FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis (del griego antiguo φώ το [foto], "luz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") es la conversión
de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera
molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para
sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad.

La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las
algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorgánica.

DATO: Cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono.

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos,

unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento
clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que
contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe
destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos
sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en
su interior.

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos
(otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta
denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2
atmosférico.

Los organismos quimioautótrofos o quimiolitótrofos son aquéllos capaces de utilizar compuestos

inorgánicos reducidos como substratos para el metabolismo respiratorio. Es una facultad exclusiva de
las bacterias conocida con el nombre de quimiosíntesis.

Al igual que los fotoautótrofos (como algas y plantas) los quimioautótrofos utilizan el CO2 (dióxido de
carbono) como fuente principal de carbono, pero a diferencia de ellos, no utilizan la luz como fuente
de energía sino que la obtienen por oxidación de compuestos inorgánicos reducidos, tales como NH 3
(Amoníaco), NO2- (Nitrito), H2 (hidrógeno molecular) , formas reducidas del azufre, H2S (Sulfuro de
hidrogeno), S (Azufre), S2O3- (Tiosulfato) o Fe2+ Ion ferroso).

En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos: La fotosíntesis oxigénica y la

fotosíntesis anoxigénica.

La fotosíntesis oxigénica: Propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno.
La fotosíntesis anoxigénica: Conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las
bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno,
y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.

En el año de 2.009 científicos norteamericanos hallaron pequeños cristales de hematita (noroeste de

Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de
agua rica en oxígeno y por consiguiente de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Llegando a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera
y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así como la existencia de organismos capaces
realizar la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua.
 HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA FOTOSÍNTESIS

Periodo Científico Estudio y/o investigación

Antigua Grecia
Aristóteles Sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas
hasta el siglo XIX
Padre de la fisiología vegetal retomo la hipótesis aristotélica y afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los
Siglo XVII Stephen Hales
vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento
(Se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales y descubrió la emisión de CO2
1770 Joseph Priestley
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra.
Sus estudios dedujeron que para la producción de O2 fotosintético por las plantas se requería de luz solar (Si los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con O2 era mayor al que se consumía). Concluyó que la fotosíntesis solo
1778 Jan Ingenhousz
se lleva a cabo únicamente en las partes verdes de la planta (no en cualquier parte). Recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.
Demostró que el aumento de biomasa depende de la fijación de CO2 y del agua. Realizo estudios sobre la respiración en
1790 - 1804 Th. de Saussure plantas y concluye que, junto con la emisión de CO2, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Describe la necesidad
de la nutrición mineral de las plantas.
Establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de CO2 y el desprendimiento de oxígeno. Además que
1780 Jean Senebier aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. Opinaba que la fuente
de CO2 para la planta provenía del agua y no del aire.
Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2
1840 J. von Liebig
atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
1817 Pelletier y Caventou Da la denominación como Clorofila de los pigmentos fotosintéticos
Describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
1820 Dutrochet
productoras de oxígeno.
1832 H. von Mohl Asocio la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas
Relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares.
1870 Sachs
Se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm
1886 Da el nombre a los cuerpos subcelulares: Cloroplastos, descritos Sanch y describe aspectos de su estructura
Schimper
Observo y midió la variabilidad de la rata fotosintética de acuerdo al incremento o disminución de la intensidad lumínica y la
1905 Frederick Frost Blackman
temperatura y los planteos como factores limitantes.
Cornelius Bernardus van Propuso que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del CO 2, (el hidrógeno empleado para la síntesis de
1920
Niel glucosa procede de la fotólisis del agua absorbida por la planta).
Samuel Ruben y Martin
1941 Confirmaron la hipótesis de Van Niel en trabajos con alga verde (Chlorella)
Kamen
Demostró que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de CO 2 (primeros indicios de que la fuente de
1937 Robert Hill
electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua).
Realizo estudios e investigaciones sobre fotosíntesis. Detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al
1940 Melvin Calvin
transformar CO2 gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, conocido como ciclo de Calvin. P. Nobel de Química 1961
1954 Daniel Arnon Explica cómo las células asimilan el CO2 y cómo forman ATP
Johann Deisenhofer, Por medio de cristalografía de rayos X identificaron la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por
1982
Hartmut Michel y Robert 4 subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína
El cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía solar para
impulsar la formación de ATP y NADH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos
orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas
intracelulares.

DESARROLLO

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para
llevar a cabo la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que
bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.[14]

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se
desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos,
que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen
un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.[14]

El trifosfato de adenosina o adenosín trifosfato es un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una
base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su carbono 5 tiene enlazados tres grupos
fosfatos.

Se produce durante la fotosíntesis y la respiración celular, y es consumido por muchas enzimas en la catálisis de numerosos procesos
químicos. Su fórmula es C10H16N5O13P3.
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos
prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de
maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la
luz solar.[14]

Estructura y abundancia

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia
del pigmento clorofila en su interior. Además, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y
colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen
algunos de aspecto ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede
lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el
alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, sólo hay uno de grandes
dimensiones.

En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado
número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sáculos
denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o
espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser
pequeños, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la
membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, llevar a cabo el transporte de
electrones y sintetizar ATP.
Función

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es transformada en
materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos
fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y
producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa
y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las
plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones,
el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- +
1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide.
Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis
de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son
de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta
molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones,
reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y
un NADPH + H+.

Fase luminosa cíclica

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en
cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción
del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir
los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste
a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide
que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica