bis heute
mit Hilfe der Rasterelektronenm ikroskopie er­ durchgehend dokum entiert werden.
reichen. Dabei werden ausgewählte Gehäuse­ Die vier au f A bbildung 3 vorgestellten Arten
teile der Einzeller zunächst einer ausgedehnten Coscinodiscus radiatus, Asteromphalus hookeri,
Reinigungsprozedur (z. B. in Alkohol) unterzo­ Cyclotella stelligera und Chaetoceros sp. stam ­
gen und danach einzeln auf dem Objektträger men allesam t aus Proben des nördlichen bezie­
fixiert. N ach der Bedam pfung mit Kohlenstoff hungsweise südlichen Pazifik. Neben den Po­
und Gold erfolgt die m ikroskopische Arbeit renmustern sind teils - so zumindest bei
unter Verwendung von Beschleunigungsspan­ A sterom phalus hookeri - sehr deutliche, art­
nungen des Elektronstrahls zwischen 15 und spezifische Schalenstrukturen zu erkennen. Im
20 kV. Gegensatz zu Actinoptychus senarius sind alle
hier genannten Spezies erst seit dem Käno-
Beispiele weit verbreiteter benthischer und zoikum (Erdneuzeit) dokum entiert und gelten
planktischer Diatomeen dam it als Resultate jener zu dieser Zeit eintre­
tenden D iatom een-Diversifikation. Die beiden
Die in den Abbildungen 3 und 4 dargestellten Arten Stephanopyxis turris und Eucam pia ant-
Diatom een sollen einen groben Überblick über arctica zeichnen sich durch bizarre Schalenfor­
die Form envielfalt dieser Organism engruppe men aus. Diese atlantischen Vertreter repräsen­
geben, zudem aber auch einen Beleg dafür tieren ausgezeichnete Leitfossilien känozoischer
liefern, dass Diatom een für den Licht- und Sedim entstrata.
Elektronenm ikroskopiker außerordentlich reiz­
volle Untersuchungsobjekte darstellen können.
Eine vor allem in nordam erikanischen Sedi­ Literaturhinweise
menten weitverbreitete Diatom eenform ist die Lehm ann, U., Hillmer, G.: W irbellose Tiere der V or­
Spezies A uliscus sculptus, welche durch ihr zeit. Enke-Verlag, Stuttgart 1988.
nahezu perfekt kreisrundes Gehäuse auffällt, R ound, F. E., C raw ford, R. M ., M ann, D. G.: The di-
mehr jedoch noch durch ihre sternförm ig ange­ atom s. Biology and m orphology o f the genera.
Cam bridge University Press, C am bridge 1990.
ordnete Schalenzeichnung. Ebenfalls aus anglo- Sim onsen, R.: The diatom system: ideas on phylo-
am erikanischen Sedimentschichten entstam ­ geny. Bacillaria 2, 9 -7 1 (1979).
men die pennaten Arten Lyrella lyra, N itzscbia Stoermer, E. F., Sm ol, J. P.: The diatom s. A pplica­
punctata , D im eregram m a sp. und Cocconeis tions for the environm ental and earth sciences.
C am bridge University Press, C am bridge 1999.
molesta var. crucifera , welche sich allesamt
durch ein ausgeprägtes Porenmuster auszeich­
Verfasser: M ag. mult. Dr. R obert Sturm,
nen. Bei manchen der genannten Spezies sind die Brunnleitenweg 41, 5061 Eisbethen, Österreich,
Poren perfekt entlang einer Linie angeordnet. E-M ail: R obert.Sturm @ sbg.ac.at

H isto risc h e A n zeig e


MIKROKOSMOS © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
153

P& gdüj v m ß B m M k w
udüj [M ikK z,u im xU 5 ^ ]iK J h s ü d ]d h

Wie der Pillenwerfer seine Sporenkapsel


gezielt gegen das Licht schleudert
W erner Nachtigall und Alfred W isser

Der Pillenwerfer ist ein nur 2 mm großer Pilz, der in dichten Gruppen auf Rossäpfeln
wächst. Er richtet seinen Sporenkapselträger gegen das Licht aus und schießt dann
die Kapsel mit den Sporen mit beachtlichem Druck und erstaunlicher Reichweite ganz
genau auf die Lichtquelle ab. Das kann man zu Hause gut demonstrieren.

Um es in der Sprache der Küchenrezepte zu


sagen: M an nehme einen gut geform ten, nicht
gerade ganz frisch abgelegten R ossapfel und le­
ge ihn auf eine Untertasse mit einer W asser­
schicht von wenigen Millimetern. Wenn er eini­
ge Zeit auf dem Boden gelegen hatte, ist er mit
einiger Wahrscheinlichkeit mit Sporen des Pil­
lenwerfers infiziert, die auskeimen und einen
zarten Pilzrasen formen (Abb. la ). Solange die
gestielten kleinen Pilze noch nicht schussreif
sind, kann man ein G las darüber stülpen und
so eine feuchte A tm osphäre erzeugen, die das
Wachstum beschleunigt. W ährend der Reife
bläht sich das Oberteil des Stiels bauchig auf
und form t den kristallartig durchsichtigen Spo­
renkapselträger (Sporangienträger), der - wie
der Stiel auch - oft mit W assertröpfchen be­
deckt ist. Ihm sitzt die rundliche, nur wenige
Zehntel Millimeter messende Sporenkapsel
(Sporocyste) auf, die zur Reifezeit glänzend
schwarz wird, und in der bis zu 50.0 0 0 Sporen
eingeschlossen sind (Abb. lb ). H ält man das
Ganze im H albdunkeln, zum Beispiel einen gu­
ten halben M eter vor einem kleinen Fenster,
das m an bis au f einen Ausschnitt (Durchmesser
vielleicht 10 cm, H öhe ebenfalls etwa einen
halben Meter) mit Dunkelpapier abgedeckt
hat, so richten sich die Pilzchen allesam t schräg
au f die Lichtquelle aus (Abb. l c und Abb. 2).
N ach einiger Zeit haben alle ihre Sporocysten
abgeschossen, die dann auf dem hellen A us­
schnitt der Glasscheibe hängen geblieben sind.
M an kann das Experim ent mit größeren A b­
ständen und kleineren Lichtausschnitten
wiederholen und sich so an die Zielgenauigkeit A b b . l: Pilobolus, auf einem Rossapfel wachsend,
und m axim ale Reichweite des Schussapparats a Übersicht, b Zwei Einzelindividuen, c Lichtausrichtung.

M ik ro k o s m o s 102, H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
154 © Elsevier
Form und Funktion im M ik ro - GmbH.
und Alle Rechte
M akro bevorbehalten;
reich http://www.elsevier.de/

Abb. 2: Klassische Zeichnung aus dem Jahr 1907 Abb. 3: Lichtorientierung und Kapselabschleudern.
von R. H. France, dem Begründer des MIKROKOSMOS. a Fokussierung auf die Lichtquelle, b Druckerzeugung,
Die Bildunterschrift lautete: Sporangien, im Begriff die c Kapselabschleudern zum Licht (aus Lüttge et al.,
Sporenmasse abzuschleudern. 2010 ).

herantasten. Eigene Beobachtungen erbrachten der Ringfurche, mit der die Sporenkapsel ihrem
eine Streuung von nur wenigen G rad um das Träger aufsitzt, übertroffen, die Kapsel reißt ab
Zentrum der Lichtquelle. In der Literatur fin­ und wird mit einer Anfangsgeschwindigkeit
det man die Angabe „bis 1,80 m hoch und bis bis zu 10 m s-1 gegen das Licht abgeschossen
2,40 m weit“ . N euerdings sind Beschleunigun­ (Abb. 3c). Sie reißt dabei den etwas klebrigen
gen bis zu 2 0 .0 0 0 g (d.h. etwa 2 0 0 .0 0 0 m s'2) Inhalt des K apselträgers mit. Trifft die Kapsel
gemessen worden. irgendwo auf, so stülpt sich des Klebetröpfchen
Die Botaniker nennen den Pillenwerfer Pilobo- darüber und klebt sie fest.
lus crystallinus. Die deutsche Bezeichnung ent­ Der biologische Sinn des Ganzen liegt wohl
spricht dem G attungsnam en, während der Art­ darin, dass grasende Tiere, welche die Sporen
namen auf die kristallartige Durchsichtigkeit verbreiten können, keinen Dung fressen. Die
anspielt. Eingeordnet wird der Pilz in die Abtei­ Sporen müssen also irgendwie weiter weg
lung der Zygom ycota, zu denen auch der be­ transportiert werden, um aufgenomm en w er­
kannte Köpfchenschim m el gehört, der altes den zu können.
Brot mit einem schwarzem Geflecht überzieht.
Wie kom m t es nun, dass Pilobolus so zielgenau
und kraftvoll schießen kann? Wegen seiner
Form und seines durchsichtigen Inhalts kann Literaturhin weise
der Sporenkapselträger einfallendes Licht ring­ France, H . R.: D as Pflanzenleben D eutschlands und
förm ig bündeln, wobei das von der Sporenkap­ seiner N achbarländer. Bd. 2. K osm os, Stuttgart
sel abgeschattete Zentrum frei bleibt. Genau im 1907.
zentralen Brennpunkt befindet sich ein kleiner Lüttge, U ., K luge, M ., Thiel, G.: Botanik. Die u m fas­
sende Biologie der Pflanzen. W iley-VCH, Wein­
Fleck mit lichtempfindlichem M aterial, in A b­ heim 2 010.
bildung 3 a rot gezeichnet. Beim Wachstum be­
wegt sich der Stiel so lange, bis der Brennpunkt
genau auf diesem Fleck zu liegen kommt. D a­
mit ist und bleibt der Schussapparat auf die Verfasser: Prof. em. Dr. rer. nat. Werner N ach tigall
Lichtquelle ausgerichtet. und Dr. rer. nat. Alfred Wisser,
Die Energie zum Abschießen liefern Turgorvor­ Außenstelle Technische Biologie und Bionik
der A kadem ie der W issenschaften M ain z und FB 8,
gänge, die den Sporenkapselträger mit einem Biow issenschaften, der U niversität des Saarlands.
Druck bis zu 0,6 M Pa (6 Atm osphären; Abb. Postanschrift: Postfach 15 1 1 5 0 , 66041 Saarbrücken,
3 b) aufblähen. Irgendwann wird die H altekraft E -M ail: a.w isser@ m x.uni-saarland.de
MIKROKOSMOS © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
155

Mikroskopische Untersuchung des Rosenrostes


Rainer Roeser

Rostpilze gehören als Ordnung zu einer sehr eigenartigen, ursprünglichen Unter­


klasse der Basidiomyceten mit septierten Basidien. Sie leben ausschließlich als Pflan­
zenparasiten. Es gibt in der Regel vier verschiedene Sporenformen, die verschiedene
Entwicklungsstadien repräsentieren. Drei dieser Sporenformen sind wegen ihrer Auf­
fälligkeit dankbare Objekte für den Mikroskopiker. Die größten Teleutosporen unter
den Rostpilzen finden sich in der Gattung Phragmidium, zu der auch der hier be­
schriebene Rosenrost gehört.

E
ine verbreitete Pilzkrankheit unserer G ar­
tenrose ist der Rosenrost. Schon früh im
Jahr, besonders bei warm feuchtem Wet­
ter, entwickeln sich bevorzugt au f der Unter­
seite der Blätter Flecken, die zuerst verursacht
durch die A ecidiosporen, später durch die Ure­
dosporen des Pilzes gelbrot erscheinen und
dann gegen Som merende durch die Teleuto­
sporen dunkel bis schw arz werden (Abb. 1).
Teleutosporen entstehen schließlich in geringe­
rem M aße auch auf der Blattoberseite. D as
Blatt küm mert, verliert seinen Glanz und fällt
häufig vorzeitig ab. Durch die schlechte Ernäh­
rung leiden auch die Blüten, der neue Austrieb
sowie die W interfestigkeit.

Abb. 1: Rosenblätter mit Rostbefall (Foto: Internet).


Erscheinungsbild und Bekämpfung
von Rostpilzbefall
So ärgerlich R ostpilzbefall ist, für den M ikro­ sche M erkm ale wie etwa braune Flecken. Auf
skopiker ist es eine gute Gelegenheit, sich mit der Basis dieser Literatur wird dann zur chemi­
einer besonders interessanten pflanzenpathoge­ schen Keule gegriffen. Dabei liegen häufig Ver­
nen Pilzgruppe zu befassen, die im Gegensatz wechselungen mit ganz anderen Erscheinungen
zu anderen Schadpilzen leicht m ikroskopisch vor wie beispielsweise N ekrosen als R eaktion
identifizierbar ist und klare Bilder liefert. der Pflanze au f ehemalige Saugtätigkeit von
Hinzu kom m t, dass anfänglich nur die m ikro­ schädigenden Insekten. Gegen diese Insekten
skopische Untersuchung Gewissheit gibt, ob sind Fungizide genau so unwirksam wie Insek­
braune Flecken auf einen R ostpilz zurückzu­ tizide gegen Schadpilze. Und auch Fungizide
führen sind. Wer dagegen einige Rostpilze m üssen au f den jeweiligen Schadpilz abge­
m ikroskopisch erkannt hat, gewinnt für die stimm t zusam m engesetzt sein. Ist einmal R o ­
Zukunft auch m akroskopisch einen sicheren senrost zuverlässig durch m ikroskopische Prü­
Blick dafür, ob das Bild und die mechanischen fung erkannt, genügen zur Bekäm pfung recht
Eigenschaften wie beispielsweise Abreibbarkeit einfache Anwendungen ohne große schädliche
brauner Flecken auf einen Rostpilz deuten. Umwelteinwirkungen. So kann praktische
In der Gartenliteratur finden sich als zuverläs­ M ikroskopie auch wertvoll für den Um welt­
sige Hinweise auf Rostpilze nichtm ikroskopi­ schutz sein.

M ik ro k o s m o s 102, H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
156 R. Roeser © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Rostpilz-Myzel Bekämpfungsmaßnahmen
D as Mycel von Rostpilzen breitet sich im Inne­ Aus dem Gesagten ergibt sich bereits, dass die
ren von Pflanzen zwischen den Photosynthese Bekäm pfung des Pilzes, ist er erst in der Pflanze
treibenden Zellen (interzellular) aus. Es soll angelangt, nicht einfach ist. N ur systemische
sich dabei nach Strasburger (1971) meist nur Mittel, welche die ganze Pflanze durchdringen,
lokal beschränkt an der Infektionsstelle entwi­ wären nach Infektion geeignet. Wegen der U m ­
ckeln. weltbedenken und wegen der möglichen Schä­
Dies erleichtert Bekäm pfungsüberlegungen. digung der Pflanze sind solche Mittel wenig zu
Rechtzeitige M aßnahm e nach Erstbefall mit empfehlen und als Fungizide auch nicht all­
w irksam en Mitteln ist daher vielversprechend gemein üblich. Die Bekäm pfungsm aßnahm en
zur Verhinderung weiterer Ausbreitung. richten sich daher gegen die Sporen, sowohl
M eist legen sich die Hyphen punktförm ig an durch Reduzierung und dam it Verminderung
die Pflanzenzellen an und entsenden nach des Befallsdrucks als auch gegen Auskeimen
Durchdringung der äußeren Zellwand Seiten­ und Eindringen in die Pflanze. Die Kenntnis der
hyphen, die sich im Inneren der Zelle zu so m olekularbiologischen Vorgänge bei der W irts­
genanten H austorien verzweigen. Dabei wird erkennung, bei der Auskeim ung sowie der Pe­
die M em bran der Wirtszelle nicht zerstört. netration erm öglicht die Entwicklung um welt­
Sie passt sich, wie elektronenm ikroskopische freundlicherer Fungizide. Die Bekäm pfung des
Untersuchungen zeigten, wie ein übergestülpter Rosenrostes und seiner verschiedenen A usbrei­
Schlauch den Verzweigungen der H austorien tungsform en m uss m öglichst früh erfolgen.
an. Der Zellinhalt der Hyphen ist daher durch Kom m t es zur Entwicklung der W intersporen,
zwei M em branen und die Pilzzellwand vom kann die Schlacht für das betreffende Jah r als
Zellinhalt der Pflanzenzelle abgetrennt. Es ist verloren gelten.
anzunehmen, daß der Pilz durch diese Barrie­
ren hindurch sow ohl unm ittelbar gelöste Stoffe
aus der Pflanzenzelle entnimmt als auch En­ Entwicklungszyklus von Rostpilzen
zyme in die Pflanzenzelle entsendet, die dort
enthaltene N ährstoffe für einen Transport Die Entw icklungsabläufe sind bei den R ostpil­
durch die Zellm em branen aufbereitet. Ferner zen sehr kom pliziert. Sie variieren bei den ein­
ist anzunehmen, dass der Pilz dazu aktive che­ zelnen Gattungen. Wirtswechsel beim D urch­
mische Transportm echanism en zusätzlich zu laufen der Stadien ist häufig. Beim R osenrost
den pflanzlichen Transportm echanism en für gibt es keinen W irtswechsel (Abb. 2). Dies wird
diese Umverteilung entwickelt hat. In der Wir­ bei Rostpilzen mit autözisch (Gegensatz: he-
kung tötet der Pilz also nicht einfach die terözisch) bezeichnet.
Pflanzenzelle ab, sondern nutzt ihre chemische Die Basidiosporen keimen im Frühjahr au f dem
Arbeitsleistung durch Umleitung der Photosyn­ W irtsgewebe aus. D as Mycel durchbricht zum
theseprodukte in seine Hyphen. Im Gegensatz Teil die Oberseite von Blättern und bildet dort
zu pilzlichen Symbiosen mit Pflanzen, bei de­ Lager m it sehr kleinen Sporen, den Piknospo­
nen ganz ähnliche Vorgänge erfolgen, ist das ren, aus. Diese liefern nach erneuter Infektion -
Geschäft jedoch bei pflanzenpathogenen Pilzen nam engebend mit männlichen Geschlechtszel­
vollkom men einseitig parasitär ohne Gegenleis­ len verglichen - so genannte Spermatien. Zu
tung. Die U ndankbarkeit des G astes gegenüber diesem Vorgang gibt es zahlreiche Varianten,
dem Wirt zeigt sich dann auch darin, dass die zusätzliche M öglichkeiten und abweichende
Pflanzenzelle abgetötet wird. Dabei leiten Schilderungen. Es wird hier dazu auf die ent­
Pflanzen auch Gegenwehrmaßnahmen ein: Be­ sprechenden Lehrbücher verwiesen.
nachbarte Zellen lignifizieren, erzeugen Poly­ A uf der Rinde vorjähriger Stängel, au f dem
phenole und andere pilzschädliche Substanzen diesjährigen grünen Austrieb und au f der unte­
und sterben schließlich ab, bevor der Pilz sie ren Seite von Rosenblättern keimen andere
befällt. Es entsteht so ein Schutzwall für die Basidiosporen zu Hyphen aus, welche die
N achbarzellen. Rostpilze sind meist angepasste Pflanzenzellen bereits stark durch Entzug der
Parasiten. Sie profitieren vom Wirt, ohne ihn N ährstoffe schädigen. N ach erfolgter Befruch­
zu töten oder irreversibel schwer zu schädigen. tung durchbrechen Hyphen bei Blättern die un­
So erholen sich Rosenstöcke, wenn sie im Folge­ tere Epiderm is. Es entstehen Lager mit inneren
jahr behandelt werden. Zellen, die wie an einer Perlenkette aufgereiht
© Elsevier GmbH. Alle Rechte
Mvorbehalten; http://www.elsevier.de/
ikroskopische Untersuchung des Rosenrostes 157

J a n -F e b r | M ö r z - A p r il__________ i_______________________________ M o i_______________________________ I________________ Juni_________________■


