EMBRIOLOGIA

embriogenesi - fatti che portano alla riproduzione o generazione degli individui dei
Metazoi e Metafiti.

periodo prenatale [vita intrauterina]:

-periodo embrionale [prime 8 settimane]:

3 foglietti primitivi (--> tessuti)
principali abbozzi degli organi (organogenesi)
acquisizione della forma definitiva (morfogenesi)

-periodo fetale [9a sett - nascita]

maturazione degli organi a livello istologico (istogenesi)
accrescimento corporeo considerevole
raggiungimento della sede definitiva degli organi

Embriologia generale:
studio dei primi stadi di sviluppo fino a
-fecondazione
-differenziazione dei foglietti germinativi
-abbozzo degli organi
-costituzione degli anessi embrionali
Embriologia speciale:
-organogenesi: istogenesi e morfogenesi degli organi

anomalie di sviluppo: alterazioni teratogene / malformazioni congenite

Teratologia = “studio dei mostri” = Dismorfologia
cause: 10% genetiche [mutazioni genetiche, aberrazioni cromosomiche]
10% fattori esogeni [ambientali, agenti infettivi o chimici, radiazioni ionizz,
ormoni]
interessa 2-3% dei nati vivi

- teoria della preformazione (animalcula, homunculus)

- epigenesi = postformazione (sviluppo progressivo) - Caspar Wolff

riproduzione: capacità degli esseri viventi di moltiplicarsi ossia di dare origine a

individui simili a se stessi
fusione gameti --> zigote --> moltiplicazione (segmentazione)

1
SETTIMANA PRIMA

1. Segmentazione dell’uovo fecondato

2. Migrazione attraverso le tube fino alla cavità uterina
3. Inizio dell’impianto nella muscosa dell’utero

1. SEGMENTAZIONE

divisioni mitotiche --> blastomeri -->morula (durante il percorso nelle tube uterine)
1a divisione: 30 ore dopo la fecondazione
periodi intercinetici con la sola fase S (duplicazione DNA in 30 min)
-senza sintesi di citoplasma
-indice nucleo-plasmatico progredisce in favore del nucleo

Legge della grandezza cellulare fissa:

segmentazione fino al raggiungimento delle dimens cell norm della specie

Graduale riduzione della potenzialità prospettica:

totipotenza [fino a 4-8 blastomeri] --> pluripotenza
La segmentazione dei primi blastomeri può portare allo sviluppo indipendente di
ciascun blastomero con la formazione di gemelli veri.

Polarità dell’uovo --> segmentazione secondo un piano regolare e costante di

simmetria
- primo fuso di segmentazione = prima espressione dell’orientamento della
segmentazione
- posizione + direzione regolate dalla massa di citoplasma (ovoplasma):
fuso disposto nella direzione in cui la massa è particolarmente estesa.

Segmentazione dipende da quantità + distribuzione del vitello (=deutoplasma)

Secondo Balfour: segm più rapida dove è concentrato l’ovoplasma attivo
rallentata o impedita dalla presenza del deutoplasma

Segmentazione disuguale [pesci]:

molto vitello -- segm lenta -- blastomeri più grandi [=macromeri]
poco vitello -- segm veloce -- blastomeri piccoli [micromeri]

Uomo: Segmentazione totale e uguale [uova isolecitiche = omolecitiche]

pochissimo vitello, uniformemente distribuito dell’ovoplasma
Compattamento a 8-16 blastomeri:
-blastomeri periferici si appiattiscono --> trofoblasto
-scompaiono i solchi che dividono i blastomeri periferici
-formaz giunzioni occludenti fra blastomeri periferici
-blastomeri centrali -->embrioblasto [=nodo embrionale]
-formaz giunzioni comunicanti fra blast perif & blast centr
-aumento numerico blastomeri --> amasso sferico [MORULA - fino a 32-64
blastomeri]

dopo 60 ore dalla fecondazione [12 blastomeri]:

-assunzione di liquido dall’esterno
-secrezione dei blastomeri stessi
--> formazione cavità nella morula: BLASTOCELE, piena di liquido

2
--> BLASTOCISTI - sfera cava; a 32-64 blastomeri [prima differenziazione]

parete monostratificata di cell appiattite: TROFOBLASTO

[--> corion]
polo embrionale:
NODO EMBRIONALE = EMBROBLASTO = MASSA CELLULARE INTERNA
(blastomeri interni, poliedrici) [-->embrione]

2. MIGRAZIONE (passiva)

- contrazioni peristaltiche della muscolatura della tuba

- battito cigliare dell’epitelio
--> movimento del liquido peritoneale contenente uovo fecondato

raggiungimento della cavità uterina:

-dopo 3-4 giorni
-allo stadio di morula (16 blastomeri)

scomparizione della membrana pellucida [enzimi litici della mucosa uterina]

3. IMPIANTO

Al gg 6-7 [180 cellule; blastocisti]:

- adesione alla mucosa uterina mediante il trofoblasto del nodo embrionale
- blastocisti erode l’epitelio per portarsi nella sottostante tonaca propria
- impianto interstiziale [annidamente] nell’endometrio si completa al gg 13

attività erosiva del trofoblasto:

la sua azione proteolitica è attivata dalla mucosa uterina stessa

TROFOBLASTO:
- CITOTROFOBLASTO = STRATO DEL LANGHANS [strato interno a costituz
cell]
- SINCIZIOTROFOBLASTO [strato sinciziale esterno]

SINCIZIOTROFOBLASTO:
- fusione di cell del citotrofoblasto neoformate (dapprima al polo embrionale)
- emissione di enzimi lisosomali

MUCOSA UTERINA:
si trova in fase secretiva (progestinica; gg 21-22 del ciclo mestruale)
costituita da 3 strati:
1-strato compatto superficiale [cellule stromali rigonfiate e addensate]
2-strato spugnoso [stroma più lasso, ghiandole dilatate (secernono latte
uterino:
glicogene e muco), arterie spiralizzate]
3-strato basale [connettivo della tonaca propria addensato, arterie brevi e
rettilinee]

impianto --> decidualizzazione

[predecidualizzazione: ad ogni ciclo mestuale durante la fase secretiva]

3
si estende su tutto l’endometrio

cellule stromali --> cellule deciduali [fino a 100 m]:

- accumulano glicogene e lipidi
- aumento no mitocondri
-funzione: trofica, tenere sotto controol l’attività erosiva del trofoblasto

mucosa uterina --> decidua Abfallhaut

-ghiandole più tortuose e dilatate
-arterie spirali aumentano di lunghezza e volume

DECIDUA:
1- decidua basale = serotina [endometrio fra uovo e tonaca muscolare (miometrio)
dell’utero
2- decidua capsulare = riflessa [endometrio fra uovo e cavità uterina]
3- decidua parietale = vera [endometrio restante dell’utero]

NUTRIMENTO DELL’UOVO:

1. PRIMA DELL’IMPIANTO:
-diffusione attraverso la membrana pellucida di:
secrezioni tubariche
latte uterino (secreto dalle ghiandole uterine)
2. DURANTE L’ANNIDAMENTO (fase istiotrofica):
-liquido nel quale è immersa la blastocisti:
latte uterino
sangue stravasato
materiale derivato dalla citolisi
2. FASE EMOTROFICA

Il 50% delle uova fecondate non riesce ad annidarsi (diffetti genetici di maturazione
dell’endometrio).
Impianti anomali = impianti ectopici:
-impianti bassi --> placenta previa [0,5% delle gravidanze]
-impianti extrauterine [0,5%]:
gravidanze ovarica (ovaio), addominale (peritoneo), tubarica (tuba uterina)

4
SETTIMANA SECONDA

1. si completa l’annidamento interstiziale (gg 9)

la via viene chiusa da un tappo [coagulo di fibrina]
al gg 13 l’epitelio della mucosa uterina si sostituisce di nuovo al tappo
2. Modificazioni a carico del trofoblasto
3. Trasformazione del bottone embrionale in disco didermico
4. Formazione della cavità amniotica
5. Formazione del sacco vitellino primario
6. Formazione ed evoluzione del mesoderma extraembrionale; cavità celomatica
7. Formazione del sacco vitellino secondario

2. MODIFICAZIONI A CARICO DEL TROFOBLASTO

- differenziazione in citotrofoblasto e sinciziotrofoblasto

SINCIZIOTROFOBLASTO:

- STADIO LACUNARE del trofoblasto: comparsa di vacuoli [gg 11] che confluiscono in
lacune

- estensione dell’attività erosiva all’endotelio dei capillari della mucosa uterina

--> capillari si aprono nelle lacune in cui penetra il sangue materno

- STADIO TRABECOLARE del trofoblasto: le lacune diventa grosse e intercomunicanti

CITOTROFOBLASTO:

- VILLI PRIMARI: (gg 13) citotrofoblasto penetra assialmente nelle trabecole del
sinciziotrofoblasto.

- inizio della secrezione di gonadotropine corioniche [hCG] che stimolano la

secrezione
del corpo luteo: corpo luteo mestruale --> corpo luteo gravidico

3. TRASFORMAZIONE DEL BOTTONE EMBRIONALE IN DISCO DIDERMICO

a) PRIMO FOGLIETTO PRIMITIVO ENTODERMICO

[= ENTODERMA PRIMITIVO = ENTOBLASTO = IPOBLASTO]: cellule sulla
superficie
libera del nodo embrionale rivolte verso il blastocele
-->unico strato di cellule piccole, cubiche basse

b) FOGLIETTO GERMINATIVO ECTODERMICO

[= ECTOBLASTO= ECTODERMA PRIMARIO = EPIBLASTO]: cellule fra
citotrofoblasto e foglietto entodermico
-->strato di cellule alte, cilindriche

DISCO GERMINATIVO DIDERMICO: i due foglietti sovrapposti

c) DISCO PROTOCORDALE = PLACCA PRECORDALE (ispessimento nella

porzione anteriore del foglietto entodermico
5
4. FORMAZIONE DELLA CAVITÀ AMNIOTICA = AMNIOS

gg 8: fra le cellule dell’ectoderma e del citotrofoblasto, inizialmente adese fra loro, si

forma per schizocela una cavità ripiena di liquido (amniotico)

-formazione di uno strato di cellule appiattite [amniblasti] che delimita la cavità verso
il citotrofoblasto

AMNIOS: pavimento: ectoderma

volta: amnioblasti

5. FORMAZIONE DEL SACCO VITELLINO PRIMARIO

gg 10:
delaminazione di cellule del citotrofoblasto --> membrana di Heuser

SACCO VITELLINO PRIMARIO: [<-- blastocele]

cavità: tetto: entoderma
pareti e pavimento: membrana di Heuser

6. FORMAZIONE ED EVOLUZIONE DEL MESODERMA EXTRAEMBRIONALE

gg 12

MAGMA RETICOLARE:
cell del citotrofoblasto si dispongono sulla superficie interna del medesimo:
pos: citotrofoblasto ---magma reticolare--- sacco vitellino primario e amnios
(cell di aspetto mesenchimale, tra loro lassamente connesse)

CAVITÁ CELOMATICA EXTRAEMBRIONALE

[= CELOMA EXTRAEMBRIONALE = CAVITÁ CORIONICA]
.formazione lacune nel magma che confluiscono formando un’unica grande cavità.

--> divisione del mesoderma extraembrionale in due lamine:

1- SOMATOPLEURA EXTRAEMBRIONALE = MESODERMA
PARIETALE
accollata a: la superficie interna del trofoblasto --> corion
la superficie esterna dell’amnios

2- SPLANCNOPLEURA EXTRAEMBRIONALE = MESODERMA

VISCERALE accollata alla superficie esterna del sacco vitellino secondario

Il mesoderma extraembrionale viene completamente invaso dalla cavità celomatica

tranne
in una zona che perrmane sotto forma di peduncolo:
PEDUNCOLO EMBRIONALE = PEDUNCOLO ADDOMINALE = PEDUNCOLO
DI CONNESSIONE = PEDUNCOLO DI ATTACCO
(fra amnios e trofoblasto --> fra parte caudale del disco embrionale e trofoblasto)
- in contatto con splancnopleura e somatopleura
- farà parte del cordone ombelicale

6
7. FORMAZIONE DEL SACCO VITELLINO SECONDARIO

gg 12: contemporaneamente alla formazione del mesoderma extraembrionale

le cellule dell’entoderma proliferano all’interno della membrana di Heuser formando

una lamina che delimita il S.V.secondario, più piccolo del S.V.primario

7
SETTIMANA TERZA

1. Formazione dei villi coriali secondari e terziari

2. Formazione del foglietto mesodermico
3. Formazione della corda dorsale
4. Differenziazione dall’ectoderma della placca neurale e del solco neurale
5. Comparsa nel mesoderma delle primitive isole sanguigne extra- ed intraembrionali e
dell’abbozzo cardiaco
6. Comparsa del diverticolo allantoideo
7. Comparsa dei gonociti primitivi

1. VILLI CORIALI SECONDARI E TERZIARI

villi primari del trofoblasto: esterno sinciziotrofoblasto, interno riempito di

citotrofoblasto

VILLI CORIALI SECONDARI:

cellule mesodermiche provenienti dalla somatopleura penetrano nell’asse
citotrofoblastico (-->strato del Langhans) dei villi primari

fine sett 3: VILLI CORIALI TERZIARI:

differenziazione nell’asse mesodermico di cellule sanguigne e piccoli capillari

2. FOGLIETTO MESODERMICO

gg 16:
- ispessimento assiale dell’ectoderma primario nella parte caudale del disco
embrionale
--> solco che si accresce in direz caudo-craniale: LINEA PRIMITIVA

- migrazione e invaginazione di cellule ectodermiche nel solco

- diffusione fra ectoderma e entoderma (direz. laterale e cefalica) --> costituzione di:
TERZO FOGLIETTO = MESODERMA INTRAEMBRIONALE = MESOBLASTO

Rimangono 2 zone circolari non interposte dal mesoderma:

-MEMBRANA BUCCO-FARINGEA nella regione cefalica
-MEMBRANA CLOACALE nella regione caudale

