/1TLAS DEL

ZOOPLANCTON
DEL ATLÁNTICO
SUDOCCIDENTAL
y métodos de trabajo con
el zooplancton marino

Editado por Demetrio Boltovskoy

CONTENIDO

Prefacio V
Parte I
Métodos de trabajo con el zooplancton marino
Introducción 3
Colección de datos de campo 5
Obtención de información in situ (D. Boltovskoy) 7
Sumergibles 7
Fotografía submarina 8
Fotografía submarina en aguas someras , 8
Fotografía submarina profunda 8
Televisión submarina 9
Detección sónica 10
Buceo 11
Aparatos detectores de plancton in situ 13
Obtención de muestras de plancton 15
Redes (D. Boltovskoy) 15
Introducción 15
Redes sin mecanismos de cierre ¡ 15
Descripción y construcción de redes simples 15
Redes para ¡a zona pelagial (sin mecanismos de cierre) 19
Redes para las áreas litorales , 20
Redes neustónicas 20
Redes hiperbénticas 21
Redes con mecanismos de cierre o de apertura y cierre 21
Redes para ía zona pelagial -. •- 24
Apertura y cierre accionados por mensajeros 24
Apertura y cierre hidráulicos 28
Apertura y cierre manuales 28
Apertura y cierre activados por presión hidrostática 28
Apertura y cierre por medio de mecanismos de relojería 29
Apertura y cierre accionados por dispositivos solubles en agua de mar 30
Apertura y cierre eléctricos 31
Apertura y cierre acústicos 32
Redes hiperbénticas 33
Cuidado de los equipos 34

Muestreadores continuos, automáticos y de aíta velocidad (D. Boltovskoy) 37

Bombas de succión (J.R. BeersJ 43
Introducción 43
Ventajas de las bombas de succión 43
Desventajas de los sistemas de bombeo 45
Problemas comunes al muestreo con bombas de succión y con redes 46
Evasión 46
Deterioro físico ., 46
Eficiencia comparativa de bombas y redes 46
Tipos de bombas de succión 48
Mangueras y tuberías 50
Otros componentes de los sistemas de bombeo , 51
Conclusiones y recomendaciones 51
Botellas (D. Boltovskoy) 53
Introducción 53
Tipos de botellas 53
Botellas de pequeño volumen 53
Botellas de mediano volumen ' 54
Botellas de gran volumen 55
Sistemas para muéstreos estratificados 55
Sistemas automáticos '. 56
Tratamiento de las muestras 56
Recomendaciones 56
Eficiencia comparativa de! muestreo con botellas 57
 Métodos misceláneos (D. Boltovskoy) 59
Obtención de plancton a escala industrial (D. Boltovskoy) 61
Introducción 61
Los ensayos y sugerencias 62
Los problemas 62
Los primeros intentos exitosos 63
El krill 64
Perspectivas futuras 65

Problemas relacionados 67
Eficiencia y operación de los colectores 67
Forma del muestreador (D. Boltovskoy} 67
Introducción 67
Eficiencia de filtración de las redes lentas 67
Diseño de una red lenta 69
Eficiencia de filtración de los muestreadores de alta velocidad 69
Conclusiones y recomendaciones 70
La malía (D. Boltovskoy) 71
Material constituyente 71
Flexibilidad 71
Elasticidad 71
Resistencia a la tracción 71
Superficie de la fibra 72
Cambios volumétricos 72
Resistencia a los agentes abrasivos 73
Construcción 73
Tipo de tejido 73
Tamaño de los poros (colmatación) 73
Uniformidad del tamaño de los poros 79
Edad de la malla 79
Recomendaciones prácticas 79

