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pitel

Probeka
Inhaltsverzeichnis V

1 Hormonale Regulation 1
1.1 Chemische Einteilung der Hormone 1

1.2 Second Messenger und intrazelluläre Rezeptoren 2

1.3 Hypothalamisch-hypophysärer Regelkreis 2


1.3.1 Störungen des hypothalamisch-hypophysären Regelkreises...............................................3
1.3.2 Hormone des Hypothalamus...............................................................................................................4
1.3.3 Hormone der Adenohypophyse..........................................................................................................5

1.4 Hormone der Neurohypophyse 7


1.4.1 Oxytocin..........................................................................................................................................................7
1.4.2 ADH (= antidiuretisches Hormon = Vasopressin).....................................................................8

1.5 Schilddrüsenhormone 8
1.5.1 Synthese der Schilddrüsenhormone................................................................................................8
1.5.2 Wirkung der Schilddrüsenhormone.................................................................................................9
1.5.3 Pathophysiologie: Schilddrüsenfunktionsstörungen.................................................................9

1.6 Nebennierenrindenhormone 10
1.6.1 Cortisol....................................................................................................................................................... 10
1.6.2 Pathophysiologie: Nebennierenrindeninsuffizienz.................................................................. 11

1.7 Gonadenhormone 11
1.7.1 Östrogen.................................................................................................................................................... 11
1.7.2 Progesteron............................................................................................................................................. 11
1.7.3 Testosteron.............................................................................................................................................. 11

1.8 Verlauf und Steuerung des weiblichen Zyklus 12


1.8.1 Inhibin.......................................................................................................................................................... 12
1.8.2 Hormonkonzentrationen im Zyklusverlauf................................................................................. 13

1.9 Schwangerschaftshormone 14
1.9.1 Hormone der Plazenta....................................................................................................................... 14

1.10 Hormone des endokrinen Pankreas 14


1.10.1 Insulin.......................................................................................................................................................... 14
1.10.2 Glukagon.................................................................................................................................................... 15
1.10.3 Pathophysiologie: Diabetes mellitus............................................................................................. 15

1.11 Hormonale Regulation des Calciumhaushalts 16


1.11.1 Parathormon........................................................................................................................................... 16
1.11.2 Calcitonin................................................................................................................................................... 16
1.11.3 Calcitriol..................................................................................................................................................... 16

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VI Inhaltsverzeichnis

2 Ernährung und Verdauung 19


2.1 Motorik des Magen-Darm-Trakts 19
2.1.1 Innervation................................................................................................................................................ 19
2.1.2 Ösophagus................................................................................................................................................ 20
2.1.3 Magen......................................................................................................................................................... 20
2.1.4 Darmmuskulatur................................................................................................................................... 21
2.1.5 Defäkationsreflex................................................................................................................................... 21

2.2 Sekretion 21
2.2.1 Speichelsekretion.................................................................................................................................. 22
2.2.2 Magen......................................................................................................................................................... 23
2.2.3 Exokrines Pankreas.............................................................................................................................. 25
2.2.4 Gallensekretion....................................................................................................................................... 27
2.2.5 Kolon............................................................................................................................................................ 29

2.3 Peptidhormone des Magen-Darm-Trakts 29


2.3.1 Gastrin........................................................................................................................................................ 29
2.3.2 Sekretin...................................................................................................................................................... 29
2.3.3 CCK.............................................................................................................................................................. 29
2.3.4 Motilin......................................................................................................................................................... 30
2.3.5 GIP................................................................................................................................................................ 30
2.3.6 Serotonin................................................................................................................................................... 30
2.3.7 Somatostatin........................................................................................................................................... 30

2.4 Verdauung und Resorption 30


2.4.1 Kohlenhydratverdauung und -resorption................................................................................... 30
2.4.2 Eiweißverdauung und -resorption................................................................................................30
2.4.3 Fettverdauung und -resorption....................................................................................................... 31
2.4.4 Vitamin B12/Intrinsic Factor............................................................................................................. 31
2.4.5 Eisenstoffwechsel.................................................................................................................................. 31
2.4.6 Wasser- und Elektrolytresorption................................................................................................. 31
2.4.7 Parenterale Ernährung....................................................................................................................... 32

2.5 Regulation des Essverhaltens 32


Inhaltsverzeichnis VII

3 Energie- und Wärmehaushalt 34


3.1 Energiehaushalt 34
3.1.1 Brennwerte.............................................................................................................................................. 34
3.1.2 Grundumsatz und Ruheumsatz...................................................................................................... 34
3.1.3 Energiespeicherung............................................................................................................................. 34
3.1.4 Respiratorischer Quotient................................................................................................................ 34
3.1.5 Kalorisches Äquivalent........................................................................................................................ 37
3.1.6 Kalorimetrie............................................................................................................................................. 37

3.2 Wärmehaushalt 38
3.2.1 Körpertemperatur im Tagesverlauf............................................................................................. 38
3.2.2 Regelung der Körpertemperatur.................................................................................................. 38
3.2.3 Hitzeakklimatisation ............................................................................................................................ 40

IMPP-Bilder 41

Index 42

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Chemische Einteilung der Hormone I 1

1.1 Chemische Einteilung


1 Hormonale Regulation der Hormone
Anhand ihrer chemischen Eigenschaften kann
man Hormone einteilen in lipophile (= hydro-
Hormone sind Botenstoffe. die meist auf dem phobe) und hydrophile (= lipophobe) Hormone.
Blutweg zu ihren Zielzellen transportiert werden Diese Einteilung ist deshalb sinnvoll, weil lipo-
und dort den Zellstoffwechsel beeinflussen. Die phile und hydrophile Hormone sich in vielen
Hormonausschüttung unterliegt verschiedenen Dingen ganz grundsätzlich unterscheiden:
Regelungsmechanismen. Das Bestreben des Kör- • im Wirkmechanismus,
pers, bestimmte Körperfunktionen möglichst • durch den Transport im Blut und
konstant zu halten (wie z.B. Blutzuckerkonzen- • in den Synthesemechanismen.
tration, Flüssigkeitsgehalt) und gleichzeitig an So können die lipophilen Hormone im Blut nur
den augenblicklichen Bedarf anzupassen, kann effektiv transportiert werden, wenn sie an spezi-
man in etwa mit der Aufgabe vergleichen, zwei elle Transportproteine gebunden sind - sie sind
Waagschalen ins Gleichgewicht zu bringen, wo- eben aufgrund ihrer hydrophoben Struktur im
bei man als Gewicht nur einen Haufen Sand (die Blut nicht ohne weiteres löslich. Die hydrophilen
Hormone) zur Verfügung hat. Bedenkt man da- Hormone dagegen benötigen keine Transport-
bei, dass sich die äußeren Rahmenbedingungen proteine und schwimmen einfach so mit dem
ständig ändern, muss man sich zusätzlich noch Blut zu ihren Bestimmungsorten.
ziemlich starken Wind vorstellen. Die Anforde-
rungen an die hormonalen Regelungsmecha- Übrigens ...
nismen lauten also: Sie sollen schnell, flexibel • Lipophile Hormone sind Steroidhormone und
und empfindlich reagieren - schließlich liegen Schilddrüsenhormone.
• Hydrophile Hormone können Peptid- oder
Hormone nur in sehr geringen Konzentrationen
Proteohormone und Aminosäurederivate sein.
von lO-12bis l0-6mmol/1Blut vor. Hormone wer-
den typischerweise durch Hormondrüsen in den
Körper direkt ins Blut abgegeben. Daher wird MERKE:
diese Wirkung als endokrin bezeichnet - ein auf • LipophileHormonesind NURSteroidhormone
Erkrankungen des Hormonsystems spezialisier- und Schilddrüsenhormone.
ter Arzt ist also ein Endokrinologe. • DieHormonevonHypothalamusund Hypophyse
Exokrine Drüsen hingegen sezernieren über einen sind Peptid-oder Proteohormone.
Ausführungsgang auf die Körperoberfläche (z.B.
Talgdrüsen) oder in Körperhöhlen (z.B, Speichel-
drüsen).

. •• • • . ~ .... • • .
-... - . • aus Cholesterin,
• keine Speicherung, sondern direkte Sekretion
• aus Aminosäuren,
• können problemlos in ihren Ursprungszellen
gespeichert werden,
• meist Synthese von Vorläufermolekülen, aus
denen verschiedene Moleküle abgespalten
werden

- . wirken über intrazelluläre Rezeptoren auf die wirken über membranständige


Transkription und Translation der Zielzellen Rezeptoren und Second Messenger

:llmmm Biotransformation in der Leber Proteolyse in Plasma und Nieren

Tabelle 1: chemische Einteilung der Hormone

www.medi-Iearn,de C!)
2 I Hormonale Regulation

1.2 Second Messenger MERKE


und intrazelluläre Rezeptoren Zu den Second Messengern gehören:
Beginnen wir mit der Wirkungsweise der hydro- • cAMP [= zyklisches Adenosin-Monophosphat),
philen Hormone. • IP3 (= Inositol-Trisphosphat),
Haben die hydrophilen Hormone sich an die • Calciumionen und
zellmembranständigen Rezeptoren gebunden, • DAG (= Diacylglycerin).
setzen sie intrazelluläre Signalketten über Second
Messenger in Gang. Dabei sind v.a.zwei wichtige Im Gegensatz zu den hydrophilen Hormonen be-
Signalwege zu unterscheiden: nutzen die lipophilen Hormone KEINE Second
1. Stimulation oder Hemmung der Adenylatcy- Messenger. Sie binden an intrazelluläre Rezep-
clase über G-Proteine verändert den cAMP- toren im Zellkern oder im Zytosol. Diese Hor-
Spiegel der Zelle (s. auch Skript Biochemie 5). mon-Rezeptor-Komplexe können an die DNA im
cAMP aktiviert die Proteinkinase A, ein En- Zellkern binden und so z.B.die Transkription be-
zym, das andere Proteine phosphoryliert und stimmter Enzyme hemmen oder fördern.
darüber deren Aktivität beeinflusst (s. Abb. 1).
2. Aktivierung der Phospholipase C über G-Pro-
teine. Diese Lipase spaltet einen Bestandteil 1.3 Hypothalamisch-hypophysärer
der Zellmembran, das Lipid PIP2 (= Phosphati- Regelkreis
dylinositolbisphosphat), zu IP3 (= Inositol-L 4, Der Hypothalamus ist sowohl Teil des endokri-
5-Trisphosphat) und DAG (= Diacylglycerin). nen Systems als auch des zentralen Nervensys-
IP3 wiederum setzt aus den intrazellulären tems und bildet somit die Schnittstelle zwischen
Calciumspeichern Ca2+ frei (s. Abb. 1). der nervalen und hormonalen Regulation der
Körperfunktionen.
Der Einsatz von Second Messengern zur Signal- Mit seinen Hormonen bildet der Hypothalamus
vermittlung ist für den Organismus besonders die oberste Hierarchieebene im hypothalamisch-
gut geeignet, weil jedes G-Protein mehrere Se- hypophysären Regelkreis. Seine Hormone - die
cond-Messenger-Moleküle freisetzen kann und Liberine (= RH, Releasing Hormone) und Sta-
so eine Signalverstärkung möglich ist. tine (= IH, Inhibiting Hormone) gibt der Hy-
pothalamus in seine Blutkapillaren ab. Diese
Übrigens ... vereinigen sich zur Vena portae hypophysis, die
G-Proteine heißen so, weil sie GTP binden. entlang des Hypophysenstiels zur Adenohypo-
physe (= Hypophysenvorderlappen) zieht und
sich dort erneut in ein Kapillarnetz aufspaltet.
Dieses wird das Pfortadersystem der Hypophy-
se genannt.