________________________________ J u li-A u g ______________________| S e p t- D e z

Abb. 2: Entwicklungszyklus des Rosenrosts (aus Griegel, 2004). Der Pilz überwintert in erster Linie in Form von
schwarzbraunen Wintersporen auf den abgefallenen Blättern (1). Es ist auch eine Überwinterung in Holztrieben
möglich, wodurch sich im Frühjahr immer wieder erneuernde Infektionsherde bilden können (2). Aus diesen
alten Infektionsherden und den inzwischen neu entstandenen Frühjahrssporenlagern (3) werden die Blätter infi­
ziert, auf deren Blattoberseite sich kurz danach gelbe bis rötliche Flecken bilden (4). Aus den auf der Blattunter­
seite entstehenden gelben Pusteln werden Millionen von Sommerpilzsporen entlassen (5), die für epidemieartige
Infektionen sorgen Kön nen . Im Spätsommer verschwinden die orangefarbenen Pusteln, stattdessen bilden sich
vermehrt dunkelbraune bis schwarze Pusteln mit den Wintersporen (6, vgl. mit Abb. 1). Stark befallene Blätter
fallen vorzeitig ab (7). Das Überwintern des Pilzes erfolgt überwiegend auf dem Falllaub (8) (Zeichnung: M arge­
rete Griegel, Dorsheim).

im M ai orangefarbene Frühsommersporen Uredosporen (auch Sommersporen genannt)


(Aecidiosporen) abschnüren, und äußeren, ste­ des Rosenrostes.
rilen Zellen (Paraphysen). Die Sporenlager sind
an den befallenen Pflanzenteilen als leuchtend
Bildbeispiele von Rosenrostsporen
rote Flecken auch m akroskopisch erkennbar.
Diese Aecidiosporen werden durch den Wind Die Abbildungen 3 und 4 zeigen an einer Blatt­
verbreitet und infizieren Blätter erneut von der unterseite der Rose wie der Befall unter dem
Unterseite. Es entsteht ein zweikerniges Mycel, Stereom ikroskop erscheint. In den orangefar­
das den Aecidiosporen ganz ähnliche Sporen, benen Lagern der Uredosporen treten bereits
die Uredosporen, an der Unterseite der Blätter begleitend Hyphen auf, die dunkle zigarrenför­
nach Epiderm isdurchbruch freisetzt. Auch mige Teleutosporen abgliedern. Auch aus ande­
diese Uredoporen sind nach W indverbreitung ren Teilen des Blattes brechen Hyphen durch
infektiös. Es entstehen erneut Uredosporenla- Epidermis und Kutikula und scheiden Teleuto­
ger. Gegen Ende des Som mers werden zusätz­ sporen ab. D erart große Sporen wie bei den
lich äußerst dickwandige, vielzellige Teleuto- Rostpilzen und insbesondere beim Rosenrost
sporen als W intersporen gebildet. Damit sind sonst bei Pilzen äußerst selten. Dement­
schließt sich der Entwicklungskreis. Es gibt, sprechend waren die Rostpilze bereits um
wie gesagt, viele Abweichungen von diesem 1900, abgesehen von den Vorgängen um die
Vorgang, und es nimmt nicht Wunder, dass bei Piknosporen, gut erforscht und systematisch
dieser Kom plexität die Rolle der Piknosporen bearbeitet. Als Größenmaßstab auch für die
und der Spermatien lange Zeit ungeklärt war. folgenden Bilder können die Teleutosporen die­
Die Vorgänge sind heute in allen Lehrbüchern nen. Sie sind bei dem vorliegenden Befall 70 bis
(siehe Literaturhinweise) ausführlich beschrie­ 90 M ikrom eter lang.
ben und werden hier nicht wiederholt. Im All­ A bbildung 5 zeigt orangefarbige Uredosporen
gemeinen wird nur der Spezialist alle Abläufe und dunkelbraune Teleutosporen nebeneinan­
wegen ihrer teilweise schweren Zugänglichkeit der. Eine U redospore keimt aus. Die Teleuto­
forschend verfolgen. Für den M ikroskopiker sporen sind dickwandig und einreihig vielzellig.
und Systematiker sind dagegen Teleutosporen, Es sind zwischen vier bis sechs Zellen zu zäh­
Uredosporen und Aecidiosporen gut zugäng­ len. Sie sind an einer langen Stielhyphe gebildet
lich. Dieser Aufsatz über den Rosenrost be­ und zeigen am anderen Ende eine zipfelförmige
schäftigt sich in den folgenden Bildbeschrei­ Verlängerung. Die Stielhyphe zeigt am abgeris­
bungen nur mit den Teleutosporen und senen Ende gequollene pinselförmige Auswei­
158 R. Roeser © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 3 und 4: Befallene Rosenblattunterseife im makroskopischen Bild.

tungen, ein A rtefakt, entstanden durch das A b­ Abbildung 8 zeigt, dass die Teleutosporen kreis­
schaben der Sporen von der Blattunterseite mit förm ige Durchbrechungen in den Zellwänden
einer Rasierklinge. jeder Zelle besitzen, die wohl als Keimporen zu
Abbildung 6 zeigt neben den Sporen aus Abbil­ deuten sind. A bbildung 9 ist eine Einstellung
dung 5 auch farblose Uredosporen. Es handelt auf die Mittelebene. Auffallend ist die grob ­
sich dabei um die Sporenhülle, die nach der warzige Struktur der gemeinsamen Hülle der
Auskeim ung zurückbleibt. Abbildung 7 zeigt Einzelzellen. Undeutlich erkennbar ist inner­
diese Hülle bei starker Nachvergrößerung über halb der Zellen je ein kreisförm iges Gebilde.
das M aß der förderlichen Vergrößerung hin­ Fluoreszenzm ikroskopisch wird nach Fluoro-
aus. Es sind je nach Einstellung und optischer chrom ierung mit Acridinorange G erkennbar,
Kontrastierung feine Stacheln oder Lochungen dass der Zellkern mit diesem Gebilde korres­
der Zellwand erkennbar. Die Lochungen - mit pondiert, nicht aber nach Art, Größe und Lage
etwa 0,5 M ikrom eter Durchm esser - werden in mit ihm völlig übereinstimmt.
der Literatur nicht beschrieben. Durchmustern A bbildung 10 gibt eine Einstellung au f die
mit der M ikrom eterschraube zeigt, dass es sich dem Beobachter im M ikrosk op präparat zuge­
nicht um eine optische Beugungserscheinung wandte Seite wieder. Die Keimporen sind er­
des 40x Trockenobjektives an der Bestachelung kennbar. A bbildung 11 zeigt die abgew andte
handelt, sondern um alternierend zur Bestache­ Seite. Auch hier sind Keimporen erkennbar. Es
lung liegende Aperturen oder M em branverdün­ existieren also m indestens zwei Keim poren je
nungen. Zelle.

Abb. 5 und 6: Teleutosporen und Uredosporen. Als Bildmaßstab: Die Länge des braunen Bereiches der
Teleutosporen beträgt circa 80 pm. - Abb. 7: Uredosporenhülle.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte
Mvorbehalten; http://www.elsevier.de/
ikroskopische Untersuchung des Rosenrostes 159

10
Abb. 8: Teleutospore. Einstellung auf Wandporen bei noch nicht voll ausgefärbter Spore. - Abb. 9: Teleuto-
spore, Einstellung auf gelblich durchschimmernde Teilzelle. - Abb. 10: Teleutospore. Einstellung auf okularseitige
Wandporen. - Abb. 11: Teleutospore. Einstellung auf abgewandte Wandporen.

Abbildung 12 dokumentiert einen unbekannten einfachen handelsüblichen Spiegelreflexkam era


hefeartigen Begleiter im Fluoreszenzm ikroskop. fotografiert. Die Strukturen erscheinen daher
In jeder Einzelzelle ist nach Fluorochrom ierung verwaschen.
mit Acridinorange der Zellkern gut erkennbar. Beim Versuch, auf ebenso einfache Weise die
Für diese Aufnahm e stand keine rauschfreie Zellkerne der Uredosporen sichtbar zu machen,
Kam era zur Verfügung. Es wurde mit einer zeigte sich, dass die R osenrostsporen nur

Abb. 12: Zellkern eines hefeartige Begleitorganismus (deutliche Fluorochromierung). - Abb. 13: Zellkern bei
Uredosporen (undeutliche Fluorochromierung).
160 R. Roeser © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

schwer eine Eindringung des Fluorochrom s sich bis in das jüngere Paläozoikum an H and
entgegen den Erfahrungen bei vielen anderen von Fossilfunden zurückverfolgen. Im M e so­
Pilzen gestatten. Die Zellkerne sind nur andeu­ zoikum besiedelten sie Gym nosperm en. Später
tungsweise von den ebenfalls nach längerer in der Oberkreide eroberten sie die A ngiosper­
Zeit angefärbten Zellbestandteilen zu unter­ men als Wirte. Unter anderem wegen des L au b ­
scheiden. M an kann die Eindringgeschwindig­ falles beim Jahreszeitenwechsel bildeten sich
keit von Acridinorange als M aß der Zellw and­ dann auch wirtswechselnde Formen heraus.
durchlässigkeit für physikochemisch vergleich­ Rostpilze zeichnen sich durch G enerations­
bare Fungizide und andere Stoffe benutzen. Die wechsel verbunden mit Kernphasenwechsel
Sporen des R osenrostes zeigen eine um Zehner­ (haploid-diploid) aus. M an kann - ohne A b­
potenzen geringere Diffusionsgeschw indigkeit sicherung aus Fossilfunden - spekulieren, dass
für Acridinorange als Pilzsporen anderer O rd­ im Devon eine A bspaltung aus einer gemein­
nungen. sam en Wurzel der Basidiomyceten erfolgte, die
sich wiederum von den Ascomyceten ableitete.
Nomenklatur und Entwicklungsgeschichte
Bestimmungschwierigkeiten
R ostpilze (Uredinales) gehören zu den Basidio-
myceten und in diesem System speziell zu den Der R osenrost gehört zur Gattung Phragmi-
Phragm obasidiom yceten. Die Klasse der Basi- dium. Diese G attung ist durch die vielzelligen,
diomyceten ist durch die Abschnürung von Ba- sehr großen Teleutosporen gut charakterisiert.
sidiosporen - meist vier - gekennzeichnet. A b­ Die Zuordnung zu dieser Gattung ist sicher
weichend von den Ständerpilzen erfolgt bei den vorzunehmen. Bei der Artbestimm ung geht es
Phragm obasidiom yceten zuvor die Teilung der etwas schwieriger zu. Es kommen zwei Arten in
die Sporen bildenden Zelle der Basidie meist in Frage: Phragm idium tuberculatum oder Pbrag-
vier Einzelzellen, die dann über eine A usstül­ midium m ucronatum . Beim hier beschriebenen
pung (Sterigma) je eine haploide Spore abschei­ Vertreter sind die Endzeilen der Teleutosporen
den. Bei der O rdnung Uredinales erfolgt die etwas größer als die Mittelzellen und nicht
Teilung der Basidie durch Querteilung. dreieckförm ig, die Zellzahl beträgt vier bis
Für die Basidiomyceten ist kennzeichnend, dass sechs, die Papille ist bis 24 M ikrom eter lang.
das Mycel nach den Befruchtungsvorgängen Insofern m uss es sich um P. m ucronatum han­
zwei Zellkerne je Zelle beziehungsweise multi­ deln. Allerdings bestehen auch Abweichungen,
ple solcher Paare enthält. Dieses zweikernige die eher au f P. tuberculatum weisen. Die Ure­
Mycel wird als Dilcaryon bezeichnet. Eine Ver­ dosporen sind feinstachelig und nicht kräftig
schmelzung der Zellkerne, wie sonst bei fast al­ stachelig, die Papille ist nicht gelblich. Die hier
len Eukaryoten nach Befruchtungsvorgängen gemessene Größe der Teleutosporen bleibt et­
üblich, erfolgt zunächst nicht. Erst in den w as hinter den Literaturangaben für beide
Teleutosporen wird die Kernverschmelzung Arten zurück.
nachgeholt. Aus den vielzelligen Teleutosporen In den M itteilungen der M ikroskopischen A r­
keimen im Frühjahr aus jeder Zelle Keim ­ beitsgem einschaft Stuttgart (1991) hat Dr. Felix
hyphen aus, in denen die M eiose unter Bildung Schumm, unseren Lesern als M IK R O K O S-
von vier haploiden Kernen erfolgt und dann M O S-A utor bekannt, einen Bestim m ungs­
durch Querteilung vier haploide Zellen entste­ schlüssel aus drei verschiedenen Bestim m ungs­
hen. Aus diesen keimen Sterigmen, an deren werken (M igula, Lindau und Schröter) zusam ­
Enden sich jeweils eine Basidiospore bildet, die mengesetzt, der aber trotz seines klaren A uf­
den Zellkern übernim mt und sich schließlich baues auch nicht vollständige Sicherheit liefert.
abteilt. Der Gegensatz zu den Ständerpilzen ist M an könnte an eine Bastardierung denken,
deutlich. Bei diesen entstehen nämlich an einer doch dies kom m t hier kaum in Frage. N ach ge­
ungeteilten Basidie vier Sterigmen mit endstän­ netischen Erkenntnissen entspringen die beiden
digen Basidiosporen, m anchmal auch nur zwei Arten nicht aus einem gemeinsamen geneti­
Sterigmen mit dann oft zweikernigen Basidio­ schen Seitenzweig, sondern aus zwei getrenn­
sporen. ten, wenn auch eng benachbarten Seitenzwei­
Rostpilze sind meist streng wirtsspezifisch. Es gen. Es entstehen nach flüchtiger Internetein­
sind etwa 5 .000 Arten bekannt. Auffallend ist sicht wohl derzeit in Deutschland Arbeiten, die
das hohe Alter der Gruppe. Ihre Evolution lässt sich mit der Genetik beider Arten befassen,
© Elsevier GmbH. Alle Rechte
Mvorbehalten; http://www.elsevier.de/
ikroskopische Untersuchung des Rosenrostes 161

aber auch nur für Spezialisten Interesse besit­ häufig das katalytisch aktive Zentrum von En­
zen. Sie sind hier im Literaturverzeichnis wegen zymen. D as Enzym wird gehemmt. Dies kann
ihres vorläufigen C harakters nicht wiedergege­ bis zum völligen Verlust der Enzymwirkung
ben. Für die Art P. m ucronatum existieren auch führen. Bei einigen Schwermetallen wie Queck­
in der Literatur die Synonyme P. disciflorum silber ist die Bindung so fest, dass sie unter nor­
und P. subcorticum . malen Bedingungen nicht mehr lösbar ist. Vor
Für die Bestim mung von Rostpilzen eignet sich allem d arau f beruht die starke Giftigkeit von
vor allem das Werk von M igula (1926). Es ist Quecksilbersalzen für praktisch alle Lebewe­
derzeit nicht als N achdruck erhältlich. Wir sen. Deswegen kom men als Fungizidbestandteil
werden uns wohl dam it abfinden müssen, dass nur noch weniger fest bindende Schwermetalle
vergleichbare Bestim m ungswerke in unserer wie Zink und Kupfer in Frage. Beide Schwer­
Zeit für Pflanzen- und Tiergruppen, für die sich metalle sind darüber hinaus für alle höheren
die Allgemeinheit nicht interessiert, nicht mehr Lebewesen in allerdings kleinsten M engen un­
entstehen werden. D am it wird das Bestimmen erlässlich. Deshalb gelten Kupfersalze als biolo­
in solchen Fällen nur noch universitären gisch wenig bedenkliche Fungizide, solange sie
Spezialisten mit gutem Literaturzugang m ög­ in kleinen M engen eingesetzt werden. Die O k­
lich sein. Nichtspezialisten werden mit Bestim ­ tansäure bei Kupferoktonat erleichtert die An­
mungsunsicherheiten leben müssen. wendung als Em ulsion und erschwert das A b­
spülen. D arüber hinaus wirkt sie wie alle
M etallseifen aus physikalischen Gründen fun­
Vorbeugung und Bekämpfung
gizid (O berflächenspannungsänderung, pH-
Von großer Bedeutung ist die Beseitigung des W ert-Beeinflussung, u .a .).
H erbstlaubes. In ihm überwintern die dickw an­ Pilzhyphen scheiden zwecks Durchdringung
digen Teleutosporen als Überwinterungssporen der Kutikula oder der Zellwände von Pflanzen
des Rostpilzes. In milden Wintern können auch Exoenzym e aus, die zum Teil aus oben genann­
Uredosporen infektiös bleiben. Dies beschleu­ ten Gründen empfindlich gegen schwerm etall­
nigt wegen des Entfalls von Entwicklungs­ haltige Fungizide sind und dam it ihre H ydro­
schritten im Frühjahr den Pilzbefall. Ganz all­ lysewirkung gegenüber Pektinen nicht entfalten
gemein ist die Entfernung des Falllaubes fast können.
immer eine sinnvolle M aßnahm e gegen die Auch wenn diese Darstellung stark vereinfacht
Ausbreitung pflanzenpathogener Pilze. D as tra­ ist und beim Screening von solchen Spritzmitteln
ditionelle Laubentfernen aus dem Garten hat weitere Wirkungen zu überlegen sind, erklärt
som it einen auf Jahrhunderte langer Erfahrung dies doch recht gut, warum Zink- und Kupfer­
beruhenden Sinn und sollte keineswegs als verbindungen als Fungizide eingesetzt werden.
überflüssige Reinlichkeit abgetan werden. G e­ Etwas kom plexer gebaute Zinkverbindungen
gen die Verwendung des Falllaubes als K om ­ mit Zusatzwirkungen, die unter Bezeichnungen
post auch zur Erhaltung der Laubfauna spricht wie Zineb und M ancozeb gehandelt werden,
nichts, wenn bei der K om postanw endung die sind beim Rosenrost weniger gebräuchlich. Bei
Erzeugerpflanze ausgespart bleibt. veralteten Schwefelpräparaten als Fungizid wer­
Zur chemischen Bekäm pfung des Pilzes eignen den ähnliche Mechanismen eine Rolle spielen.
sich bestimmte Fungizide, selbst einfache K up ­ D as neuere Präparat Folicur von Bayer mit Te-
ferspritzmittel wie Kupferoktonat kommen in buconazol als W irkstoff geht andere Wege. Es
Frage. Einige Schwermetallionen, so auch K up ­ wirkt ausgezeichnet, soll aber nach Hersteller­
ferionen, verbinden sich sehr fest mit nach der angabe zur Vermeidung von Resistenzen weder
O xydationsstufe negativen Schwefelgruppen zu im Übermaß noch ausschließlich eingesetzt wer­
Sulfiden. Solche Schwefelgruppen kommen in den. Dies gilt allgemein. Fungizid im Ziergarten
regelmäßig in Eiweißen enthaltenen A m inosäu­ ist nur bei Befallsdruck vertretbar. Vorrangig
ren wie M ethionin und Cystein vor. Diese sind einfache Pflegemaßnahmen wie beispiels­
Gruppen bestimmen zum Beispiel durch Di- weise die Laubentfernung. Beim Rosenrost ist
sulfidverknüpfung die Raum struktur der Eiweiß­ wegen des lokalisierten Befalles vorteilhaft, dass
moleküle. Zwängen sich beispielsweise Kupfer­ ein Einsatz bis zu ersten Befallserscheinungen
ionen kovalent zwischen solche Disulfidbrü- aufgeschoben werden kann. Dieser muss dann
cken, wird die räum liche Konform ation des Ei­ aber schnell erfolgen, bevor es zu einer M assen­
weißes verändert. D am it verändert sich auch ausbreitung durch die Sporen kommt.
162 R. Roeser © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Allen Präparaten mit oben beschriebenen Danksagung Ganz herzlich sei


W irkm echanism en ist gem einsam , dass sie nur dem Griegel Ver­
lag, D orsheim , für
äußerlich angew endet werden dürfen. Eine die Erlaubnis ge­
system ische A nw endung w ürde die behandel­ dankt, die Vorlage
ten Pflanzen - wegen des W irkm echanism us zum Lebenszyklus
sofort verständlich - schwer schädigen. A ll­ des R osenrosts
(Abb. 1) aus der
gemein gilt die chemische Bekäm pfung von
erfolgreichen
R ostpilzen wegen der kom plexen Sporenfolge Buchtrilogie Mein
als schwierig. Beim R osen rost trifft dies nicht gesunder Gemüse-,
zu. Zier-, Obstgarten
für diesen Bericht
nutzen zu dürfen.