Evasión (D. Boltovskoy) 81

Introducción 81
Conclusiones y recomendaciones 83
Estimación de la cantidad de agua filtrada (D. Boltovskoy) 87
Introducción 87
Montaje del flujómetro sobre la red 87
Calibración de los flujómetros 90
Problemas especiales con diferentes tipos de lances 92
Conclusiones y recomendaciones 93
Estimación de la profundidad de muestreo (D. Boltovskoy) 95
Depresión del muestreador 95
Estimación de la profundidad de muestreo 96
Lances verticales y oblicuos 99
Conclusiones y recomendaciones 100
Velocidad de barrido (D. Boltovskoy) 101
Diseño de muéstreos (S. Frontier) 103
Introducción 103
Diseños para una primera descripción 103
Variaciones geográficas 103
Variaciones verticales 104
Variaciones estacionales , 104
Variaciones interanuales • 104
Variaciones nictimerales o circadiales ' 104
Estudios más profundos 105
Muéstreos estratificados 105
Muéstreos regulares 106
Muéstreos al azar '. ; 106
Recomendaciones generales 107

Tratamiento ulterior de las muestras 109

Narcotización, relajación y tinción 111

VIII
 Agentes y métodos narcotizantes para zooplancton marino ff-f.F. Steedman) 111
Tinción (D. Boltovskoy) 115
Fijación y preservación de zoopíancton marino in toto (H.F. Steedman) 117
Introducción 117
Requerimientos generales de los líquidos fijadores-preservadores para plancton marino neto 117
El formaldehído como fijador-preservador para zooplancton 118
Composición del formaldehído 118
Formaldehído sin material: la reacción de Canizzaro 119
Formaldehído con material: la reacción de Sorensen 119
E! pH del formaldehído y la fijación ; ; 119
Ajuste del pH de las soluciones de formaldehído 121
Los efectos de la evaporación del formaldehído 122
Dilución del formaldehído 1 23
Dilución y fijación con formaldehído 1 23
Soluciones de formaldehído a partir de parafórmaldehído 124
Soluciones de formaldehído - tiempo de fijación 1 24
Aditivos para el formaldehído 1 24
Formaldehído con 3-fenoxi-propanol y con 1 -2-propanodiol 1 24
Alcoholes como soluciones fijadoras-preservadoras para zooplancton marino 1 25
Etanol 1 25
Alcohol isopropílico 1 26
Resumen y conclusiones 126

Etiquetado, almacenamiento, etc. de las muestras (D. Boltovskoy) 1 29

Determinación de la biomasa del zooplancton fj.fí. Beers) 1 33
Métodos tradicionales de medición de la biomasa del zooplancton 1 33
Contenido de agua intersticial en las muestras 134
Fijación/preservación de las muestras 135
Métodos volumétricos 1 35
Métodos gravimétricos 136
Métodos químicos y contenido calórico 137
Equivalentes de biomasa y factores de conversión 138
Técnicas de campo recientes en la medición de la abundancia del zooplancton 139
Instrumentos de recuento/medición de partículas in sítu .139
Métodos acústicos t 140
Submuestreo (D. Boltovskoy) '. 143
Fraccionamiento y separación (D. Boltovskoy) 147
Introducción 147
Separación 147
Fraccionamiento selectivo 148
Recuentos y análisis de los datos 1 53
Manipulación del material (D. Boltovskoy) 1 53
Introducción 1 53
Preparación de la muestra 1 53
Métodos de recuento de microzooplancton mayor y mesozooplancton 1 54
Métodos de recuento de microzooplancton menor 1 56
Recuentos automáticos 1 60
Cálculo del error en e! recuento de organismos zooplanctónicos fS. Front/erJ 1 63
Principio de la medida 1 63
Cálculo del error en el caso de una dispersión pefectamente al azar de los
organismos en una suspensión (ley de Poisson) 163
Cálculo más realístico, fundado en una relación empírica entre varianza y media 165
Tratamiento de los datos (S. Frontier) 169
Métodos rápidos 1 69
Clases logarítmicas de abundancia - 169
Transformación de los datos 171
Integración por planimetría 173
Análisis más profundos 1 75
Introducción 1 75
Cálculos estadísticos clásicos 175
Análisis factoriales 177
Clasificación automática 182
Análisis espectral 182
Análisis de la diversidad 183

IX
 índices de diversidad 183
Distribución de las especies: los diagramas rangos-frecuencías 187

Cultivos de zooplancton marino (D. Boltovskoy) 189

Introducción 189
Obtención del material 190
Recipientes 191
Medios de cultivo 1 94
Alimento 1 96
Problemas asociados 200
Contaminación química 200
Contaminación biológica 201

Manejo general.de datos, bibliografía y material (E. Balech} 207

Identificación: descripciones, claves y ficheros , 207
De la bibliografía 209
Taxínomía 211
Del material 213
De los elementos de trabajo 214
Taxinomía y planctología 214

Parte II
El Atlántico Sudoccidental
Características físicas del Atlántico Sudoccidental fL.fí.A. Caparro) 219
Introducción 219
Características geológicas , , 219
Características oceanógraficas: masas de agua y circulación oceánica 222
Masas de agua 222
Circulación oceánica , ., .„....,.-.„.; 224

Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental (E. Boltovskoy) 227

Introducción 227
Definiciones, conceptos 227
Masas de agua superficiales y subsuperficiales - , 228
Agua superficial antartica 229
Agua subantártica , 231
Agua tropical y subtropical 233
Zona de convergencia subtropical/subantártíca 233
Aguas costeras de la plataforma interna argentina 234
Agua costera uruguaya y brasileña 234
Agua intermedia 235
Agua profunda 235
Agua de fondo , 236

Características biológicas del Atlántico Sudoccidental (D. Boltovskoy) 239

Introducción .: 239
Los complejos florí-faunísticos planctónicos 239
Complejo antartico 239
Complejo subantárttco 241
Complejo subtropical 242
Complejo tropical 244

X
 Los pláncteres cosmopolitas 245
Los ecotonos 245
La divergencia antartica 245
La convergencia antartica 246
La divergencia subantártica 246
La convergencia subtropical 246
La convergencia tropical 247
Los estuarios de los grandes ríos 247
Río de la Plata 247
Amazonas 248
La diversidad específica ; 248

Parte III
Zooplancton del Atlántico Sudoccidental

Introducción 255

Radiolaria (D. Boltovskoy) 261

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 261
Biología 264
Reproducción y desarrollo 264
Alimentación: mecanismos 264
Motilidad 265
Adaptaciones a la vida planctónica 265
Distribución 265
Distribución horizontal 265
Distribución vertical 268
Utilidad e importancia 271
Situación en las redes tróficas 271
Indicadores hidrológicos 271
Bioestratigrafía 272
Paleoecología 272
Deposición 272
Métodos de estudio (D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich) 273
Obtención y preservación del material , 273
Procesamiento de las muestras para su estudio 274
Observación y estudio de los ejemplares 277
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Radiolaria 278
Clasificación de Radiolaria. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich} • 280
Claves y caracteres diagnósticos para la identificación de Polycystina del Atlántico Sudoccidental 294
Familia Collosphaeridae 294
Familia Actmommidae 295
Familias Coccodiscidae y Phacodiscidae 297
Familias Spongodiscidae y Porodiscidae 298
Familia Ütheliidae 299
Familia Pylonüdae 300
Familia Tholoniidae 301
Familia Spyridae 301
Familias Plagionüdae y Theoperidae 302
Familia Pterocoryidae 307
Familia Artostrobiidae 308
Familia Cannobotryidae 309

Foraminifera (E. Boltovskoy) 317

Ubicación taxonómica, modo de vida 317
Organismo vivo (cuerpo protoplasmático y caparazón) 318
Biología 321
Reproducción -. „„ „ 321
Adaptaciones a la vida planctónica 322
Vida individual „ , 323
Fenómenos estacionales 324
Relaciones tróficas „ „ 324