~
------il Rezeptor It----------
Zellmembran Zellmembran

G/8) • Adenylat-
I Phospho-
cyclase lipase C

ATP cAMP

l8) IP3

~
DAG

Abb. 1: 2nd messenger


I Proteinkinase A I Ca2 +t
Hypothalamisch-hypophysärer Regelkreis I 3

Übrigens ... Bis jetzt haben wir gesehen, wie die Hormone
Unter einem Pfortadersystem versteht man der oberen Hierarchieebenen die Ausschüttung
zwei hintereinander geschaltete Kapillarnetze. der Hormone der unteren Hierarchieebenen ver-
Das zweite Pfortadersystem des Körpers ist ändern.
das Kapillarnetz der Leber.
Das alleine macht aber noch keinen funktionsfä-
higen Regelkreis. Deshalb gibt es physiologische
Die Liberine und Statine aus dem Hypothala- Feedbacks - die negative Rückkopplung. Die
mus binden an ihre Rezeptoren auf den Zellen Hormone der unteren Hierarchieebenen hem-
der Adenohypophyse. Diese Zellen produzieren men dabei die Hormonausschüttung der oberen
ebenfalls Hormone. Ihre Aktivität wird von den Hierarchieebenen.
Liberinen und Statinen beeinflusst. Dabei stimu-
lieren die Liberine ihre Zielzellen. die Statine MERKE:
hemmen sie. Die oberen Hierarchieebenen (= Hypothalamus
Die Hormone, die von der Adenohypophyse und Hypophyse) stimulieren die Ausschüttung der
hergestellt werden, heißen Tropine. Die Tropine peripheren Hormone. Bei ausreichenden oder zu
gelangen über den Blutweg zu ihren Zielzellen hohen Hormonspiegeln werden Hypothalamus und
- den peripheren Hormondrüsen - deren Hor- Hypophyse durch negative Rückkopplung gehemmt.
monausschüttung sie stimulieren. Auf diese Weise werden starke und unerwünschte
Schwankungen der Hormonspiegel vermieden.
Hypothalamus
-----. zuführende
Arterie
r-- -=_--I
Hypothalamus

Liberine (RH) und Statine (IH)


8
V. portae hypophysis
®lf
Abb. 2: Pfortadersystem der Hypophyse
periphere Hormondrüse
Hypothalamus L-===== Effektorhormone

Abb. 4: hypothalamisch·hypophysärer Regelkreis

1.3.1 Störungen des hypothalamisch-


hypophysären Regelkreises
Die Störungen des Regelkreises kann man nach
zwei verschiedenen Gesichtspunkten einteilen:
• in Unter- und Überfunktionen sowie
• in primäre und sekundäre Störungen.

Das Begriffspaar Unter- und Überfunktionen be-


zieht sich dabei auf die Konzentration des Hor-
mons der peripheren Hormondrüse. also der
periphere Hormondrüse
wirken auf untersten Hierarchieebene. im Blut: ist diese zu
Effektorhormone --~ den Stoffwechsel niedrig, liegt eine Unterfunktion vor; ist sie zu
Abb. 3: hypothalamisch·hypophysäre Hierarchie hoch, eine Überfunktion.

www.medi-Iearn.de Cl)
4 I Hormonale Regulation

Das Begriffspaar primär und sekundär bezieht


-llliiriIT.r ••• "-'·"
sich auf den Ort der Störungsursache: eine pri-
~Tlir:rlT.l'LTIiIil'·
märe Funktionsstörung hat ihre Ursache in der
peripheren Drüse, eine sekundäre auf der Ebene
der Adenohypophyse (Auch tertiäre Störungen
r
- also solche auf der Ebene des Hypothalamus -
sind möglich, allerdings sind sie sehr selten und
wurden im Physikum bisher nicht gefragt). J,

J,
Beispiel:
Ist nun die Schilddrüse z.B. bei Jodmangel
nicht mehr zur ausreichenden Hormonsyn- t
these in der Lage, liegt eine primäre Unter-
funktion vor. Hypophyse und Hypothalamus Tabelle 2: Unter- und Überfunktionen
versuchen dabei, den Mangel an Schilddrü-
senhormon auszugleichen =>sie produzieren Übrigens ...
mehr Hormone, die die Schilddrüse stimulie- Diese Mechanismen der Hormonregulation sind
ren, da ja die negative Rückkopplung durch wirklich wichtiges Grundlagenwissen, das man
die Schilddrüsenhormone wegfällt. unbedingt verstanden haben sollte, da es einem
nicht nur im Physikum, sondern auch in den
klinischen Fächern noch sehr viel weiterhilft.

1.3.2 Hormone des Hypothalamus


Die einzelnen Hormone des Hypothalamus
sind:
• TRH =Thyreotropin-Releasing-Hormon =Thy-
reoliberin zur Stimulation der Schilddrüsen-
achse,
periphere Hormondrüse
• CRH =Corticotropin-Releasing-Hormon =Cor-
I Effektorhormone ..,
ticoliberin zur Stimulation der Nebennieren-
Abb. 5: Ausfall der negativen Rückkopplung rindenachse,
• GnRH = Gonadotropin-Releasing-Hormon =
Fehlt dagegen aufgrund einer Schädigung Gonadoliberin zur Simulation der Gonaden-
der Hypophyse das schilddrüsenstimulieren- achse,
de Hormon, so liegt auch eine Unterfunktion • GHRH = Growth-Hormon-Releasing-Hormon
vor, dieses Mal allerdings eine sekundäre. = Somatoliberin,
• GHIH = Growth-Hormon-Inhibiting-Hormon
Bei einer primären Überfunktion supprimiert = Somatostatin und
(=unterdrückt) das Hormon der Schilddrüse (= • PlH =Prolaktin-Inhibiting-Hormon.
Thyroxin) das schilddrüsenstimulierende Hor-
mon der Hypophyse (= TSH = Thyrotropin) Übrigens... :~_
über den Weg der negativen Rückkopplung. Das Prolaktin-Inhibiting-Hormon ist
Identisch mit dem Neurotransmitter
Jt' :I ' " ,; •..•
Bei einer sekundären Überfunktion schließ- Doparnin. '

lich ist aufgrund einer erhöhten Aktivität der


Hypophyse auch die Aktivität der Schilddrii-
se gesteigert.
Hypothalamisch-hypophysärer Regelkreis I5
In den schriftlichen Prüfungen tauchen häufig Glandotrope Hormone
Fragen zu zwei hypothalamisehen Hormonen Glandotrope Hormone sind Hormone aus der
auf: Adenohypophyse, die auf periphere Drüsen wir-
• zum Gonadotropin-Releasing-Hormon ken. In diesem Kapitel solltet ihr euch vor allem
(=GnRH) und einen Überblick über die verschiedenen Regel-
• zum Somatostatin (= GHIH). kreise verschaffen. Schriftliche Fragen direkt zu
Daher solltet ihr euch gerade die Eigenschaften den glandotropen Hormonen sind eher selten.
dieser Hormone ganz besonders einprägen: Es gehört aber zum Grundlagenwissen - vor
allem auch fürs Mündliche - die Namen zu ken-
GnRH nen und die Hormone ihrer Wirkung auf die pe-
GnRH ist vor der Pubertät nur in geringen Men- ripheren Hormondrüsen zuordnen zu können.
gen vorhanden. In der Pubertät steigt seine Se- • TSH = Thyroidea-stimulierendes-Hormon =
kretion stark an und die pulsatile Freisetzung Thyreotropin stimuliert die Schilddrüse zur
beginnt. Dabei wird das Hormon ca. alle 60-90 Produktion von Schilddrüsenhormonen.
Minuten stoßweise ausgeschüttet, was eine not- • ACTH = Adrenocorticotropes Hormon = Cor-
wendige Grundlage für die Wirkung von GnRH ticotropin stimuliert die Nebennierenrinde zur
ist. Produktion von Glucocorticoiden und Andro-
genen,
Somatostatin • LH = luteinisierendes Hormon = Luteotropin
Das Hormon Somatostatin kommt nicht nur im stimuliert beim Mann die Testosteronproduk-
Hypothalamus, sondern auch in anderen sezer- tion des Hodens; bei der Frau sorgt es für den
nierenden Zellen vor - u.a. im Magen-Darm-Trakt. Erhalt des Corpus luteum nach dem Eisprung
In der Hypophyse hemmt es die Ausschüttung und erhält so die Progesteronproduktion auf-
von Wachstumshormon, im Magen-Darm-Trakt recht,
über verschiedene Wege die Verdauung. Außer- • FSH = follikelstimulierendes Hormon = Fol-
dem hemmt es auch die Sekretion von Insulin litropin stimuliert bei Mannern und Frauen

Jt'
und Glukagon durch das endokrine Pankreas. die Keimzellreifung.

Übrigens... .:~- POMC: Eine wichtige Besonderheit gibt es bei


Es ist KEINEstimulierende Wirkung der Synthese des ACTH: Hierbei synthetisiert die
von Somatostatin bekannt. Bei Fragen ,. . ~ "': Hypophyse ein Vorläufermolekül des ACTH, das
in der Art von "Welches Hormon POMC (= Pro-Opio-Melano-Cortin). Sein ame
stimuliert ..'?" ist Somatostatin daher
leitet sich von den einzelnen Bestandteilen des
immer die Falschantwort.
POMC ab, die daraus abgespalten werden:
• ß-Endorphin (= ein endogenes Opioid),
1.3.3 Hormone der Adenohypophyse • Melanozyten-stimulierendes-Hormon (= MSH),
Die Hormone der Adenohypophyse (= Hypo- • ACTH (= Adrenocorticotropes Hormon) und
physenvorderlappen) kann man in glandotrope • ß-Lipotropin (leider nicht im Namen zu fin-
Hormone und Effektorhormone unterteilen. Die den ...).
glandotropen Hormone stimulieren periphere
endokrine Organe, die Effektorhormone wirken Übrigens ...
dagegen direkt auf den Stoffwechsel der Ziel- • Das "Pro" steht für Vorläufermolekül.
zellen. Ein weiterer Unterschied zwischen den • Die Synthese des POMC wird durch
CRH stimuliert.
beiden betrifft die Sekretion: Die Sekretion der
glandotropen Hormone wird nur über hypotha-
lamische Releasing-Hormone gesteuert (= es gibt
KEINE Inhibiting-Horrnone), für die Effektor-
hormone dagegen ist je ein Releasing- und ein
Inhibiting- Hormon bekannt.

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6 I Hormonale Regulation

Bei einer primären Insuffizienz der Nebennie- Hypothalamus


renrinde (= Morbus Addison) kommt es zu einer ,----.~Dopamin TRH
starken Stimulation der POMC-Synthese durch
den Wegfall der negativen Rückkopplung. Da-
mit entstehen aber auch vermehrt die Nebenpro-
dukte des ACTH. Aufgrund des erhöhten Spie-
gels an Melanozyten-stimulierendem-Hormon
kommt es daher bei Morbus Addison zu einer 8
verstärkten Bräunung der Haut.

Effektorhormone
Als Effektorhormone werden Hor- ~
mone bezeichnet, die direkt auf~CI.
periphere Gewebe oder den
Stoffwechsel wirken (im Gegen-
satz zu den glandotropen Hor-
.

