EL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LA VIDA: LA

QUÍMICA PREBIÓTICA, EL MUNDO PRE-ARN Y EL TIEMPO

En los últimos años, ha habido una serie de desarrollos en el origen de los

estudios de vida que merecen una revisión. Discutiremos atmósferas primitivas,
respiraderos submarinos, origen autótrofo versus heterótrofo, los mundos de ARN
y pre-ARN, y el tiempo requerido para que surja la vida y evolucione a las
cianobacterias. Los temas como la síntesis prebiótica, las polimerizaciones de la
plantilla y la evolución de vías metabólicas específicas no se tratarán aquí.

La Atmósfera Primitiva
No hay acuerdo sobre la composición de la atmósfera primitiva, con una opinión que varía
de una reducción considerable (CH 4+ N 2 , NH 3 + H 2 O, o CO 2 + H 2 + N 2 ) a neutral (CO 2 +
N 2)+ H 2 O).
No hay evidencia geológica de ninguna manera, aunque en general se acepta que el
O 2 estuvo ausente. Está más allá del alcance de esta revisión explorar esta pregunta,
excepto comentar que los químicos atmosféricos prefieren mayormente el CO 2 + N 2 ,
mientras que los químicos prebióticos favorecen más las condiciones reductoras. Se
requieren condiciones reductoras para la síntesis de aminoácidos, purinas, pirimidinas y
azúcares, y tales síntesis son muy eficientes (Stribling y Miller 1987). La robustez de este
tipo de química se apoya en la aparición de la mayoría de estos compuestos bioquímicos en
el meteorito Murchison de 4.6 × 10 9 años, una condrita carbonácea, que proviene de un
asteroide. Los resultados del análisis de meteoritos hacen plausible, pero no prueban, que
tales síntesis también ocurrieron en la Tierra primitiva. Sobre la base de lo que se sabe
sobre la química prebiótica, si la Tierra no se estuviera reduciendo, los compuestos
orgánicos tendrían que ser traídos por partículas de polvo, cometas y meteoritos (1, 6). Las
cantidades que pueden traerse de esta manera y sobrevivir al paso a través de la atmósfera
son bastante pequeñas y pueden no haber sido suficientes para el origen de la vida.

La temperatura de la Tierra primitiva durante el período del origen de la vida es

desconocida. Se piensa generalmente que todo el planeta, sin evidencia directa, ha
permanecido fundido durante varios cientos de millones de años después de su formación,
hace 4,6 × 10 9 años (Wetherill 1990). Las rocas sedimentarias más antiguas en la formación
de Groenlandia Isua se han calentado a 500 ° C, por lo que la evidencia sobre las
condiciones en ese momento se ha destruido en gran medida. Los sedimentos en la
formación Warrawoona australiana de 3,5 × 10 9 años de edad contienen microfósiles
similares a cianobacterias muy convincentes (Schopf 1993). Algunos modelos atmosféricos
incorporan altas presiones parciales de CO 2 para elevar la temperatura de la Tierra
mediante un efecto invernadero y evitar así la congelación completa de los océanos
(Kasting 1993). Sin embargo, una Tierra congelada tiene algunas ventajas para la química
prebiótica (Bada et al. 1994). Pero de nuevo, no hay evidencia directa de ninguna
manera. Además, los procesos relacionados con el origen de la vida pueden haber tenido
lugar en entornos diferentes de la media terrestre, por ejemplo, aguas termales, agua de
mar eutéctica o lagunas de secado.

Ventilaciones Submarinas
Poco después del descubrimiento de los respiraderos submarinos, o aguas termales, en las
crestas de las cordilleras oceánicas (Corliss et al. 1979), se propuso una teoría del origen de
la vida en estos respiraderos (Corliss et al. 1981). Se ha prestado mucha atención a esta
teoría (Holm 1992) y las otras posibles funciones de los respiraderos en el origen de la vida,
pero parece poco probable que los respiraderos desempeñen un papel en la síntesis
prebiótica de compuestos orgánicos o polímeros.
Las aguas termales surgen cuando el agua de mar es empujada hacia los sedimentos
durante varios kilómetros, calentada por magma, y empujada a través de los respiraderos a
350 ° C. Una gran cantidad de agua está involucrada, con todo el océano pasando a través
de ellos cada diez millones de años. La teoría propone que la síntesis orgánica tuvo lugar
durante el paso del agua de ventilación en el gradiente de 350 ° C a 2 ° C, seguida de la
síntesis de péptidos y otros polímeros, y la conversión de estos polímeros a organismos
vivos en el gradiente de temperatura. Los pasos en esta teoría han sido examinados y se ha
demostrado que no funcionan (Miller y Bada 1988). Por ejemplo, los compuestos orgánicos
se descomponen a 350 ° C en lugar de sintetizarse, y los polímeros como los péptidos, el
ARN y el ADN se hidrolizan rápidamente en lugar de sintetizarse a temperaturas de
ventilación. Los respiraderos submarinos jugaron un papel en los eventos que llevaron al
origen de la vida, pero este papel fue en la regulación de la composición del océano y
posiblemente de la atmósfera y, lo que es más importante, la destrucción de los
compuestos orgánicos producidos en la atmósfera. Esto significa que los compuestos
orgánicos no se acumularían durante largos períodos de tiempo y, por lo tanto, la
destrucción de la ventilación establece un marco de tiempo para el origen de la vida de
aproximadamente diez millones de años (47, 30).
La sorprendente aparición de hipertermófilos que crecen a temperaturas tan altas como
110 ° C (no a 350 ° C) cerca de los respiraderos (Forterre, 1996 [este número de Cell]), así
como de gusanos tubulares y almejas que crecen cerca de los respiraderos a 37 ° C, no se
puede utilizar como argumento para el origen de la vida a temperaturas elevadas, ya que la
abundancia actual de vida en la Tierra a 2 ° C en el océano o 37 ° C en mamíferos indica un
origen a estas temperaturas (Miller y Lazcano 1995).
Orígenes heterotróficos o autótrofos
La teoría heterótrofa Oparin-Haldane del origen de la vida ha sido ampliamente aceptada
sobre la base de que un organismo heterótrofo es más simple que uno autótrofo, y los
experimentos de síntesis prebiótica muestran lo fácil que es en condiciones reductoras
producir compuestos orgánicos, muchos de los cuales son: Utilizado en biología
actual. Hay, sin embargo, algunos ejemplos recientes de propuestas autotróficas hechas
por una variedad de razones.
Una razón para proponer un origen autótrofo es el modelo rico en CO 2 de la primitiva
atmósfera de la Tierra (Kasting 1993). Las altas presiones de CO 2 (10–100 atm) implican la
ausencia de condiciones reductoras y la síntesis de compuestos orgánicos, y por lo tanto,
sería necesario que los primeros organismos biosinteticen sus compuestos orgánicos, o que
hagan uso de cantidades muy pequeñas de compuestos orgánicos. Traído por cometas y
meteoritos.
Se ha propuesto una teoría autótrofa que involucra reacciones no enzimáticas modeladas
después de las vías bioquímicas actuales del metabolismo intermedio (Hartmann
1975). Según este esquema, el ciclo del ácido cítrico comenzó con acetil-CoA mediante
dos fijaciones de CO 2 . Se prevé que el desarrollo de tal sistema requiera arcillas, metales
en estado de transición y luz UV. Aunque hay algunas reacciones biosintéticas que se
desarrollarán de manera no enzimática, la mayoría no lo hace. Las vías cíclicas deben ser
muy eficientes o dejarán de funcionar. Un ejemplo es el ciclo de Krebs, que se detiene a
menos que se reemplace el oxalacetato perdido por la descarboxilación no enzimática. Las
vías no cíclicas están menos preocupadas por este problema, pero, en cualquier caso, a
esta idea nunca se le ha realizado una prueba experimental.
Cairns-Smith 1982
propuso una teoría de arcilla mineral en la cual la información genética está contenida en el
patrón de iones en la red de arcilla mineral, y la reproducción se logra mediante el
crecimiento de cristales. El sistema mineral se convierte al biológico actual mediante un
proceso no especificado denominado toma genética. No ha habido apoyo experimental
para esta teoría después de 20 años, aunque hubo algunos informes prometedores que no
se han confirmado.
La teoría autótrofa más elaborada es la de Wächtershäuser 1992 las referencias en él, en
los que se postulan la biosíntesis y la polimerización que tenga lugar en la superficie de FeS
y FeS 2 . La reacción FeS + H 2 S = FeS 2 + H 2 es muy favorable (ΔG ° = −9.23 kcal / mol; E ° =
−620 mV a pH 7 y 25 ° C), por lo que el FeS / H 2 S La combinación es un agente reductor
fuerte. De acuerdo con este esquema, tanto las enzimas como los ácidos nucleicos son el
resultado evolutivo de dicho metabolismo arcaico de superficie. El FeS / H 2 S se ha utilizado
para reducir los dobles enlaces, α-cetoglutarato al ácido glutámico, los tioles a los
hidrocarburos, etc.Hafenbradl et al.1995 referencias en el mismo). Sin embargo, el sistema
FeS / H 2 S no reduce el CO 2 a aminoácidos, purinas o pirimidinas, aunque hay más que
suficiente energía libre para hacerlo (Keefe et al. 1995). Pero la reducción de CO 2 es
precisamente lo que se requiere de una teoría autótrofa. El sistema FeS / H 2S puede
haberse utilizado para reducir los compuestos prebióticos sintetizados por otras fuentes de
energía en atmósferas reductoras, por lo que es un componente de una teoría heterótrofa
del origen de la vida y la sopa primitiva de Oparin.
Ha habido tantos intentos fallidos de producir compuestos orgánicos prebióticos
con mezclas de CO 2 + N 2 + H 2 O (en ausencia de hidrógeno) que uno se pregunta si las
síntesis prebióticas exitosas son posibles en tales condiciones. Quienes proponen teorías
autótrofas deben proporcionar evidencia experimental de cómo se pueden producir los
compuestos orgánicos y cómo pueden funcionar tales sistemas. Esto es todo un desafío, ya
que incluso las entidades heterótrofas, que solo necesitan tomar sus compuestos del
medio ambiente, son difíciles de imaginar.