XI
 Simbiontes, parásitos 325
Distribución , 325
Distribución horizontal cualitativa 325
Distribución horizontal cuantitativa 328
Distribución vertical cualitativa (estratificación) 329
Distribución vertical cuantitativa 330
Utilidad e importancia 331
En las redes tróficas 331
En las ciencias biológicas 331
En las ciencias paleontológicas 331
En las ciencias oceanológicas 331
Como formadores de sedimentos marinos 332
Métodos de estudio 333
Recolección de foraminíferos planctónicos recientes 333
Fijación del material colectado , 334
Tratamiento de las muestras planctónicas 334
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Foraminífera 335
Clasificación e identificación 336
Foraminíferos planctónicos del Atlántico Sudoccidental 344
Referencias de las especies citadas en el texto 346
Addendum 352

Tíntinnina (S. Souto) 353

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 353
Morfología celular 354
Biología 355
Reproducción y desarrollo 355
Alimentación '. 355
Motilidad 356
Distribución 356
Utilidad e importancia 357
Métodos de estudio 357
Reseña histórica y estado actual de! conocimiento de Tintinnina 358
Clasificación de Tintinnina. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(S. Souto y S.S. Jankilevich) 359
Clave artificial para la identificación de los principales géneros y especies
de Tintinnina del Atlántico Sudoccidental 367

Siphonophorae (A. Alvariño) 383

Introducción 383
Anatomía y terminología 384
Anatomía 384
Terminología 385
Biología 386
Alimentación 386
Toxinas 386
Distribución 388
Métodos de estudio 390
Clasificación, identificación y distribución de Siphonophorae en el Atláncito Suroeste 390

Hydromedusae (F.C. Ramírez y M.O. Zamponi) 443

Morfología 443
Glosario de términos técnicos 443
Biología 446
Reproducción y desarrollo 446
Alimentación 447
Nicho trófico 448
Distribución 448
Distribución espacio-temporal mundial 448
Distribución vertical 449
Distribución en el Atlántico Sudoccidental 450
Técnicas de estudio 451
Clasificación de Hydromedusae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(F.C. Ramírez, M.O. Zamponi y S.S. Jankilevich) 451
Claves de identificación 458
Ordenes de Hydromedusae , 458
Orden Anthomedusae 458

XII
 Orden Leptomedusae 461
Orden Limnomedusae ; 432
Orden Trachymedusae , 463
Orden Narcomedusae 454

Polychaeta (C. Stpp-Bowitz) 471

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 471
Lopadorrhynchidae 471
iospilidae 471
Pontodoridae 472
Alciopidae 472
Tomopteridae 473
Typhloscolecidae 474
Polynoidae 475
Biología 475
Reproducción y desarrollo ; 475
Alimentación 475
Motilidad 476
Adaptaciones a la vida planctónica 476
Distribución 476
Distribución horizontal 476
Distribución vertical 476
Métodos de estudio 477
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de los poliquetos pelágicos 477
Clasificación de los poliquetos pelágicos. Registros de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(C. St&p-Bowitz y S.S. JankilevichJ 478
Clave de identificación de las familias, géneros y especies de poliquetos pelágicos 482

Píeropoda (S. Van der Spoel y D. Boltovskoy) 493

Introducción 493
Morfología. Caracteres de importancia sistemática 493
Biología 497
Reproducción y desarrollo 497
Euthecosomata 497
Pseudothecosomata 498
Gymnosomata 498
Alimentación: mecanismos 498
Motilidad 499
Adaptaciones a la vida planctónica 499
Migraciones verticales 500
Distribución 500
Distribución horizontal (Atlántico Sudoccidental) 500
Especies antarticas 501
Especies subantárticas 501
Especies tropicales y subtropicales 501
Especies de distribución más amplia 503
Distribución vertical 503
Importancia y aplicaciones 504
Situación en las redes tróficas 504
Contaminación 505
Indicadores hidrológicos 506
Restos fósiles 506
Ciclos biogeoquímicos 507
Métodos de estudio 507
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Pteropoda 509
Clasificación de Pteropoda. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(S. Van der Spoel, D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich} ; 510
Clasificación y distribución 513
Clave para la identificación de las especies y taxones inferiores 517
Addendum: Descripciones de las conchas embrionarias de Cavoliniidae (S. Van der Spoel} 525