Le cell mesodermiche si riuniscono anteriormente e cefalicamente alla membr bucco-

faringea a forma di ferro di cavallo:
MESODERMA CARDIGENICO = LAMINA CARDIOGENICA
--> i due ABBOZZI PRIMITIVI DEL CUORE = TUBI ENDOTELIALI CARDIACI
Al davanti: addensamento mesodermico (--> setto trasverso)

ECTODERMA SECONDARIO: nome dell’ectoderma primario dopo aver dato

origine al mesoderma

3. CORDA DORSALE

GASTRULAZIONE:

8
A partire dallo stadio monodermico di blastula, porta alla formazione dei 3 foglietti
germinativi e fa sì che le aree organoformative dell’embrione raggiungano la giusta
posizione nella quale andranno incontro al loro sviluppo.
(introflessione e blastoporo)
Nell’uomo: La formaz del 3o foglietto e della notocorda corrisponde ad un atipico
processo di gastrulazione.

La linea primitiva termina nella sua estremità cefalica con un ammasso cellulare che
determina una rilevatezza: NODO DI HENSEN = NODO CEFALICO = NODO
PRIMITIVO in cui è scavata la FOSSETTA PRIMITIVA

Partendo dalla fossetta, alcune cellule ectodermiche si invaginano, formazione in

direzione cefalica di un cordone pieno:
PROLUNGAMENTO DEL NODO CEFALICO = PROCESSO NOTOCORDALE =
PROCESSO CEFALICO

--> dal gg 17 si canalizza: CANALE CORDALE :

dorsalmente si apre nella cavità amniotica in corrispondenza della fossetta
ventralmente nel sacco vitellino
-prolifera per aggiunta di cellule a livello del nodo di Hensen
-caduta della parete ventrale del canale cordale insiema a quella parte di entoderma
con cui si è fusa
-->trasformazione in una doccia aperta nel sacco vitellino
-la parete dorsale si ispessisce formando la PLACCA CORDALE

CORDA DORSALE = NOTOCORDA:

La placca cordale si isola dall’entoderma, che contemporaneamente ripristina la
propria continuità, si trasforma in un cordone cellulare pieno (disposto assialmente)

4. PLACCA NEURALE E SOLCO NEURALE

PLACCA NEURALE: gg 17
Compare sotto l’azione induttrice della corda dorsale e del mesoderma paracordale,
nella parte assiale dell’ectoderma secondario

SOLCO NEURALE
Si sollevano i margini della placca

--> FOGLIETTO MESODERMICO INTRAEMBRIONALE posto ai lati della corda

dorsale si ispessisce e si differenzia in:
-mesoderma parassiale epimero --> segmentaz in 42-44 paia di somiti [->età]
-mesoderma intermedio mesomero -->nefrotomi
mesoderma laterale ipomero [in diretta continuaz con il mesod extraembr]
divisione in splancno- e somatopleura intraembr. (<--
formazione della cavità celomatica
intraembrionale)

5. PRIMITIVE ISOLE SANGUIGNE EXTRA- ED INTRAEMBRIONALI ED ABBOZZO

CARDIACO

ISOLE SANGUIGNE:

9
Si differenziano nel mesoderma extraembrionale:
splancnopleura (riveste il S.V. sec)
somatopleura (della lamina coriale)
nell’asse mesodermico dei villi sec
nel peduncolo embrionale -->vasi ombelicali
Vasi intraembrionali: si sviluppano indipendentemente
-->primo abbozzo del cuore nell’area cardigenica
-->primi vasi sanguigni del mesenchima embrionale
Le cellule emopoietiche si differenziano dalla splancnopleura extraembr

6. DIVERTICOLO ALLANTOIDEO = ALLANTOIDE

gg 16

La parete posteriore del S.V. si estroflette: evaginazione cava entodermica che si

estende nel peduncolo embrionale, diretta verso il corion

7. GONOCITI PRIMITIVI = CELLULE GERMINALI PRIMORDIALI

Comparsa nell’entoderma del S.V. in prossimità dell’allantoide dei gonociti che

durante la sett 5a migrano nelle creste genitali nel mesentere dorsale

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SETTIMANA QUARTA

Il disco si allunga e si allarga nella sua porzione cefalica.

Regressione fino alla scomparsa della linea primitiva.
INIZIO PERIODO DELL’ORGANOGENESI (4a-8a sett):
-Crescita in lunghezza (sincipite-coccige) da 5mm a 30 mm
-periodo in cui l’embrione è più esposto agli agenti teratogeni.

