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La evolución del ciclo de vida humano1

Barry Bogin and B. Holly Smith (1996)

Introducción

Entre los antropólogos ha crecido el interés en explicar el significado de las características del ciclo
de vida de la especie humana. Esto se debe a que el ciclo de vida humano (también llamado
“Historia de vida”) contrasta con el de otras especies de mamíferos sociales, incluso con el de
otros primates. La teoría necesita explicar cómo los humanos combinaron exitosamente un
extenso periodo de dependencia parental, reducción del período intergenésico, un corto periodo
de lactancia, empuje puberal en la adolescencia y menopausia. ¿Estas características son un
paquete o un mosaico?

Historia de vida y etapas del ciclo de vida

Una manera de definir las etapas del ciclo de vida es considerando ciertas características
biológicas, tales como cambios en la tasa de crecimiento y comienzo de la maduración sexual
(pubertad). La mayoría de los mamíferos pasan de la infancia a la adultez sin etapas intermedias, y
la pubertad ocurre a medida que decrece la tasa de crecimiento (Bertalanffy 1960). Este patrón de
crecimiento postnatal se ilustra en la Figura 1 usando datos de ratones.

Mamíferos altamente sociales, como los lobos, perros salvajes, leones, elegantes y primates (por
ejemplo el babuino, Figura 2) posponen la pubertad a partir de la introducción de un periodo
juvenil entre la infancia y la adultez. En estos animales, la pubertad ocurre mientras la tasa de
crecimiento se encuentra en desaceleración.
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Traducción de la cátedra de Antropología Biológica I. Marzo de 2015.
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El patrón de crecimiento humano desde el nacimiento hasta el alcance de la adultez podría ser
caracterizado por los estadios: infancia, niñez, juventud y adolescencia (Bogin, 1988, 1990, 1993).
Cada etapa del crecimiento se asocia con cambios en la velocidad de crecimiento (Figura 3).

Como en todos los mamíferos, la infancia humana es el periodo donde la madre provee todo o
gran parte de los nutrientes a su descendencia vía lactancia. La infancia humana cesa con el
destete del niño, lo cual en sociedades preindustrializadas ocurre a los 36 meses (Dettwyler 1994).
La niñez es definida como el periodo que sigue al destete, donde el niño todavía depende del
adulto para su alimentación y protección. Los niños requieren alimentos especialmente
preparados debido a la inmadurez de su dentición y tracto digestivo, y al rápido crecimiento de su
cerebro (Figura 4). Estas características requieren una dieta de bajo volumen, pero de alta
densidad en energía, lípidos y proteínas. Los niños además son especialmente vulnerables a
depredadores y a enfermedades, por lo cual requieren especial protección. No existe sociedad
alguna en donde los niños sobrevivan ante la falta de alguno de estos dos cuidados.
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Alguno de los eventos del desarrollo que permiten a los niños ingresar a la próxima etapa son la
erupción del primer molar y la culminación del crecimiento del cerebro (en peso). La erupción del
primer molar, en promedio, ocurre entre los 5.5 y 6.5 años en la mayoría de las poblaciones
humanas (Jaswal 1983; Smith 1992). Recientes investigaciones morfológicas y matemáticas
muestran que el crecimiento del cerebro se completa a la edad promedio de 7 años (Cabana
1993). En esta etapa del desarrollo dentario el niño es capaz de procesar el tipo de dieta de un
adulto (Smith 1991). Además, los requerimientos nutricionales para el crecimiento cerebral y
corporal disminuyen, y las capacidades cognitivas maduran y permiten el paso de la etapa pre-
operacional a operacional concreta en la terminología de Piaget.

Luego el niño pasa a la etapa juvenil. Los jóvenes pueden ser definidos como “… individuos
prepuberales que ya no son dependientes de sus padres para sobrevivir…” (Pereira 1985). Esta
definición deriva de investigaciones etológicas con mamíferos sociales, pero también se aplica a la
especie humana. Investigaciones etnográficas muestran que los jóvenes humanos presentan las
habilidades físicas y cognitivas para proveerse la mayor parte de su propio alimento y para
protegerse frente a depredadores y enfermedades (Weisner 1987; Blurton Jones 1993). En las
mujeres, el periodo juvenil finaliza antes que en los varones, alrededor de los 10.2 años, diferencia
que refleja el comienzo más temprano de la pubertad en las mujeres.

La adolescencia humana comienza con la pubertad, marcada por algunos signos visibles de la
madurez sexual como el vello púbico. La etapa de la adolescencia incluye el desarrollo de los
caracteres sexuales secundarios y el comienzo de patrones adultos de conducta sociosexual y
económica. Estos cambios físicos y del comportamiento ocurren en muchas especies de
mamíferos sociales. Lo que hace a la adolescencia humana diferente es que durante esta etapa del
ciclo de vida, varones y mujeres experimentan una rápida aceleración en el crecimiento de todo el
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esqueleto, el empuje de crecimiento de la adolescencia. En el pico del empuje puberal de

crecimiento la velocidad promedio fue 9 cm/año para los varones y 7.1 cm/año para las mujeres.

Otras especies de primates pueden mostrar una rápida aceleración del crecimiento de tejidos
blandos como la masa muscular. Sin embargo, en contraposición con los humanos, otras especies
de primates no presentan una aceleración en el crecimiento del esqueleto o bien presentan una
velocidad de crecimiento muy baja (Figura 2). En chimpancés, Watss y Gavan (1982) hallaron que
el incremento puberal en la velocidad de crecimiento de los huesos largos es “…usualmente
menor a un centímetro” y a menudo menor a 5.0 mm/año. En contraste, la velocidad de
crecimiento de los huesos largos humanos suele ser cinco veces más rápida que la de los simios.
Cameron et al. (1982) hallaron que los picos de velocidad oscilaban desde 1.34 cm/año en el
antebrazo hasta 2.44 cm/año para la tibia en jóvenes británicos. Otra importante diferencia de
crecimiento entre primates no humanos y humanos es que en el momento en que el chimpancé
comienza su modesta aceleración puberal en el crecimiento de sus huesos largos, ha completado
86% de su crecimiento esqueletal. Al comienzo del estirón de crecimiento adolescente humano,
varones y mujeres han completado sólo 77% de su crecimiento esquelético (Smith 1983).
Claramente, el patrón de crecimiento humano que sigue a la pubertad es cuantitativamente
diferente al de otros primates. El estirón de crecimiento esquelético humano no es igualado por
otras especies y define a la adolescencia humana (Figura 3). La adolescencia finaliza con la adultez,
con el cese del estirón de crecimiento, el alcance de la estatura final y la madurez reproductiva
(Figuras 3 y 4).

¿Cuándo evolucionaron la niñez y la adolescencia?

Las etapas del ciclo de vida pueden ser estudiadas en especies vivas. Sin embargo, existen líneas
de evidencia sobre el ciclo de vida de especies extintas. Tales inferencias para los homínidos son,
por supuesto, hipótesis basadas en la anatomía comparada, fisiología y etología, y en la
arqueología. Ejemplos de esta metodología se encuentran en el trabajo de Martin (1983) y Harvey
et al. (1987) sobre patrones de crecimiento cerebral y corporal en ancestros antropoides.

Los grandes monos presentan un patrón de crecimiento cerebral que es rápido antes del
nacimiento y relativamente lento después. En contraste, los humanos presentan un patrón de
crecimiento cerebral rápido, tanto antes como después del nacimiento. Esta diferencia puede
verse ilustrada comparando el cociente peso cerebral/peso corporal total. En el momento del
nacimiento, este cociente promedia 0.09 para los grandes simios y 0.12 para los neonatos
humanos. En la adultez, dicho cociente alcanza 0.008 para los grandes simios y de 0.028 para los
humanos. En otras palabras, en relación al tamaño corporal el tamaño del cerebro humano es 1.33
veces mayor que el de los grandes monos, y en la adultez esa diferencia aumenta hasta alcanzar
un valor de 3.5 mayor. Durante los primeros años de vida, la velocidad de crecimiento del cerebro
humano excede a la de la mayoría de los otros tejidos corporales (Figura 4). Martin (1983) y
Harvey et al. (1987) también demostraron que los recién nacidos humanos presentan grandes
cerebros comparado con otras especies de primates. En conjunto, grandes cerebros y elevada
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velocidad de crecimiento postnatal, producen el mayor cociente de encefalización del humano

adulto en relación al resto de los grandes primates. Para Martin (1983) el patrón de crecimiento
cerebral y corporal del tipo humano se alcanzó cuando el cerebro homínido adulto llegó a 850 cc.
Basó este análisis las dimensiones céfalo-pélvicas feto-maternas de un amplio rango de mamíferos
sociales, incluyendo cetáceos, primates actuales y homínidos fósiles (Martin 1983). Dado el ritmo
de crecimiento cerebral postnatal de los grandes monos, un tamaño cerebral adulto de 850 cc
pudo alcanzarse a partir de una extensión del periodo de crecimiento fetal en todos los
Hominoidea, incluyendo homínidos extintos. Por encima de este tamaño cerebral, el tamaño del
canal de parto de los humanos y homínidos fósiles no permite el suficiente crecimiento fetal. Un
rápido crecimiento postnatal del cerebro y un lento crecimiento postnatal corporal, el patrón
humano, fue necesario para el alcance de un tamaño cerebral adulto.