Neue Ideen einer Bekämpfung Literaturhinweise


Böhmer, B., W ohanka, W.: Farb atlas Krankheiten
und Schädlinge an Z ierpflanzen, O bst und G e­
Die Zukunft als Fungizide haben sicherlich spe­ müse, 2. A uflage. Ulmer Verlag, Stuttgart 2 008.
zifischer wirkende M ittel. Als früher Schwach­ Elstner, E., O ßw ald, W., Schneider, I.: Phytopatholo­
gie - Allgemeine und biochemische G rundlagen.
punkt beim R osenrost können die sexuellen Spektrum Akadem ischer Verlag, H eidelberg
Vorgänge gelten, die der Bildung der Aecidio- i9 9 6 .
sporen vorangehen. Ein A ngriff auf die Pikni- Engler, A.: Syllabus der Pflanzenfamilien, Band 1.
Gebr. Bornträger, Berlin 1954.
dien oder die H em m ung der pilzlichen Chitin­ Esser, K.: K ryptogam en, Springer-Verlag, Berlin
synthese käm en in Frage. N och besser wäre es, 1976.
au f vorweg entstehende Signalstrukturen zu G äum ann, E.: Die Pilze, 2. Auflage. Birkhäuser Ver­
lag, Stuttgart 1964.
zielen. Im Bereich der Insektizide ist dies bereits Griegel, A.: M ein gesunder Ziergarten. Griegel Ver­
gebräuchlich. So haben sich einige chemisch lag, Dorsheim 2 004.
recht einfach aussehende Verbindungen mit M igula, W.: Die Brand und R ostpilze, 4. Auflage.
Franckh’sche V erlagshandlung, Stuttgart 1926.
H orm onw irkung bei Beachtung der Resistenz­
Müller, E. Löffler, W.: M ykologie, 2. Auflage. G eorg
vermeidung als außerordentlich geeignet erwie­ Thiem e Verlag, Stuttgart 1971.
sen. Sie wirken in kleinsten Mengen und sind Roeser, R .: M ikroskopische U ntersuchung des Bir­
nengitterrostes. M ik rok osm os 92, 2 7 - 3 5 (2003).
biologisch gut abbaubar.
Schum m , F.: D er R osenrost. M itteilungen der M ik ro ­
Angesichts der wirtschaftlichen Schäden durch skopischen A rbeitsgem einschaft Stuttgart, 1991,
Pilze an N utzpflanzen sind vergleichbare For­ H eft 1.
schungen, so schwierig sie auch sind, unerläss­ Strasburger, E.: Lehrbuch der Botanik für H och schu­
len, 30. A uflage. G ustav Fischer Verlag, Jen a
lich. Wer sich intensiv zu diesen Fragen in­ 1971.
formieren will, findet in dem im Literatur­
verzeichnis genannten Werk Phytopathologie
(Elstner et al., 1996) eine ausgezeichnete Über­ Verfasser: Dr. R ainer Roeser,
sicht. M arienstr. 4, 5 2 3 8 8 Nörvenich

Zeiss A x io s k o p
mit Fluoreszenzeinrichtung, Kamera und Monitor w w w .m ik ro sk o p ier-b ed arf.d e
zu verkaufen. on lin e -sh o p & S ervice / R eparaturen
Detaillierte Informationen finden Sie unter: T e l./F a x : 0 3 4 1 / 4 61 6 5 9 6
www.vende2000.de
MIKROKOSMOS © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
163

Anwendung verschiedener
Untersuchunqsmethoden an der Strauchflechte
Pseudevernia furfuracea
Teil I: Makroskopische Darstellung

Hans Jürgen Steinkohl und Siegbert Holzapfel

W ie es scheint, werden Flechten von uns Mikroskopikern unbegründet etwas stief­


mütterlich behandelt. Die Autoren möchten mit ihrem Beitrag dazu anregen, sich mit
dieser interessanten Pflanzengruppe einmal etwas intensiver auseinanderzusetzen,
indem verschiedenste Methoden zum Einsatz kommen. Dieser Artikel konzentriert
sich auf die aktuellen Verfahren zur Darstellung des makroskopischen Aspekts der
Flechten. Teil 2 behandelt die mikroskopische Dimension, indem die Anfertigung von
Flechtenschnitten erläutert und die Methode zur Visualisierung von Flechteninhalts­
stoffen dargelegt wird.

D
ie Flechten (Lichenes) nehmen unter kurzen Seitenzweigen, stark m it zylindrischen
den Pflanzen eine bemerkenswerte bis koralloiden Isidien besetzt, diese haben oft
Sonderstellung ein. Pilz und Alge bilden gebräunte Spitzen (Erklärung zu Isidien im
durch ihr gem einsam es Zusam m enleben (Sym­ G lossar).
biose) eine völlig neue Pflanze, deren ausge­ Als interessante Ergänzung zu dieser Beschrei­
prägte Eigenarten auf ein hohes phylogene­ bung erwähnt Poelt in seinem Bestim m ungs­
tisches (stam mesgeschichtliches) Alter der schlüssel Europäische Flechten (1 9 6 9 -1 9 7 4 )
Gruppe schließen lassen. zu Pseudevernia: Als zufällige Bildungen finden
N ach den W uchsformen der Flechte unterschei­ sich selten an alten, oft absterbenden Lagern
det man Krustenflechten, Blatt- oder L au b ­ zerstreute K ugelsorale (Erklärung zu Soralen
flechten sowie Strauchflechten. Wegen ihrer siehe G lossar). In der neueren Literatur findet
H äufigkeit und weiten Verbreitung haben die
Autoren für ihre Untersuchungen die Strauch­
flechte Pseudevernia furfuracea ausgewählt
(Abb. 1).
Auszug der Beschreibung dazu aus Kirschbaum
und Wirth (2010) „Flechten erkennen - Um ­
welt bew erten“ : G rau e Strauch flechte mit
bandartigen, gegabelten, oberseits dicht isidiö-
sen Lagerabschnitten und im Gegensatz zur
G attung Parm elia m it rhizinenfreier Unter­
seite (Hyphenbündel der Stränge).
L ager strauchig abstehend, m it bandartigen Ä s­
ten, bis 10 cm, locker gabelig verzweigt, mit
unterschiedlich gebauter und gefärbter O ber­
und Unterseite.
Oberseite grau bis bräunlich grau. Unterseite
anfangs weißlich bis rosa, im Alter schw arz bis
bläulich schwarz, leicht rinnig durch nach un­
ten um gebogene Ränder (siehe Abb. 3a). L a p ­
pen bis 10 cm lang und 0,5 cm breit, unregel­ Abb. 1: Habitus der Strauchflechte Pseudevernia
mäßig gew eihartig bis gabelig verzweigt, mit furfuracea.

M ik ro k o s m o s 102, H eft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
164 © olzapfel
H. J. Steinkohl und S. H Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

m an keinerlei Hinweise mehr auf das gelegent­ thogen handelt, sondern dass ein noch unbe­
liche Auftreten von sorediösen Lagern bei kannter M echanism us (z. B. das Ein- oder A us­
Pseudevernia furfuracea. schalten eines Gens) die Ursache sein muss,
M it dem österreichischen Artikel Beobachtun­ dass Thalli dazu übergehen, charakteristisch
gen an einer sorediösen Population von Pseude- gestaltete Sorale und Soredien zu bilden.
vernia furfuracea (Hafellner und Obermayer, Pseudevernia furfuracea ist ein ausgesproche­
2004) haben die Autoren einen Flechtenfund ner Acidophyt. Sie bevorzugt also saure, nähr­
an einer Fichte (Picea abies) aus der Steiermark stoffarm e Lebensräum e und vertritt die einzige
beschrieben, w obei auf dem Flechtenthallus so ­ europäische Spezies von den insgesam t fünf,
wohl Isidien als auch verschiedene Stadien von hauptsächlich nordam erikanischen Arten.
Soralen vorhanden waren. Dieses gleichzeitige Pseudevernia furfurcea wächst au f sauren R in­
Auftreten von zwei m orphologisch deutlich ge­ den von Laub- und N adelbäum en sowie an Sili­
trennten Typen vegetativer D iasporen an einem katfelsen. Sie gehört mit zu den am häufigsten
Thallus ist äußerst selten. Die beiden Autoren vorkom m enden Strauchflechten, so dass es
gehen davon aus, dass es sich bei der Soralbil- keine Schwierigkeiten bereiten dürfte, sie zu
dung nicht um eine gewissermaßen krankhafte finden und folgende Untersuchungen nachzu­
Reaktion des Pseudevernia-Thallus auf ein Pa­ vollziehen.

Abb. 2: a Stereomikroskop mit Fotoaufsatz (1), Vergrößerungswechsler (2), Schott-LED-Ringlicht (3) sowie
Stapelvorrichtung mit geneigtem Kreuztisch (4), Neigungswinkel 5,5° (entspricht dem halben Stereowinkel des
Zeiss Stemi). b und c Stapefvorrichtung mit geneigtem Kreuztisch. Die Tischoberfläche ist zur Aufnahme eines
Objekthalters mit einem Magnethalter aus Stahl ausgeführt. Der Objekthalter selbst besteht aus einem kleinen
Novoflex-Kugelkopf, an dem über eine drehbare Krokodilklemme das Objekt von allen Seiten betrachtet werden
kann.
© Elsevier GmbH.
A n w en dun ge n verschiedener Alle Rechte vorbehalten;
Untersuchungsm http://www.elsevier.de/
ethoden an d e r Strauchflechte - Teil 1 165

Untersuchung mit dem Stereomikroskop bei


gleichzeitiger fotografischer Dokumentation

Z ur Bestimmung von Flechten sowie zur Er­


kennung der dazu erforderlichen Details, bietet
sich vorzugsweise die Verwendung eines Stereo­
m ikroskops mit geeigneter Beleuchtung an.
Will man das Gesehene dann sinnvollerweise
auch dokumentieren, sollte das Stereom ikros­
kop eine Fotoeinrichtung besitzen (Abb. 2), wie
sie beispielsweise von Steinkohl und H olzapfel
(2011) beschrieben wird.
Aus den daraus inzwischen gewonnenen Erfah­
rungen wurde ein neues Verfahren entwickelt,
welches es jetzt erm öglicht, Fotos mit großer
Schärfentiefe ohne jeglichen Versatz beim Sta­
pelvorgang (Stacking; Zim m ert, 2013) zu er­
stellen. Die in A bbildung 2 gezeigte Vorrich­
tung besteht aus dem Grob-/Feintrieb eines
um gebauten M ik ro sk o p stativ s, w obei die
Ebene des Kreuztisches einschließlich des
M ikroskophubs den Neigungswinkel (halber
Stereowinkel) des Stereom ikroskops - im vor­
liegenden Fall 5 ,5 ° - aufnim mt.
Bei einer Aufnahm eserie (Stapeln) wird nun
nicht mehr die Schärfe über das Stereom ikros­
kop eingestellt, sondern durch Anheben des Abb. 3: Bandartiger Ast von P. furfuracea. a Rück­
Objektes mit dem M ikroskopstativ. Durch seite, mit nach unten umgebogenen Rändern, welche
diese Lösung wird das zu fotografierende O b ­ den Isidienbewuchs der Oberfläche zeigen. Stemi
jekt bei jeder neuen Schärfenebene exakt im Vergr. 2x, Stapelaufnahme 43x, LED-Ringlicht mit
Vi Segmentschaltung, b Thallus Oberseite (alter Ast)
Strahlengang des Stereom ikroskops nach oben
mit dichtem Isidienbewuchs. Stemi Vergr. 5x, Stapel­
bewegt, ohne dass ein Versatz durch den Stereo­ aufnahme 43x, LED-Ausleuchtung mit Spaltringlicht.
winkel auftritt. Durch dieses Verfahren liegen
die gestapelten Aufnahm en wie bei einer senk­
rechten Projektion übereinander und können
nicht aus, um winzige Details von Flechten zu
vom verwendeten Bildbearbeitungsprogram m
dokum entieren, die zur Bestimmung wichtig
ohne Korrektur verarbeitet werden.
sind. Hier kom m t das altehrwürdige Balgen­
Diese Arbeitsweise mit dem Stereom ikroskop
gerät wieder zum Einsatz. Es hat den Vorteil,
hat gegenüber der nachfolgend beschriebenen
dass preisgünstige Objektive adaptiert werden
M akrofotografie den großen Vorteil, dass das
können, die es uns ermöglichen, hochwertige
Gesehene sofort dokum entiert werden kann. M akroaufnahm en mit hoher Auflösung zu er­
Die erzielbare A uflösungsqualität der A ufnah­ stellen. Sowohl Balgengeräte als auch entspre­
men ist in der Regel ausreichend (Abb. 3). Zur chende Objektive sind über das Internet güns­
bestmöglichen Kontrastdarstellung wird die tig zu erwerben.
Verwendung eines LED-Ringlichts mit Sekto­ Die M öglichkeit, über entsprechende Adapter
renschaltung em pfohlen, wie sie in dem er­ sogar M ikroskopobjektive am Balgen zu ver­
wähnten M IK R O K O SM O S-A rtikel beschrie­ wenden, lassen uns in einen extremen A bbil­
ben wird (Steinkohl und H olzapfel, 2011). dungsbereich Vordringen, jedoch wird dies
durch den noch verbleibenden A rbeitsabstand
Untersuchen und Dokumentieren eingeschränkt. Der rückseitige K am eraan ­
von Flechtendetails mit dem Makrostand schluss erfolgt durch einen Ü bergangsring
In vielen Fällen reicht das M akroobjektiv mit (Abb. 4a). Für die frontseitige Aufnahm e
einem m axim alen Abbildungsm aßstab von 1 :1 wurde ein Plattensystem verwendet, welches es
166 © olzapfel
H. J. Steinkohl und S. H Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

ohne teure Zwischenringe ermöglicht, Fremd- tiv Lum inar 25 bringt beispielsweise seine
objektive zu adaptieren (Abb. 4c). Tabelle 1 höchste Leistung (Auflösung) bei einem Ver­
zeigt die Verwendung eines Olympus-Balgenge- größerungsm aßstab von 8 ,8 x, am Balgen kann
rätes in Verbindung mit einer Canon EO S Voll­ es mit bestimm ter Einschränkung im Bereich
form atkam era (MKII) mit verschiedenen O b­ von 4 ,8 x - l l ,2 5 x verwendet werden.
jektiven. Unempfindlicher reagieren die aufgeführten
Ein wichtiger Faktor bei der Verwendung der Vergrößerungsobjektive auf weitgespreizte Ver­
aufgeführten Objektive stellt jedoch das A ufla­ größerungsm aßstäbe, weil sie in ihrer Anwen­
gemaß dar. Unter dem Auflagemaß versteht dung dafür gerechnet wurden. Ab einer Vergrö­
man den A bstand der Objektiv-Rückseite zur ßerung von 1 :1 sollten sie in Retrostellung
Sensorebene der Kam era. Bei dem Lom o-Plan adaptiert werden, also umgedreht mit der
3 ,5x M ikroskopobjektiv und RM S-Tubus be­ Frontlinse in Richtung Balgen. Sowohl die L u ­
trägt das A uflagem aß bei circa 20 mm Balgen­ penobjektive als auch die Vergrößerungsobjek­
auszug bereits - 1 6 0 mm, w as seiner gerechne­ tive sollten bei den Stapelaufnahm en mit offe­
ten M ikroskop-Tubuslänge entspricht, und in ner Blende verwendet werden, weil man damit
diesem Bereich von circa 3,5facher Vergröße­ ihre höchste A uflösung ausnutzen kann. Um
rung erreicht das O bjektiv auch seine höchste auch über das Balgengerät extreme M ak roau f­
A bbildungsleistung. Inwieweit man durch Ver­ nahmen mit großer Schärfentiefe zu bekom ­
längerung des Balgenauszuges die dadurch er­ men, wird hier ebenfalls ein so genannter Fo­
zielbare Vergrößerung anhebt, ohne dass die kusblock mit Grob- und Feintrieb verwendet.
A uflösung zu stark nachlässt, m uss man selbst Auch hier wird wie beim Stereom ikroskop nicht
austesten. D as hochwertige Zeiss-Lupenobjek- mit dem Balgen oder der Kam era die Schärfen­

Abb. 4: a Balgenaerät mit Adapterring Canon EOS auf Olympus (1), Zwischenring Olympus, 25 mm (2) (um
an der Rückseite des Balgens eine Kamera anschließen zu können, ist mindestens der Olympus-Zwischenring
12,5 mm erforderlich), Objektiv-Aufnahmeplatte (Eigenbau) (3) sowie Nikkor-EL-Vergrößerungsobjektiv in
Retrostellung (4). b Kompletter Reprostand bestehend aus Kugelkopf an Reprosäule (1), Olympus Balgengerät
(2), Canon EOS MKII Vollformat Kamera (3), EOS/Olympus Adapter (4), Olympus/Zwischenring 25 mm (5),
Olympus-Bajonett mit M 42 (6), RMS-Tubus mit M42-Gewinde (7), Lomo-Plan-Acnromat 3,5x (8), Wild-Leuchte
(LED Umbau) (9) sowie Stapelblock mit Kreuztisch (10). c Objektiv-Erläuterung: 1 Leitz-Focotar 4 ,5 /5 0 mm: Ver­
größerungsobjektiv in Retrostellung, 2 Nikon - EL 2 ,8 /5 0 mm (Vergrößerungsobjektiv in Retrostellung auf M onta­
geplatte), 3 Lomo-Plan - Achro 3,5x (montiert auf RMS-Tubus), 4 Zeiss-Achromat 3,2x, 5 Luminar 25 mm
(Zeiss-Lupenobjektiv), 6 Olympus-Ring m itM 42.
© Elsevier GmbH.
A nw en dun ge n verschiedener Alle Rechte vorbehalten;ethoden
Untersuchungsm http://www.elsevier.de/
an de r Strauchflechte - Teil 1 167

Tabelle 1: Mögliche Anwendungsbereiche der aufgeführten Objektive zum Balgengerät in Verbindung mit einer
Vollformat-Kamera (Sensor 2 4 /3 6 mm).