Hipertermófilos autótrofos: pueden ser antiguos, pero apenas

son primitivos
Otra razón para postular un origen autótrofo de la vida es que las ramas más profundas del
árbol universal de la vida están ocupadas por hipertermófilos anaeróbicos dependientes del
azufre que fijan el CO 2 mediante un ciclo de Krebs reductor. Entonces se asume que este
metabolismo es primordial, en lugar de un resultado de un desarrollo extenso (Maden
1995). Sin embargo, es importante distinguir entre lo antiguo y lo primitivo. Los
hipertermófilos pueden ser cladísticamente antiguos, pero no son primitivos en relación
con los primeros organismos vivos. Contienen la misma elaborada biosíntesis de proteínas y
la mayoría de las enzimas de los organismos modernos. Parecen no ser más primitivos en
sus aparatos de replicación y traducción y capacidades metabólicas que los mesófilos
(Miller y Lazcano 1995).
Los organismos verdaderamente primitivos serían los del mundo del ARN o algunos de sus
descendientes inmediatos en los que ya había aparecido una versión simplificada del
sistema ADN / proteína. En principio, este último podría reconocerse porque se
ramificarían temprano en un árbol de la vida universal, y estaría dotado de una maquinaria
de replicación y traducción más simple demostrablemente no debido a adaptaciones
secundarias. Sin embargo, no se han encontrado tales organismos. El estudio de los
hipertermófilos es una fuente inestimable de información sobre la evolución biológica
temprana y la naturaleza del último ancestro común de todas las formas de vida existentes,
pero no debe darse por sentado una extrapolación en los tiempos prebióticos. Dado que
los procesos metabólicos del mundo del ARN y las reacciones químicas de los tiempos
prebióticos fueron diferentes del metabolismo actual,