.
Sauqreiz C Milchbild"",

monen der Hypophyse). Nach Abb. 6: Regulation und Wirkungen des Prolaktins
den Effektorhormonen Pro-
laktin und Somatotropin wurde im Physikum Somatotropin = STH = somatotropes Hormon
häufig gefragt; es lohnt sich also, dass ihr euch = Wachstumshormon = GH = Growth-Hormon.
deren Wirkungen und Regulationsmechanismen Die Sekretion des Somatotropins wird von So-
genau einprägt. matoliberin (= GHRH) stimuliert und von Soma-
tostatin (= GHIH) gehemmt.
Prolaktin = PRL. Der wichtigste Regulationsme- DasSomatotropinsteuertdasLängenwachstumund
chanismus der Prolaktinfreisetzung ist die Hem- wird daher auch alsWachstumshormonbezeichnet.
mung durch das zugehörige Inhibiting-Hor- Außerdem bewirkt es Veränderungen im Energie-
mon des Hypothalamus. Dieses entspricht dem stoffwechsel:Der Blutzucker wird erhöht und die
Neurotransmitter Dopamin. Es ist aber auch ein Lipolyse stimuliert. Als Merkhilfe kann man sich
Releasing-Hormon für das Prolaktin bekannt, vorstellen,dass dem Körper Energiezum Wachsen
nämlich das TRH (= Thyreotropin-Releasing- zur Verfügung gestellt werden soll. Gleichzeitig
Hormon), das auch die Schilddrüsenhormon- wird die Proteinsynthesestimuliert, da der Körper
achse steuert. Proteinefür das Gewebewachstumbenötigt.
Die Wirkungen auf den Energiestoffwechsel sind
Übrigens ... direkte Wirkungen des Wachstumshormons; die
Die Funktion von TRH als Prolaktin-Releasing- Stimulation des Längenwachstums geschieht in-
Hormon wurde erst vor kurzer Zeit entdeckt direkt über die Bildung von Wachstumsfaktoren
und spiegelt sich deshalb in der Benennung in der Leber. Ohne die Wachstumsfaktoren IGF-1
nicht wieder.
und IGF-2 (= Insulin like Growth Factor) kann
STH daher kein Längenwachstum bewirken.
Zum Prolaktin sollte man sich zwei wichtige
Wirkungen merken: Übrigens ...
1. Während der Schwangerschaft steuert Prolak- IGF-1wird auch Somatomedin C und IGF-2
tin den Umbau der Brustdrüse, um die Milch- Somatomedin A genannt.
bildung zu ermöglichen.
2. Während der Stillzeit regt Prolaktin die Milch- Pathophysiologisch sind sowohl eine Überpro-
bildung an. In dieser Zeit ist der Saugreiz an duktion als auch ein Mangel an Wachstumshor-
der Mamille der wichtigste Stimulus für die mon relevant. Bei Kindern und Jugendlichen mit
Prolaktinausschüttung. Genauer gesagt, be- Wachstumshormonmangel kommt es zum pro-
wirkt der Saugreiz eine verminderte Sekretion portionierten Minderwuchs. eine Überprodukti-
des Prolaktin-Inhibiting-Hormons Dopamin. on äußert sich als proportionierter Riesenwuchs.
Für Erwachsene hat ein Wachstumshormonman-
Hypothalamisch-hypophysärer Regelkreis I 7

Hypothalamus Selten sind Unterfunktionen der Hypophyse


GHIH GHRH durch Zerstörung eines Großteils des Gewebes.
Die hormonabhängigen Symptome bei Über-
funktionen der Adenohypophyse sind:
• TSH-Überproduktion: Gewichtsverlust, Wär-
meintoleranz, Tachykardie (= sdmeller Puls)
• ACTH-Überproduktion: Cushing-Syndrom
(s. 1.6.1, S. 11)
• LH-Überproduktion: Zu frühe Pubertätsent-
wicklung (= Pubertas praecox)
• FSH-Überproduktion: Zu frühe Pubertätsent-
wicklung (= Pubertas praecox)
• Prolaktin-Überproduktion: Bei Männern
Wachstum der Brustdrüsen (= Gynäkoma-
stie), bei Frauen Ausbleiben der Menstruation
(= Amenorrhoe) und Milchfluss (= Galaktorrhoe)
• Somatotropin-Überproduktion: Bei Erwachse-
Blutzucker t , nen: Akromegalie, bei [ugendlichen: proporti-
IGF1 onierter Riesenwuchs
t.ipotysej IGF2

~ Nach einigen dieser Krankheitsbilder wird auch


Längen- im Physikum gefragt. Deshalb solltet ihr die
wachstum Symptome der TSH-Überproduktion und damit
der Schilddrüsenüberfunktion, der ACTH-Über-
~ produktion (= Morbus Cushing) und der Soma-
Abb. 7: direkte und indirekte Wirkungen des 5TH totropin-Überproduktion kennen. Auch nach
der bitemporalen Hemianopsie als
gel dagegen nur geringe pathologische Konse- Symptom eines Hypophysentumors ~
quenzen. Die Überproduktion führt zum Krank- wurde schon gefragt. i, .'
heitsbild der Akromegalie mit Wachstum von Allerdings geht die Bedeutung dieser
Zehen und Fingern (= Schuhe und Ringe werden Krankheitsbilder noch weit über das
zu klein), Vergröberung der Gesichtszüge und Physikum hinaus; es sind wichtige
Vergrößerung der Zunge. Erkrankungen, die euch auch später
Auch die Pathophysiologie des Wachstumshor- in der Klinik immer wieder begegnen werden.
mons ist für das Physikum relevant. Hier solltet
ihr euch besonders das Krankheitsbild der Akro-
megalie gut einprägen! 1.4 Hormone der Neurohypophyse
Oxytocin und ADH (= antidiuretisches Hormon)
Pathophysiologie der Adenohypophyse sind die zwei Hormone der Neurohypophyse
Recht häufig ist die Bildung von Tumoren in der (= Hypophysenhinterlappen). Sie werden im
Adenohypophyse. Die meisten dieser TUmoren Hypothalamus synthetisiert und gelangen über
sind gutartig und produzieren nur ein Hormon; axonalen Transport zur Neurohypophyse. wo sie
mit Abstand am häufigsten sind hiervon die pro- ins Blut abgegeben werden.
laktinbildenden Tumore (= Prolaktinorne).
Die Tumore werden einerseits durch die entspre- 1.4.1 Oxytocin
chende Hormonwirkung. andererseits durch die Oxytoci.nstimuliert bei der Geburt die Kontrakti-
Verdrängung nahegelegener Strukturen klinisch onen des Uterus und steuert die Kontraktion der
auffällig. Eine Wucherung der HXl<Ol<hv;sekann ro..v;ae.1Qi..tbe.1..'-ale.R Ü>.1..t.>.,,- -oo, d.<>."'- ~'-"'-'- d" ec, "I!.~'-<l.."""--

durch Druck auf die Sehbahn zu Gesichtsfeld- se: wodurch die MiJchausrreibung ennögJid7t wird.
ausfällen führen; typische Folge ist die bitempo- Ebenso wie beim Prolaktin ist der Saugreiz an
rale Hemianopsie. der Mamille Ausschüttungsreiz für Oxytocin.

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8 I Hormonale Regulation

1.4.2 ADH [= antidiuretisches Hormon Bei dieser Erkrankung muss man zwei Formen un-
= Vasopressin) terscheiden: der Diabetes insipidus centralis ent-
Das antidiuretische Hormon wird nicht direkt syn- steht durch eine Fehlfunktion des Hypothalamus,
thetisiert. Vielmehr produziert der Hypothalamus bei der zu wenig oder kein ADH gebildet wird.
eine Vorstufe - das Pro-Vasopressin - aus dem dann Beim Diabetes insipidus renalis wird zwar genug
das eigentliche Vasopressin abgespalten wird. ADH produziert, aber der renale Vasopressinre-
ADH hat zwei wichtige und daher wissenswerte zeptor V2 ist defekt - das ADH kann also an der
Wirkungen: Niere nicht wirken.
1. In der Niere wirkt ADH über den V2-Rezeptor Zur Diagnose des Diabetes insipidus kann ein
auf das Sammelrohr und den distalen Tubu- Durstversuch durchgeführt werden. Dabei wird
lus. Im Sammelrohr bewirkt es - über eine Sti- dem Patienten 24 h lang jegliche Flüssigkeitszufuhr
mulation der Adenylatcydase und den Second untersagt. Bei gesunden Probanden wird nach 24 h
Messenger cAMP - den Einbau von Aquapo- Flüssigkeitsrestriktion vielADH ausgeschüttet, der
rinen (= auf Wassertransport spezialisierte Ka- Urin wird deutlich konzentrierter sein als zuvor.
näle) in die luminale Membran der Tubulus- Patienten mit Diabetes insipidus steht dieser Kom-
zellen. Aquaporine dienen der Rückresorption pensationsmechanismus aber nicht zur Verfügung;
von Wasser aus dem Urin und damit der Urin- Ihr Urin kann gegenüber dem Ausgangswert nicht
konzentration. weiter konzentriert werden.
2. Über VI-Rezeptoren wirkt ADH auf die glatte Mit einem kleinen Trick kann es weiter gelingen,
Gefäßmuskulatur. Dort erhöht es über den zwischen einem Diabetes insipidus centralis und
Second Messenger IP3 den intrazellulären Cal- renalis zu unterscheiden. Und zwar wird dem Pa-
ciumspiegel und führt so zur Kontraktion der tienten während des Durstversuchs ADH intrave-
Gefäßmuskulatur. nös injeziert: Beim renalen Diabetes insipidus kann
ADH erhöht also auf zwei verschiedenen Wegen dieses nicht wirken, der Urin kann weiterhin nicht
den Blutdruck: über eine Erhöhung des Plasma- konzentriert werden. Beim zentralen Diabetes insi-
volumens (= Wirkung 1) und über eine Erhöhung pidus hingegen kommt es zur Konzentration des
des Gefäßwiderstandes (= Wirkung 2). Urins und zur verminderten Ausscheidung.
Da ADH nur reines Wasser resorbiert, lassen sich
die Freisetzungsreize aus den ADH-Wirkungen
ableiten: erhöhte Plasmaosmolalität und Volu- 501J1f.L 2\JR flmR!J~G.5Rlf.C:,f. ßf.IJOR IHR

W
w:.H 1f.12f G.Lf.ICl! OC~ \JNff,Rf.N ~~JI
menmangel führen zur ADH-Ausschüttung.
Zum Schluss noch eine gern gefragte Besonder-
l<l.,AS5f.N 'MDt\f.f. f.~If.HL r 51Cl!
f.INf. PA\J5f._
heit des antidiuretischen Hormons: ADH stimu-
liert die Sekretion des Adrenocorticotropen Hor-
mons (= ACTH) aus der Adenohypophyse.
1.5 Schilddrüsenhormone
Übrigens ... Die Schilddrüsenhormone sind Thyroxin (= T4)
Als Hormon der Neurohypophyse wird und Trijodthyronin (= T3). Ihre Synthese und
die Ausschüttung nicht durch Releasing- und Sekretion wird über den hypothalamisch-hy-
Inhibiting-Hormone reguliert. Grund: Die Hor-
pophysären Regelkreis gesteuert. Sowohl T4 als
mone der Neurohypophyse stammen
auch T3 sind lipophile Hormone (s. S. 1), die über
selbst aus dem Hypothalamus ...
Hormon-Rezeptor-Komplexe im Zellkern die
Diabetes insipidus Proteinsynthese der Zielzellen stimulieren.
Das Krankheitsbild des Diabetes insipidus entsteht
bei Mangel anADH. Die Symptome der Erkrankung 1.5.1 Synthese der Schilddrüsenhormone
sind gut aus den Wirkungen von ADH abzuleiten: Die funktionellen Einheiten der Schilddrüse sind
• Polyurie (= überschießende Urinbildung. in Ex- die SchiJddrüsenfollikel.
tremfällen bis zu 101pro Tag) und Im Verlauf der Synthese durchlaufen die Vorstu-
• Polydipsie (= vermehrter Durst). fen der Schilddrüsenhormone die verschiedenen
Die Osmolalität des Urins ist deutlich vermindert; Kompartimente der Follikel:
der Urin wird schließlich nicht mehr konzentriert.
Schilddrüsenhormone I 9

Schilddrüsenfollikel
für den Transport im Blut Trägerproteine.
I
Das wohl bekannteste ist das Thyroxin bindene
Globulin (=TBG),aber auch Albumin und Thyro-
C-Zelle xin bindendes Prä albumin (=TBPA) transportie-
ren Schilddrüsenhormone. Diese Transportpro-
teine werden allesamt in der Leber synthetisiert.
-----I=ojf---- Kolloid
1.5.2 Wirkung der Schilddrüsen-
hormone
In den Zielzellen der Schilddrüsenhormone befin-
-7"--- Follikelepithel det sich ein Enzym (= Dejodase), das vom aufge-
nommenen T4einjodatom abspaltet, sodass daraus
Abb. 8: Schilddrüsenfollikel Schema das biologisch wesentlich aktivere T3 entsteht.
Als Abfallprodukt entsteht dabei noch das biolo-
In den Follikelepithelzellen wird das Glykoprotein gisch inaktive rT3 (= reverses T3).
Thyreoglobulin synthetisiert, das viele Tyrosin- In den Körperzellen stimulieren die Schilddrü-
reste enthält. Aus dem Blut nehmen die Follike- senhormone die Synthese der Nat/Kt-A'Ff'asen
lepithelzellen über einen sekundär aktiven und und erhöhen darüber den Energieverbrauch und
spezifischen Transport Jodid (= I) auf. Dieses die Wärmebildung des Körpers.
Jodid wird durch die Thyreoperoxidase oxidiert, Weitere Wirkungen auf den Zellstoffwechsel füh-
die sich in der kolloidseitigen Zellmembran der ren zu einer Interferenz der Schilddrüsenhormone
Thyreozyten befindet. Anschließend wird das mit dem sympathischen ervensystem. Dies zeigt
entstandene Jod mittels desselben Enzyms an die sich besonders deutlich am Herzen, dessen Zel-
Tyrosinreste des Thyreoglobulins gebunden. Da je len durch die Schilddrüsenhormone für die Wir-
zwei Tyrosinreste später ein Schilddrüsenhormon kungen der Katecholarnine sensibilisiert werden.
bilden, werden noch in der Bindung im Thyreoglo- Die wichtigsten Symptome einer Hyperthyreose
bulin je zwei Tyrosimeste miteinander verknüpft. lassen sich aus den genannten Wirkungen ableiten:
Das so jodierte Thyreoglobulin wird nun erst ein- • Gewichtsverlust,
mal im Follikellumen gespeichert (=Kolloid). • Wärmeintoleranz,
Kolloid • Pulsanstieg (evtl. Herzrhythmusstönmgen) und
• Unruhe.

1.5.3 Pathophysiologie:
, Schilddrüsenfunktionsstörungen
Thyreoglobulin Thyreoglobulin
(T3fT.l Da in den letzten Physika auch vermehrt die
1 Proteolyse
Pathophysiologie der Schilddrüse Thema der
Fragen war, dürft ihr euch jetzt noch mit Hypo-
T3fT.
thyreose, Morbus Basedow und dem autonomen
Follikelepithel
Adenom beschäftigen ...

Hypothyreose
Von einer Hypothyreose spricht man bei erniedrig-
ten Konzentrationen von Schilddrüsenhormonen
Abb. 9: Synthese Schilddrüsenhormone im Blut. Meist liegt eine primäre Hypothyreose vor,
also eine mangelnde Hormonbildung aufgnmd ei-
Zur Sekretion der Schilddrüsenhormone wird das ner Entzündung, eines Defekts der Schilddrüse oder
Thyreoglobulin aus dem Kolloid wieder in die Epi- eines Jodmangels, bei der das TSH entsprechend
thelzellen aufgenommen. Die Schilddrüsenhormone erhöht ist. Beim Jodmangel kommt es nicht selten
werden proteolytisch abgespalten und sezerniert. zur Vergrößerung der Schilddrüse, der Struma.
Dabei entstehen T4und T3 im Verhältnis 20:l. Verantwortlich dafür sind die dauerhaft erhöhten
Die lipophilen Schilddrüsenhormone benötigen TSH-Konzentrationen. Dieses Hormon regt nämlich

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10 I Hormonale Regulation

nicht nur die Bildung von Schilddrü-


senhormonen an, sondern stimuliert
über die TSH-Rezeptoren auch das
Wachstum der Schilddrüse,
-.'
'n' 1.6 Nebennierenrindenhormone
Alle Hormone der Nebennierenrinde
phile Steroidhormone.
sind lipo-
Die Nebennierenrinde
steht aus 3 Zonen, von denen jede jeweils eine Art
be-

Symptome der Hypothyreose sind von Hormonen vorwiegend bildet:


• vermehrte Kälteempfindlichkeit. • In der äußeren Zona glomerulosa werden die
• Gewichtszunahme und ~ Mineralcorticoide (= Aldosteron),
• Lethargie. • in der Zona fasciculata die Glucocorticoide (=
Cortisol) gebildet,
Morbus Basedow • die innere Zona reticularis schließlich ist für
Eine besondere Form von Hyperthyreose ist der die Bildung der Androgene (= Testosteron)
Morbus Basedow, eine Autoimmunerkrankung. verantwortlich.
bei der der Körper aus unbekannten Gründen An-
tikörper produziert, die in die TSH-Rezeptoren der Die Glucocorticoide und Androgene werden
Schilddrüse passen. Dadurch wird die Schilddrüse ACTH-abhängig synthetisiert, also über den hy-
dauerhaft stark stimuliert, mit folgenden Resultaten: pothalamisch-hypophysären Regelkreis gesteuert.
Vermehrte Bildung von Schilddrüsenhormon und Im Gegensatz dazu werden die Mineralcorticoide
Wachstum der Schilddrüse (auch hier entsteht eine über das Renin-Angiotensin-System reguliert (s.
Struma), Symptome des Morbus Basedow sind Skript Physiologie 1).
• Tachykardie,
• WärIneinto[eranz, 1.6.1 Cortisol
• Durchfälle und
• Gewichtsverlust. Übrigens".
Das körpereigene TSH ist aufgrund der primären .Cortisol" und "Cortison" Sind, wenn man es '" .
(= schilddrüsenbedingten) Hyperthyreose sup- ganz genau nimmt, zwei unterschiedliche Mo- " •
lekule, die Sich aber nur an einer Stelle Ihrer
primiert, also fast nicht nachweisbar niedrig.
Strukturformel unterscheiden Cortisnl (auch
Ein weiteres Symptom des Morbus Basedow, das
Hydrocortison genannt) ISt die aktive Form und
Hervorquellen der Augen (= Exophthalmus) ist von Cortison die Inaktivierte Form
den Wirkungen auf die Schilddrüse unabhängig.
Cortisol ist der wichtigste Vertreter der Glucocorti-
Autonomes Adenom coide. Die Sekretion folgt einem stabilen zirkadianen
Bei einem autonomen Adenom der Schilddrüse Rhythmus mit einem Maximum in den frühen Mor-
kommt es ebenfalls zu einer primären Hyperthy- genstunden und einem Minimum um Mitternacht.
reose mit den obengenannten Symptomen. Es wirkt vor allem auf den Energiestoffwechsel:
Bilden sich in der Schilddrüse Adenome, kommt • Cortisol erhöht den Blutzuckerspiegel durch Stei-
es vor, dass diese Adenomzellen nicht mehr auf gerung der Gluconeogenese. Es wirkt also insuli-
Signale von außen reagieren: sie produzieren ihre nantagonistisch! Bei einer Cortisontherapie kaIID
Schilddrüsenhormone unabhängig von einer Stimu- es deshalb zum "Steroiddiabetes" kommen.
lation durch TSH oder einem Mangel an TSH und • Cortisol wirkt proteolytisch und lipolytisch,
verursachen damit eine Hyperthyreose. Deshalb bewirkt also den Abbau von Muskel- und Fett-
werden sie als "autonom" bezeichnet, Das körper- gewebe.
eigene TSH wird supprimiert, da ja eine primäre • Über verschiedene Wege wirkt Cortisol immun-
Hyperthyreose vorliegt. Die gesunden Anteile suppressiv. Dies macht seinen therapeutischen
der Schilddrüse produzieren aufgrund des TSH- Wert aus: Zur Unterdrückung von entzünd-
Mangels kaum noch Schilddrüsenhormon. lichen Erkrankungen ist das Cortison in der
heutigen Medizin immer noch unverzichtbar.
Übrigens ... • Cortisol hat außerdem eine katabole Wirkung
Ein Adenom bezeichnet einen gutartigen Tumor von auf den Knochen und kann so eine Osteoporo-
Drüsenzellen. Ein Adenom kann also prinzipiell in je- se herbeiführen.
dem drüsigen Gewebe (Nebenniere, Speicheldrüse,
• Cortisol kann auch an die Aldosteron-Rezep-
Pankreas oder eben der Schilddrüse) vorkommen.
toren binden und dort synergistisch wirken.
Gonadenhormone I 11

So kann es zu Bluthochdruck kommen. negativen Rückkopplung des Cortisols zur erhöh-


Aus diesen wichtigsten Wirkungen des Cor- ten Produktion von ACIH bzw. POMC. Das bei
tisols kann man sich ganz leicht auch die Ne- der Spaltung von POMC in der Folge vermehrt
benwirkungen bei Cortisontherapie (oder die anfallende a-MSH führt zur Bräunung der Haut.
Symptome bei überschießender endogener Cor-
tisolproduktion) ableiten. Das dazugehörende
Krankheitsbild wird Cushing-Syndrom genannt 1.7 Gonadenhormone
und hat folgende Symptome: Die Gonadenhormone Östrogen, Progesteron
• Steroiddiabetes (Hyperglykämie), und Testosteron sind ebenfalls Steroidhormone.
• Hypertonie (Hypernatriämie) aufgrund der al- Auch ihre Ausschüttung wird über den hypo-
dosteronartigen Wirkung, thalarnisch-hypophysären Regelkreis (mit-)ge-
• Osteoporose, steuert. Bei den weiblichen Gonadenhormonen
• typische Umverteilung des Körperfettes: ist allerdings der zyklische Funktionsverlauf des
Stammfettsucht. Mondgesicht und Büffel- Ovars der wichtigere Steuermechanismus für die
nacken treten auf, die Extremitäten sind sehr Hormonkonzentrationen.
dünn; was aber auch auf die folgenden Sym-
ptome zurückzuführen ist: 1 .7.1 Östrogen
• Muskelabbau (Proteolyse), Der heranreifende Follikel im Ovar synthetisiert
• Atrophie der Haut, unter dem Einfluss von FSH Östrogene. Diese in-
• Neigung zu Thrombosen. duzieren am Uterus die Proliferation des Endo-
metriums (Proliferationsphase) als Vorbereitung
Übrigens ... auf die Einnistung der befruchteten Eizelle.
Von einem Morbus Cushing spricht man nur. wenn
dem Hypercortisolismus ein ACTH-produzierender 1.7.2 Progesteron
Tumor der Adenohypophyse zugrunde liegt!
Progesteron wird nach dem Eisprung vom Gelb-
Wird aufgrund einer entzündlichen Grunderkran-
körper (= Corpus luteum) im Ovar synthetisiert. Es
kung längerfristig mit Cortison therapiert. darf die
Therapie auf keinen Fall abrupt beendet werden.
bewirkt die Umwandlung des Endometriums in
Die exogenen Glucocorticoide sorgen nämlich für sekretorische Schleimhaut (Sekretionsphase).Au-
eine Suppression des ACTH aus der Hypophyse. ßerdem wirkt Progesteron auf das temperaturre-
Da Letzteres jedoch ein wichtiger Wachstumsfak- gulatorische Zentrum des Hypothalamus und be-
tor für die Nebennierenrinde ist. kann ein länger- wirkt dort eine Sollwertverstellung.Deshalb steigt
fristiges Fehlen von ACTH zur Atrophie der NNR während der zweiten Zyklushälfte die Körpertem-
führen. Bei plötzlichem Absetzen der Cortison-Me-
peratur um ca. O,5°Can. Anhand dieses Mechanis-
dikation ist die NNR nicht sofort zur Synthese von
mus ist die (unzuverlässige!)Temperaturmethode
Glucocorticoiden in der Lage. was lebensgefährlich
sein kann. Als klinische Symptome des Cortisol-
zur Verhütung entwickelt worden.
mangels stehen Schwäche. Übelkeit. Appetitlosig-
keit. Erbrechen und Gewichtsverlust sowie niedrige 1.7.3 Testosteron
Blutzuckerspiegel im Vordergrund. Testosteron wird unter Einfluss von LH von den
Leydig-Zellen des Hodens produziert. Es bewirkt
1.6.2 Pathophysiologie: die Ausbildung der inneren und äußeren männ-
Nebennierenrindeninsuffizienz lichen Geschlechtsorgane sowie das Wachstum
Im Rahmen von Autoirnmunerkrankungen kann der Achsel- und Schambehaarung in der Pubertät
es zu einer primären Nebennierenrindeninsuffi- (auchbei Frauen - hier stammt das Testosteronnur
zienz (= Morbus Addison) kommen. Das daraus aus der Nebennierenrinde). Als unangenehmer
resultierende Fehlen von Glucocorticoiden und Nebeneffekt stimuliert Testosteron auch die Talg-
Mineralcorticoiden kann - vor allem durch mas- drüsen der Haut und kann so Akne auslösen.
sive Störungen im Elektrolythaushalt - schnell
lebensgefährlich werden. Das Fehlen der Neben- MERKE:
nierenrindenhormone führt zum Verlust von Na- FSH stimuliert bei beiden Geschlechtern die
trium und Wasser (= mineralcorticoide Wirkung). Keimzellbildung: bei Frauen die Follikelreifung. bei
Außerdem kommt es durch das Ausbleiben der Männern die Spermatogenese.