Balgenauszug Objektgröße/ Arbeitsabstand Vergrößerung


Sensorbreite

Focotar 4 ,5 /5 0 mm 30 mm 30 mm 90 mm 1,2x
75 mm 17,3 mm 68 mm 2,08x
150 mm 11,0 mm 60 mm 3,27x

Nikon-EL 2 ,8 /5 0 mm 30 mm 18 mm 60 mm 2,0x
75 mm 13 mm 52 mm 2,76x
150 mm 8,5 mm 45 mm 4,2 3 x

Lomo-Plan 3,5 x 30 mm 12,0 mm 25 mm 3,0x


75 mm 7,8 mm 20 mm 4,6 2x
150 mm 5,0 mm 20 mm 7,2 x

Lomo-Plan 3 ,5 x 30 mm 7,5 mm - 2 0 mm 4 ,8 x
mit RMS-Tubus 75 mm 5,8 mm 18 mm 6,21x
150 mm 4,0 mm 15 mm 9,0x

Zeiss Achro 3,2 x 50 mm 7,2 mm 22 mm 5x


mit RMS-Tubus 75 mm 6,2 mm 22 mm 5,8 x
150 mm 4,5 mm 20 mm 8x

Zeiss-Luminar 25 30 mm 7,0 mm 20 mm 5,14x


mit RMS-Tubus 80 mm 5,0 mm 20 mm 7,2x
140 mm 3,8 mm 18 mm 9,47x

Als Balgenauszug ist die Entfernung der beiden Standarten des Balgens gemessen.

ebene angehoben, um mehrere Stapelaufnah­ A bbildungsm aß stab wird m an auch hier ei­
men zu machen, sondern das O bjekt wird A uf­ gene Versuche mit verschiedenen Lichtquellen
nahme für Aufnahme in Richtung Balgengerät (Blitz, L E D , etc.) anstellen m üssen, um zu g u ­
mit dem Fokusblock feinstufig angehoben, ten Ergebnissen zu kom men. Verschiedene
ohne dass Vibrationen und Verwacklungen an Lichtquellen kann man nur kombinieren, wenn
Balgen und Kam era entstehen können. M it dem deren Farbtem peratur annähernd gleich ist.
Canon Live View und dieser Technik werden
hochwertige Extrem m akros bis zu einer Vergrö­ Glossar
ßerung von lOx und größer möglich (Abb. 5).
Die A utoren m öchten nicht unerw ähnt lassen, Isidien, isidiös
dass natürlich auch bei den M akroaufnahm en Isidien sind kleine, meist einfache stift- oder
mit dem Balgengerät die Beleuchtung neben keulenförmige Auswüchse der Oberseite des L a ­
den verwendeten O bjektiven als w ichtigstes gers (Thallus), welche Algen enthalten und in
Z ubehör anzusehen ist. Je nach O bjekt und ihrer Anatomie dem des Lagers entsprechen und
168 © olzapfel
H. J. Steinkohl und S. H Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 5: Isidiöse Äste, Balgen, a Leitz Focotar, Stapel 58x, LED-Ausleuchtung. b Nikkor-EL, Stapel 28x, LED-
Ausleuchtung. c Plan Apo 8x, Stapel 33x, LED. d Rückseite eines älteren Astes, Balgen, Nikkor-EL, Stapel 38x.

die den vegetativen Fortpflanzungsorganen die­ Soredien in einer Vielzahl als staubige M asse
nen. Isidien brechen in einem Stück vom Thallus bilden. Indem sie sich von dem Soral loslösen,
ab. Jede Isidie stellt som it eine einzige Diaspore sorgen sie für die Verbreitung und Fortpflan­
dar, welche zur Verbreitung massiv vom Lager zung der Flechte. D as Soredium selbst besteht
abgestoßen wird. Der Flächenbewuchs des Thal­ aus einer Anzahl zusam m engedrängter Algen­
lus mit Isidien wird als isidiös bezeichnet. zellen, die von einer Schicht Pilzhyphen um ­
sponnen sind. M an unterscheidet je nach ihrer
Sorale, Soredien Form im Wesentlichen Flecksorale, K ugel­
Ein Soral ist eine Ö ffnung mit begrenztem sorale, K opfsorale, Spaltensorale und Lippen-
Areal in der Thallusoberfläche, an dem sich die sorale.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/ Buchbesprechung 169

Literaturhinweise Schömmer, F.: Kryptogam en-Praktikum . Praktische


Anleitung zur Untersuchung der Sporenpflanzen.
Anders, J.: Die Strauch- und Laubflechten M ittel­ Franckh’sche V erlagshandlung, Stuttgart 1949.
europas. G ustav Fischer Verlag, Jen a 1928. Steinkohl, H . J., H olzapfel, S.: Digitale Aufnahm en
Hafellner, J., Oberm ayer, W.: Beobachtungen an ei­ mit Spiegelreflexkam era und Stereom ikroskop.
ner sorediösen Population von Pseudevernia fur­ Ein Erfahrungsbericht mit Tipps für Neueinsteiger
furacea. H erzogia 17, 4 5 - 5 0 (2004). und Anwender. M ik rok osm os 100, 4 2 -4 8 (2011).
H enssen, A, Jah n s, H . M .: Lichenes - Eine Einfüh­
rung in die Flechtenkunde. G eorg Thiem e Verlag,
Stuttgart 1974.
Kirschbaum , U., W irth, V.: Flechten erkennen - L uft­
güte bestimmen. Eugen Ulm er Verlag, Stuttgart
1997. Verfasser: H ans Jü rgen Steinkohl,
Kirschbaum , Ü., Wirth, V.: Flechten erkennen - U m ­ M ax-M atheis-Str. 64, 94036 Passau,
welt bewerten. H essisches L an desam t für Umwelt E-M ail: sum m ilux@ gm x.de
und G eologie, W iesbaden 2010. und Siegbert H olzapfel,
Poelt, J.: Bestim m ungsschlüssel Europäische Flech­ Achleiten 33, 4 0 9 2 Esternberg, Österreich,
ten. J. Cram er Verlag, V aduz 1974. E-M ail: siegbert.holzapfel@ aon.at

aber A ussagen zu den G alapagos-


inseln rot. D es Weiteren wird dem
Wrede, P., W rede, S. (H rsg.): Charles Darwin:
Leser der zur gleichen Z eit wie
C harles D arw in: Die Entstehung Die Entstehung der Arten
D arw in wirkende und ähnlich be­
der Arten. Kom m entierte und Kommentierte und illustrierte Ausgabe deutende Alfred Rüssel W allace
illustrierte A usgabe.
durch die W iedergabe zweier be­
W iley-VCH, Weinheim 2 0 1 2 ,
deutender (übersetzter) E ssays
573 Seiten, Softcover, € 4 9 ,9 0 ,
vorgestellt. Im zweiten Teil dieses
ISBN 978-3-527-33256-4.
gelungenen Werkes w ird an au s­
gew ählten Beispielen aus der M o ­
lek u larb iologie, der E th ologie,
Nichts macht Sinn in der Biologie der Im m unologie sow ie der Ö k o ­
außer im Lichte der Evolution logie eindrücklich dem onstriert,
(Theodosius D obhzansky, 1964). wie die mit modernen M ethoden
D iese A ussage des russischen G e­ gew onnenen Erken ntnisse die
netikers, Z oologen und Evolu­ D arw in sch en A ussagen au f über­
tionsbiologen könnte der Anstoß zeugende A rt und Weise bestäti­
zur H erausgabe des vorliegenden gen und untermauern. Im dritten,
Buches gew esen sein. O b iges kürzesten Teil finden sich K urz­
Statem ent wird au f eindrucksvolle W iedergabe der 6. A uflage seines biografien sow ie eine kn appe
Weise allein schon durch die K on ­ bedeutenden Werkes Über die G egen überstellu ng der w issen ­
zeption des Buches veransch au­ Entstehung der Arten durch na­ schaftlichen L eistungen der bei­
licht, besteht es doch aus drei Tei­ türliche Zuchtwahl (1872, Ü ber­ den E volu tion sforsch er D arw in
len mit völlig unterschiedlichen setzer: J. V. C arius 1986) erreicht und W allace. So kann der Leser
Blickwinkeln au f die Evolution. w erden, die dankensw erter Weise bei B edarf schnell D etails nach­
Im ersten Teil w ar es das Anliegen an die neue deutsche Rechtschrei­ schlagen und sich selbst ein Urteil
der Herausgeber, dem Leser die bung an gepasst w urde. Auch w ur­ der Bedeutung der beiden F or­
Bedeutung D arw ins im H inblick den zahlreiche Erläuterungen und scher bilden.
einerseits au f sein w eit gefächertes viele anschauliche A bbildungen A bgerundet w ird das ergiebige
naturw issenschaftliches Interesse von den H erausgebern eingefügt. Buch durch einen aufregenden
sow ie andererseits a u f sein genia­ Außerdem wird der Leser erfreut Blick in die Zukunft - inwiefern
les Erkennen von Z u sam m e n ­ feststellen, dass einzelne A ussagen aufregend, das m öge der Leser
hängen und Bilden von Schluss­ farblich hervorgehoben sind, so selbst herausfinden.
folgerungen vor Augen zu führen. beispielsw eise wichtige Befunde
D ies soll durch die originale und Schlussfolgerungen blau oder Erika H ausm an n , Berlin
170
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
MIKROKOSMOS

Ballistik und Seilkunde - Zw ei Fälle für die M ikrolyrik

Die vor längerer Z eit vom M IK R O K O S M O S blieb vor dem Gebäude stehen, um mir eine
kreierte R u b rik Mikro-Lyrik w urde von den Zigarette anzuzünden. Dabei fiel mein Blick au f
L iteraturw issen sch aftlern b islan g noch nicht näher den Parkplatz, au f dem es zu dem nächtlichen
definiert. Som it m ag unter der neuen G attu n g ein Schußivechsel gekommen war. Ich schlug mir mit
jeder verstehen, w as er gefüh lsm äß ig dam it verbin­ der flachen Hand gegen die Stirn, weil ich nicht
det. M ich h at diese R u b rik inspiriert, H inw eisen früher daran gedacht hatte. Ich brauchte nicht
a u f M ik ro sk o p und M ik ro sk o p ie in gedruckten lange zu suchen, bis ich das Loch (in der E in frie­
Texten nach zugehen, zu m eist in K rim in alrom anen . d un g des Platzes) gefunden hatte, das die Kugel in
D as lyrische M o m e n t fällt bei dieser Sichtw eise zu ­ das oberste Brett des rustikalen Zauns gerissen
gegebenerm aß en recht spärlich aus. hatte. Falls das Geschoß nicht irgendwo abgeprallt
D afü r d rän gt sich etw as an deres au f: K rim iautoren war, brauchte ich nicht weiterzusuchen, denn dann
sind kau m Fachleute für M ik ro sk o p ie . W ährend konnte es irgendivo liegen. Ich bog um das Ende
sie zum Beispiel gern profu n d e W affenkenntnisse des Zauns, kam zu dem Loch zurück und stellte
durchscheinen lassen oder fach- t t t-t-— -] fest, daß ich ausnahmsweise
ku n dig gruselige O b d u k tion en »iLa >ER Glück gehabt hatte. Das Ge­
beschreiben, zw ischen m en sch ­ Der dunkle Spiegel schoß war von der Metallstrebe
liche Beziehungen (zum al h ori­ eines Telefonmastes abgeprallt,
zontalen G entransfer) um schw ei- »S pannender Thrille*, und ich entdeckte es ein paar Mi­
h arl und poetisch zugleich
fig au sm alen sow ie Sch alten und nuten später tief ins Holz ge­
W alten des Polizei- und G e ­ bohrt. Ich brauchte einige Zeit,
rich tsap p arats sach k u n d ig schil­ um es mit dem Taschenmesser
dern , geraten D arstellu n gen herauszuholen. Die Kugel war
m ik ro sk o p isc h e r U n te rsu ch u n ­ natürlich deformiert, aber das
gen zum eist vage bis un zu tref­ würde die ballistische Untersu­
fend. Einige Beispiele konnte ich chung kaum behindern. Ich
in dieser R u b rik bereits vorstel­ steckte das formlose Stück Blei
len. ein, ging zu meinem Wagen und
Z w ei neue Funde lassen h inge­ fuhr ins Büro.
gen eine gen auere G erätek en n t­ U nd nun kann der P rivatdetektiv
nis der A u toren erkennen. D as den polizeilichen Erm ittlern
erste Beispiel fand ich im G o ld ­ C ap ta in Tucker und C ap ta in Ja -
m ann Taschen krim i 4 2 0 0 Der cob y etw as U nverm utetes p r ä ­
dunkle Spiegel von B asil C o p p er sentieren: Bevor er etwas sagen
von 1 9 6 6 (A bb. 1). In dem span­ konnte, holte ich meine kleine
nenden Thriller, hart und poe­ Abb. 1: Titelbild Der Dunkle Spiegel. Überraschung aus der Tasche
tisch zugleich (so die englische und w arf das deformierte Ge­
Presse) soll Privatdetektiv M ik e F a ra d ay für den schoß a u f den Schreibtisch. „M it einer Empfehlung
A n tiquitäten h än dler A d rian H o rvis erm itteln. von der Geschäftsleitung“, sagte ich dabei. „Was
D och sein neuer K lient w ird p rak tisch vor seiner ist d a s?“ fragte Tucker. Ich erzählte es ihm. „Wenn
N a se ersch ossen . K urz zu vor erging es dessen o m i­ ich richtig vermutet habe, passt diese Kugel zu den
n ösem G esch äftsp artn er C esare B rag an za nicht anderen“, fügte ich hinzu. (...)
besser. In beiden Fällen diente als T atw affe ein R e ­ Dann gingen wir zu dritt ins Labor im ersten Stock
volver m it Sch alldäm pfer. A uch a u f M ik e F a ra d ay hinauf. Ein kleiner grauhaariger Chemiker in wei­
w ird im V erlau f der H a n d lu n g gesch ossen (n atür­ ßem Kittel nahm das Geschoß entgegen, kenn­
lich !): In einem der geparkten Wagen flammte ein zeichnete es und untersuchte es dann unter einem
Feuerzeug auf. Etwas zischte an meinem Gesicht Vergleichsmikroskop. „D ie gleiche Waffe“, teilte
vorbei (...). Ich w arf mich zu Boden, rollte mich er uns ausdruckslos mit, als er endlich zurückkam.
zur Seite und griff gleichzeitig nach meinem Revol­ „Ich schicke Ihnen eine Aufnahme und die Karte
ver. Der Schuß war aus einer Waffe mit Schall­ hinunter, Dan. “
dämpfer gekommen, denn ich hatte keinen Ab­ M IK R O K O S M O S -L e se r können die coole A tti­
schußknall gehört. 3 6 Seiten w eiter heißt es: Ich tüde des kleinen grauhaarigen Chemikers w ah r­

M ik ro k o s m o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u rn a ls .e ls e v ie r.d e /m ik ro k o s m o s
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/ M ikro-Lyri k 171

scheinlich gut nachvollziehen, denn sie kennen sich zu erkennen war, und lud ein Foto hoch, das er vor
mit Vergleichsmikroskopen und ihrer Verwendung ihrem Aufbruch au f dem Laptop gespeichert hatte.
aus: Wenn Detektive doppelt sehen - Zur Ge­ (...)
schichte des Vergleichsmikroskops (Lüthje, 2008). Harry drehte sich um: „Die gleiche Art Seil?“
Was sie nicht wissen können - in diesem Fall hilft „Kein Zweifel“, sagte Björn, während er das Ham­
die kriminale Ballistik, einen Agentenring aufflie­ mermikroskop au f das Seilende richtete und hoch
gen zu lassen, der Geheimmaterial der amerikani­ aufgelöste Fotos schoss. „Linde und Ulme. Aus Fa­
schen Atomenergiebehörde an den Feind liefern sern der gleichen Länge und Dicke. Aber das ist
will. Aber wie man am Fortbestand der Welt sehen noch nicht alles, wir haben es hier mit einer absolut
kann - es ging noch einmal gut, dank Mike Fara- frischen Schnittkante zu tun. “
day! Holm deutete au f den Bildschirm. „D as Bild links
Das zweite mikrolyrische Beispiel ist durchaus von habe ich im Labor gespeichert. Das zeigt die
gediegenerer Qualität. Es geht um Jo Nesbos nor­ Schnittfläche des Seils im Frognerbad (Tatort), 25-
wegischen Kriminalroman Leopard (Ullstein Ta­ fach vergrößert. Und bei diesem Seil hier habe ich
schenbuch, 5. Auflage, Berlin 2011; Abb. 2). Der den perfekten (...) Match. “
uns interessierende Ausschnitt Die Ermittler folgern, dass das
aus dem 699seitigen Geschehen: Tatwerkzeug in dieser Seilerei
Eine Politikerin wird mit einem von der Seilrolle abgeschnitten
Seil ermordet. Kriminaltechniker wurde, die vor ihnen auf dem
Björn Holm bemerkt an diesem Tisch lag. Und die Schnittfläche
Tatwerkzeug einige Besonderhei­ war frisch. Der Täter hatte dort
ten. gestanden, wo sie jetzt standen,
Ich habe Muscheln daran gefun­ vor gar nicht langer Zeit.
den (...), aber kein Salz (...). Das Trotz dieses Erfolges dauert es
ist ziemlich ungewöhnlich . Mu­
scheln. Im Süßwasser (...) Ich
habe das mit einem Limnologen
JO noch lange, bis der Killer ding­
fest gemacht wird und der Leser
den Bestseller aus der Hand le­
besprochen. Also, es handelt
sich um eine Jütlandmuschel, die
kleinste Teichmuschelart, die
NESB0 gen kann.
Eine ungefähre Vorstellung von
dem zitierten Hammermikros­
man bisher nur hier bei uns in
Norwegen gefunden hat.
Diese Feststellung deutet als
Leopard Kriminalroman vM
kop vermittelt ein Blick auf
die Seite 268 im 99. Jahrgang
des MIKROKOSMOS. Besser
£
Herkunftsort des Seiles auf die noch nimmt sich die „Makro-
Seen 0yeren oder Lyseren, zwei 2 Station HD II der Optometron
</>
benachbarte Gewässer im Dis­ □ Gm bH“ als Vorbild aus (101.
trikt 0stfold. Doch damit nicht Jahrgang des MIKROKOSMOS,
genug: Das Seil besteht aus Ul­ Abb. 2: Titelbild Der Leopard. Seite 19).
men- und Lindenfasern, vorwie­ Als Teichmuschelarten werden
gend Ulme. Wir erfahren: So wurden früher auf im Stresemann (1992) Anodonta anatina, A. com-
dem Lande die Stricke angefertigt. Gern verwen­ planata und A. cygnea aufgeführt. Über eine spe­
dete man nur Lindenfasern, weil diese am wenig­ zielle Jütlandmuschel in Norwegen schwieg sich
sten Wasser aufnahmen und daher nicht geteert das Internet (mir gegenüber) aus. Aber ich bin ja
werden mussten. Den Ermittlern fällt es bei dieser auch nicht der Kriminaltechniker Björn Holm.
Sachlage leichter, den Produktionsort des gemisch­
ten Taues ausfindig zu machen.
Literaturhinweise
Und so führt die Spur Björn und seine Kollegen
Harry Hole und Kaja Solness tatsächlich zu einer Hannemann, H.-J., Klausnitzer, B., Senglaub, K.:
verlassenen Seilerei am Lyseren. An einem dicken Stresemann - Exkursionsfauna von Deutschland.
Band 1: Wirbellose (ohne Insekten). Volk und Wis­
Nagel in der Wand hängt eine Seilrolle. Schon legt sen, Berlin 1992.
der Kriminaltechniker los: Er w arf die Seilrolle auf Lüthje, E.: Wenn Detektive doppelt sehen - Zur Ge­
den Tisch, öffnete den kleinen Rucksack, den er schichte des Vergleichsmikroskops. Mikrokosmos
mitgebracht hatte, schaltete eine Taschenlampe 97, 115-121 (2008).
eilt, an der Klemmen befestigt ivaren, mit denen er Redaktion Mikrokosmos: Digitalmikroskope von
sie an den Deckenbalken befestigen konnte. Dann Lindner. Mikrokosmos 99, 268 (2010).
nahm er seinen Laptop heraus, ein tragbares Redaktion Mikrokosmos: Makro-Station HD II -
Der vielseitige Video-Arbeitsplatz neu aufgelegt.
Mikroskop in der Größe und Form eines Ham­ Mikrokosmos 101, 19 (2012).
mers, schloss es über den USB-Port am Laptop an,
vergewisserte sich, dass au f dem Bildschirm etwas Erich Lüthje, Kiel
172
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
MIKROKOSMOS

Parasiten der Augenflagellaten Euglena


und Trachelomonas
Bernd Laber

ln drei zu unterschiedlichen Zeiten an verschiedenen Orten gesammelten Wasser­


proben wurden einander sehr ähnliche Endoparasiten von Augenflagellaten der
Gattung Euglena gefunden. Deren frei in der W irtszelle liegende Vegetationskörper
(Thalli) bestanden aus nur einer einzigen, etwa 3 0 - 4 0 pm langen und 1 5 -2 5 pm
breiten Zelle. Die Thalli verwandelten sich als Ganzes (holokarpisch) in elliptische
Sporangien, die je nach Fundort entweder keine oder an beiden Enden je eine auffäl­
lige Papille besaßen. Aus den Sporangien wurden nach dem Zerfall der Wirtszelle
nierenförmige, 3 - 4 pm lange und 2,5 pm breite Zoosporen mit zwei ungleich langen,
an der abgeflachten Seite inserierenden Geißeln freigesetzt. In allen drei Fällen führte
der Parasitenbefall innerhalb weniger Tage zur vollständigen Vernichtung der W irte.
Einmal w a r gleichzeitig auch der Augenflagellat Trachelomonas hispida von einem
7 -1 0 pm großen Endoparasiten befallen, der den fug/ena-Parasiten sehr ähnlich sah
und dessen Vermehrung ebenfalls durch zweigeißelige Zoosporen erfolgte.

A
ugenflagellaten der Gattung Euglena Anzahl der daran beteiligten Individuen ver­
bilden in nährstoffreichen Gewässern gleichsweise wenige Berichte über Parasiten
jeder Größe häufig Wasserblüten. D es­ von Euglena gibt und dass diese in der Litera­
halb ist es überraschend, dass es trotz der H äu ­ tur oft nur sehr m angelhaft beschrieben w ur­
figkeit dieser W asserblüten und der enormen den.

Abb. 1: a und b Augenflagellaten


der Gattung Euglena aus
dem Fischteich bei Schloßborn.
Messbalken 20 pm.

M ik ro k o s m o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://io u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
© Elsevier GmbH. Alle Rechte
Parasiten der Avorbehalten;
u g en flaghttp://www.elsevier.de/
ellaten Euglena und Trachelomonas 173

Außer einigen Chytridiom yceten, besonders In der Zwischenzeit beschrieb Mitchell (1928)
aus der gut charakterisierten G attung Poly- das Vorkomm en eines Sphaerita-ä hnlichen Pa­
phagus (Sparrow, 1960), sind zwei weitere rasiten in den USA, der vier Euglena- Arten be­
. Euglena- Parasiten von unklarer system atischer fallen hatte, ohne aber Angaben über die für
Stellung in der Literatur dokum entiert: Sphae- die System atik bedeutsam e Anzahl der Geißeln
rita endogena und Pseudospbaerita euglenae. bei den Z oosporen zu machen. Jahn (1933) be­
Die Erstbeschreibung von S. endogena als Para­ richtete über einen Befall von E. gracilis durch
sit sow ohl von Rhizopoden als auch von Au­ Sphaerita in den USA, zusamm en mit der Erst­
genflagellaten der Gattungen Euglena erfolgte beschreibung von Sphaerita phaci als Parasit
1886 durch den Franzosen P. A. D angeard. von Phacus pleuronectes und P. longicauda,
1895 veröffentlichte dieser eine ergänzende Be­ aber auch er machte keine Angaben über die
schreibung der Entwicklung von S. endogena Begeißelung der Z oosporen. H eidt (1943) be­
und beschrieb gleichzeitig einen weiteren Para­ schrieb einen Parasiten von E. sanguinea aus ei­
siten von Euglena , nämlich Pseudospbaerita nem Teich bei Gießen, dessen Vermehrung
euglenae. Erst 1933 veröffentlichte Dangeard durch Z oosporen mit zwei gleich langen Gei­
eine abschließende Beschreibung dieser beiden ßeln erfolgte. Er gab keinen N am en für den von
Parasiten als eindeutig zwei verschiedene A r­ ihm beobachteten Parasiten an, bemerkte aber,
ten, die sich hinsichtlich ihrer Größe, Form , dass er nicht mit irgendeinem von früheren
Entwicklung und der Begeißelung ihrer Z o o ­ Autoren beschriebenen Euglena- Parasiten zu
sporen - eingeißelige Z oosporen bei S. endo­ vergleichen sei.
gena , zweigeißelige Z oosporen bei P. euglenae - Aus neuerer Zeit gibt es nur zwei Publikationen
unterschieden (D angeard, 1933; Karling, 1972, über diese Ewg/entf-Parasiten. Anderson et al.
1981). (1995) berichteten über das Vorkommen von

Abb. 2: Von Parasiten befallene Zellen von Euglena sp. aus dem Fischteich bei Schloßborn, a Junger Thallus des
Parasiten (Pfeil), K Kern der Wirtszelle; b heranwachsender Parasit; c ausgewachsener Parasit mit andeutungs­
weise sichtbaren Papillen an den Polen; d unreifes Sporangium mit den charakteristischen Papillen an beiden
Polen in den Überresten einer geplatzten Eug/ena-Zelle. Messbalken 20 pm.
174 B. Laber © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

P. euglenae in E. acus und E. polym orpha in Parasiten aus einem Fischteich


Neuseeland. Sie beschrieben die Vermehrung bei Schloßborn
des Parasiten durch freischwimmende Z oo spo­
ren, allerdings ohne Angaben über die Zahl Im M ärz 2 0 1 2 hatte sich auf einem Fischteich
ihrer Geißeln zu machen. Der Parasit trat in in der N ähe von Schloßborn im Taunus eine
mehreren 125 ha großen Teichen zur Abwasser­ hellgrüne W asserblüte gebildet. Die Untersu­
aufbereitung auf, in denen Euglena- Arten den chung einer W asserprobe ergab, dass die W as­
Bakterien, die an der Abwasserreinigung betei­ serblüte fast ausschließlich durch die M assen ­
ligt waren, den benötigten Sauerstoff lieferten. vermehrung von stark m etabolen, m axim al
Er befiel und tötete innerhalb eines M onats etwa ausgestreckt circa 9 0 -1 1 0 pm langen A ugenfla­
95 % der Euglena- Population. Auch Kreutz gellaten der G attung Euglena hervorgerufen
(2001) beschrieb einen Parasiten von E. acus, wurde (Abb. 1). N ach zwei Tagen traten in der
machte aber keine Angaben zum Entwicklungs­ Probe das erste M al Euglena- Zellen auf, die
zyklus. Dieser Parasit ist in der M onografie von einem Parasiten befallen waren (Abb. 2a
über die Protozoen des Simmelrieds abgebildet und b). Dieser w ar im Frühstadium der Infek­
(Kreutz und Foissner, 2006), in der sich auch tion nur dann zu erkennen, wenn die Euglenen
Bilder von E. oxyuris und Phacus longicauda durch den D eckglasdruck stark gequetscht
finden, die von einem ähnlich aussehenden, wurden. Schwamm en die Euglenen in einer di­
möglicherweise identischen Parasiten befallen ckeren W asserschicht, ließen sich die Parasiten
wurden. im Inneren der Euglena- Zellen nicht erkennen.
Spbaerita- und Pseudosphaerita-ähnliche Para­ Erst als die Parasiten bis zu einer Größe von 20
siten von Euglena scheinen weltweit verbreitet
bis 30 pm herangewachsen waren, ließen sich
zu sein. Auf Grund der teils widersprüchlichen,
infizierte Euglenen auch in einer dickeren W as­
teils unvollständigen Beschreibungen ist ihr Le­
serschicht bei 100- oder 200facher Vergröße­
benszyklus aber nur schlecht dokumentiert, und
ihre systematische Stellung ist bis heute unge­ rung leicht feststellen. Der Parasit vermehrte
klärt. Um diese Kenntnisse zu vertiefen, werden sich schnell und hatte innerhalb einer Woche
hier drei einander sehr ähnliche Euglena- Parasi­ fast alle Euglenen in der Probe vernichtet.
ten und ein Parasit des Augenflagellaten Trache- D a alle Euglena- Zellen mit großen Mengen von
lom onas hispida beschrieben. Die Parasiten, von Param ylonkörnern angefüllt waren, konnte der
denen mindestens einer bisher wahrscheinlich Parasit selbst in stark gequetschten Zellen
noch nie beschrieben wurde, konnten jeweils erst erkannt werden, wenn er größer als etwa
über mehrere Tage beobachtet werden. Dabei 10 pm geworden war. Er war dann im Z y to­
gelang es, ihren Lebenszyklus fast vollständig plasm a des Wirtes zwischen den Param ylon­
fotografisch zu dokumentieren. Ihre Beziehung körnern als ovale Zelle mit strukturlosem In­
zu S. endogena und P. euglenae wird diskutiert. halt und großem Zellkern sichtbar (Abb. 3a).

Abb. 3: Von Parasiten befallene


Zellen von Euglena sp. aus dem
Fischteich bei Schloßborn,
a Stark gequetschte Zelle mit drei
jungen Parasiten (Pfeile);
b ausgewachsener Parasit, in dem
deutlich der Zellkern zu erkennen
ist. Messbalken 20 pm.
© Elsevier GmbH. Alle de
Parasiten Rechte
r Avorbehalten;
u g en flag http://www.elsevier.de/
ellaten Euglena und Trachelomonas 175

Die M ehrzahl der Euglena -Zellen w ar nur von


einem einzigen Parasiten befallen, jedoch k a­
men auch mit bis zu vier Parasiten infizierte
.Wirtszellen vor. W ährend der Parasit bis zu ei­
ner Länge von 3 0 -4 0 [am und einer Breite von
1 3 -2 0 pm heranwuchs, blieb sein Zellkern
deutlich sichtbar, sein Z ytoplasm a wurde aber
zunehmend granulierter (Abb. 2b, 3b), und er
grenzte sich deutlicher vom Z ytoplasm a der
Wirtszelle ab. Euglenen, die einen ausgew ach­
senen Parasiten enthielten, waren meist deut­
lich deform iert (Abb. 2c), schwam men aber
weiterhin norm al umher und waren noch zu
eingeschränkter m etaboler Form veränderung
in der Lage. W ährend des W achstums des Para­
siten wurden die Chloroplasten der Wirtszelle
allmählich bis auf dunkelbraun gefärbte Reste
abgebaut (Abb. 2c), und auch der Zellkern Abb. 4: Unreife Sporangien des Parasiten aus dem
Fischteich bei Schloßborn, deren Zellinhalt durch eine
wurde zerstört. D a die Param ylonkörner weit
(unten) und drei (oben) Querstreifen unterteilt ist.
weniger stark als die Chloroplasten abgebaut
Messbalken 20 pm.
wurden, enthielten auch Wirtszellen mit aus­
gewachsenen Parasiten meistens noch größere
Mengen davon. ein- oder zweimal geteilt hatte. Der gesam te In­
Nachdem der Parasit seine m axim ale Größe er­ halt der Sporangien untergliederte sich in gleich
reicht hatte, begann die Um wandlung seines große, rundliche Körperchen, die zu Zoosporen
Thallus in ein Sporangium . D abei veränderte heranreiften (Abb. 5a und b). Die Freisetzung
sich sein Inneres, und an beiden Enden der ova­ der Z oosporen erfolgte durch die beiden Papil­
len Zelle bildete sich je eine Papille. Der Zell­ len an den Polen des Sporangium s (Abb. 6),
kern wurde unsichtbar, das Z ytoplasm a noch wobei die Außenwand der Papille in drei F rag­
stärker granuliert. Gleichzeitig platzte die mente zerfiel (Abb. 5c). Die nierenförmigen
Wirtszelle und der Parasit gelangte ins Freie Z oosporen w aren circa 3,7 pm lang, 2,5 pm
(Abb. 2c und d). Die weitere Entwicklung des breit und hatten zwei ungleich lange Geißeln,
Sporangium s erfolgte in der Regel außerhalb die an der abgeflachten Seite inserierten (Abb.
der Wirtszelle. Vereinzelt konnten Sporangien 7). Sie schwam men ruckartig, hüpfend, m anch­
beobachtet werden, deren granulierter Inhalt mal auch eine Strecke schnell geradeaus. Eine
durch ein oder drei Querstreifen in zwei bezie­ Geißel w ar mehr oder weniger starr und wurde
hungsweise vier Teile untergliedert w ar (Abb. beim Schwimmen nachgezogen. Die andere
4). Wahrscheinlich handelte es sich um Sporan­ Geißel schlug in die Richtung, in der die starre
gien, in denen sich der Thallus des Parasiten Geißel zeigte und schob die Z oospore voran.

Abb. 5: Sporangien des Parasiten


aus dem Fischteich bei Schloß­
born. a Unreifes Sporangium;
b reifes, mit Zoosporen angefülltes
Sporangium; c entleertes Sporan­
gium. Die Freisetzung der Zoo­
sporen erfolgte durch die geöffne­
ten Papillen an beiden Polen des
Sporangiums. Messbalken 10 (jm.
176 B. Laber © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Parasiten aus dem Botanischen Garten


M ainz
Im September 201 2 wurde im Freiland des B o­
tanischen Gartens in M ainz eine Probe aus ei­
nem mit Wasser und Erde gefüllten Pflanzenbe­
hälter aus Plastik, in dem sich eine Wasserblüte
gebildet hatte, entnommen. Auch hier ergab die
m ikroskopische Untersuchung, dass die W as­
serblüte ausschließlich durch stark m etabole,
ausgestreckt etwa 9 0 -1 0 0 pm lange A ugenfla­
gellaten der G attung Euglena hervorgerufen
wurde (Abb. 8a). Zw ei Tage nach der Proben­
entnahme konnten im Zytoplasm a der
Euglena-ZeWen erstm als Parasiten in Form von
ovalen Zellen mit strukturlosem Inhalt und
großem Zellkern beobachtet werden (Abb. 9 a
und b). Der Parasit, der bis zu einer Größe von
hatte nach etwa einer Woche fast alle Euglenen
3 0 - 4 0 x 2 0 - 2 5 pm heranwuchs, unterschied
in der Probe vernichtet. In der Spätphase des
sich in der frühen Phase seiner Entwicklung
Parasitenbefalls wurden auch in der Probe ver­
lichtm ikroskopisch nicht von den Parasiten
einzelt vorhandene rote Zellen von Euglena
in der W asserprobe aus dem Fischteich bei
sanguinea infiziert.
Schloßborn. Wiederum w ar die M ehrzahl der
Erst nachdem der Parasit seine m axim ale
Euglena -Zellen nur von einem Parasiten infi­
Größe erreicht hatte und die Um wandlung sei-
ziert. Vereinzelt kam en aber Zellen vor, die von
zwei oder sogar drei Parasiten befallen waren.
Die infizierten Euglenen schwammen normal
umher und waren selbst dann noch zur meta-
bolen Form veränderung in der Lage, wenn sie
durch den Parasiten bereits deutlich deformiert
waren (Abb. 8b). Sowohl von Parasiten befal­
lene als auch nicht befallene Zellen rundeten
sich unter dem D eckglas gerne ab. Auch dieser
Parasit zerstörte bevorzugt die Chloroplasten
der Wirtszellen bis au f dunkelbraun gefärbte
Reste, ließ viele Param ylonkörner intakt und

& > ;' i ......


- i , ,' v J ■> s ' .

Abb. 6: Freisetzung von Zoosporen aus einer der Abb. 8: Euglena sp. aus dem Botanischen Garten
beiden Papillen (Pfeil) an den Polen eines Parasiten- Mainz, a Nicht infiziertes Exemplar; b Wirtszelle mit
Sporangiums aus dem Fischteich bei Schloßborn. einem ausgewachsenen Parasiten, in dem deutlich der
Messbalken 20 pm. Zellkern zu erkennen ist. Messbalken 10 pm.
© Elsevier GmbH. Alle de
Parasiten Rechte
r Avorbehalten;
ug en flaghttp://www.elsevier.de/
ellaten Euglena und Trachelomonas 177

Abb. 9: Parasiten aus dem


Botanischen Garten Mainz,
a Wirtszelle mit einem jungen
Parasiten (Pfeil); b WirtszeTle mit
einem ausgewachsenen Parasiten
(Pfeil); c reifes, mit Zoosporen
angefülltes Sporangium;
d zweigeißelige Zoospore,
a-c Messbalken 10 pm,
d Messbalken 5 pm.

nes Thallus in ein Sporangium begann, wurden Besonders häufig konnten von mehreren Para­
signifikante Unterschiede zu dem oben be­ siten befallene Zellen beobachtet werden. Auch
schriebenen Parasiten sichtbar. Am auffälligs­ die frühen Entw icklungsstadien dieses Parasi­
ten war, dass die ovalen Sporangien an ihren ten sahen denen der beiden oben beschriebenen
Enden keine Papillen besaßen (Abb. 9c). Z u ­ Parasiten sehr ähnlich und erreichten eine
dem reiften die Sporangien in der Regel in in­
takten Euglena -Zellen heran. Die Freisetzung
von Z oosporen erfolgte aber auch hier erst,
nachdem die Wirtszelle aufgeplatzt war. Wie
und an welcher Stelle die Z oosporen aus dem
Sporangium freigesetzt wurden, konnte nicht
festgestellt werden. Die nierenförmigen, etwa
3,5 pm langen und 2,2 pm breiten Z oosporen
hatten zwei an der abgeflachten Seite inserie­
rende Geißeln (Abb. 9d) und schwammen
ruckartig oder hüpfend.

Parasiten aus einem Fischteich bei Idstein


Eine weitere Beobachtung eines Euglena- P ara­
siten w ar bereits im A ugust 2009 erfolgt. Auf
einem Fischteich in der N ähe von Idstein hatten
Augenflagellaten der Gattungen Euglena (Abb.
10) und Fbacus zusam m en mit der Grünalge
Abb. 10: Parasiten aus einem Fischteich bei Idstein,
Gonium pectorale eine W asserblüte gebildet. a Nicht infizierte Euglena sp. Messbalken 20 pm;
Zwei Tage nach der Entnahme der Probe traten b W irtzelle mit fünf ausgewachsenen Parasiten.
von Parasiten befallene Euglena-Zellen auf. Messbalken 10 pm.
178 B. Laber © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

tion von Wirtszellen durch Z oosporen konnte


in keinem der drei Funde beobachtet werden.
D eshalb bleibt unbekannt, ob die Z oosporen
direkt in den Wirt eindringen, oder ob sie sich
an der O berfläche der Wirtszelle anheften, au s­
keimen und die Infektion mittels eines Keim-
schlauchs erfolgt. In allen Fällen führte der
Parasitenbefall innerhalb weniger Tage zur
vollständigen Vernichtung der Euglenen.
Zwei Fragen sind noch ungeklärt: Erstens, wel­
che Euglena-kxitn wurden befallen und zwei­
tens, um welche Parasitenart handelte es sich?
Versuche, die Euglenen zu bestimmen, ergaben
Abb. 11: Von Parasiten befallenes Exemplar von keine den V erfasser überzeugende eindeutige
Trachelomonas hispida aus dem Fischteich bei Idstein. Ergebnisse. D eshalb werden in dieser Arbeit
Messbalken 10 [jm. Inset: Zweigeißelige Zoospore. keine Artnam en angegeben. Die Abbildungen
Messbalken 2 (jm. zeigen aber von jedem Fundort typische, nicht
infizierte Exem plare, an H and derer Spezialis­
ten vielleicht die Art oder die Arten identifizie­
Größe von etwa 30 x 12 pm. Die Entwicklung ren können. Der Verfasser glaubt, dass in allen
von Sporangien oder gar von Z oosporen wurde drei Fällen die gleiche Art parasitiert wurde.
nicht beobachtet. Da die hier beschriebenen Parasiten zweigeiße­
Allerdings waren nach vier Tagen auch einige lige Z oosporen bildeten, kann es sich nicht um
der in der Probe häufig vorkom menden Tra­ den durch eingeißelige Z oosporen charakteri­
chelom onas hispida von einem Parasiten befal­ sierten Chytridiom yceten Sphaerita endogena
len, der dem in den Euglena-7,t\\tn vorkom ­ handeln. S. endogena bildet Sporangien ohne
menden sehr ähnlich sah. Die fast kreisrunden Papillen und weist sowohl m orphologisch als
Thalli hatten, abhängig davon, ob ein oder auch im Entwicklungszyklus deutliche Unter­
zwei pro Wirtszelle vorkam en, einen Durch­ schiede au f (D angeard, 1895, 1933; Jahn,
messer von etwa 11 pm beziehungsweise 7 pm 1933), obw ohl es nicht immer leicht ist, die
und füllten einen großen Teil der etwa 21 x meist an H and von fixiertem und gefärbtem
19 pm großen Trachelom onas- Zelle aus. Auch M aterial erstellten Beschreibungen und Zeich­
die Vermehrung dieses Parasiten erfolgte durch nungen von S. endogena aus der älteren Litera­
zweigeißelige Z oosporen (Abb. 11). tur mit aktuellen M ikrofotos zu vergleichen.
Die Thalli der hier beschriebenen Parasiten
unterscheiden sich nicht von denen der in neue­
Schlussfolgerungen
rer Zeit bei Kreutz (2001) sowie Kreutz und
Bei allen hier beschriebenen Euglena- Endo- Foissner (2006) beschriebenen unbestimmten
parasiten bestand der frei in der Wirtszelle lie­ Parasiten. A uf den veröffentlichten M ikrofotos
gende Thallus aus nur einer einzigen Zelle, die ist deutlich zu erkennen, dass die reifen Thalli
weder ein M yzel noch Rhizoide zur N ahrungs­ keine Papillen besitzen und sich som it lichtmi­
aufnahme ausbildete. Der T hallus verwandelte kroskopisch nicht von den Parasiten aus dem
sich holokarpisch in ein einziges, elliptisches Botanischen Garten M ainz und aus dem Fisch­
Sporangium , aus dem nierenförmige Z o o sp o ­ teich bei Idstein unterscheiden. Die Thalli äh­
ren mit zwei ungleich langen, an der abgeflach­ neln auch denen der von H eidt (1943) beschrie­
ten Seite inserierten Geißeln freigesetzt wurden. benen, unbestimmten Parasitenart, die jedoch
Die Thalli der Parasiten von den verschiedenen Sporangien mit nur einer Papille bildete, aus
Fundorten ließen sich lichtm ikroskopisch nicht der durch das Absprengen eines Deckels zwei­
unterscheiden, entwickelten sich aber zu Spo­ geißelige Z oosporen entlassen wurden.
rangien, die entweder keine oder je eine Papille Es ist auch eher unwahrscheinlich, dass es sich
an den beiden Enden besaßen. Bei den Parasiten bei den hier beschriebenen Parasiten um die
aus einem Fischteich bei Idstein wurden keine durch zweigeißelige Z oosporen charakterisierte
Sporangien gefunden, aber schon weit entwi­ Art P. euglenae handelt. Besonders die mit zwei
ckelte Thalli besaßen keine Papillen. Die Infek­ Papillen versehen Sporangien des Parasiten aus
© Elsevier GmbH. Alle der
Parasiten Rechte
Avorbehalten;
ug en flaghttp://www.elsevier.de/
ellaten Eugleno und Trachelomonas 179