Experimentos informáticos sobre el origen de la vida

Ha habido una escuela de trabajadores que aplica el modelado por computadora a l os
procesos de origen de la vida (Kauffman 1993). Estas simulaciones por computadora (a las
que se hace referencia en algunos círculos como experimentos in silico, en contraste con in
vitro o in vivo) pueden modelar la evolución darwiniana y el surgimiento del orden a partir
de sistemas caóticos. Sin embargo, estos cálculos hasta ahora no han proporcionado pautas
para los estudios de origen de la vida porque no tienen en cuenta las propiedades
específicas de los compuestos orgánicos individuales y los polímeros, por ejemplo, el
emparejamiento de bases de AU y GC.
Esta idea se ha aceptado ampliamente, pero como se mostrará a continuación, es poco
probable que el propio ARN con AUGC y un esqueleto de ribosa fosfato sea una molécula
prebiótica. Nos referiremos al período en que la macromolécula informativa tenía un
esqueleto diferente del fosfato de ribosa y posiblemente diferentes bases como el mundo
pre-RNA. Se asume que el mundo pre-ARN tiene las mismas características esenciales que
el mundo ARN: tanto el fenotipo como el genotipo residen en el mismo polímero, por lo
que no es necesario sintetizar proteínas o catalizadores relacionados. El trabajo en ácidos
nucleicos con hexosas, en lugar de pentosas y piranosas, en lugar de furanosas, sugiere que
es posible una amplia variedad de macromoléculas informativas, incluso cuando están
restringidas a esqueletos de fosfato de azúcar (Eschenmoser 1994). La alternativa sin
azúcar más interesante es el ácido nucleico peptídico (ANP). Este tiene una columna
vertebral de etilendiamina ácido monoacético, con las bases unidas por un ácido acético, y
se une fuertemente al ADN (Nielsen 1993). Los monómeros de PNA son probablemente
compuestos prebióticos, pero no está claro si se puede formar el polímero. Como muchas
otras alternativas son posibles, el ARN en sí puede haber sido el resultado evolutivo de una
serie de polímeros genéticos diferentes.

La estabilidad química de la ribosa: implicaciones para el

origen de la vida
Los resultados recientes muestran que el ARN en sí es una molécula prebiótica poco
probable. El primer problema es que no hay una reacción prebiótica que produzca en gran
parte ribosa en lugar de una mezcla de muchos azúcares, incluidos aquellos con cadenas
ramificadas (Shapiro 1988), aunque hay un proceso prebiótico prometedor que podría ser
factible usando glicolaldehído fosfato como reactivo de inicio (Müller et al. 1990).

El segundo problema es que los azúcares se descomponen muy rápidamente en la escala

de tiempo geológica. Por lo tanto, la vida media para la descomposición de la ribosa es de
73 min a 100 ° C y pH 7, y de 44 años a 0 ° C y pH 7. Otros azúcares son igualmente
inestables a 100 ° C y pH 7, con una tasa aproximadamente proporcional a La cantidad de
aldehído libre en el azúcar. Algunos ejemplos son la ribosa 5-fosfato (t 1/2 = 9 min), la
desoxirribosa (t 1/2 = 225 min) y la ribosa 2,4-difosfato (t 1/2 = 31 min) (Larralde et al. 1995).
El problema de la inestabilidad podría superarse si los nucleósidos de ribosa se hubieran
formado antes, porque los nucleósidos son bastante estables debido a la ausencia de
aldehído libre en su azúcar. Sin embargo, no hay una síntesis prebiótica eficiente de
ribósidos de purina y no hay una síntesis prebiótica de nucleósidos de pirimidina en
absoluto. A estos problemas se agrega el hecho de que cualquier síntesis prebiótica de
ribosa o nucleósidos daría una mezcla racémica, y todos los experimentos de
polimerización de plantilla hasta ahora muestran inhibición cruzada enantiomérica. Aquí es
donde la presencia de nucleósidos L activados en una polimerización de plantilla de
nucleósidos D activados causa la terminación de la cadena durante la polimerización (Joyce
et al.1987).

¿Son los polifosfatos prebióticos?