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12 I Hormonale Regulation

1.8 Verlauf und Steuerung (±)


des weiblichen Zyklus
Der weibliche Zyklus wird im Allgemeinen in 4
8 8
Phasen unterteilt. Schafft man es, sich diese Phasen
und das jeweils dominierende Hormon zu merken, Hypothalamus
hat man eigentlich schon das Schlimmste geschafft.
1 Die erste Zyklusphase ist die Menstruations-
phase - der erste Tag der Menstruation ist als er-
ster Zyklustag definiert. Die Menstruation wird
durch Abfall ausgelöst der weiblichen Gonaden-
hormone Östrogen und Progesteron. Die Dauer
8
der Menstruation beträgt zwischen 2 und 7 Ta- (±)
gen mit großen individuellen Unterschieden.
2 In der zweiten Phase, der Follikelphase, do- (±) (±)
miniert das FSH aus der Adenohypophyse. Es
sorgt für die Selektion und Heranreifung eines
Follikels im Ovar. Dieser Follikel produziert Progesteron Östrogen
nun kräftig Östrogene; je größer er wird, desto (niedrige Spiegel)
mehr. Gegen Ende der Follikelphase erreicht I (hohe Spiegel)
die Östrogenkonzentration ihr Maximum. Die
Follikelphase dauert bis zum 13. Tag.
3 Am 14. Zyklustag findet die Ovulation, also der Abb. 10: hypothalamisch-hypophysäre Regulation der
Eisprung statt. Sie wird ausgelöst durch ein sehr weiblichen Gonadenhormone
hohes und nur kurz dauerndes Maximum des
hypophysären Hormons LH, also des luteinisie- 1.8.1 Inhibin
renden Hormons. Obwohl die Ovulation genau Das Hormon Inhibin greift entscheidend in die
genommen nur ein Zeitpunkt ist, kann man dies Vorgänge der Eizellreifung ein. Und zwar sorgt
doch als Ovulationsphase des Zyklus bezeichnen. es dafür, dass jeweils nur eine einzige Eizelle zur
4 In der Lutealphase werden die Follikelreste Ausreifung gelangt.
in den Gelbkörper (= Corpus luteum) umge- Zu Beginn der Follikelphase reagieren immer meh-
wandelt. Zum Erhalt des Gelbkörpers ist LH rere Follikel auf die Stimulation durch FSH, begin-
aus der Hypophyse unbedingt notwendig. nen zu wachsen und zu reifen. Zum Reifungs-
Der Gelbkörper produziert Progesteron, das prozess der Follikel gehört auch die vermehrte
die Körpertemperatur um ca. 0,5 °C erhöht. Synthese von Rezeptoren fiir FSH, sodass das vor-
Um die Schwankungen der Hormonkonzentrati- handene Hormon besser ausgenutzt werden kann.
onen im Zyklusverlauf zu verstehen, sollte man sich un sind die Follikel aber nicht alle genau gleich
vor Augen halten, dass das Ovar der wichtige Takt- weit fortgeschritten in wem Reifungsprozess.
geber fiir den Zyklus ist. Die Synthesekapazität und und - wie immer in der Natur - soll nur der Fitteste
-spezifität des Ovars limitiert die Menge der ins Blut überleben. Dieser greift deshalb zu einem Trick,um
abgegebenen Hormone (so kann der Follikel in der seine Konkurrenten loszuwerden: er produziert
Follikelphase eben nur Östrogen und kein Progeste- das Hormon Inhibin und gibt es in den Blutkreis-
ron synthetisieren).Natürlich unterliegen Östrogen lauf ab. An der Adenohypophyse hemmt Inhibin
und Progesteron aber auch der Regulation im hy- die Produktion und Ausschüttung von FSH - so
pothalarnisch-hypophysären System, allerdings mit erklärt sich in den Hormonkurven (s. Abb. 11) der
einer Besonderheit: Östrogen wirkt in hohen Dosen niedrige FSH-Wert um den 11. Zyklustag.
(ab einem bestimmten Schwellenwert) im Sirme Wie aber trägt das zur Selektion eines Follikelsbei?
einer positiven Rückkopplung auf Hypothalamus Da der am weitesten gereifte Follikel viel mehr
und Hypophyse, v.a. auf die Ll-l-Ausschüttung, In FSH-Rezeptoren als die anderen besitzt, reicht ihm
niedrigen Dosen wirkt ÖStrogen - ebenso wie Pro- die geringere Menge FSH aus, um weiter zu reifen;
gesteron - über die übliche negative Rückkopplung er kann das vorhande FSH viel besser ausnutzen
auf GnRH, LH und FSH. als die Follikel mit geringerem Rezeptorbesatz. Die
Verlauf und Steuerung des weiblichen Zyklus 113

weniger ausgereiften Follikel leiden also an sub- Im Ovar bleibt der Gelbkörper zurück, der mit der
jektivem FSH-Mangel: das jetzt niedriger konzen- Progesteronsynthese beginnt. Der Gelbkör- j

trierte FSH reicht ihnen nicht mehr aus, um weiter- per produziert auch Östrogene, allerdings~
zuwachsen und sie gehen zugrunde. wird der Schwellenwert für die positive ",; ( ,
Rückkopplung nicht noch einmal erreicht. \
1.8.2 Hormonkonzentrationen im Die steigenden Hormonspiegel sorgen über
Zyklusverlauf die negative Rückkopplung für einen Abfall
Damit ihr vor lauter Hormonanstiegen und -ab- des luteinisierenden Hormons; dadurch geht
fällen, positiven und negativen Rückkopplungen der Gelbkörper zugrunde und die Östrogen- und
keinen Adrenalinanstieg bekommt, noch einmal Progesteronspiegel fallen rasch wieder ab. Da-
ganz geordnet: Während der Menstruation sind durch wird die Menstruation ausgelöst (s. Abb.
die Spiegel an Östrogen und Progesteron nied- 11).Alles klar?
rig. Dadurch ist die negative Rückkopplung auf Sicherlich ist der weibliche Zyklus für viele von
die Hypophyse gering, und die Spiegel der hypo- euch ein sehr abschreckendes Thema (s. IMPP
physären Hormone beginnen langsam wieder zu Bild 1 im Anhang S. 41). Dennoch ist es lohnend,
steigen. Der ansteigende FSH-Spiegel zu Beginn sich zumindest die Eckpfeiler gut einzuprägen.
der Follikelphase führt zum Wachstum eines Fol- Was euch beim Lernen helfen könnte, ist, wenn
likels, der nun Östrogen produziert. Deshalb stei- ihr mal versucht die Hormonkurven selber und
gen die Östrogenspiegel stark an. Gegen Ende der aus dem Kopf zu zeichnen.
Follikelphase erreicht der Östrogenspiegel den
Schwellenwert für die positive Rückkopplung. Es Übrigens ...
kommt zum schnellen Anstieg des LH-Spiegels Zumindest eine praktische Anwendung kann

(und in geringerem Maße des FSH-Spiegels).Die- das Ganze ja schon haben. Schließlich gibt es
eine Menge Verhütungsmethoden, die auf der
ser LH-Peak löst den Eisprung aus.
genauen Kenntnis der Hormonveränderungen im
weiblichen Zyklus basieren. Durch Führung eines
Übrigens ... genauen Kalenders ist es möglich, die fruchtbaren
Die positive Rückkopplung des ÖStrogens bewirkt
Tage um den Eisprung herum abzuschätzen. Da
nur eine Hemmung der LH-Abgabe, nicht aber der
die Eizelle am wahrscheinlichsten in den ersten
LKSynthese. So können die Speicher gefüllt und bei
12 Stunden nach der Ovulation befruchtet wenden
einem bestimmten Schwellenwert schwallartig ent-
kann, sollte an diesen Tagen Enthaltsamkeit geübt
leert wenden, was zum LH-Peak führt. Zum schnellen
wenden. Daneben gibt es die Temperaturmethode,
Abfall des LKSpiegels kommt es, da nach Entleerung
die darauf basiert, dass unter Progesteroneinfluss
der hypothalamischen LH-Speicher zunächst einmal
[also während der 2. Zyklushälfte] die Körperkern-
kein LH mehr ausgeschüttet wenden kann.
temperatur ansteigt. Aber Vorsicht: Diese Verhü-
tungsmethoden sind sehr unzuverlässig - der ge-
naue Verlauf des Zyklus kann von Monat zu Monat
deutlich schwanken. Die momentan zuverlässigste
Verhütungsmethode ist - bei vorschriftsmäßiger
Einnahme - die Hormonpille. Die meisten Präpa-
rate enthalten Östrogene in einer Dosierung, bei
LH
der es noch zu einer negativen Rückkopplung auf

FSH die Hypophyse kommt. Damit wird die Ausbildung


des Hormonzyklus gleich zu Beginn unterbrochen,
Östrogen indem die Ausschüttung von FSH gehemmt wird.
Dies unterbindet sowohl das Wachstum als auch
Progesteron
das Reifen eines Follikels.
1 4 14 28 4
'-I Fottikelphase t Sekretionsphase
Menstruation Ovualation
Y
Menstruation