1. Delimitazione dell’embrione
2. Comparsa degli abbozzi degli arti
3. Inizio dell’organogenesi
4. Cuore inizia a pulsare. Inizio della circolazione del sangue (per anastomosi)
5. Formazione della placenta (<-- corion, decidua)

1. DELIMITAZIONE DELL’EMBRIONE

L’embrione assume gradatamente forma tubulare e si isola dai suoi annessi, ai quali
risulta connesso mediante un peduncolo (cordone ombelicale):
processo di incurvamento su se stesso attorno un’asse longitudinale cefalo-caudale e
un’usse trasversale che determina uno spostamento della periferia dell’embrione verso
il basso, in direzione di un punto centrale sulla faccia ventrale che diventa ombelico.

L’estremità craniale del disco subisce una rotazione in senso ventrale di 180 gradi
--> inversione dell’ordine con cui si susseguono le strutture presenti in essa.

PRIMA DELL’INVERSIONE: (procedendo caudo-cranialmente)

-parte cefalica della placca neurale
-membrana bucco-faringea
-cavità pericardica (--> tubo cardiaco)
-area cardiogenica
-parte trasversa del celoma intraembrionale
-setto trasverso

[fine sett 3a: cade la membr bucco-faringea che si trova nel fondo di una depressione
ectodermica: STOMODEO = CAVITÁ BUCCALE PRIMITIVA delimitata da un
rilievo mesodermico ricoperto da ectoderma: abbozzo del 1o arco branchiale che
diparte dall’amnios --> comunicazione tra intestino anteriore e amnios]

Estremità caudale: Allantoide si porta ventralmente insieme alla membrana cloacale,

disponendosi poi cranialmente ad essa.

Portano alla delimitazione:

-crescita dei somiti
-accrescimento e allungamento del tubo neurale
--> piega cefalica al margine craniale
piega caudale
pieghe laterali ai margini laterali
-punti fissi: setto trasverso (parte più craniale)
zona di impianto del peduncolo (parte caudale)
-crescita rapida dell’amnios [sfera coriale più lenta, S.V.sec invariato]

Le piehe strozzano il S.V. :

11
 -parte inclusa nell’embrione --> INTESTINO PRIMITIVO (entoderma)
-parte esterna --> SACCO VITELLINO DEFINITIVO = VESCICOLA
OMBELICALE (regredische nel mese 3o)
Le due parti comunicano tramite il CANALE VITELLINO = CANALE ONFALO-
MESENTERICO

INTESTINO PRIMITIVO:

-INTESTINO ANTERIORE: porzione cefalica, tubulare, chiusa anteriormente dalla

membr bucco-faringea
-INTESTINO MEDIO: comunicante con la vescicola ombelicale tramite il condotto
vitellino
-INTESTINO POSTERIORE: estremità posteriore dilatata forma la cloaca, chiusa
dalla membrana cloacale. Dalla cloaca si disparte il diverticolo allantoideo.

2. Comparsa degli abbozzi degli arti

Sottili creste mesodermiche a decorso longitudinale ricoperte da ectoderma ispessito:

CRESTA APICALE ECTODERMICA
-azione induttiva su crescita e differenziazione del mesenchima sottostante -->
elementi scheletrici e muscoli

arti superiori gg 24
arti inferiori gg26

3. Inizio dell’organogenesi

Differenziazione dei tessuti, comparsa dei primi abbozzi di numerosi organi

12
ANNESSI EMBRIONALI

1. Sacco vitellino
2. Amnios
3. Allantoide
4. Cordone ombelicale
5. Placenta: Trofoblasto + Corion

FUNZIONI:
-protezione
-intervento nel ricambio dell’embrione
-endocrina
-emato-angioblastica
-stabilire intimi rapporti tra embrione e organismo materno

1. Sacco vitellino

gg 9 S.V. primario [ectoderma + membrana del Heuser]

gg 13 S.V. secondario [entoderma proliferato all’interno della membrana del Heuser]

-formazione di somato- e splancnopleura extraembrionali

-confluenza di spazi nel magma reticolare (circostante membrana di Heuser)
-ingrandimento della cavità celomatica
--> rivestimento esterno dalla splancnopleura

- Proprietà ematoblastiche + angioblastiche (forma vasi)

(trasporto di materiale nutritizio)

- Formazione delle cellule germinali primitive (che poi migrano nelle creste genitali
dove
si abbozzano le gonadi)

Delimitazione --> strozzamento del S.V. a livello dell’ombelico

--> intestino primitivo (parte inclusa)
--> vescicola ombelicale (rimane extraembrionale) [atrofia al mese 5]
--> canale vitellino = canale onfalomesenterico (comunicazione fra i primi due)

2. Amnios

gg 8: cavità amniotica primitiva ( si forma nel nodo embrionale)

parte profonda: ectoderma primitivo
parte superficiale: amnioblasti (<--trofoblasto polare)

amnios definitivo:
aggiunta della somatopleura - rivestimento mesodermico della superf esterna
accumulo di liquido amniotico nella cavità

L’amnios è completamente separato dal corion tranne che in una zona corrispondente
alla regione caudale del disco embr ove persiste una porzione di mesoderma non
invasa dalla cavità celomatica: peduncolo embrionale contenente il diverticolo
allantoideo