dem Fischteich bei Schloßborn sind so charak­ Literaturhinweise


teristisch, dass die älteren Autoren sie nicht
übersehen hätten. Und auch die M ikrofotos Anderson, S. A ., Stew art, A ., Tolich, A. G.: Pseudo-
sphaerita euglenae, a fungal parasite of Euglena
von P. euglenae bei Anderson et al. (1995) spp. in the M angere O xidation Ponds, A uckland,
unterscheiden sich signifikant von den hier be­ N ew Z ealan d. N ew Z eal. J. M ar. Freshw. Res. 29,
schriebenen Parasiten. 3 7 1 - 3 7 9 (1995).
Abschließend m uss noch die Arbeit von Reu- D angeard, P. A.: Sur un nouveau genre de Chytridi-
nees parasites des R hizopodes et des Flagellates.
kauf (1 9 32/33) erwähnt werden, der unter dem
Bull. Soc. Bot. France 33, 2 4 0 - 2 4 2 (1886).
N am en S. endogena einen Parasiten von E u ­ D angeard, P. A.: M em oire sur les parasites du
glena , Phacus und Trachelom onas beschrieben noyeau et proto plasm a. Le Botan. 4, 1 9 9 -2 4 8
hat, dessen eingeißelige Z oosporen in Sporan­ (1895).
D angeard, P. A .:N ouvelles observations sur les p a ra ­
gien mit je einer Papille an beiden Enden oder
sites des Eugleniens. Le Botan. 25, 1-48 (1933).
in D auersporen mit nur einer Papille heranreif­ H eidt, K .: Ü ber eine W asserbliiten bildende Euglena
ten. und ihre Z erstörun g durch einen Parasiten. Ber.
Insgesam t spricht Vieles dafür, dass es sich bei O berhess. Ges. N atur- u. Heilkunde, N aturw . Abt.
2 0 - 2 2 (Volume D ate 1 9 4 0 -1 9 4 3 ) 9 -1 4 (1943).
den hier beschriebenen Euglena- Parasiten w e­
Jah n , T. L.: On certain parasites o f Phacus and Eu­
der um S. endogena noch um P. euglenae , son ­ glena-, Sphaerita phaci, sp. nov. Arch. Protistenk.
dern um eine oder mehrere nahe verwandte 7 9 ,3 4 9 - 3 5 5 (1933).
neue Arten handelt. D a in einer W asserprobe K arling, J. S.: The present status of Sphaerita, Pseu-
gleichzeitig auch T. hispida von einem sehr dosphaerita, Morella and Nucleophaga. Bull. Tor-
rey Bot. Club 99, 2 2 3 - 2 2 8 (1972).
ähnlichen Parasiten befallen war, ist es m ög­ Karling, J. S.: Predom inantly holocarpic and eu-
lich, dass es sich um den gleichen Parasiten carpic sim ple biflagellate Phycomycetes. J.
handelte, der in den viel kleineren Zellen von T. Cramer, Vaduz 1981.
Kreutz, M .: Ein neuartiger Parasit von Euglena acus.
hispida im Größenwachstum beschränkt war.
M ik rok osm os 90, 2 9 - 3 2 (2001).
N ach den Abbildungen in Kreutz und Foissner Kreutz, M ., Foissner, W.: The Sphagnum ponds of
(2006) zählen wahrscheinlich auch Augenfla­ Simmelried in Germ any: A biodiversity hot-spot
gellaten der G attung Phacus zu den Wirten die­ for m icroscopic organism s: Protozoological
ser Parasiten. O b es sich bei diesen Parasiten M o n o graph s 3, 1 -2 6 7 (2006).
M itchell, J. B.: Studies on the life history o f a p a ra ­
um nur eine einzige oder mehrere ähnliche Ar­ site o f the Euglenidae. Trans. Amer. M icrosc. Soc.
ten handelt, lässt sich allein durch lichtm ikros­ 4 7 ,2 9 - 4 1 (1928).
kopische Untersuchungen ebenso wenig klären R eukauf, E.: Zw ei schlimme Euglena-Feinde: Poly-
wie ihre genaue Einordnung in das System der phagus euglenae (Now .) und Sphaerita endogena
(D ang.). M ik rok osm os 26 , 1 6 9 -1 7 1 (1932/33).
Organism en. Dazu wäre es erforderlich, die Pa­ Sparrow , F. K.: A quatic Phycomycetes. Univ. M ichi­
rasiten in Kultur zu nehmen, DNA-Analysen gan Press, Ann Ärbor, M ichigan 1960.
durchzuführen, die Feinstruktur der Geißeln
der Z oosporen elektronenm ikroskopisch zu
studieren und die W irtsspezifität zu untersu­
chen. Derartige Untersuchungen können aber
nicht mehr von H obbym ikroskopikern, son ­
dern nur noch von Spezialisten an Universitä­ Verfasser: Dr. Bernd L a ber,
ten oder Forschungsinstituten durchgeführt Graf-von-Stauffenberg-Straße 12, 6 5 5 1 0 Idstein,
werden. E -M ail: bernd.laber@ t-online.de

'S

Mikrokosmos |
Zeitschrift für angew andte M ikroskopie
180
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
MIKROKOSMOS

Stacking in der Lupenfotografie


Teil 3: Beleuchtung in der Lupenfotografie

Gerhard Zimmert

Die intensive Beschäftigung mit dem Thema Lupenfotografie, ergänzt durch die Rück­
meldungen aus Vorträgen und Workshops, haben deutlich gezeigt, welchen Stellen­
w ert die Beleuchtung für gelungene Lupenfotos hat. Anders als in der Mikroskopfoto­
grafie hat man in der Lupenfotografie unzählige Möglichkeiten, die unterschied­
lichsten Lichtformer einzusetzen. Für viele Anwender ist es jedoch eine echte Heraus­
forderung, deren Möglichkeiten und W irkung zu überblicken. Ich habe an dieser
Stelle einen großen Vorteil, ich komme aus der Fotografie, habe ein eigenes Foto­
studio mit allen Beleuchtungsmöglichkeiten und eine breite fotografische Ausbildung
hinter mir. Da sich der Umgang mit Licht outdoor und indoor deutlich unterscheidet, ist
bei der Beschreibung eine Trennung zweckmäßig.

D
ie Grundlagen zum Fokus-Stacking in Beim Fokus-Stacking wird grundsätzlich w ei­
freier N atur (outdoor) wurden im ers­ ches Licht benötigt, um detailreiche Ergebnisse
ten Teil dieser Serie beschrieben, jene zu erzielen. Schatten sind nicht erwünscht oder
mit fixem A rbeitsplatz (indoor) in Teil 2 (Zim ­ m üssen sehr gezielt gesetzt werden. Einige
mert, 2 0 1 3 a und b). Der folgende Teil konzen­ M ikrofotografen vertreten die Ansicht, je wei­
triert sich auf die Beleuchtung der Objekte. cher das Licht um so besser. Jedoch, diese M ei­
nung teile ich nicht! Die Begründung ist leicht
zu liefern. Denn Schatten und Beleuchtungs­
Grundlegendes
kontrast sind Hilfsmittel der K om position
Bevor wir uns dem aktiven und gezielten m a­
nuellen Setzen von Licht widmen, sind grund­
sätzliche Überlegungen anzustellen. Sehr grob
Navigator Histogram m Info
kann man der Beleuchtung zwei Charakteristi­
ken zuweisen: H artes und weiches Licht. Von Kanal: | Luminanz
hartem Licht spricht m an, wenn es sich um ge­
richtetes, sehr direktes Licht handelt. In der
N atu r beispielsweise ist dies das direkte Son­
nenlicht, im Fotostudio liefern zum Beispiel
Projektionsspot, Stufenlinser oder auch A uf­
steckblitze ohne Vorsätze hartes Licht. Von
weichem Licht spricht m an, wenn das Licht
zerstreut wird oder via Reflexion auf das M otiv
gelangt. Im Freien finden wir diese Situation, Quelle: | Gesamtes Bild i )

wenn Wolken die Sonne verdecken und sich Mittelwert: 103.4S Tonwert:
diese als D iffusor zwischen der Lichtquelle und Abweichung: 58,60 Anzahl:
dem Objekt befinden oder wenn das Licht zum Zentralwert: 95 Spreizung:
Beispiel von einer Schneefläche oder hellem G e­
Pixel: 17915904 Cache-Stufe: 1
stein reflektiert wird. Zur Erzeugung von wei­
chem Licht haben wir sowohl indoor als auch Abb. 1: Histogramm des in Abbildung 11 gezeigten
outdoor eine breite Zubehörpalette: Reflekto­ Bildes. Die zwei gelben Linien zeigen links den Über-
ren, Lichtsegel, Lichtwannen, Flächenleuchten qanqsbereich von Schwarz zu Grau und rechts den zu
und vieles mehr. Weiß.

M ik ro k o s m o s 102 , H e ft 3 , 2 0 1 3
h ttp ://jo u r n a ls .e ls e v ie r .d e /m ikrokosm os
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in d e r Lupenfotografie - Teil 3 181

(Zim mert und Stipanits, 2008) und sind we­ situation machen. D as H istogram m dient nicht
sentlich, um Räum lichkeit im zweidim ensiona­ nur dazu, eine Lichtsituation einzuschätzen,
len Bild entstehen zu lassen. Es gilt also einen sondern im Falle eines Beleuchtungsaufbaues
K om prom iss zu finden, und dieser ist für mich eine Lichtsituation zu beeinflussen beziehungs­
in der Lupenfotografie auf keinen Fall eine weise diese gezielt zu steuern.
schattenfreie Ausleuchtung.
Das Kamerahistogramm
Der Lichtwert Wenn Sie das H istogram m am Kam eradisplay
Am Besten werden die Ergebnisse, wenn man betrachten, finden Sie auf der linken Seite
den K ontrastum fang au f m axim al acht Licht­ Schwarz und au f der rechten Seite Weiß darge­
werte (LW) - im englischen Exposure Value stellt. D as ist bei allen K am eras gleich (Abb. 1).
(EV) - beschränkt. Da der Begriff Lichtwert Die H öhe der Kurve im H istogram m dient der
nicht allgemein geläufig ist, eine kurze Erläute­ reinen Visualisierung, es kann keine A ussage
rung: Der Lichtwert kann zwei Bedeutungen über einen absoluten Wert getroffen werden.
haben, je nachdem, ob die Z ahl vor oder nach Der einzige Zw eck ist eine Gegenüberstellung
der Bezeichnung LW steht. LW 5 und 5 LW eines einzelnen Kurvenabschnitts zum rest­
sind daher nicht dasselbe. LW 5 bedeutet Licht­ lichen Kurvenverlauf, also eines bestimmten
wert 5. Hierbei handelt es sich um eine Zahl in Tonwerts in Relation zu den übrigen.
einer Reihe. A uf den H asselblad CF Objektiven Achtung: Ein H istogram m zeigt nur ein Fenster
befinden sich eine eigene Skala mit der Reihe aus den vorhandenen Tonwerten, in unserem
von 1 bis 15 und eine Taste, mit der man die Fall den darstellbaren Kontrast/Tonw ertum ­
Zeit- und die Blendenskala fix verbindet und so fang des Sensors. Es liegen in vielen Fällen links
die unterschiedlichen Zeit/Blenden-Kombina- und/oder rechts Tonwerte, die von der Kam era
tionen verstellen kann, ohne den LW zu verän­ nicht erfasst werden. Durch die Wahl der Be­
dern. D as Beispiel LW 5 steht für die Leucht­ lichtung wird gesteuert, welcher Ausschnitt der
dichte auf der Sensorfläche. 5 LW bedeutet vorhandenen Tonwerte in die RAW-Daten
hingegen, dass der K ontrastum fang fünf Licht­ übernommen wird.
werte beträgt. Ein Lichtwert entspricht einer W ährend der Sensor bei den KB-K am eras bei
ganzen Zeit- oder Blendenstufe. ISO 100 um die 10 Lichtwerte darstellen kann,
In der praktischen Anwendung heißt das bei­ erreicht der Wert bei H asselblad H und ande­
spielweise, wenn wir LW 6 bei einer Belichtung ren M ittelform at (MF) M odellen 12,5. Zu be­
von „1 Sekunde bei Blende 8 “ haben (ISO achten ist, dass der Wert - kam eram odell­
100), würde plus ein Lichtwert (z.B. an einem abhängig - bei höheren ISOs abnimmt. Für die
Blitzgerät eingestellt), also die doppelte Leucht­ KB-K am eras kann daher vereinfacht gesagt
dichte (LW 7) einer Kom bination von „V2 Se­ werden, dass das H istogram m in zehn gleiche
kunde bei gleichbleibender Blende 8 “ oder Teile teilbar ist, der äußerste linke Bereich ist
dem zeichnungslosen Schwarz Vorbehalten, der
„1 Sekunde bei Blende 1 1 “ oder - wenn Zeit
äußerste rechte dem zeichnungslosen Weiß.
und Blende gleich bleiben sollen - einer Verrin­
gerung der Em pfindlichkeit um eine Stufe von
ISO 100 auf ISO 50 entsprechen. Lab-Farbmodell
Aber worin besteht der Zusam m enhang zwi­ D as Lab-Farbm odell ist meiner Erfahrung nach
schen Lichtwert und digitaler Fotografie? Wir das beste M odell, um in W orkshops das Them a
brauchen dieses Wissen, um die für die jewei­ zu transportieren (Abb. 2). Es wird übrigens
lige A ufnahm esituation richtige Belichtung zu auch in vielen Bildbearbeitungsprogram m en
ermitteln. Im Gegensatz zur analogen Ära wird wie beispielsweise Photoshop für die internen
heute im professionellen Bereich die Belichtung Berechnungen verwendet. D as M odell besteht
nicht mehr mit dem eingebauten Belichtungs­ aus drei Kanälen, von denen der L-K anal die
messer ermittelt, sondern au f Basis der Ton­ Lum inanz, also Schwarz, die Grauw erte und
wertverteilung am H istogram m . Weiß darstellt. Die beiden anderen, der a- und
Die aktuellen Kleinbild-Spiegelreflexkam eras der b-Kanal, stehen für die Abweichung von
(KB-D SLR) sind in der Lage, einen K ontrast­ der L-Achse und definieren dam it die Position
um fang von rund 10 Lichtwerten in den RAW- einer Farbe im Farbraum . Es gibt positive und
Daten darzustellen. M it Hilfe des am Display negative Werte im a- und b-Kanal. Je höher der
der K am eras dargestellten H istogram m s kann Wert ist (unabhängig vom Vorzeichen) um so
man sich ein Bild von der herrschenden Licht­ gesättigter ist die jeweilige Farbe. Die Skala im
182 G. Z im m ert © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Weiß- lichen, zeige ich Ihnen in der Abbildung 3 die


Bereich Farbraum darstellung von Adobe RG B (1998),
dem Standard im Farbraum/Profilbereich in
dem RAWs aufgenomm en werden. Die D arstel­
lung wurde mit der X-Rite Profilverarbeitungs­
a-Kanal
softw are Profilemaker erstellt, am Schieberegler
auf der linken Seite sehen Sie die Position auf
der L-Achse, in diesem Fall auf der Position von
b-Kanal
N eutralgrau (L = 50). Der a-Kanal liegt hori­
zontal im Bild, der b-Kanal vertikal. Je kleiner
die Zahl desto näher liegt die Farbe an der G rau­
Schwarz- achse (a- und b-Kanal = 0 bedeutet wir sind auf
Bereich
der Grauachse). Sie können im Photoshop im
Info-Fenster wählen, in welchem Farbraum die
Abb. 2: Lab-Farbmodell, vereinfachte grafische Dar­ Pipette dargestellt werden soll (Abb. 4).
stellung. Der Zusam m enhang zwischen Lab-M odell und
H istogram m ist, dass der L-Kanal auf der H ori­
a- und b-Kanal deckt einen Bereich von -128 bis zontalen (L-Achse) des H istogram m s dargestellt
+127 ab. Der a-Kanal beherbergt mit negativen wird. Zur Erklärung in den W orkshops wähle
Werten die Griintöne und mit positiven die R ot­ ich am liebsten eine vereinfachte Darstellung, in
töne (Zimmert, 2005). Der b-Kanal hingegen der eine Teilung auf der L-Achse in 100 gleichen
beherbergt im positiven Bereich Gelb und im Teilen erfolgt. Dam it stehen dann jedem der 10
negativen Blau. Um Ihnen das zu veranschau­ Lichtwerte im H istogram m 10 Unterteilungen
zur Verfügung. Der schwarze Bereich liegt d a­
mit zwischen 1 und 18 (hier wird der Übergang
zu den tiefen/dunklen Grauwerten gebildet), der
weiße zwischen 91 und 100, und zwischen 19
□ □ A d o b e R G B (1998).ic... Fa|be T ]
und 90 liegen die Grauwerte. Natürlich ist diese
Teilung in der digitalen Fotografie feiner, so be­
l ~ Echtfaibige Daistellung
trägt sie zum Beispiel bei einer Auflösung des
T ransparera ----------------------- J
D atensatzes von 8 Bit 256.
Es bleiben also zwischen dem zeichnungslosen
Hinzufügen... Entfernen
Schwarz und Weiß 8 Lichtwerte übrig, in wel­
|7 Koordinaten anzeigen I“ Rotation einschiänken
che die gewünschten Tonwerte der Aufnahm e
gelegt werden m üssen, um ideale Bedingungen
im digitalen W orkflow zu schaffen. M an nennt
dies auch den durchzeichneten Bereich. Wir
3D (Lab) ’ 2D (ab) | 2 0 (u V ) | 2D (zy))
müssen das Licht bei einer Aufnahme so set­
zen/beeinflussen, dass wir m it dem durchzeich­
neten Bereich das A uslangen finden.

N avigator Histogram m j Info j ”=

R: 0 L: 0
C: 0 Ji a: 0
B: 0 b: 0

8-Bit 8-Bit

i X: 23,97
0 B:
' Y: 17,24 * H:

Abb. 4: Photoshop, Pipette, mit der Einstellung auf


RGB und Lab-Farbraum. ln diesem Fall wurde ein
Abb. 3: Farbraumdarstellung Adobe RGB (1 998). tiefes, zeichnungsloses Schwarz gemessen.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in d e r Lupenfotografie - Teil 3 183

Tonwert faktor mehr) beim Aufbau der Beleuchtung und


Ein weiterer, bereits früher verwendeter Betriff der Lichtführung ist vor der eigentlichen Auf­
ist der Tonwert. Unter Tonwert versteht man vi­ nahme unerlässlich. M an überprüft mit Hilfe
suell oder messtechnisch unterscheidbare Unter­ des H istogram m s am Kam eradisplay, ob bei der
teilungen im L-Kanal. Zur Erklärung bietet sich gewählten Belichtung die Tonwerte auch exakt
wieder das Lab-M odell mit einer lOOer-Teilung innerhalb dieser acht Lichtwerte liegen. Im Ide­
auf der Grauachse an. Visuell sind wir in der alfall - bei einem M otiv mit gleichmäßig verteil­
Lage, rund 40 Töne zwischen Tiefschwarz (Lab ten Tonwerten (zum Beispiel eingefärbte Pflan­
1) und Reinweiß (Lab 100) zu unterscheiden. zenschnitte) - gleicht das H istogram m einer
Die aktuellen K B-D SLR schaffen mit ihren 14 Gauß’schen Glockenkurve, bei M otiven mit ei­
Bit im RAW deutlich mehr, und Photoshop nem großen Anteil an hellen oder dunklen Stel­
kann je nach Version (8, 16, 32 oder 64 Bit) ein len hat die Kurve eine entsprechende Spitze.
Vielfaches an Tönen berechnen. Selbstverständ­ Ich stelle Ihnen hier zwei Histogramm e vor, de­
lich gibt es auch noch die Abstufungen in den ren Bilder Sie aus den beiden vorangegangenen
Farbtönen. Da schaffen wir mit unserem Auge Teilen kennen. Abbildung 5 ist jenes der m ari­
auch visuell wesentlich mehr als die vergleichs­ nen Schnecke Trivia m ultilirata (Zimmert,
weise wenigen 40 Grautöne. 2013b) und Abbildung 6 jenes des Portraits der
Sollten Sie sich jetzt die Frage stellen, w as das Goldaugenbremse Chrysops relictus (Zimmert,
H istogram m mit der Beleuchtung zu tun hat 2013a, Umschlagbild Heft 1/2013). Die richtige
und w arum ich das in diesem Beitrag über Be­ Belichtung für digitale Bilddaten erfolgt also
leuchtung so ausführlich erörtere, so ist die nicht nach dem Belichtungsmesser, sondern nach
Antwort einfach: D as Licht m uss nach dem dem darstellbaren Kontrastum fang und wird im
H istogram m gesetzt werden. Egal ob outdoor Zuge des digitalen W orkflows dann am Weiß­
oder indoor und besonders im Zusam m enhang punkt orientiert. Die Beleuchtung kann also nie
mit Fokus-Stacking, bei dem hunderte Bilder losgelöst von der Belichtung betrachtet werden.
verrechnet werden, ist die richtige Belichtung/
Beleuchtung ein wesentlicher Faktor für den Vertiefung au f Basis
Erfolg (Zim mert, 2013a). der beiden Histogramme
Eine ständige Kontrolle (Probebilder sind ja im Generelles: Wenn Sie ein H istogram m betrach­
Zeitalter der digitalen Fotografie kein K osten­ ten, sollten Sie drei Dinge bedenken:
184 G . Z im m ert © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 6: Goldaugenbremse mit


dazugehörendem Histogramm.

1. Sie erkennen am H istogram m nicht, wie die Tiefer als dieses Schwarz geht es nicht. H ätte
tatsächliche Kontrastsituation zum Zeitpunkt ich jetzt aber die Aufnahme so ausgeleuchtet,
der Aufnahm e war, sondern Sie sehen nur jenen dass ich mich an den Tiefen orientiert hätte,
Bereich, der in den Bilddaten aufgenomm en würde im schwarzen Hintergrund sehr schnell
wurde. ein Verlauf in Richtung durchzeichnetes
Schwarz entstehen und der Hintergrund wäre
Durch die Wahl der Belichtung haben Sie ent­
nicht mehr gleichmäßig schwarz.
schieden, welcher Ausschnitt aus dem tatsäch­
lichen K ontrastum fang bevorzugt wurde. So 2. A u f der horizontalen Achse sehen Sie beim
w ar im Fall der marinen Schnecke (Abb. 5) der H istogram m exakte Werte.
Kontrastum fang zwischen tiefem Schwarz und Jede Position ist au f der G rauachse im Lab-
Spitzlichtern 13 Lichtwerte. Woher ich das M odell abbildbar und eineindeutig.
weiß? Weil ich das Licht bewusst so gesetzt
habe, dass tiefes, zeichnungsloses Schwarz im 3. Vertikal sehen Sie beim H istogram m nur un­
Hintergrund entstand. Wie handhabt man aber gefähr, wie viele Anteile von welchem Tonwert
13 Lichtwerte, wenn nur 10 dargestellt werden in den Aufnahm edaten vorhanden sind.
können? Dadurch, dass ich die Beleuchtung in Die Kurve wird von der Kam era (oder Anwen­
diesem Beispiel so gesetzt habe, dass ich in den dungs-Softw are) so dargestellt, dass sie eine gut
Lichtern - hier liegen die bildwichtigen Infor­ sichtbare Relation der einzelnen Tonwerte zu­
mationen - die Zeichnung erhalte: Mein hellstes einander zeigt. Es ist kein Bezug zu absoluten
Weiß liegt also in den RAW-Daten auf Lab 93 Werten möglich. Aber die im H istogram m einer
(messtechnische Ermittlung im RAW-Konverter Aufnahm e dargestellten Tonwerte haben die
anhand eines Testbildes). Die Konsequenz ist, gleiche Skalierung, und daher ist eine Bewer­
dass das H istogram m nach rechts nicht voll tung von beispielsweise Lichtern und M ittel­
ausgenützt ist. Ich habe auf zeichnungsloses tönen möglich. Bitte beachten Sie, es m uss eine
Weiß verzichtet, also von den darstellbaren bestimmte M enge eines Tonwerts vorhanden
m axim alen 10 Lichtwerten nur 9 genützt. Der sein, um einen Ausschlag am H istogram m zu
Überschuss auf der linken Seite beträgt daher bewirken. Die A ussage, der Tonwert ist nicht
4 LW: 9 LW Kam erahistogram m - 13 LW Be­ vorhanden, weil die Kurve keinen Ausschlag
leuchtungsumfang = - 3 . Aber weil 0 zwischen zeigt, ist falsch. Sie können nur mit Bestim m t­
dem positiven und negativen Bereich liegt, er­ heit sagen, dass die erforderliche M indest­
gibt sich der Wert 4. Alle Bildpartien im tiefen menge nicht erreicht wird und es daher keinen
Schwarz werden daher in den RAW-Daten auf A usschlag gibt. D as mangelnde Wissen darüber
Lab 1 (im H istogram m ganz links) dargestellt. ist für etliche fehlerhafte Beschneidungen in der
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in d e r Lupenfotografie - Teil 3 185

Bildbearbeitung verantwortlich, denn viele ten. Bei RGB-D aten gibt es drei Farbkanäle, R =
glauben, dass bei der Tonwertkorrektur das Rot, G = Grün und B = Blau, die Helligkeitsin­
Heranziehen des Weiß- und Schwarzpunktes an form ation (Position au f der Grauachse) wird im
die H istogram m -Kurve die Bildwirkung verbes­ jeweiligen Kanal mitgeführt, und die M ischung
sert, aber je nach Aufnahm esituation gehen d a­ der drei Kanäle gibt die Farbe. Bei C M Y K hin­
mit im H istogram m nicht dargestellte Ton­ gegen ist die Helligkeitsinform ation in einem ei­
werte unwiederbringlich verloren. genen Kanal dargestellt, Es handelt sich um K =
Wenn Sie Ihre Aufnahm e nicht nur am M onitor Schwarz (im Druck geht es dabei um den
betrachten, sondern auch drucken wollen, soll­ Schw arzauftrag). Auch die Farben in den Farb­
ten Sie bedenken, dass von den oben beschrie­ kanälen sind andere, nämlich C = Cyan, M =
benen m axim al 8 durchzeichneten Lichtwerten M agenta und Y = Yellow (Gelb). In der Dunkel­
- im O ffsetdruck zum Beispiel nur m axim al 4,5 kam mer wurde seinerzeit am Farbm ischkopf
Lichtwerte - zu Papier gebracht werden kön­ ebenfalls mit C M Y als Farben gearbeitet.
nen, und dass die Daten meist in R G B vorliegen Doch der Teufel liegt im Detail. Betrachten Sie
und diese für den D ruck erst in C M Y K um ge­ den Y-Kanal und versuchen Sie, mit dem bisher
wandelt werden müssen. Ohne weitere O pti­ Beschriebenen diese Kurve zu deuten. Ihr Inter­
mierung werden Sie daher von Ihren Drucker­ pretation würde etwas so lauten: „Wir sehen in
gebnissen enttäuscht sein. den tiefen Tönen einen deutlichen Berg. Die
Bevor wir mit der Beschreibung des H isto­ Mehrheit der Tonwerte liegt im Bereich zwi­
gram m s der Goldaugenbrem se beginnen (Abb. schen Lab 1 und Lab 50, nur wenige Tonwerte
6), vergleichen Sie bitte die Darstellung des H is­ sind heller, vielleicht 10 % .“ Und jetzt überlegen
togram m s mit jenem in Abbildung 5 gezeigten. wir, ob das stimmen kann. Nun, ich habe es ja
Der auf dem ersten Blick sichtbare Unterschied schon vorweg genommen, die Antwort ist nein.
ist der, dass es einen Kanal mehr zeigt. Der Aber w arum ? Beim Gelb handelt es sich um
Grund ist, dass Sie in A bbildung 6 das Original­ eine Farbe, die sehr hell ist, ja im Hellgelb an
histogram m der Druckdaten des Um schlagbil­ Weiß herankom m t, und diese kann doch nicht
des sehen, also CM Y K -D aten, die in einem an­ plötzlich dunkler als N eutralgrau sein. Die L ö ­
deren Farbraum optimiert der Druckerei sung ist, dass sich die H istogram m e fundam en­
übergeben werden mussten. Sie sind aller Wahr­ tal unterscheiden. Bezogen au f die Tonwerte
scheinlichkeit nach mit RGB-Daten vertraut. bedeutet das eine vertikale Spiegelung, das
Diese werden von der Kam era produziert. Bei heißt die dunklen Tonwerte befinden sich in der
der Beschreibung im W orkflow wählt man auch Darstellung jetzt rechts, dort wo sich im RGB-
eher die Beschreibung auf Basis der RGB-Da- H istogram m die hellen Töne befinden. Betrach­
tet man in Photoshop zusätzlich beispielsweise
die G radationskurve, so steht diese im C M Y K -
H istogram m am K opf. D as bedeutet, dass man
in den Tiefen mehr Kontrast benötigt und die
Kurve nach oben und nicht nach unten gezogen
werden m uss. D as ist natürlich gew öhnungs­
bedürftig und macht am Anfang Probleme, bis
man es verstanden hat.
Wie ist das H istogram m der Goldaugenbremse
mit diesem Wissen zu interpretieren? Es gibt
zeichnungsloses Schwarz bei Fühlern und Bei­
nen und zeichnungsloses Weiß im Bereich
der Tautropfen und natürlich alle möglichen
Tonwerte dazwischen. Der vorherrschende Be­
leuchtungskontrast hat also den tatsächlich dar­
stellbaren Kontrast bei weitem überschritten.
Bei dieser Aufnahm e habe ich mit einem D iffu­
sor das Licht gesoftet und mit zwei Reflektoren
Abb. 7: Aufbau der Beleuchtung für die Abbildungen von links und rechts unten aufgehellt (es waren
8 und 9. Alle Aufnahmen wurden mit dem also drei Stative nötig, um die Diffusoren und
100er Makro und der Canon 7 D aufgenommen. Reflektoren zu halten). Die Aufhellung ist nicht
186 G . Z im m ert © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

symmetrisch gewählt, links ist sie - bezogen auf kurze Leuchtzeit (zwischen 1/125 und einer
die Tonwerte - geringer als rechts, um eine na­ 25/10 0 0 Sekunde - alles bei t 0,1), der einfa­
türliche Bildwirkung zu erzielen. Denn auch in chere U m gang mit Vibrationen/Schwingungen,
der N atur gibt es keinen Fall, in dem beide Sei­ einer Synchronzeit von einer 1/125 Sekunde
ten gleich hell ausgeleuchtet sind. Die Positio­ und dem U m stand, dass die Farbtem peratur bei
nierung der Reflektoren - schräg unterhalb des der Regelung der Blitzleistung gering bis gar
Insekts - hat bewirkt, dass auch die Flügel- und nicht verändert wird. Ein weiteres Kriterium ist
Körperunterseite gut ausgeleuchtet sind. Ich die A bgabe von W ärme durch die Lichtquelle.
habe also bei der Lichtführung d arauf geachtet, Diese kann durch den Einsatz von Lichtleitern
dass alle Tonwerte in den RAW-Daten sind, vollkom m en eliminiert werden, weshalb ich
dass die zeichnungslosen Bildteile in der M in­ indoor überwiegend Lichtleiter einsetze, durch
derheit sind und dass eine natürliche Anm u­ die hindurchgeblitzt wird.
tung erhalten bleibt oder gar erst entsteht. Der
gelbe Hintergrund ist übrigens eine Wiese im Lichtformer
warm en M orgenlicht. Durch die Unschärfe ent­
Lichtform er der unterschiedlichsten Typen
steht dieser flächige Eindruck, die Strukturen
(Ring-, Streifen-, Flächen-Typ) setze ich in der
der Wiese gehen verloren. D a ja über die G old­
Lupenfotografie ein. Bevor ich aber den Einsatz
augenbremse ein D iffusor gesetzt wurde und
von Lichtform ern in der Praxis bespreche, zeige
dies beim H intergrund Wiese nicht möglich ist,
ich beispielhaft einige Aufnahmen, in denen
m uss auf das Gleichgewicht zwischen dem O b ­
ihre C harakteristik gut erkennbar ist. Dazu
jekt und dem H intergrund geachtet werden.
habe ich mir im Studio einen einfachen A ufbau
Wenn der D iffusor zu stark wirkt, entsteht ein
einfallen lassen (Abb. 7). D as Licht kom m t im­
zu heller H intergrund und dam it eine unnatür­
mer von rechts oben, in diesem Fall durch ein
liche Bildwirkung.
Striplight. Links befinden sich zwei Lichtschlu­
Nachdem der Zusam m enhang zwischen H isto­
cker (schw arze, m atte Beschichtung, also bei­
gram m , Belichtung und Beleuchtung erläutert
spielsweise Passepartout-Karton), die eine R e­
sowie einige Grundbegriffe geklärt sind, wen­
flexion und dam it die Aufhellung des Schattens
den wir uns dem aktiven Setzen von Licht zu.
verhindern und deutlich größer als das O bjekt
gewählt werden sollen. D as O bjekt ist das Ske­
Beleuchtung im Studio lett eines Seeigels (Cidaris cidaris; ca. 20 mm
Durchm esser). Achtung, der Schattenverlauf ist
Für das Arbeiten in Räumen haben wir unter­
bei dieser Übersichtsaufnahm e nicht beurteil­
schiedliche Kunstlichtquellen zur Auswahl. Der
bar, weil der gesam te Aufnahm eaufbau mit ei­
Bogen spannt sich dabei von der Halogen- über
ner 1 m2 großen Flächenleuchte von oben au s­
die LED-Lam pe, der Möglichkeit der Beleuch­
geleuchtet wurde. M it diesem Aufbau wurden
tung im UV- und IR-Spektrum bis hin zum Blitz­
die Einzelbilder der Abbildungen 8 und 9 ange­
licht. Ich beschränke mich in diesem Beitrag auf
fertigt.
die Halogenlampe und das Blitzlicht, alles an­
M it einem zusätzlichen H alter kann eine trans­
dere würde den Um fang sprengen. Das Gute in
luzente Fläche, die als D iffusor wirkt, zwischen
diesem Fall ist, dass beide Lichtquellen ein ähn­
Lichtquelle und dem O bjekt eingefügt werden.
liches Spektrum liefern, eine vergleichbare Wir­
Für die Bespannung des D iffusors wurde Stoff
kung haben und mit dem gleichen Licht­
eines Lastolite-D iffusors verwendet. M an sollte
leiter/Lichtformer verwendet werden können.
beim Schneiden au f die Laufrichtung des Stof­
Der Hauptunterschied liegt in der Leuchtzeit.
fes achten. Es gibt nur eine Richtung, in der das
Blitzlicht gibt binnen Bruchteilen einer Sekunde
ein Vielfaches der Lichtmenge einer H alogen­ M aterial form stabil bleibt. Der Rahm en be­
lampe ab, und man hat daher kürzere Leucht­ steht aus Y E 1,5 mm 2 Kupferdraht und einem
zeiten (in Folge natürlich auch eine kürzere Be­ Segment einer Blockklemm e. Die W irkung des
lichtungszeit, da die volle Blitzenergie innerhalb D iffusors ist beispielsweise gut am weißen
der Blitzsynchronzeit abgegeben wird). Untergrund in A bbildung 9a zu erkennen.
Wenn ich die Wahl habe, ziehe ich das Blitzlicht
dem H alogenlicht vor. Die Gründe dafür sind Praxisbeispiel
die Reduzierung der Bewegungsunschärfe und/ Ich habe mich entschieden, anstelle der Be­
oder durch die Beschränkung auf eine sehr schreibung der einzelnen Lichtform er im Detail
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in d e r Lupenfotografie - Teil 3 187