Abb. 11: Hormonkonzentrationen im Zyklusverlauf

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14 I Hormonale Regulation

1.9 Schwangerschaftshormone des Endometriums, also zu einer Menstruations-


Das zur Aufrechterhaltung der Schwanger- blutung, kommen Die Progesteronspiegel stei-
schaft wichtigste Hormon ist das Progesteron. gen bis zur Geburt kontinuierlich an.
Es sorgt für die Umstellung des mütterlichen
Stoffwechsels (z.B. Massenzunahme der Ute- Östrogen
rusmuskulatur). Der weitaus größte Teil der Gegen Ende der Schwangerschaft produziert
Schwangerschaftshormone wird von der Pla- die Plazenta vor allem Östrogene wie z.B. Östri-
zenta selbst synthetisiert; lediglich im ersten 01. Allerdings übernimmt die Plazenta nur den
Schwangerschaftsdrittel übernimmt der Gelb- letzten Schritt der Östrogensynthese selbst; sie
körper noch die Produktion von Progesteron aromatisiert nämlich Androgene zu Östrogenen.
und Östrogen. Die Androgene werden in der Nebennierenrinde
des Fetus synthetisiert und von der Plazenta aus
1.9.1 Hormone der Plazenta dem fetalen Blut aufgenommen.
Die Plazenta ist aus der Anatomie/Histologiemeist
nur als Organ, das die Ernährung des Embryos si- Humanes plazentares Laktogen (= hPL)
chert,bekannt.Dasistsicherlichauch ihrewichtigste Das humane plazentare Laktogen fördert zusam-
Funktion.Aber auch als Hormondrüse gewinnt die men mit Prolaktin das Wachstum der Brustdrüse.
Plazenta im Laufe der Schwangerschaft Außerdem werden durch hPL die mütterlichen
stark an Bedeutung: Nach dem ersten ~,. ( Zellen unempfindlicher gegenüber Insulin. Da-
Schwangerschaftsdrittelwäre eineAuf- durch steigt der mütterliche Blutzuckerspiegelund
rechterhaltung der Schwangerschaft stellt die fetale Versorgungdes Fetus sicher.
ohne die Hormone der Plazenta nicht
möglich.
1.10 Hormone des endokrinen
hCG Pankreas
Schon zu Beginn der Schwangerschaft wird das Im endokrinen Pankreas werden 3 Peptidhor-
humane Choriongonadotropin gebildet. Das mone produziert, die den (Kohlenhydrat-)Stoff-
hCG ist strukturell und funktionell dem LH sehr wechsel regulieren:
ähnlich und sorgt für die Aufrechterhaltung des • Glukagon in den A-Zellen,
Corpus luteum im Ovar, das wiederum Proge- • Insulin in den B-Zellen und
steron und Östrogen produziert. Nach den er- • Somatostatin in den D-Zellen.
sten 3 Monaten der Schwangerschaft übernimmt
die Plazenta selbst die Produktion von Progeste- 1.10.1 Insulin
ron und Östrogen; der hCG-Spiegel sinkt und in Insulin ist das wichtigste und fast das einzige
der Folge geht der Gelbkörper zugrunde. Hormon, das den Blutglucosespiegel senkt (auch
noch blutzuckersenkend: GIP,das Glucose-depen-
MERKE: dent Insulin-releasing Peptide). Es ist damit das
hCG erreicht sein Konzentrationsmaximum im bedeutendste anabole Hormon des Menschen. Im
Blutplasma der Mutter während der embryonalen Einzelnen wirkt Insulin folgendermaßen:
Phase der Schwangeschaft. • Eserhöht die Clucoseaufnahme in Geweben,die
den GLUT-4-Transporterbesitzen - vor allem in
Übrigens ... Muskel- und Fettgewebe. Hier stimuliert das
hlXi besteht aus zwei Untereinheiten, der Insulin die Glykogensynthese, die Glykolyse,
a-Untereinheit [a-hIXi] und der j>-Untereinheit die Fettsäuresynthese und die Proteinsynthese.
(~hCG). Die ~Untereinheit ist spezifisch für das hlXi
• In die Leber wird Glucose insulinunabhängig
und wird in Schwangerschaftstests nachgewiesen.
aufgenommen (= GLUT-2-Transporter),sodass
der intrazelluläre Glucosespiegel proportio-
Progesteron nal zum Blutzuckerspiegel ist. Durch Induk-
Progesteron ist zur Aufrechterhaltung der tion der Glucokinase kann Insulin jedoch die
Schwangerschaft unverzichtbar - bei Abfall des Clucoseaufnahme in die Leber steigern und so
Progesteronspiegels würde es zur Abstoßung Glykogensynthese und Glykolyse fördern so-
Hormone des endokrinen Pankreas I 15

wie die Gluconeogenese hemmen. Unter ande- Gehemmt wird die Insulinfreisetzung z. B. durch
rem bewirkt Insulin auch eine Absenkung des Adrenalin und Noradrenalin über es-Rezeptoren
cAMP -Spiegels. und durch Somatostatin (Sill).
• Eine weitere - physiologisch eher unwichtige -
Wirkung des Insulins macht man sich therapeu- 1.10.2 Glukagon
tisch zunutze: Insulin bewirkt nämlich die Auf- Glukagon ist der wichtigste Antagonist des Insu-
nahme von Kalium in seine Zielzellen. sodass lins. Es erhöht über verschiedene Wege den Blut-
Patienten mit erhöhten Kalium-Plasmaspiegeln zuckerspiegel, vor allem indem es die Insulin-Wir-
besonders effektiv mit Insulin- (und Glucose-) kungen in der Leber antagonisiert. Glukagon wirkt
Infusionen behandelt werden können. über eine Stimulation der Adenylatcyclase und da-
• Außerdem hemmt Insulin auch noch die Glu- mit über eine Erhöhung des cAMP-Spiegels (Zur
coseresorption im Darm, wo Glucose über den Erirmerung: Insulin senkt den cAMP-Spiegel).
Na'-Clucose-Cotransporter 1 (SGLTl) aus dem
Chymus in die Enterozyten aufgenommen wird. 1.10.3 Pathophysiologie: Diabetes mellitus
Diabetes mellitus ist eine Regulationsstörung des
Die Insulinsekretion der B-Zellen des Pankreas Insulinstoffwechsels. Beim Diabetes Typ 1 (= ju-
wird über den Blutzuckerspiegel selbst reguliert: veniler Diabetes) werden die B-Zellen des Pan-
Auch die B-Zellen nehmen Glucose über den kreas durch einen autoimmunen Prozess zerstört,
GLUT-2-TransporterunddamitabhängigvomBlut- sodass kein Insulin mehr gebildet werden karm.
zuckerspiegel auf. Durch die Verstoffwechslung Beim Diabetes Typ 2 (= adulter Diabetes) liegt eine
der Glucose steigt der ATP-Spiegel in der B-Zelle. Wirkungsabschwächung der Insulinrezeptoren
ATP wiederum bindet an spezielle Kaliumkanäle vor (= Rezeptorresistenz), sodass das eigentlich in
(= KATP) der Zellmembran und hemmt sie, sodass reichlicher Menge vorhandene Insulin nicht mehr
der Kaliumausstrom verringert wird. Dadurch er- ausreichend wirkt. Bei beiden Formen kommt es
höht sich das Membranpotenzial und es kommt zu erhöhten Glucosespiegeln, die langfristig vor
zur Depolarisation der Zellen. Die Depolarisation allem die kleinen Gefäße der Niere und der Reti-
bewirkt wiederum eine Öffmmg spannungsabhän- na schädigen. Außerdem geht die Hyperglykämie
giger Calciurnkanäle in der Zellmembran; Calcium mit Insulinmangel und vermehrter Ketonkörper-
strömt ein, der intrazelluläre Calciumspiegel steigt bildung einher, was eine Azidose mit begleitender
an. Die Calciurnionen sorgen als intrazelluläre Ba- Hyperventilation auslösen kann (= Ketoazidose).
tenstoffe für die Exozytose von Insulingranula. Bei hohen Glucosekonzentrationen im Blutplasma
kommt es außerdem zur Glucoseausscheidung
über die ieren (= Clucosurie), da die Rückresorp-
tionskapazität der Nieren für Glucose ab einem
Blutglucosespiegel von 180 mg/dl (= 10 mmol/1)
überschritten wird. Von diesem Phänomen hat der
Diabetes mellitus seinen Namen, wörtlich über-
setzt heißt er nämlich: honigsüßer Durchfluss. Da
Glucose osmotisch sehr aktiv ist, kommt es bei
hohen Glucosekonzentrationen im Urin zur ver-
mehrten Ausscheidung von Wasser, also zur Poly-
urie durch osmotische Diurese. Oftmals ist dies das
erste Symptom, das den Patienten auffällt.

Abb. 12: Mechanismus der Insulinsekretion

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16 I Hormonale Regulation

1.11 Hormonale Regulation ~ 1.11.2 Calcitonin


des Calciumhaushalts 11 j Calcitonin wird von den C-Zellen der Schild-
Nur etwa 1% des Calciums im Körper drüse gebildet. Seine Ausschüttung wird von
befindet sich im Extrazellulärraum. erhöhten Calciumspiegeln ausgelöst. Calcitonin
ca. 99% sind im Knochen gebunden. sorgt auf zweierlei Weise für ein Absinken des
Im Knochen bildet das Calcium zusammen Calciumspiegels:
mit Phosphat Kristalle, sodass Phosphat und Cal- • durch vermehrten Einbau von Calcium (und
cium immer gemeinsam aus dem Knochen ge- Phosphat) in den Knochen sowie
löst werden müssen. Auch im Blut gibt es Wech- • durch die Erhöhung der renalen Calciumaus-
selwirkungen zwischen der Calcium- und der scheidung.
Phosphationenkonzentration. Eine verminderte
Phosphatkonzentration führt zu einer erhöhten 1.11.3 Calcitriol
Calciurnkonzentration und umgekehrt. Das liegt Calcitriol, die aktive Form von Vitamin Dy wird
daran, dass das Produkt der beiden Konzentrati- vom Körper synthetisiert. Zwischenschritte der
onen, das Löslichkeitsprodukt. weitgehend kon- Synthese finden in der Haut (= UV-lichtabhängig),
stant bleibt. Deshalb regulieren die drei für den der Leber und der Niere statt. Die H ydroxylienmg
Calciumhaushalt wichtigen Hormone - Parathor- in der Niere wird durch Parathormon gefördert.
mon, Calcitonin und Calcitriol- auch gleichzeitig Calcitriol erhöht den Calciumbestand des Kör-
den Phosphathaushalt. pers über eine Erhöhung der Calciumresorption
im Dünndarm und eine Erhöhung der Calcium-
1.11.1 Parathormon rückresorption in der Niere.
Parathormon (= P1H, Parathyrin) wird in den Ne- Außerdem stimuliert Calcitriol die Osteoblasten
benschilddrüsen (= Glandulae parathyroideae) ge- und damit den Einbau von Calcium in die Kno-
bildet. Seine Sekretion wird über den Calciumspie- chen. Da hierfür auch Phosphat benötigt wird,
gel reguliert: Niedrige Calciumspiegel erhöhen die stimuliert Calcitriol auch die Phosphatresorpti-
Parathormonsekretion. hohe erniedrigen sie. on in Darm und Niere.
Dementsprechend wirkt Parathormon zu nied-
rigen Calciumspiegeln entgegen: P042-

• Parathormon stimuliert die Osteoklasten, um


Calcium und Phosphat aus dem Knochen zu
Calcitriol
mobilisieren.
• Parathormon erhöht die Calciurnresorption in Parathormon
der Niere und minimiert so die renalen Calci-
umverluste. Gleichzeitig erhöht es die Phos- Calcitonin
phatausscheidung der Niere (damit das Lös-
lichkeitsprodukt nicht überschritten wird).
Knochen
• Parathormon stimmuliert den letzten Synthes-
eschritt von Calcitriol in der Niere, nämlich die po/-
Hydroxylierung von 25-0H-Cholecalciferol
zu 1,25-Hydroxyd10Iecalciferol (= Calcitriol).
• Zusammen mit Cholecalciferol erhöht Para-
thormon die Calciurnresorption des Darms.