13
La delimitazione porta la giunzione amnio-ectodermica in posizione ventrale
--> delimitazione di zona ellittica: ombelico primitivo = anello ombelicale primitivo

sett 5 Attraverso l’ombelico primitivo passano:

-condotto enterovitellino con i vasi vitellini (aperto verso la vescicola
ombelicale)
-canale tra le cavità celomatiche extra- e intraembrionali
-peduncolo embrionale con allantoide + vasi ombelicali
-->cordone ombelicale

La parte esterna dell’amnios si accolla gradualmente alla superficie del corion

Leibeshöhle sino alla obliterazione di tutta la cavità celomatica extraembrionale.
Il corpo dell’embrione si trova nella cavità amniotica, immerso nel liquido amniotico,
sospeso per mezzo del cordone ombelicale

LIQUIDO AMNIOTICO:
contiene acqua
prodotti del catabolismo embrionale
cellule embrionali di sfaldamento
urina fetale
quantità 800 ml alla nascita
assorbisce traumi
consente movimenti
Viene regolarmente inghiottito dal feto, assorbito a livello intestinale e eliminato
attraverso la circolazione placentare. Ricambio: ogni 3 ore
Amniocentesi: esame citologico del liq amn alla sett 16

3. Allantoide

gg 16

diverticolo entodermico dela parete posteriore del S.V. sec che si fa strada nel
mesoderma del peduncolo embrionale (=diverticolo allantoideo=diverticolo
addominale)
rimane rudimentare nel homo

diviso in 2 parti dal peduncolo di delimitazione dell’embrione:

- uraco (porzione intraembrionale) -->legamento ombelicale medio (cordone
fibroso) che unisce l’apice della vescica all’ombelico
- porzione extraembrionale - regredisce

vasi allantoidei (si formano nel mesoderma del peduncolo addominale e del corion)
--> vasi ombelicali

4. Cordone ombelicale = funicolo ombelicale

-assicura rapporti vascolari fra madre e feto [tra placenta e ombelico]

-deriva dalla FUSIONE: PEDUNCOLO VITELLINO + PEDUNCOLO
EMBRIONALE

Peduncolo vitellino contiene:

14
 -condotto vitellino con i vasi vitellini
-canale celomatico (comunicaz cavità celomatiche extra e intraembrionali) in
cui si
impegnano temporaneamente alcune anse intestinali [ernia ombelicale
fisiologica]

Stroma di connettivo mucoso: GELATINA DI WHARTON

Vasi sang: 2 arterie (direz feto --> placenta)

1 vena

Alla nascita: lunghezza 50-60 cm

diametro 20 mm

5. Placenta: Trofoblasto + Corion

placentazione = formaz della placenta

-parte fetale corion in cui si distribuiscono i vasi ombelicali

-parte materna decidua (mucosa uterina modific)

BARRIERA PLACENTARE: regolaz in modo selettivo degli scambi metabolici.

La circolaz fetale e quella materna sono in rapporto attraverso la più ampia poss
superf, pur rimanendo separate e senza comunicaz diretta.

CORION: trofoblasto + foglietto mesodermico somatopleurico extraembrionale

sett 2: diff trofoblasto in 2 strati: citotrofoblasto
sinciziotrofoblasto (stadio lacunare -->
trabecolare)
chorium frondosum con villi terz: stroma ricco di capillari
chorium laeve: privo di villi

PLACENTA UMANA: CHORION FRONDOSUM + DECIDUA BASALE

- emocoriale viene distrutto anche l’endotelio dei vasi sanguigni

-deciduale
-discoidale villi limitati ad una zona circolare del corion
-olliforme il sangue circola fra i villi in lacune, seni sanguigni
nutrizione emotrofica [istotrofica nei primi 20 gg durante annidamento]

fine mese 3: obliterazione del spazio perionale (<--accollamento della decidua

capsulare con quella parietale). Scomparsa della cavità celomatica extraembrionale!
--> placenta discoidale

I villi, inizialmente presenti su tutta la superficie del corion, scompaiono (diminuita

vascolarizzazione) in corrispondenza della decidua capsulare (fine mese 4) --> corion
liscio.

villi: orletto a spazzola (microvilli) sulla superficie del sincizio

SECONDAMENTO espulsione di corion, amnios, decidua espuli insieme alla placenta

(al parto)

15
-lacune --> spazi intervillosi rivestiti da trofoblasto
-villi raggiungono la placca basale (=placca deciduale), dove si espandono
tangenzialmente per incontrarsi e fondersi con le espansioni dei villi adiacenti -->
involucro trofoblastico discontinuo
-Il mesoderma dei villi sec non si spinge nell’involucro trofoblastico
-ancoraggio ai tessuti materni: 20-40 villi principali = v. aderenti = v. di ancoraggio
ramificazioni: tronchi villosi di secondo ordine, a loro volta ramificati

Poss prelievo di campioni di villi alla sett 6

SETTI PLACENTARI = S. DECIDUALI = S. INTERCOTILEDONARI [a sett 11]

-proiezioni dello strato citotrofoblastico rivestito dal sincizio, che dalla placca basale
si dirigono verso la lamina coriale senza raggiungerla. dividono gli spazi intervillosi in:
20 LOGGE COTILEDONARI contenenti ciascuna:
un ciuffo di villi: COTILEDONE FETALE = LOBO PLACENTARE

arterie spirali della mucosa --> arterie utero-placentari (si aprono nelle loggie
cotiledonari

CIRCOLAZIONE:
risultato del gradiente di pressione idrostatica
-arterie spirali:70-80 mmHg no arterie: 80-100
-spazi intervillosi: 10 mmHg sangue contenuto: 150cm3
-vene dell’endometrio: 8 mmHg
-capillari dei villi: 8 mmHg
sinciziotrofoblasto ipedisce la coagulazione del sangue

ANASTOSMOSI: comunicazione o collegamento tra elementi anatomici vascolari

diversi

Ultima parte della gravidanza: processi degenerativi a carico di trofoblasto e decidua

-->produzione di SOSTANZA FIBRINOIDE acidofila.
depositazione di fibrina sul fibrinoide --> coagulazione
Gli accumuli di fibrinoide + fibrina costituiscono:
-lamina subcoriale del Langhans nella lamina del corion
-stria basale del Nitabuch nella decidua basale
-infarti bianchi sulla superficie dei villi

mese 3: citotrofoblasto scompare progressivamente

sinciziotrofoblasto si riduce di spessore

mese 9 superficie di scambio: 12-14 m2

Placenta a termine: diametro di 15-25 cm

spessore al centro 3 cm, in periferia 5 mm.
peso 500-600 g

Funzione:

metabolica: sintesi di glicogene, colesterolo, acidi grassi, sost energetiche

trasporto attraverso la membrana / barriera placentare:

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 -prodotti gassosi (ossigeno, anidride carbonica, ossido di carbonio)- diffusione sempl
-acqua - osmosi
-sostanze nutritizie: AA (trasporto attivo)
carboidrati (diffusione facilitata)
acidi grassi liberi, vitamine
elettroliti
ormoni steroidi
-cataboliti: urea, ac urico, creatinina, bilirubina
-anticorpi materni tranne IgM

-secrezione endocrina:
2 ormoni proteici (<--sincizio):
hCG [gonadotropina corionica per il mantenimento del corpo luteo
hPL [ormone lattogeno placentare = somatomammotropina]
2 ormoni steroidi:
progesterone - mantiene in riposo l’utero
estrogeni --> mantenimento della gestione

DERIVATI DALL’ECTODERMA

NEURULAZIONE: formazione del sistema nervoso

stadio di neurula:
fusione dei margini della doccia neurale --> tubo neurale = canale midollare
estremità del tubo comunicano con amnios tramite NEUROPORI

CRESTE NEURALI = C. GANGLIARI disposte lateralmente, si distaccano

-->gangli cerebro-spinali e simpatici:
[[gangli cerebro-spinali e fibre sensitive dei nervi spinali e cranici misti, gangli e nervi
del sistema simpatico, paragangli, midollare surrenale, derma cefalico, odontoblasti,
leptomeningi, cell satelliti, cell di Schwann, melanociti, cell C della tiroide]]

TUBO NEURALE
--> midollo spinale; encefalo (segmenti posteriore e anteriore)

parte rigonfiata del tubo neurale: 3 vescicole cefaliche

-prosencefalo --> telencefalo --> 2 emisferi cerebrali primitivi
diencefalo (porzione mediana)
vescicole ottiche (si distaccano)
-mesencefalo
-romboencefalo --> metencefalo
mielencefalo

Telencefalo -->
emisferi cerebrali, corpo striato, rinencefalo, formazioni ammoniche, formazioni
commessurali del telencefalo

Diencefalo -->
ipotalamo con lobo posteriore dell’ipofisi, talamo, metatalamo, epitalamo

Mesencefalo -->
peduncoli cerebrali, lamina quadrigemina

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Metencefalo -->
ponte del cervelletto

Mielencefalo -->
bulbo (midollo allungato)

Cavità del tubo neurale --> canale centrale (dell’ependima)

EPIBLASTO -->
--epidermide e annessi: ghinadole sudoripare, ghiand sebacee, peli, unghie, ghiandole
mammarie
--PLACODI (aree sensoriali)
otici --> labirinto membranoso dell’orecchio interno, cell nerv dei gangli di
Corti e
di Scarpa
olfattivi --> cell olfattive (neuroepitelio)