La Figura 5 representa un intento de resumir la evolución del patrón humano de crecimiento y

desarrollo. Esta figura debe considerarse como “un trabajo en progreso”, dado que solo los datos
para el género Pan y para Homo sapiens son conocidos con cierta seguridad. Aunque
Australopithecus afarensis es un homínido, comparte muchas características anatómicas con
especies no homínidas, incluyendo un tamaño de cerebro adulto de 400cc (Simons 1989). El
análisis de su dentición indica una tasa de desarrollo dental indistinguible de los simios extintos
(Smith 1991b). Por lo tanto, el chimpancé y el A. afarensis comparten las típicas tres etapas de
crecimiento postnatal de los mamíferos sociales, infancia, juventud y adultez. Para alcanzar el
largo del cerebro adulto del Australopithecus africanus (442 cc.) debió de requerirse una extensión
de la etapa fetal, o de la infancia. La rápida expansión del tamaño cerebral adulto del Homo habilis
(650-800 cc.) debió adquirirse con la expansión del periodo fetal, infantil o incluso el juvenil. Sin
embargo, una expansión adicional de la infancia debió generar una restricción demográfica severa
en las poblaciones de H. habilis. Los primates, incluyendo los humanos, no pueden procrear
nuevos individuos si todavía están criando un infante. Los chimpancés, por ejemplo, presentan un
periodo intergenésico de 5.5 años, y las crías chimpancé dependen de sus madres por
aproximadamente 5 años (Teleki et al. 1976, Goodall, 1983, Nishida et al. 1990).
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La inserción de una breve etapa de niñez en la historia de vida podría haber reducido la tensión
reproductiva. La evidencia arqueológica sobre la intensificación de la manufactura de
herramientas de piedra para el carroñeo de carcasas animales, especialmente para la medula ósea
(Potts 1988), podría ser interpretado como una estrategia para alimentar a los niños. Tal carroñeo
puede ser necesario para proveer aminoácidos esenciales, minerales, y especialmente lípidos
(fuente de energía de alta densidad) que los niños requieren para el crecimiento del cerebro y
cuerpo (Leonard y Robertson 1992).

El tamaño del cerebro se incrementó mas adelante con H. erectus. Los adultos más tempranos de
esta especie presentaban cerebros con 850-900 cc. Esto sitúa a H. erectus en el tamaño adulto del
esquema de Martin (1983) y podría justificar un alargue en la etapa de la niñez, para proveer
alimentos de gran calidad necesarios para el rápido crecimiento del cerebro humano, con un
patrón de crecimiento del tipo humano. También nótese que la infancia decrece en duración a
medida que la niñez aumenta. Hipotéticamente, esto le otorga a H. erectus una ventaja
reproductiva en relación con otros homínidos. Con esta ventaja es más fácil entender porqué -en
relación con los homínidos previos- el tamaño poblacional y el rango geográfico de H. erectus se
expandió.

Existe evidencia que el H. erectus temprano no tenía un empuje puberal de crecimiento. Smith
(1993) analizó el esqueleto y la dentición del espécimen fósil KMNT-WT 15000 (el niño de
Turkana), un esqueleto de erectus con una antigüedad de 1.6 millones de años. Utilizando datos
de crecimiento y maduración esquelética de simios actuales y humanos, la autora desarrolló un
modelo de crecimiento y maduración esquelética para H. erectus. Este fósil era comparable en
términos madurativos con un chimpancé de 11.4 años y un humano adulto de 18-21 años. El niño
de Turkana que probablemente tenía menos de 11 años al morir, era “muy avanzado” en su
desarrollo esquelético como para haber seguido un patrón de crecimiento humano moderno.
Smith (1993) concluyó que “…la edad dentaria, esquelética y el tamaño corporal del niño de
Turkana son consistentes con la idea que el empuje puberal adolescente no había evolucionado
aún en Homo erectus, aunque se sitúa en un punto cercano al principio de la evolución de la
historia de vida humana.

La Figura 5 muestra el H. erectus tardío, con cerebros adultos de hasta 1100 cc, con la
consiguiente expansión de la niñez y la inserción de una etapa adolescente. Junto con cerebros
mas grandes, los H. erectus tardíos muestran un incremento en la complejidad tecnológica y una
organización social que probablemente requirió una etapa de desarrollo adolescente a fin de
convertirse en un exitoso miembro adulto de la sociedad. La transición al H. sapiens arcaico y
finalmente al H. sapiens moderno expandió los estadios de niñez y adolescencia a su duración
actual.

¿Por qué se desarrollaron nuevos estadios del ciclo de vida?

Bonner (1965) desarrolló la idea que las etapas del ciclo de vida de un organismo individual, una
colonia, o una sociedad son “…la unidad básica de selección natural”. Bonner hacia foco en etapas
de ciclo de vida de acuerdo a la visión de los embriólogos del siglo XIX, quienes proponían que la
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especiación a veces se lograba por medio de la alteración de la tasa de crecimiento de etapas de

vida existentes y por medio de la adición o eliminación de etapas. Bonner demostró que la
presencia de una etapa y su duración en el ciclo de vida se relacionan con adaptaciones básicas
como la locomoción, tasa de reproducción y la obtención de recursos alimentarios. Desde esta
perspectiva teórica, es útil considerar a la evolución de la niñez y adolescencia humana como
adaptaciones a la alimentación y reproducción.

La Figura 6 representa el desarrollo de algunos homínidos. En comparación con los simios

actuales, los humanos experimentan retrasos del desarrollo de la erupción del primer molar
permanente, edad de la menarca y edad del primer nacimiento (primera parición). Sin embargo,
los humanos tienen una infancia e intervalos de nacimientos más cortos, que en simios y
sociedades humanas tradicionales virtualmente coinciden. El resultado neto es que los humanos
presentan una mayor fertilidad en comparación con otros simios, pero también presentan el
problema del cuidado de los niños, quienes son dependientes de los individuos mayores para la
alimentación y protección.

En sociedades tradicionales el problema del cuidado de los niños se ha resuelto mediante la

división de esta responsabilidad entre muchos individuos de la sociedad. El niño debe ser
alimentado con alimentos debidamente preparados, los cuales pueden ser provistos por
individuos juveniles mayores, adolescentes o adultos. En sociedades Hazda (cazadores-
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recolectores), por ejemplo, las abuelas y las tías abuelas proveen una significativa cantidad de
alimentos a los niños (Blurton Jones 1993). En sociedades Agta (cazadores-recolectores filipinos)
las mujeres cazan una amplia gama de animales, pero aun así su principal responsabilidad es el
cuidado de los niños. Logran esto a partir de vivir en familias extendidas, dos o tres hermanos, con
sus esposas, hijos y parientes, comparten el cuidado de los niños (Estioko-Griffin, 1986). Entre los
Mayas de Guatemala (Horticultores y agricultores), muchas personas viven juntas en familias
extendidas compuestas. Mujeres de todas las edades trabajan juntas en la preparación de
alimentos, manufactura de ropas y cuidado de niños (Bogin, notas de trabajo de campo 1988-
1993). Las mujeres jóvenes se encargan de estos trabajos, aunque siempre bajo la supervisión de
los mayores. En algunas sociedades, los padres aportan al cuidado de los niños, incluyendo los
Agta y los Pigmeos, quienes llevan a los niños en expediciones de caza. Resumiendo datos de
muchas sociedades, Lancaster y Lancaster (1983) se refirieron a este tipo de cuidado infantil como
la “adaptación homínida”, dado que ningún otro primate lo hace. La evolución de la niñez humana
liberó a las madres de las demandas de cuidado del niño y permitió la ovulación, decreciendo el
intervalo entre nacimientos y aumentando el fitness reproductivo.

La etapa adolescente del crecimiento humano podría haber evolucionado para brindar el tiempo
necesario para la adquisición de habilidades sociales complejas necesarias para ser padres. La
evolución de la niñez permitió a mujeres parir con intervalos más cortos, pero parir es sólo una
pequeña parte del fitness reproductivo. Que la descendencia alcance su propia madurez
reproductiva es un mejor indicador del éxito reproductivo. Estudios en babuinos, macacos y
chimpancés muestran que el 50% y 60% de las crías mueren durante la infancia. En contraposición,
en sociedades cazadoras-recolectoras humanas, entre el 44% y 39% de los nacidos mueren
durante la infancia. Estudios de babuinos salvajes realizados por Altmann (1980) mostraron que
mientras que la tasa de mortalidad infantil para el primer nacido era de 50% y descendía a 38% y
25% para los nacidos segundo y tercero, respectivamente. Esta diferencia en la supervivencia
infantil se debe en parte a la experiencia y conocimientos obtenidos por la madre luego de cada
nacimiento. Tal información materna es adquirida por las jóvenes durante la adolescencia, lo que
les da ventaja reproductiva. La ventaja humana inicial puede parecer pequeña, pero significó la
supervivencia de 21 niños más cada 100 nacidos en relación a babuinos o chimpancés, más que
suficiente a lo largo del curso del tiempo evolutivo para hacer de la adolescencia humana una
abrumadora beneficiosa adaptación.

Las mujeres adolescentes adquieren el conocimiento de la sexualidad, reproducción y cuidado

infantil porque lucen sexualmente maduras y son tratadas como tal, muchos años antes de que
lleguen a ser fértiles. El empuje puberal sirve como señal de maduración y antes de alcanzar el
pico de velocidad máxima de estatura, las mujeres presentan vello púbico y depósitos de grasa en
mamas, cintura y caderas. En esencia, aparentan ser sexualmente maduras. Aproximadamente un
año después del pico de velocidad, las jóvenes experimentan la menarca, un signo externo del
desarrollo del sistema reproductivo interno. Sin embargo, a continuación de la menarca, la
mayoría de las jóvenes experimentan entre 1 a 3 años de ciclos menstruales anovulatorios. La
fertilidad no es alcanzada sino hacia el final del estirón de crecimiento. A pesar de ello, los grandes
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cambios de la adolescencia estimulan a las jóvenes a participar de la vida social, sexual, y

económica adulta. Para las jóvenes adolescentes, esta participación es libre de riesgos en
términos de embarazo y les permite aprender y practicar comportamientos que llevan a un
incremento del fitness en la adultez. Por estas razones las mujeres alcanzan la completa madurez
reproductiva una década después de la menarca. Los comportamientos en diversas culturas
aseveran esta conclusión, dado que la edad de matrimonio y primer hijo promedian los 19 años en
sociedades tan diversas como los Kikuyu de Kenia, Mayas de Guatemala, esquimales de Canadá y
estadounidenses actuales.

El desarrollo adolescente de los varones es diferente. Los jóvenes varones son fértiles antes de
alcanzar su tamaño adulto. Análisis de orina de niños entre 11-16 años muestran que la media de
edad a la cual comienzan a producir esperma es de 13.4 años (Muller et al. 1989). Sin embargo, la
evidencia transcultural indica que los varones serán padres más exitosos en su tercera década
(Bogin 1993,1994). En EE.UU. por ejemplo, solo 3.1% de los nacidos vivos en 1990 fueron hijos de
padres menores de 20 años de edad (NCHS, 1994). Worthman (1986) informó que entre los Kikuyu
de África del Este, los hombres no se casan y se convierten en padres hasta los 25 años, aunque
sean sexualmente activos una vez llevado a cabo el rito de circuncisión a los 18 años.

El retraso existente entre el comienzo de la producción de esperma y la paternidad puede

obedecer a una falta de motilidad del esperma adolescente o de resistencia para alcanzar las
trompas de Falopio. Una razón más probable es que el joven con una edad promedio de 13.4 años
está en el comienzo del empuje puberal. En términos de apariencia física, estatus fisiológico,
psicosocial, madurativo y económico, es todavía un niño. Pocas mujeres, y más importante desde
el punto de vista transcultural, pocos suegros, ven en el niño adolescente alguien biológica,
económica y socialmente viable como esposo y padre.

El retraso entre la producción de esperma y la madurez reproductiva no es tiempo perdido, tanto

en sentido biológico como social. Los efectos psicosociales de la testosterona y otros andrógenos
que son liberados después de la maduración gonadal pueden predisponer positivamente a los
jóvenes a aceptar su futuro rol como hombre. Alternativamente, es posible que los cambios físicos
estimulados por el sistema endocrino provean un estimulo social frente a comportamientos
adultos (Halpern 1993). Cualquiera sea el caso, tempranamente en la adolescencia los
sentimientos sociosexuales se intensifican, incluyendo la culpa, la ansiedad, el placer y el orgullo.
Al mismo tiempo, el joven se interesa más en las actividades de los adultos, cambia su actitud
hacia la figura parental, y empieza a actuar de forma más independiente. Sin embargo, y aquí es
donde reside la ventaja de supervivencia, ellos todavía lucen como niños. Debido a que su estirón
adolescente de crecimiento ocurre tardíamente en su desarrollo sexual, los jóvenes pueden
comportarse como adultos mucho antes que sean considerados como tales. Por ejemplo, la
competencia entre hombres por mujeres favorece a los mayores, los más experimentados. Dado
que esas competencias pueden ser fatales, la apariencia del joven inmaduro, puede ser una
ventaja.