También ha quedado claro que los polifosfatos y los fosfatos activados no eran compuestos
prebióticos abundantes (Keefe y Miller 1995). No se conoce ningún mineral de polifosfato
conocido, y solo se han encontrado unos pocos kg de pirofosfato de calcio en un depósito
en Nueva Jersey. La Tierra primitiva puede haber sido diferente, pero nadie ha demostrado
aún cómo se podrían haber producido grandes cantidades de polifosfatos. Recientemente,
se ha demostrado que el pentóxido de fósforo (P 4 O 10 ) puede producirse calentando
basaltos volcánicos a 1200 ° C, y se han encontrado pequeñas cantidades de pirofosfato y
tripolifosfato en una fumarola cerca del Monte Usa en Hokkaido, Japón (Yamagata et
al. 1991). Sin embargo, las cantidades de polifosfatos producidos son tan pequeñas que
incluso el aumento de la actividad volcánica en la Tierra primitiva no haría disponibles los
polifosfatos como reactivos prebióticos útiles, excepto por su concentración en áreas muy
locales. Se podría argumentar que los primeros sistemas de autorreplicación surgieron en
entornos tan raros. Consideramos que esto es poco probable, pero tal posibilidad no puede
ser excluida por completo.
Por lo tanto, se deduce que los polifosfatos son una fuente de energía libre de prebióticos
poco probable y que es poco probable que los ésteres de fosfato hayan estado
involucrados en el primer material genético. Esta es una afirmación muy fuerte, debido al
papel central que desempeñan los fosfatos en el metabolismo de todos los organismos
conocidos, pero esto solo puede revisarse cuando se encuentra un proceso prebiótico
robusto para la síntesis de polifosfatos o un mecanismo geoquímico plausible para
concentrarlos. Una alternativa son los tioésteres, que son compuestos de alta energía (de
duve 1991). Otra posibilidad es la síntesis espontánea de un polímero a partir de
precursores de alta energía, por ejemplo, la polimerización de glicina nitrilo a poliglicina es
termodinámicamente favorable, aunque la reacción es lenta.

¿Cuánto tiempo tardó en aparecer la vida?

En general, se ha asumido que el origen de la vida tuvo lugar después de largos periodos
geológicos. Aunque no es posible asignar una cronología precisa a los eventos que
conducen al origen de la vida, en los últimos años las estimaciones del tiempo disponible
para que esto ocurra se han reducido considerablemente. Existe una evidencia
paleontológica convincente de que las comunidades microbianas estaban prosperando en
la Tierra primitiva 3.5 × 10 hace 9 años (Schopf 1993), y se ha sugerido que la vida pudo
haber sido asesinada tan tarde como 3.8 × 10 hace 9 años si la Tierra estaba sufriendo los
impactos de grandes asteroides (33, 46). Así, solo quedan 300 millones de años para el
origen y la diversificación temprana de la vida.
Se ha argumentado que tan cortos periodos de tiempo hacen que la acumulación de la
sopa prebiótica sea poco probable, y por lo tanto se debe interpretar como evidencia que
respalda un origen autótrofo de la vida (Maden 1995). Como se argumenta a continuación,
no hay razón para suponer que la vida requería enormes periodos de tiempo para
originarse y evolucionar a los microfósiles de Warrawoona, similares a cianobacterias,
de 3,5 × 10 9 años. La acumulación de compuestos orgánicos de origen abiótico en los
océanos primitivos se equilibra mediante procesos destructivos, y si la síntesis prebiótica se
detiene debido a los cambios atmosféricos, no sería posible que surja vida después de que
los compuestos orgánicos se descomponen. Por otro lado, la química de las reacciones
prebióticas es robusta y no requiere largos períodos de tiempo para tener lugar. Por
ejemplo, el paso lento en la síntesis de aminoácidos de Strecker es la hidrólisis del amino
nitrilo correspondiente a la amida, que tiene una vida media de 40 años a pH 8 y 0 ° C
(Miller y Van Trump 1981(Las vidas medias de 40 años o un proceso completado en
10 5 años son lentos según los estándares biológicos, pero rápidos en la escala de tiempo
geológico). Un ejemplo de una síntesis prebiótica relativamente rápida es la de los
aminoácidos en el cuerpo padre del meteorito Murchison, donde aparentemente ocurrió
en menos de 10 5 años (Peltzer et al. 1984). Por lo tanto, aunque la acumulación de la sopa
prebiótica puede haber involucrado millones de años, las reacciones individuales a los
compuestos prebióticos sintetizados tienen vidas medias cortas, y no hay ejemplos
relevantes conocidos de moléculas sintetizadas lentamente.
Cualquiera que sea la naturaleza del primer polímero genético, está claro que la hidrólisis
debe haber limitado su acumulación en el entorno primitivo. Un polímero informativo debe
tener una vida comparable a la del organismo (Westheimer 1987) o, al menos, con el
tiempo requerido para su replicación. Incluso si se prevé una adición lenta de monómeros a
un polímero genético, la velocidad de síntesis del polímero, sin embargo, debe ser rápida
en comparación con las tasas de hidrólisis, especialmente si una cantidad significativa de
información genética debe estar contenida en el polímero. Por lo tanto, una molécula de
ARN larga de 100 bases debe sintetizarse al menos 100 veces más rápido que la velocidad
de hidrólisis de un solo enlace fosfodiéster. Incluso si se proponen precursores altamente
estables para el esqueleto de ribosa fosfato del ARN para el mundo pre-ARN, las bases se
descompondrán durante largos períodos de tiempo. Por ejemplo, la citosina se hidroliza a
uracilo con una vida media de 300 años a pH 7 y 25 ° C en ADN monocatenario (Lindahl
1993). La adenina, que generalmente se considera muy estable, se desamina a la
hipoxantina con una vida media de 204 días a 100 ° C y pH 7 (Shapiro 1995). Esto es solo
diez veces más lento que la citosina (t 1/2 = 21 días a 100 ° C y pH 7). Dadas estas
restricciones de estabilidad, no hay razón para suponer que la autoorganización de los
compuestos prebióticos en un sistema capaz de experimentar la evolución darwiniana
involucró largos períodos de tiempo. Prevemos un límite máximo máximo de 5 × 10 6 años,
porque esta es la vida media para la destrucción de compuestos orgánicos en los océanos
debido a su paso a través de los respiraderos submarinos (Lazcano y Miller 1994).
Estos cálculos de estabilidad también pueden usarse para establecer un límite superior
para la cantidad de tiempo disponible para que aparezca la biosíntesis de proteínas. Si bien
el surgimiento de la traducción fue una vez considerado el tema central en el origen de la
vida, el descubrimiento y la caracterización de las ribozimas, incluida la unión específica de
los aminoácidos a las moléculas de ARN (Yarus 1993) y la posibilidad de que la actividad
peptidil-transferasa reside en el componente ARN del ribosoma (Noller et al. 1992) han
dado crédito a la idea de que una forma rudimentaria de síntesis de proteínas se originó en
el mundo del ARN. Se desconoce cómo ocurrió esto, pero no pudo haberse retrasado
durante largos períodos de tiempo debido a la descomposición del ARN y los aminoácidos
en soluciones acuosas, lo cual es significativo incluso a bajas temperaturas. Aunque la
alanina se descompone lentamente por descarboxilación irreversible (t 1/2= 10 9 años a 25 °
C), otros aminoácidos son bastante inestables. La serina y la treonina tienen vidas medias
de aproximadamente 10 3años a 25 ° C, mientras que la histidina y la tirosina se
descomponen a un ritmo mucho más rápido. Este problema se habría evitado si las
biosíntesis de aminoácidos se realizaran mediante ribozimas. Se ha sugerido que este
puede ser el caso en la biosíntesis de histidina (Blanco 1976), pero no hay evidencia que
apoye esta afirmación disponible.