Vescicole ottiche --> retina, nervo ottico, cristallino

[[adenoipofisi, smalto dei denti, epitelio di una parte della cavità buccale e delle fosse
nasali, ghiandola parotide, epitelio dell’estremità dell’intestino retto, epitelio dei
genitali esterni femm e di parte dell’uretra maschile]]

APPARATO BRANCHIALE -->epitelio del condotto uditivo esterno

DERIVATI DAL MESODERMA

--> mesenchima --> tess connett, cell contrattili, tess emopoietico

MESODERMA PARASSIALE:
somiti:
-sclerotomo (protovertebre) --> colonna vertebrale
-dermamiotomo --> lamina cutanea --> derma e tess sottocutaneo della parte dorsale
del
corpo
-miotomo (premioblasti) --> muscolatura striata somatica

METAMERO: neuromeri + gangli + mitomi + dermatomi

(midollo spinale: organizz segmentaria (metamerizzazione) in neuromeri)

MESODERMA INTERMEDIO:

peduncoli dei somiti - si staccono dai somiti e si fondono --> CORDONE

NEFROGENO

3 tentativi di formare organo escretore:

-pronefro
-mesonefro -->
maschio: condotti efferenti della testa dell’epididimo, canale dell’epididimo,
paradidimo, condotti aberranti, canale deferente con vescichetta seminale, dotto
eiaculatore

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femm: paraooforon, canalicoli trasversali dell’epooforon.
-METANEFRO --> RENE

MESODERMA LATERALE:

--epitelio pavimentoso semplice delle sierose,

--cuore - primi battiti al gg 20
--gonadi dalle creste genitali
--dotti del Müller (paramesonefridici):
maschio: regrediscono alla sett 11
femm: tube uterine, utero, parte sup della vagina
--corticale surrenale

segmentaz in archi branchiali (a livello di collo, faccia) -->

ossa, cartilagini, musc striati, vasi sang:
[[1o ARCO: musc innervata dalla branca mandibolare del trigemino: musc masticatri,
milo-ioideo, ventre anteriore del digastrico, tensore del timpano e del velo palatino;
2o ARCO:cartilagine del Reichert --> staffa, apofisi stiloide del temporale, legamento
stilo-ioideo, piccole corna e parte sup del corpo dell’osso ioide;
musc innervata dal nervo facdiale: musc mimici, stapedio, stiloioideo, auricolare,
ventre post del digastrico;
3o ARCO: grandi corna, magg parte dell’osso ioide, musc stilo-faringeo;
4o + 6o ARCO: cartilagini tiroidee, cricoidee, ariteoidee, corniculate, cuneiformi;
musc innervata dal nervo vago: musc del palato molle eccetto tensore, musc
costrittori della faringe, musc della laringe]]

DERIVATI DALL’ENTODERMA

INTESTINO PRIMITIVO
--> epitelio del tubo digerente con ghiandole annesse

INTESTINO FARINGEO

APPARATO BRANCHIALE:
-archi branchiali mesoderma
-tasche entoderma
-solchi ectoderma

1a tasca branchiale --> epitelio della cassa del timpano e della tromba dell’Eustachio,
metà della membrana del timpano

ORGANI DI DERIVAZIONE BRANCHIALE:

2a tasca --> epitelio delle tonsille palatine
3a tasca --> abbozzo delle paratiroidi inferiori, abbozzo princ del timo
4a tasca --> abbozzo delle paratiroidi superiori, abbozzo timico sec (regredisce),
corpo ultimo branchiale (transitorio)

pavimento dell’intestino faringeo --> lingua, tiroide, ghiandole sottomandibolare e

sottoliguale, doccia respiratoria (laringo-tracheale = diverticolo tracheo-brochiale)

DOCCIA RESPIRATORIA con espansione duplice: abbozzo polmonare

-->canale laringo-tracheale con setto frontale divisorio: setto esofago-tracheale

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canale --> laringe = Kehlkopf, trachea=Luftröhre, bronchi, polmoni

porzione caudale dell’intestino anteriore

--> esofago=Speiseröhre, stomaco, parte del duodeno

INTESTINO MEDIO

--> ansa intestinale / ombelicale

ramo cefalico --> parte distale del duodeno, digiuno, parte dell’ileo=Krummdarm
ramo caudale --> porz distale dell’ileo, cieco, appendice, colon ascendente, 2/3 del
colon trasverso.

condotto vitellino - scompare

INTESTINO POSTERIORE

--> terzo distale del colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo, retto, 2/3
del canale anale, canale urogenitale

canale urogenitale -->

uretra primitiva --> femm: uretra definitiva,
maschio: uretra prostatica
seno urogenitale definitivo --> femm: parte inf della vagina, vestibolo della
vagina
maschio: parti dell’uretra

allantoide - regredisce.

OK.

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