ein Praxisbeispiel aus der Studiofotografie mit habe. Die Körnigkeit des Schleifpapiers steuert
vier unterschiedlichen Beleuchtungssituationen die Weichheit des D iffusors. Ich habe mehrere
zu zeigen. D as M otiv kennen Sie bereits (Zim ­ unterschiedlich aufbereitete Lichtformer zur
mert, 2013b). Es ist dies ein Ausschnitt aus Auswahl (Körnigkeit und Dimension).
dem Flügel eines Osterluzeifalters.
Abbildung 10 zeigt den m axim alen Beleuch- Aufnahmeausrüstung
tungs- beziehungsweise A ufnahm eaufbau. Für Die A ufnahm en entstanden mit einer C anon
die Aufnahme der finalen Serie wurde rechts EO S 1 D X , also mit einer V ollform atkam era,
der näher am H auptlicht liegende D iffusor ent­ die bei dem gew ählten A uszug 3 mm Bild­
fernt. Bei den drei weiteren gezeigten Beleuch­ breite zeigt. D er A bbildungsm aßstab ist dem ­
tungsvarianten wurde der prinzipielle Aufbau nach 1 2 :1 . Für die A ufnahm en setzte ich ei­
gleich gelassen; es wurden entweder alle einge­ nen m axim al m öglichen A uszug (Balgengerät,
setzt oder jeweils ein Teil weggelassen (das A uf­ EO S-A nschluss-Tubus, R M S-A dapter) von
helllicht oder ein D iffusor). über 30 cm ein, an dem das Leitz Photar
In Abbildung 11 sehen Sie die finale, aber nicht 1 : 2 / 2 5 mm m ontiert war. D er Grund für die
fertig in Zerene Stacker Pro und Photoshop be­ Wahl der E O S 1 D X ist das bessere R ausch ver­
arbeitete Aufnahm e und in A bbildung 1 das halten (geringeres R auschen beziehungsweise
dazu gehörende H istogram m . Aber hier kom m t bessere Detailzeichnung). Denn die A ufnah ­
zunächst die Beschreibung des Beleuchtungs­ men benötigten ISO 1000 und dies obw ohl mit
aufbaus, der Aufnahm edaten bis zum Anferti­ zwei Blitzgeräten m it jeweils 4 0 0 Ws beleuch­
gen des Fokus-Stacks. tet w urde. M an m erkt bei dieser Art von A uf­
nahm en, dass sehr viel Licht durch den A us­
Lichtführung zug geschluckt wird.
Der Lichtaufbau (Abb. 10) besteht aus dem Ich habe bew usst den Grenzbereich für dieses
Hauptlicht von rechts und einem Aufhelllicht Beispiel gewählt, um Ihnen genau diesen aufzu­
von links, eine klassische Table-Top-Aufnah- zeigen. Ich hätte es mir wesentlich leichter m a­
mesituation. chen können, indem ich die Aufnahme mit
D as H auptlicht (M inistriplight) ist deutlich einem Leitz Photar 1 :1 ,9 / 1 2 ,5 mm (halber
abgesoftet, da es über zwei Diffusoren zum Auszug) oder einem lO x M ikroskop-O bjektiv
Objekt geleitet wird. Ein Flächendiffusor wird von N ikon (fixe Tubuslänge von 160 mm) ge­
mittels H alter zwischen der Lichtquelle und m acht hätte. Letztes - aus der CF-Endlich-Serie
dem konischen Diffusor, dem zweiten Diffusor, - ist vollkom m en auskorrigiert. Im Gegensatz
positioniert. Letzterer wirkt auf der der Licht­ dazu sind meine O lym pus M ikroskop-O bjek­
quelle gegenüberliegenden Seite auch als Re­ tive nur mit dem dazu passenden O kular
flektor, indem das in ihn eindringende Licht oder/und Projektiv auskorrigiert.
teilweise auf das O bjekt zurückgeworfen wird.
D as Aufhelllicht links stam m t von einer Flä­ Fokus-Stacking
chenleuchte. Es wirkt direkt auf den konischen Die gezeigte Aufnahm e ist ein Fokus-Stack aus
D iffusor und liegt um 2,5 Lichtwerte unter dem 69 Schichten, und die Schärfe wurde bewusst
Hauptlicht (beachten Sie hierzu A bbildung 13 nicht durch den ganzen Bereich gezogen, um
b-c). D am it werden die Schatten unterhalb der auch U nschärfe im Bild zu haben (im Bereich
einzelnen Schuppen reduziert und vor allem die der linken oberen Bildecke) und so den räum ­
Durchzeichnung der braunen verbessert. lichen Eindruck zu verstärken.
Der Stack wurde über den Com puter gesteuert.
Aufbau der Aufnahme Die dazu verwendete Software w ar Zerene Sta­
Ich beginne mit der Beschreibung vom Objekt cker Pro in Verbindung mit dem Canon Remote
ausgehend. D as O bjekt wurde auf eine Beilag- Tool. Die Einzelaufnahmen wurden mittels
scheibe aufgeklebt und steht au f einem Drehtel­ Schrittm otorsteuerung (Cognisys) angefertigt.
ler (Zimmert, 2013b). Um dieses herum befin­ Ich präsentiere Ihnen hier bewusst keine in der
det sich ein konischer Diffusor. D abei handelt Stacking-Software (Zerene Stacker Pro) und im
es sich um den oberen Teil einer klaren, farb lo­ zweiten Schritt in Photoshop fertig ausretu­
sen K unststoff-M ineralw asserflasche, die ich schierten Bilder. Diese Bearbeitungsschritte
au f beiden Seiten mit Schleifpapier aufgeraut werde ich in einem weiteren Beitrag behandeln.
188 G. Z im m ert © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 8: Ausleuchtung mit folgenden vier Lichtformern: a Flächenleuchte, b Spotlight, c Striplight. d Stufenlinser.
Eine Flächenlichtquelfe steht arei gerichteten Lichtquellen gegenüber. - Abb. 9: Die W irkung von Diffusoren,
a Flächenleuchte mit Diffusor, b Flächenleuchte mit zwei Diffusoren, c Spotlight mit zwei transluzenten Flächen.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in d e r Lupenfotografie - Teil 3 189

Vielmehr möchte ich Ihnen zunächst darlegen,


welchen Einfluss die gewählte Beleuchtung auf
den nachfolgenden Retusche-Aufwand bezie­
hungsweise die erzielbare Qualität hat. Im Ver­
gleich zu den weiteren Beleuchtungsvarianten
dieser Aufnahme ist der Retusche-Aufwand der
in Abbildung 11 gezeigten Aufnahme am gering­
sten und die erzielbare Q ualität am höchsten.
Zur Untermauerung dieser A ussage zeige ich ei­
nen Ausschnitt eines Zwischenergebnisses
(Abb. 12a) aus dem Berechnungsprozess der
Stacking-Software. Für diesen und die folgen­
den drei Variationen gilt: Die Anzahl der für das
Zwischenergebnis berechneten Schichten ist im­ Abb. 10: Der für die Testaufnahmen des Schmetter­
lingsflügels verwendete Aufbau in der maximalen Be­
mer 69 Fokusschichten, es handelt sich jeweils
stückung.
um den gleichen Bildausschnitt, der mit den
gleichen Einstellungen im RAW-Konverter und
in der Stacking-Software verarbeitet wurde. Die
Unterschiede ergeben sich durch Veränderun­ au f den Flügel. Die A ufhellung entsteht in
gen im Beleuchtungsaufbau. Gut sichtbar wird diesem Fall nur durch die R eflexion der der
dies in der Zeichnung der Schuppen. Dort, wo Lichtquelle gegenüberliegenden Seite des k o ­
die Stacking-Software keine Zeichnung findet, nischen D iffu so rs. Sie erkennen im Vergleich
bekommt man gräuliche Flächen ausgegeben, zur V ariation 1 eine V erbesserung, aber im
für die man mittels Retusche-Funktion manuell Vergleich zum endgültigen B eleuchtungsauf­
entscheiden m uss, aus welcher Fokus-Schicht bau eine V erschlechterung des Z w isch en er­
man Daten übernehmen will. D as ist mit einem gebnisses.
großen Zeitaufw and verbunden.
Variation 3
Variation 7
Bei der letzten gezeigten Beleuchtungsvariante
A bbildung 12b zeigt d as Zw ischenergebnis wurde der konische D iffusor weggelassen. D as
einer B eleuchtungsvariante, bei der der dritte Aufhelllicht trifft jetzt in seiner vollen H ärte
D iffu sor zw ischen d as H au p tlich t und das auf das O bjekt, vor dem H auptlicht befindet
O bjekt gesetzt w urde. D am it ist der U nter­ sich noch der Flächendiffusor. D as Zw ischen­
schied zwischen H aupt- und A ufhelllicht a u f­ ergebnis aus der Stacking-Softw are sehen Sie in
gehoben und für die Stackin g-Softw are ist so ­ der A bbildung 12d.
mit zu wenig K o n trast vorhanden, um die
einzelnen Flügelschuppen einw andfrei von­ Anhand dieser Variationen haben Sie einen
einander trennen zu können. Für das Fokus- Überblick erhalten, wie die einzelnen Beleuch­
Stackin g w urde also bei dieser V ariante das tungselemente zusammenspielen. Als N ächstes
Licht zu weich gesetzt, erkenn bar an den g rö ­ widmen wir uns dem Setzen von Licht.
ßeren, von der Stackin g-Softw are nicht a u f­
gelösten Stellen. Das Setzen von Licht

N ach dem A rrangieren des O bjekts beginnt


Variation 2
m an immer als erstes mit dem Setzen des
Für A bbildung 1 2 c w urde d as Aufhelllicht H auptlichts. Abhängig von seiner W irkung
entfernt. D as H au p tlich t w irkt über zwei D if­ folgen dann das Aufhell- oder/und das Effekt­
fusoren (Flächen- und konischer D iffusor) licht. Wichtig ist, jede Lichtquelle einzeln zu

d Striplight mit einer transluzenten Fläche. Der Abstand zwischen Lichtquelle und dem Diffusor beträgt jeweils
10 cm. In b und c sitzt der zweite Diffusor jeweils 2 cm vor der Lichtquelle.
190 G . Zim m ert © Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/

Abb. 11: Die finale, aber nicht fertig in Zerene Stacker Pro und Photoshop bearbeitete Aufnahme. Das dazu
gehörende Histogramm findet sich in Abbildung 1. - Abb. 12: Zwischenergebnisse des in Abbildung 11 gezeigten
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
Stacking in de r Lupenfotografie - Teil 3 191

setzen und danach die Lichtw irkung in Summe ▼ HISTOGRAMM


zu betrachten. Die K ontrolle erfolgt visuell mit
dem Einstelllicht und am H istogram m der K a ­
m era oder bei Rem ote-Steuerung am Bild­
schirm. D as m öchte ich Ihnen anhand des
oben verwendeten Beispiels (Abb. 11) verdeut­
lichen, indem ich Ihnen drei H istogram m e
T HISTOGRAMM
zeige. A bbildung 13c ist das H istogram m des
H auptlichts. In A bbildung 13b sehen Sie das
H istogram m des Aufhelllichts und in A bbil­
dung 13a schließlich jenes der endgültigen
Aufnahm e. Alle Screen Shots dieser drei H isto ­
gram m e wurden im RAW -Konverter Capture
One Pro (Phase One) anhand von Einzelbil­ ▼ HISTOGRAMM
dern erzeugt. Im Regelfall kom m t m an im L u ­
penbereich mit zwei Lichtquellen aus. Wenn je­
doch zusätzlich auch der Unter-/Hintergrund
ausgeleuchtet werden soll, kann sich das natür­
lich ändern und eine dritte oder gar vierte
Leuchte könnte von N öten sein.
D a ich ja fast ausschließlich über Lichtleiter be­ Abb. 13: Histogramm eines Lichtaufbaus. Der Aufbau
leuchte, darf nicht unerwähnt bleiben, dass es entspricht dem in Abbildung 10 gezeigten, jedoch
unterschiedliche Ausführungen mit einem oder ohne den direkt vor dem Hauptlicht positionierten drit­
bis zu vier Ausgängen gibt. D as bedeutet, Sie ten Diffusor. Das Motiv kennen Sie aus Abbildung 11.
brauchen eine Kaltlichtleuchteneinheit (z.B. Das oberste Histogramm (a) zeigt die Gesamtlicht­
situation anhand einer Einzelaufnahme im RAW-
Schott-Fostec) oder ein Blitzgerät und haben
Konverter. In dieser Phase müssen Blende, Verschluss­
von der Eingangsseite am Lichtleiter ausgehend zeit und ISO noch festgelegt werden. Das mittlere
auf der anderen Seite zum Beispiel zwei Strip- Histogramm (b) zeigt aen Kurvenverlauf für das Auf-
lights. Wenn Sie mit diesen zwei Striplights eine helllicnt und (c) jenes für das Hauptlicht.
asymmetrische Beleuchtung aufbauen müssen,
haben Sie dazu unter anderem die M öglichkei­
ten, dies durch Variation des Abstands zwischen Zim m ert, G .: Stacking in der Lupenfotografie. Teil 1:
Lichtquelle und Objekt zu erzielen oder indem L upenfotografie in der freien N atur - Ausrüstung,
Sie einen Graufilter vor die Lichtquelle setzen. Arbeitsweise und Erzeugung der RAW-Daten.
Wenn Sie vor den Lichtquellen einen Diffusor M ik rok osm os 102, 5 4 -6 3 (2013).
Zim m ert, G.: Stacking in der Lupenfotografie. Teil 2:
aufgebaut haben, kommt eine weitere Steuer­ Fokus-Stacking im Studioeinsatz M ik rok osm os
barkeit über die Positionierung des Diffusors 102, 1 0 5 -1 1 5 (2013).
zwischen der Lichtquelle und dem Objekt hinzu. Zim m ert, G ., Stipanits, B.: Bildkom position und
B ildw irku n g in der F o to g rafie . V erlag M ITP,
Ich hoffe, Ihnen Anregungen für eigene Versu­ H eidelberg 2 008.
che, das Licht und seine W irkung besser ken­ Zim m ert, G ., Stipanits, B.: D igitale N aturfotografie.
nenzulernen, gegeben zu haben. Im nächsten Verlag MITP, H eidelberg 2 009.
Teil der Serie werden wir uns mit G rundsätz­
Internethinweise
lichem zum Them a Verarbeitung der Stacking-
L astolite: w w w .lastolite.de
Daten, den Aufgaben der einzelnen zum Ein­
Phase O ne: w w w .phaseone.com
satz kom menden Softw are-Kom ponenten im Schott-Fostec: w w w .us.schott.com
digitalen W orkflow und im Speziellen mit dem x-R ite: w w w .xrite.com
RAW-Konverter beschäftigen. Zerene System s L L C : www.zerenesystem s.com

Verfasser: G erhard Zim m ert,


Literaturhinweise Endresstraße 52, H aus 4/6, 1230 Wien, Österreich;
Zim m ert, G.: D igitaler W orkflow für Fotografen. E -M ail: gerhard@ zim m ert.eu
Verlag MITP, H eidelberg 2 005. Internet: w w w .naturfoto-zim m ert.com

Motivs aus dem Berechnungsprozess der Stacking-Software. Die Teilabbildungen a bis d zeigen den Ausschnitt
in der Reihenfolge der im Text beschriebenen Beispiele mit den jeweiligen Beleuchtungsvarianten.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/
[XJBoamsSg® özz? Zürofiaf7©m_
1. Der M IKRO KO SM O S veröffentlicht Aufsätze, berechnet werden, die vor Drucklegung zusammen mit
Übersichtsbeiträge, Kurzmitteilungen, Hinweise auf den Korrekturandrucken der Artikel den Autoren zuge­
interessante neue Arbeitsverfahren oder Präparations­ schickt werden. Anstelle einer Vergrößerungsangabe
anleitungen sowie technische Innovationen aus allen können auch Maßstriche in die Abbildungen eingefügt
Teilbereichen der Mikroskopie. werden.
2. Die Redaktion bittet, Manuskripte digital als Word- 5. Literaturzitate bitte in alphabetischer Reihenfolge
Dokumente ohne spezielle Formatierung einzureichen. anordnen und nach folgendem Schema anfertigen.
Keine Trennungen einfügen. Bitte das Manuskript zu­ Zitate von Zeitschriftenbeiträgen:
sätzlich ausgedruckt auf nummerierten DIN A4-Bögen Körner, S.-J., Hausmann, K.: Das Periphyton im ras­
mitschicken. Zugunsten der Themenvielfalt in einem terelektronenmikroskopischen Bild. Teil 3: Heliozoen
Heft können keine überlangen Artikel berücksichtigt und Flagellaten. M ikrokosmos 101, 207-212 (2012).
werden. Ein Manuskript darf bei l,5fachem Zeilen­ Boenigk, J., Ereshefsky, M ., Hoef-Emden, K., Mailet, J.,
abstand und einer 12-Punkt-Schriftgröße (Arial) ein­ Bass, D.: Concepts in protistology. Europ. J. Protistol.
schließlich der Literaturhinweise und Bildlegenden 4 8 ,9 6 - 1 0 2 (2012).
nicht länger als 10 Seiten sein; der Abbildungsanteil darf
Buchzitate:
insgesamt vier Druckseiten nicht überschreiten (Platz­
bedarf der Abbildungen gemäß der vorgegebenen Bild­ Larink, O., Westheide, W.: Coastal plankton. Photo
größen berechnen). Der Text soll durch Zwischen­ guide for European seas, 2nd ed. Verlag Dr. Friedrich
überschriften untergliedert werden. Keine Fußnoten Pfeil, München 2011.
einfügen. Am Ende des M anuskriptes steht die voll­ Zitate von Buchbeiträgen:
ständige Autorenadresse. Hausmann, K., Hülsmann, N ., Radek, R.: „Einzellige
Eukaryota“ , Einzeller. In: Westheide, W., Rieger,
3. Tabellen und Bildlegenden (beide jeweils fortlaufend R. (Hrsg.): Einzeller und Wirbellose Tiere, 2. Auflage,
nummerieren) nicht in den Haupttext einbauen, sondern 5. 1-65. Elsevier Verlag, München 2007.
ans Ende des Manuskriptes anhängen. Alle Abbildungen
fortlaufend im Text zitieren, aber nicht in den laufenden 6. Jeder Autor erhält von seinem Beitrag vor dem
Text einfügen, sondern gesondert beilegen. Druck einen Andruck zum Gegenlesen. Korrekturen
müssen sich auf Satzfehler beschränken. Umfangreiche
4. Die Abbildungen vorzugsweise digital als Tiff- Textnachträge oder Umstellungen sind aus Kostengrün­
Dateien (300 dpi bei 14 cm Bildbreite) auf CD-R oder den nicht möglich.
Datenstick einreichen. Bei digitalen Bildern unbedingt
auch eine unbeschriftete Version einreichen. Wenn Be­ 7. Jeder Autor erhält von seiner im M IKRO KO SM O S
schriftung in digitalen Vorlagen vorgenommen wird, veröffentlichten Arbeit kostenlos 25 Sonderdrucke oder
bitte Arial 10 pt normal verwenden; die Nummerierung eine PDF-Datei. Zusätzliche Sonderdrucke können auf
der Abbildungen in Arial 12 pt fett einfügen. Die Ab­ Nachfrage vom Verlag auf eigene Kosten bezogen wer­
bildungen so abspeichern, dass die Beschriftung nach­ den.
träglich verändert werden kann (z.B. in Photoshop die 8. Der Verlag honoriert jede Druckseite mit 30,00 € ,
Ebenen nicht vereinen, sondern getrennt belassen). Die ein Foto, das auf der Titelseite erscheint, mit 60,00 €
Bilder werden in drei verschiedenen Breiten reprodu­ und ein Foto, das auf der Rückseite erscheint, mit
ziert: 7 cm (1-spaltig), 9,5 cm (1,5-spaltig) und 14 cm 45,00 € .
(2-spaltig = seitenbreit). Es können mehrere Bilder zu
Tafeln kombiniert werden. Als Bildvorlagen sind auch 9. Manuskripte bitte einsenden an:
Dias, Fotos sowie Strichzeichnungen geeignet, die Prof. Dr. Klaus Hausmann
von uns eingescannt werden. Alle Bildvorlagen bleiben Redaktion M IKRO KO SM O S
Eigentum des Autors und sollten namentlich gekenn­ Institut für Biologie/Zoologie
zeichnet werden. Auf den Originalabbildungen keine Freie Universität Berlin
Beschriftungen vornehmen, sondern nur auf Kopien. Königin-Luise-Straße 1-3
Vergrößerungen sollten erst anhand der Bildandrucke 14195 Berlin

© s e f e i M t e 0 M ______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Das umseitige Bild zeigt eine besonders vollständige Kristallbildung im C arapax eines Wasserflohs.
Präparationstechnik: Frischmaterial. Mikroskopiertechnik: Polarisation mit Hilfsobjekt 1230 nm, Fokusstapel aus
6 Ebenen; Vergr. llO fach.
Foto: Ernst Hippe, Neu-Isenburg; E-Mail: ernst.hippe@gmx.de
Vorschläge für Das letzte Bild bitte Herrn Wolfgang Bettighofer, Rutkainp 64, 24111 Kiel, zusenden. Bitte nur
Hochformate für die Endgröße 14 x 20 cm einreichen. Elektronische Vorlagen nur als Tiff-Dateien (300 dpi bezogen
auf die Bildendgröße) voroereiten. E-Mail: wolfgang.bettighofer@gmx.de.
Die Redaktion behält sich vor, die Bilder, wenn es nötig erscheint, zu beschneiden.
© Elsevier GmbH. Alle Rechte vorbehalten; http://www.elsevier.de/