Cladocera (F.C. Ramírez) 533

Morfología. Caracteres de valor taxonómico 533
Morfología 533
Caracteres de valor taxonómico 533
Biología 535

XIII
 Reproducción „ 535
Reproducción partenogenética 535
Reproducción sexual o gametogenética 535
Alimentación y nicho trófico 536
Distribución 536
Distribución geográfica mundial 536
Distribución horizontal 537
Distribución vertical 537
Migraciones nictimerales 538
Distribución geográfica en el Atlántico Sudoccidental 538
Variaciones estacionales 538
M étodos de estudio 540
Técnicas para la identificación 540
Lista sistemática de los cladóceros marinos y especies registradas en el Atlántico Sudoccidental 540
Clave para la determinación específica 541

Ostracoda (M. V. Ángel) 543

Introducción 543
Caracteres morfológicos de importancia sistemática en halocípridos 543
Biología 547
Reproducción y ciclos de vida 547
Crecimiento / 547
Alimentación y relaciones tróficas 548
Locomoción y velocidad de hundimiento 548
Bioluminiscencia 549
Parásitos 549
Distribución 549
Zoogeografía (Distribución horizontal) 549
Distribución vertical 551
Migraciones verticales diarias f 551
Migraciones estacionales 552
Migraciones ontogenéticas 552
Métodos de estudio 552
Resumen histórico 553
Clasificación de Ostracoda y especies presentes en el Atlántico Sudoccidental 554
Clasificación 554
Lista de especies •. 555
Clave de identificación 561

Copepoda (T.S.K. B/ürnberg) 587

Introducción 587
Morfología. Caracteres de importancia sistemática 587
Morfología externa 587
Organización interna 589
Biología 5.90
Reproducción y desarrollo 590
Motilidad y nutrición 590
Respiración 592
Composición química y excreción 592
Adaptaciones a la vida planctónica 593
Distribución 593
Distribución horizontal 593
Distribución vertical 597
Distribución en el pasado 600
Utilidad e importancia 600
Situación en las redes tróficas 600
Indicadores biológicos 601
Previsión de la pesca 601
Maricultura 602
Métodos de estudio 602
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Copepoda 602
Clasificación de las especies presentes en el Atlántico Sudoccidental
(T.S.K. Bjornberg, F. Campaner y S.S. Jankilevich} -. 603
Claves de identificación y distribución de las especies 608
Clave para las familias de Copepoda planctónicos 609
Claves genéricas y específicas 616
Calanidae 616

XIV
 Eucalanidae 619
Paracalanidae 621
Calocalanidae 624
Pseudocalanídae y Spinocalanidae 626
Aetídeidae ,, 629
Euchaetidae 632
Phaennidae 635
Scolecithricidae 637
Temoridae 640
Metridinidae 640
Centropagidae 642
Pseudodiaptomidae 644
Lucicutiidae 646
Heterorhabdidae 648
Augaptilidae, Arietellidae y Phyllopidae - 650
Candacüdae 655
Ponteüidae 657
Acartiidae 661
Oiíhonidae 663
Oncaeidae 665
Sapphirinidae 668
Corycaeidae 673
Harpacticoida 677

Euphausiacea (E. Brinton y T. Antezana) 681

Introducción 681
Morfología y desarrollo larval , 682
Morfología de los adultos 682
Caracteres taxonómicos 683
Desarrollo larval 684
Distribución y notas históricas 685
Clasificación de Euphausiacea y distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 687
Claves de identificación. 690
Clave de identificación de familias del orden Euphausiacea 690
Clave de identificación de géneros de la familia Euphausiidae 690
Claves específicas 691
Género Euphausía 691
Género Nemaiobrachion 693
Género Nematoscelis 693
Género Styloche/ron 693
Género Thysanoessa • 694
Género Thysanopoda 694