Niere Dünndarm

Abb. 13: Regulation des Calciumhaushalts


HormonaleRegulation 117

Im Bereich der Schwangerschaftshormone kommt


• das hCG [= humanes Choriongonadotropin) beson-
ders häufig in den Fragen vor:
• hCG erreicht sein Konzentrationsmaximum im
Vieles aus dem Kapitel Hormone ist grundlegendes Blutplasma der Mutter während der embryonalen
Verständniswissen. Gerade die Unterscheidung zwi- Phase der Schwangeschaft.
schen lipophilen und hydrophilen Hormonen ist auch • hCG bewirkt die Aufrechterhaltung des Gelbkör-
für die Fragen in der Biochemie wichtig und kann in pers im ersten Schwangerschaftsdrittel. Es wirkt
der schriftlichen Prüfung sehr viele Punkte einbrin- damit ähnlich wie LH.
gen. Außerdem solltet ihr den hypothalamisch-hypo-
physären Regelkreis mit der negativen Rückkopp- Auch nach der Regulation des Blutzuckerspiegels
lung gut beherrschen. Diese beiden grundlegenden wurde wiederholt in den letzten Examina gefragt:
Themen können - einmal gut gelernt - fürs Phy- • Insulin senkt den Blutzuckerspiegel, indem es die
sikum und auch später in der Klinik den Lernstoff Glucoseaufnahme in die Leber erhöht, die Gluco-
stark vereinfachen. Zusätzlich solltet ihr euch einige neogenese in der Leber und die Glucose-Resorpti-
Fakten zu den Hormonen, die häufig in den schrift- on im Darm hemmt.
lichen Prüfungen vorkommen, gut einprägen: • Glukagon als Gegenspieler des Insulins erhöht den
Das Hormon ADH [= Vasopressin) ist ein absolu- Blutzuckerspiegel.
ter Physikums-Liebling. Besonders wichtig, weil oft
gefragt: Zu guter Letzt möchte ich noch eine besonders prü-
• ADH wird im Hypothalamus synthetisiert, aber von fungsrelevante Wirkung des Parathormons betonen:
der Neurohypophyse sezerniert. Im Schriftlichen • PTH fördert die Bereitstellung von Calcitriol, in-
findet sich oft die Falschaussage "ADH wird in der dem es die Hydroxylierung in der Niere stimuliert.
Neurohypophyse synthetisiert". Also davon bitte
nicht verwirren lassen!
• Ebenfalls oft geprüft wird die Wirkung von ADH
auf die renalen Sammelrohre. Als Antwort möchte
man hören, dass es den Einbau von Aquaporinen
[= Wasserkanälen) in die Epithelzellen der Sam-
melrohre der Niere und so die Wasserrückresorp-
tion stimuliert.

Ein weiteres, sehr häufig gefragtes Thema sind die


Hormone des weiblichen Zyklus. Besonders gut soll-
tet ihr euch den Verlauf der Konzentrationen von
Östrogen und Progesteron einprägen.
Besonders in der letzten Zeit musste man in den Prü-
fungen zu Konzentrationskurven das richtige Hormon
zuordnen. Auch nach dem Zeitpunkt der maximalen
Hormonkonzentration wurde schon gefragt:
• Östrogen erreicht sein Maximum gegen Ende der
Follikelphase, kurz vor dem Eisprung,
• Progesteron erreicht sein Maximum etwa in der
Mitte der Lutealphase.

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18 I Basics Mündliche

So, damit wäre der erste große Abschnitt geschafft.


Mit diesem Wissen solltet ihr für die Physiologie der
Hormone im Physikum gut gerüstet sein. Auch für
die Biochemie war hier schon einiges Wichtige da-
Welche intrazellulären Signalkaskaden kennen sie? bei. Nach einer kleinen Pause, die ihr jetzt sicherlich
1. Rezeptor --) G-Protein -7 Adenylatcyclase --) nötig habt, wird euch dann die Physiologie der Er-
cAMP --) Proteinkinase A --) Phosphorylierung nährung und Verdauung serviert.
bestimmter Enzyme
2. Rezeptor -7 G-Protein --) Phospholipase C --) IP3
[und DAG) --) Calciumionen
PAUSf.'
AL,sO .Lf.bf Dlf. ßf.INf. !lOG" UND f A"Rf.
~r 'I ~.1
Dlf. ,sfRf..s,sHOR}'(lNf. RllNff.R
I
Wie kommt es zur Entstehung einer Struma?
Am häufigsten Jodmangelstruma -7 Schilddrüse
kann nicht genug T :/T4 synthetisieren --) Wegfall der
negativen Rückkopplung auf die Hypophyse --) stark
erhöhte TSH-Spiegel --) TSH übt Wachstumsreiz auf
die Schilddrüse aus -7 unkontrolliertes Schilddrü-
senwachstum -7 Struma

Nennen Sie bitte die Wirkungen von Cortisol.


• Hyperglykämie
• Hypokaliämie, Alkalose
• Hypertension
• Immunsuppression/ gesteigerte Infektanfälligkeit
• Wundheilungsstörungen --) Magen- und Darmulzera
• Myopathien
• Osteoporose
• abnorme Fettverteilung [Mondgesicht + Büffelnacken)
• Haut-Atrophie
• Thromboseneigung
• Verhaltensstörungen [Unruhe, Schlaflosigkeit)
• bei Kindern: Wachstumshemmung, Katarakte

Welche Organe werden beim Diabetes mellitus be-


sonders geschädigt?
Die dauerhaft erhöhten Blutzuckerspiegel führen zu
einer Glykosylierung von Proteinen der Gefäßwand -7

dadurch wird die Funktion kleiner Gefäße besonders


beeinträchtigt. Das betrifft vor allem die Niere und
die Retina. Außerdem wird das periphere Nervensy-
stem geschädigt [= diabetische Polyneuropathie).
Motorik des Magen-Darm-Trakts 119

• dem äußeren Plexus myentericus (= Plexus Au-


2 Ernährung und Verdauung erbach) zwischen der äußeren Längs- und der
Ringmuskulatur. der die reflektorischen Konk-
trationen der Dannmuskulatur steuert, und
Im Magen-Darm-Trakt wird die ahrung me- • dem inneren Plexus submucosus (= Plexus
chanisch zerkleinert und chemisch gespalten. Die Meissner) in der Tela submucosa, der die Sekre-
ahrungsbestandteile werden dann in den Körper tion der Drüsen im Magen-Darm-Trakt steuert.
aufgenommen und ihm zur Verfügung gestellt.
Um das Ziel einer optimalen Verdauung zu er- Das enterische ervensystem benutzt Neuropep-
reichen, müssen die Funktionen des Verdauungs- tide (= Peptidhormone als Neurotransmitter), z.B.
trakts gut aufeinander abgestirrunt arbeiten. Der Substanz P oder VIP (= vasoaktivesintestinalesPep-
Motorik und der Sekretion des Verdauungstrakts tid). Es innerviert die glatte Muskulatur sowie Blut-
kommen dabei besondere Bedeutung zu: gefäßeund Epitheliendes Magen-Darm-Trakts.
Diese autonome Steuerung des Magen-Darm-
Trakts wird zusätzlich von außen, durch das ve-
2.1 Motorik des Magen-Darm- getative Nervensystem moduliert. Sowohl sym-
Trakts pathische als auch parasympathische Nerven
ziehen in das Darmnervensystem und beeinflus-
2.1.1 Innervation sen dessen Aktivität. Grundsätzlich gilt dabei,
Die Motorik des Magen-Darm-Trakts wird in dass der Parasympathikus die Verdauungsakti-
erster Linie vom enterischen Nervensystem vität erhöht, der Sympathikus sie hemmt.
(= ENS) gesteuert. Dieses besteht aus zwei Ner-
vennlexus:

Mucosa

Lamina
muscularis
mucosae

Tela ---------wi
submucosa
mit
Plexus
submucosus

Ringmuskelschicht

Plexus äußere
myentericus Längsmuskelschicht

Abb. 14: Schichten der Darmwand

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20 I Ernährung und Verdauung

2.1.2 Ösophagus Sowohl zum proximalen als auch zum distalen


Nach dem Verschlucken gelangt die Nahrung Magen sollte man sich je ein wichtiges Bewe-
in den Ösophagus, also in die Speiseröhre. Die gungsmuster merken:
Dehnung des oberen Ösophagus durch den
Nahrungsbrocken löst mehrere peristaltische Akkomodationsreflex
Wellen des Ösophagus aus, die die Nahrung in Der proximale Magen hat die Aufgabe, größere
Richtung Magen transportieren. Speisemengen zu speichern. Durch lokale Wand-
Am distalen Ende des Ösophagus befindet sich dehnung wird im proximalen Magen ein Reflex,
der untere Ösophagussphinkter, der im Rahmen der Akkomodationsreflex, ausgelöst, der eine
eines vagovagalen Reflexes geöffnet wird (beim Entspannung der Muskulatur und damit eine
vagovagalen Reflex laufen sowohl der afferente Dehnung des proximalen Magens zur Folge hat.
als auch der efferente Reflexbogen über den N. Dieser Vorgang wird auch als rezeptive Relaxa-
vagus). Dieser Reflex wird ebenfalls durch die tion bezeichnet und tritt dort im Magen-Darm-
Dehnung der oberen Ösophagusmuskulatur aus- Trakt auf, wo Speicherfunktionen erfüllt werden
gelöst, sodass sich der untere Sphinkter bereits müssen (so z.B. auch in der Rektumampulle).
öffnet, wenn die Nahrung in die Speiseröhre Der Akkomodationsreflex des proximalen Ma-
eintritt, und eben nicht erst wenn die Speise vor gens ist ebenfalls ein vagovagaler Reflex. Der
dem Sphinkter ankommt. Transmitter des N. vagus ist in diesem Fall nicht
Der untere Ösophagussphinkter hat die wichti- Acetylcholin, sondern das VIP (= vasoaktives
ge Funktion, die Speiseröhre gegen den Magen intestinales Peptid).
abzuschließen und so den Rückfluss (= Reflux)
von Magensäure in die Speiseröhre zu verhin- Magenperistaltik
dern. Ist der Sphinkter dazu nicht mehr in der Die Aufgabe des distalen Magens (= Corpus
Lage, kann es zu Sodbrennen beziehungsweise und Antrum) ist die gründliche Durchmischung
bei langjährigem Reflux zur Entwicklung von des Nahrungsbreis mit dem Magensaft und die
Speiseröhrenkrebs kommen. (Vor-)Emulgierung der in der Nahrung enthal-
tenen Fette. Dazu schieben regelmäßige propul-
2.1.3 Magen sive peristaltische Wellen den Nahrungsbrei
Der Magen wird funktionell in einen proxima- gegen den geschlossenen Pylorus.
len und einen distalen Anteil unterteilt. Der
proximale Anteil entspricht den anatomischen Übrigens ...
Anteilen Cardia und Fundus, der distale Anteil Eine propulsive peristaltische Welle ist ein
entspricht dem Corpus und Antrum. Bewegungsmuster, bei dem einer Erschlaffung
der Ringmuskulatur von oral nach aboral eine
Kontraktion der Ring- und zusätzlich der Längs-
muskulatur folgen.
Ösophagus
'\, Fundus

Schritt-
macher-
zone

--------r/--- Co~us

Antrum

Abb. 15: funktionelle Magenanteile


Motorik des Magen-Darm- Trakts I 21

Kontraktion der Kontraktion


CD Längs- und CD der Ring-
Ringmuskulatur muskulatur

M\ Erschlaffung Erschlaffung
0derRing- @derRing-
muskulatur muskulatur

_ Bewegungsrichtung des Nahrungsbreis


l~_~r
Abb. 17: Bewegungsmuster stehende Wellen

Die stehenden Wellen bestehen aus abwechseln-


den Zonen der Kontraktion und Zonen der Ent-
spannung der Ringmuskulatur des Darmrohres
und dienen vor allem der Durchmischung der
Nahrung und weniger deren Transport.
Außerdem gibt es im Darm den interdigestiven
myoelektrischen Motorkomplex (= IMMC), der
etwa 4-5 Stunden nach einer Mahlzeit abläuft.
Abb. 16: Bewegungsmuster propulsive peristaltische Er umfasst eine fortlaufende propulsive peri-
Welle staltische Welle vom Antrum bis zum Ileum und
hat vermutlich die Funktion, das Darmrohr von
Die peristaltischen Wellen des distalen Magens Resten der Mahlzeit und Fremdkörpern zu rei-
gehen von einer Schrittmacherzone im oberen nigen.
Corpus aus. Die Schrittmacherzellen synchroni-
sieren die Aktivität der Magenmuskulatur, wo- 2.1.5 Defäkationsreflex
durch die Durchmischung von Speisebrei und Der Defäkationsreflex zur Stuhlentleerung wird
Magensaft erreicht wird (s.Abb. 15, S. 20). durch Dehnung des Rektums eingeleitet. Diese
Zur Entleerung des Magens öffnet sich der Pylo- Dehnung löst eine Erschlaffung des M. sphincter
rus, und die peristaltischen Wellen pressen den internus sowie peristaltische Wellen der Dick-
Speisebrei in den Dünndarm. darmmuskulatur aus. Der Defäkationsreflex
wird parasympathisch über das Sakralmark ge-
2.1.4 Darmmuskulatur steuert.
Im Darm verweilt die Nahrung 2-5 Tage. Wie im
Magen kommen im Darm propulsive peristalti-
sche Wellen vor. Ein weiteres wichtiges Bewe-
gungsmuster im Darm sind die stehenden Wel-
len (auch nichtpropulsive Peristaltik genannt).
2.2 Sekretion
Der Bereich der Sekretion nimmt
in der Physiologie des Magen-
Darm-Trakts im schriftlichen Physi-
kum den größten Raum ein.
~,
~
Insgesamt werden in den Verdauungstrakt täg-
lich 8 Liter Flüssigkeit sezerniert, davon etwa ein
Liter Speichel, ein Liter Galle und ein bis zwei
Liter Pankreassaft.