El papel de la duplicación de genes en la evolución celular

temprana
Todavía hay una brecha entre las descripciones de los eventos prebióticos y el último
ancestro común. Las etapas intermedias deben haber involucrado organismos más simples
con genomas mucho más pequeños. La pregunta es si es posible inferir algunas de sus
características principales. Durante mucho tiempo se ha reconocido que la mayoría de la
información genética no es esencial para el crecimiento y la división celular. El análisis
estadístico de ∼80 loci cromosómicos seleccionados al azar para Bacillus subtilis ha llevado
a la sugerencia de que el tamaño mínimo del genoma celular es del orden de 562 kb (Itaya
1995). Esta cifra es comparable con el tamaño del genoma de Mycoplasma genitalium, que
tiene una longitud de 580 kb y codifica 482 genes (Fraser et al. 1995). La compacidad de los
genomas de micoplasma se puede entender fácilmente en términos de su estilo de vida
parasitario, pero es algo sorprendente que los procesos de racionalización no hayan
afectado en gran medida la longitud de los genes o el número involucrado en la síntesis de
proteínas y la replicación del ADN (15, 4).
Es poco probable que una gran variedad de secuencias involucradas en la replicación, la
transcripción y la traducción ya estuvieran presentes en los primeros organismos ADN /
proteína. Se reconoce que la mayoría de las enzimas han surgido por duplicación de
genes. La incertidumbre es el número de enzimas que no surgieron de esta manera, es
decir, los tipos de inicio. En algunos casos, los tipos de inicio pueden deberse a reacciones
lentas no enzimáticas en las que la proteína mejora en un proceso previamente lento, por
ejemplo, las transaminaciones catalizadas por piridoxal.
Basándonos en la similitud de muchas reacciones bioquímicas y en la observación de que
muchas proteínas de función relacionada comparten la misma ascendencia dentro de un
organismo determinado, estimamos que el número de tipos de iniciación oscila entre 20 y
100, pero el lector puede querer que o su propia lista de enzimas mínimas. Análisis de las
bases de datos disponibles actualmente, incluidas las secuencias del genoma completo de
Haemophilus influenzae completadas recientemente (Fleischmann et al. 1995) y
Mycoplasma genitalium (Fraser et al. 1995), ha demostrado que una gran proporción de los
genes de cada organismo están relacionados entre sí, así como con los genes de especies
relacionadas de forma distante. Todas las formas de vida conocidas comparten un grupo
común de información genética altamente conservada que fue formada en gran medida
por duplicaciones de genes parálogos y eventos de divergencia anteriores a la divergencia
procariota-eucariota.
Algunos ejemplos de la amplia variedad de tales duplicaciones de genes involucradas en los
mecanismos de traducción y replicación incluyen: las proteínas ribosómicas de Escherichia
coli, que son el resultado de duplicaciones de genes; los factores de elongación; Las
aminoacil ARNt sintetasas, que son el resultado de eventos de duplicación de genes de dos
tipos principales de iniciación; y ADN polimerasas (cf.Lazcano y Miller 1994).
La evidencia de una extensa duplicación de genes respalda la afirmación de que las rutas
metabólicas se ensamblaron mediante el llamado "mecanismo de mosaico", es decir, las
rutas biosintéticas originales pueden haber estado mediadas por enzimas primitivas que
carecen de especificidad de sustrato absoluta (Jensen 1976). El análisis de secuencia de
algunos genes anabólicos universalmente distribuidos, como los de las secuencias de la
ruta biosintética de histidina, apoya esta posibilidad (Fani et al. 1995). En el caso de la
fotosíntesis dependiente de la clorofila, se han conservado pruebas de duplicación e
incluso duplicación de eventos en ferrodoxinas, ATPasas de tipo F, las reductasas
involucradas en la biosíntesis de clorofila y bacterioclorofila, el centro de reacción
fotosintética bacteriana, los dos conjuntos de luz. Antenas recolectoras, y fotosistemas I y II
(cf.Lazcano y Miller 1994).

Evolución metabólica explosiva

Si se supone que la vida surgió en una sopa prebiótica que contiene la mayoría, si no todas,
de las pequeñas moléculas necesarias, entonces había un gran suministro de energía
potencial disponible en la Tierra primitiva a partir de diferentes fermentaciones. Está claro
que tales compuestos podrían proporcionar tanto el crecimiento como el suministro de
energía de un gran número de organismos, pero esto daría como resultado rápidamente el
agotamiento de los nutrientes disponibles. Aunque el ejemplo habitual de una
fermentación primordial es el de la glucosa (Oparin 1938), es poco probable que grandes
cantidades de este azúcar estuvieran disponibles en el entorno primitivo debido a su
inestabilidad. Como lo señaló Clarke y Elsden 1980, una reacción de fermentación
temprana más probable fue la de la
glicina:
El océano primitivo puede haber tenido una concentración de glicina entre 10 −8 y 10 −4 M,
dependiendo de la eficiencia de la síntesis prebiótica y de si la fuente final de compuestos
orgánicos era endógena o no. En un mol de ATP por mol de glicina, estos valores
corresponden a 10 25 –10 28 células. Un número tan alto de células conduciría a una
disminución exponencial en la concentración de los compuestos orgánicos fermentables
disponibles de origen prebiótico y provocaría una crisis metabólica que solo podría ser
superada por el desarrollo evolutivo de organismos autótrofos de captación de luz
con fijación de CO2. habilidades (Lazcano y Miller 1994).
El tiempo de evolución de los primeros organismos de ADN / proteína a cianobacterias
similares a las oscilatorias se considera generalmente muy largo, porque estos últimos
tienen genomas bastante grandes de 6 × 10 3 kb a 8 × 10 3 kb (Herdman 1985) y suelen ser
considerados muy complejos. Sin embargo, muchas de las novedades evolutivas requeridas
para la aparición de la fotosíntesis oxigénica son el resultado de la duplicación y la
divergencia de los genes. Suponiendo que las células de Archean tenían una tasa aleatoria
de fijación de duplicones, y una tasa de duplicaciones genéticas espontáneas comparables
con los valores actuales de duplicaciones de genes 10 −5 -10 −3 (Anderson y Roth 1977), el
tiempo requerido para el desarrollo de un genoma de 100 kb de un heterótrofo primitivo
de ADN / proteína en una cianobacteria filamentosa de 7.000 genes requeriría solo 7 ×
10 6 años (Lazcano y Miller 1994).
Es bien sabido que solo se requieren unas pocas semanas para la rápida propagación de
duplicados en poblaciones bacterianas bajo las condiciones de estrés de los experimentos
de evolución dirigida. Parece que no hay mediciones experimentales de la velocidad de
formación y fijación de nuevas actividades enzimáticas resultantes de la duplicación de
genes. Sin embargo, los resultados recientes sobre la fosfotriesterasa hidrolizante
organofosforada y fosfonato de Pseudomonas diminuta y otras eubacterias del suelo
sugieren que esta nueva enzima divergió por duplicación de la familia de barriles α / β y
alcanzó el límite de difusión en solo 40 años (Scanlan y Reid 1995). Por lo tanto, la tasa de
duplicación y fijación de nuevos genes puede ser sorprendentemente rápida en la escala de
tiempo geológica.
Hay una serie de mecanismos adicionales que podrían haber aumentado la tasa de
evolución metabólica, incluido el ensamblaje modular de nuevas proteínas, los eventos de
fusión génica y la transferencia horizontal de genes como se observa en la resistencia
extensa a los antibióticos en las bacterias. Los experimentos de evolución dirigida han
demostrado que aparecen nuevas especificidades de sustrato en unas pocas semanas a
partir de enzimas existentes por eventos de recombinación dentro de un gen (Hall y Zuzel
1980). Esto sugiere que las proteínas del mosaico pueden haber mejorado el repertorio
catalítico de organismos antiguos.
Es probable que la creencia generalizada de que el origen y la evolución temprana de la
vida fueran procesos lentos que requieren miles de millones y miles de millones de años se
deriva del enfoque darwiniano clásico de que los cambios importantes son lentos y se
producen de manera gradual durante largos períodos de tiempo. Toda la evidencia revisada
aquí sugiere que la estabilidad de los monómeros y polímeros esenciales para el origen de
la vida limitó fuertemente la posibilidad de una aparición lenta de la vida. Después de la
evolución metabólica explosiva que tuvo lugar poco después del comienzo de la vida, los
procesos genéticos básicos y los principales rasgos moleculares han persistido
esencialmente sin cambios durante más de tres mil quinientos millones de años, tal vez
debido a los vínculos de los genes involucrados y Las complejas interacciones entre
diferentes vías metabólicas. A nivel macroevolutivo, esto representa un caso de
conservadurismo que es incluso más sorprendente que el mantenimiento de los principales
planes de cuerpo animal que aparecieron en la base del Cámbrico y que han permanecido
básicamente sin cambios durante 600 millones de años.