Larvas de Crustácea Decapoda (E.E. Boschi) , 699

Introducción 699
Ei desarrollo larval de los crustáceos decápodos 700
Características morfológicas del huevo, de las larvas y de la postlarva 701
Términos utilizados 705
Importancia de los estudios de las larvas de los crustáceos decápodos 705
Identificación de los estadios larvales y postlarvales 705
Distribución de las especies 705
Delimitación de regiones de reproducción 705
Predicción de las capturas 706
Relaciones filogenéticas 706
Importancia y significado de las larvas en el plancton marino 706
Métodos de estudio 707
Estudios realizados sobre larvas de crustáceos decápodos 708
Clasificación, descripciones y distribución de las larvas de los crustáceos decápodos 710
Clasificación 710
Descripciones y distribución 718

Chaetognaíha (D. Boltovskoy) 759

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 759
Biología 764
Reproducción y desarrollo 764
Alimentación 766
 Motilidad 767
Adaptaciones a la vida planctónica 767
Regeneración 767
Parasitismo 768
Distribución 768
Distribución horizontal .. .• 768
Distribución vertical 770
Utilidad e importancia 774
Situación en las redes tróficas 774
Indicadores hidrológicos 775
Indicadores pesqueros 776
Parasitismo ". 776
Métodos de estudio 776
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Chaetognatha 779
Clasificación de Chaetognatha 779
Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(D. BoltovskoY y S.S. Janki/evich) 781
Clave para la identificación de los géneros de Chaetognatha, Determinación de las especies
presentes en el Atlántico Sudoccidental .- 785

Thaliacea: Salpidae (G.B. Esnal) 793

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 793
Anatomía del oozooide 793
Anatomía del blastozooide , 795
Biología 795
Reproducción y desarrollo 795
Alimentación: mecanismos 795
Excreción 796
Distribución 796
Utilidad e importancia 798
Situación en las redes tróficas 798
Indicadores hidrológicos 799
Métodos de estudio 800
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de los sálpidos 800
Clasificación de Salpidae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 801
Clave de determinación 803

Appendicularia (G.B. Esnal) , 809

Morfología. Características de importancia sistemática 809
Anatomía del tronco 809
Familia Oikopleuridae 809
Familia Fritillaridae ..., 810
Familia Kowalevskiidae 811
Anatomía de la cola 81 2
Biología 812
Reproducción y desarrollo 812
Alimentación: mecanismos 813
Distribución 814
Utilidad e importancia 816
Situación en las redes tróficas 816
'Indicadores hidrológicos 817
Métodos de estudio 818
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Appendicularia 819
Clasificación de Appendicularia. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(G.B. Esnal y S.S. Jankilevich) 820
Clave de determinación 822

Ictioplancton (J.D. de Ciechomski) 829

Introducción 829
Morfología. Caracteres de importancia sistemática , 829
Huevos 829
Larvas (larvas vitelinas) 830
Postlarvas 831
Biología 832
Características del desarrollo embrionario y larval 832
Alimentación f 833
Crecimiento 834

XVI
 Mortalidad 834
Factores abióticos 835
Factores bióticos 835
Distribución 836
Distribución horizontal 836
Distribución vertical • 836
Distribución estacional 837
Importancia de los estudios sobre ictiopíancton 837
Métodos de estudio 838
Breve reseña histórica y estado actual del conocimiento del ictiopíancton 840
Clasificación y distribución de los huevos y larvas de peces teleósteos en el Atlántico Sudoccidental 841
Descripción de los huevos, larvas y postlarvas de los taxones más importantes citados .
para el Atlántico Sudoccidental 850

Referencias Bibliográficas 861

Colaboradores 935

XVI!