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22 I Ernährung und Verdauung

2.2.1 Speichelsekretion Die genaue Zusammensetzung des Speichels


Der Speichel ist das erste Körpersekret. das mit variiert in Abhängigkeit von der Flussrate. Um
der Nahrung in Kontakt kommt. Er hält nicht nur dieses Phänomen verstehen zu können, muss
die Mundhöhle sauber und von Bakterien frei man wissen, dass die Zusammensetzung des
(Speichel enthält antibakterielle Stoffe), sondern Primärspeichels unabhängig von der Flussrate
vermittelt auch die wichtige Sinnesqualität "Ge- immer gleich bleibt. Erhöht sich die Flussrate.
schmack". Die Geschmacksstoffe aus der Nahrung bleibt den Ausführungsgängen jedoch immer
lösen sich im Speichel und können dadurch von weniger Zeit für die Modifikationen am Speichel
den Geschmacksrezeptoren erkannt werden. Au- - der fließt eben viel schneller durch die Ausfüh-
ßerdem macht er die Bissen gleitfähig und ermög- rungsgänge hindurch.
licht so das Schlucken der Nahrung. Die 3 großen
Speicheldrüsen (= Glandula parotis, Glandula sub-
mandibularis und Glandula sublingualis) bilden Beispiel:
täglich ungefähr 1 Liter Speichel. Den größten An- Das kann man sich etwa folgendermaßen vor-
teil davon bildet die Glandula submandibularis. stellen: Arbeiter an einem Fließband, die z.B.
Produziert wird der Speichel in zwei Schritten: alle Kekse vom Fließband henrnternehmen
• In die Azini der Speicheldrüsen wird der und stattdessen Schokolade drauflegen sollen,
Primärspeichel sezerniert. Dieser ist in seiner können nur bei langsamen Geschwindigkeiten
Zusammensetzung dem Blutplasma sehr alle Kekse auf dem Fließband gegen Schokolade
ähnlich, er enthält viel Natrium und Chlorid. austauschen. Ebenso können auch die Ausfüh-
Da das Wasser dem Natrium passiv in die nrngsgänge nur bei niedrigen Flussraten alles
Azini nachfolgen kann, ist der Primärspeichel Natrium und Chlorid aus dem Primärspeichel
plasma iso ton. entfernen und ausreichend Kalium und Bicar-
• Im zweiten Schritt wird die Zusammensetzung bonat sezernieren. Bei höheren Geschwindig-
des Speichels in den Ausführungsgängen der keiten des Fließbandes bleiben immer mehr
Drüsen modifiziert: Die Zellen der Ausfüh- Kekse liegen, dafür gelangt verhältnismäßig
rungsgänge resorbieren Natrium und Chlorid, weniger Schokolade aufs Fließband. Für den
sind aber für Wasser nicht permeabel, sodass Speichel bedeutet das, dass er mehr Natrium/
die Osmolalität des Speichels in den Ausfüh- Chlorid und weniger Kalium/Bicarbonat ent-
rungsgängen absinkt, der Speichel wird somit hält. Bei höheren Flussraten ist also der Speichel
plasmahypoton. Außerdem sezernieren die dem Primärspeichel viel älmlicher als bei nied-
Ausführungsgänge geringe Mengen Kalium rigeren Flussraten; er ist natrium- und chlorid-
und Bicarbonat in den Speichel. reicher und hat eine höhere Osmolalität, enthält
aber weniger Kalium und Bicarbonat.
Na+ CI- H20 Na+ CI- H20

Azinus Na+

c
o
:;:;
e
c
Q)
N
C

HC03- -I. ~C
Q)
c

j\:
.2

H,O ) HCO, H 0;;


2
Jj\ ~ HC0 -
3
.: ~K+
K+ CI-
basale stimulierte
Flussrate
Sekretion Sekretion
(hohere Flussrate) Abb. 19: SpeicheHonenkonzentrationen in Abhängigkeit
Abb. 18: Speichelsekretion von der Flussrate
Sekretion I 23

Neben Wasserund Ionen enthält der SpeichelMu- Die Hauptzellen sezernieren Pepsinogen, die
zine (= schleimbildendeGlykoproteine),Immunglo- Vorstufe des Verdauungsenzyms Pepsin. Die
buline und das Verdauungsenzym o-Amylase,das Aktivierung des Pepsins erfolgt autokatalytisch.
aber weniger dem Aufschluss der ahrung dient das heißt Pepsin spaltet vom Pepsinogen ein Pep-
(zumales im Magenwegen des niedrigen pH-Werts tid ab, so dass das aktive Enzym Pepsin entsteht.
sofort inaktiviert wird), sondern eher dem Abbau Die autokatalytische Aktivienmg des Pepsins ist
von Nahrungsresten an den Zähnen. So erhält die nur in der Anwesenheit von Salzsäure möglich.
o-Amylase die Mundhygiene aufrecht. Das Wirkmaximum des Pepsins liegt ebenfalls
im sauren pH-Bereich, sodass es bereits im Ma-
Übrigens ... gen mit der Spaltung von Eiweißen in Amino-
Die Entstehung von Karies wird durch die säuren beginnt.
<x-Amylase begünstigt, da sie langkettige Koh- Die dritte Zellart im Magen, die Nebenzellen.
lenhydrate zu Oligosacchariden umwandelt und
produzieren Schleim und Bicarbonat, die der
diese direkt den zahnschädigenden Bakterien
Magenwand eng anliegen und sie vor der Salz-
als Nahrung zur Verfügung stehen.
säure schützen.

Die Speicheldrüsen sind sowohl sympathisch • Belegzellen: Salzsäure, Intrinsic Factor


als auch parasympathisch innerviert. Der Sym- • Hauptzellen: Pepsinogen
pathikus bewirkt eher die Sekretion eines zähen • Nebenzellen: Schleim, Bicarbonat
(= mukösen) Speichels, der Parasympathikus
die des dünnflüssigen (= serösen) Speichels. Der Da vor allem die Steuenmg und der Mechanis-
Transmitter des Sympathikus ist dabei Norad- mus der Salzsäuresekretion im Physikum immer
renalin, beim Parasympathikus gibt es gleich wieder gerne gefragt werden, kommt das jetzt
zwei wichtige Transmitter: Acetylcholin und VIP noch mal etwas genauer:
(= vasoaktives intestinales Peptid).
Magensäuresekretion: Steuerung
2.2.2 Magen Die Steuerung der Salzsäuresekretion des Ma-
Im Magen werden von verschiedenen Zellen gens geschieht einerseits parasympathisch (über
verschiedene Substanzen mit unterschiedlichen den Nervus vagus), andererseits über Peptidhor-
Aufgaben sezerniert: mone aus Zellen des Magen-Darm-Trakts.
Die Belegzellen im Magenfundus- und Magen- Nach dem Ort, von dem der Reiz auf die Magen-
korpus produzieren Salzsäure (= HCl) sowie den säuresekretion ausgeht, kann man drei Phasen
Intrinsic Factor: unterscheiden: eine kephale, eine gastrale und
• Die Salzsäure sorgt für den niedrigen pH-Wert eine intestinale Phase.
von 2 bis 4 und bildet so eine antibakterielle • Die kephale (griechisch: Kephalo = Kopf)
Barriere. Außerdem führt der niedrige Magen- Phase beschreibt die Stimulation des ervus
pH zur Denaturierung von Proteinen (ebenso vagus durch Geruchs- und Geschmacksreize
werden z.B. Eier beim Kochen denaturiert), und eine darauf folgende Stimulation der Be-
was eine Voraussetzung für das Angreifen von legzellen durch den vagalen Transmitter Ace-
Verdauungsenzymen ist. tylcholin.
• Der Intrinsic Factor wird im terminalen Ileum • In der gastralen (griechisch: Gaster = Magen)
zur Resorption von Vitamin B12 (= Cobalamin) Phase ist der auslösende Reiz für eine Stimu-
benötigt. lation des ervus vagus die Dehnung des Ma-
gens. Außerdem bewirkt die Magendehnung
Übrigens ... die Ausschüttung des Peptidhormons Gastrin
Vitamin B'2 wird vom Körper zur Bildung von aus den G-Zellen im Magenantrum. Das Gas-
Erythrozyten benötigt. Bei Operationen zur Entfer- trin, das auf dem Blutweg zu den Belegzellen
nung des Magens (= Magenresektion) kommt es
gelangt, stimuliert ebenfalls die Belegzellen zu
zu einem Mangel an Intrinsic Factor, und da der
erhöhter Salzsäuresekretion.
Körper in der Folge nicht genügend Vitamin B'2
resorbieren kann, zu Störungen der Blutbildung.
• Die intestinale Phase hemmt im Gegensatz zu
den beiden anderen die Salzsäuresekretion der

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24 I Ernährung und Verdauung

Belegzellen (= Parietalzellen) durch verschie- auch durch den pH-Wert im Magen gesteuert. Sinkt
dene im Darm synthetisierte Peptidhormone der pH-Wert ab, wird die Gastrin-Ausschüttung ge-
wie z.B. Somatostatin. Diese Peptidhormone hemmt und so die Magensäuresekretion gedrosselt.
werden dann vermehrt ausgeschüttet, wenn Umgekehrt erhöht sich bei steigendem pH-Wert die
Speisebrei in den Dünndarm gelangt. So wird Gastrin-Ausschüttung, sodass wieder mehr Salz-
eine überschießende Salzsäureproduktion nach säure gebildet wird und der pH-Wert wieder sinkt.
der Magenentleerung verhindert.
Neben der intestinalen Phase gibt es noch einen Außer Acetylcholin und Gastrin gibt es noch ei-
zweiten Bremsmechanismus der Magensäuresekre- nen weiteren wichtigen Stimulus für die Belegzel-

Geruch und Geschmack


r
tion: Und zwar wird die Ausschüttung des Gastrins

e±)
N~g",
le: das Gewebshormon Histamin. Histamin wird
von Zellen in der Magenwand, den H-Zellen (auch
ECL-Zellen genannt) produziert. Castrin und Ace-
tylcholin bewirken die Freisetzung von Histamin
aus den H-Zellen.
Auf der Belegzelle befinden sich für jede dieser
Magendehnung
drei Substanzen spezifische Rezeptoren: die mus-
karinischen (= muskarinergen) Acetylcholinrezep-
toren, die ~-Histaminrezeptoren und die Gastrin-
rezeptoren. Ist nun Histamin an den ~-Rezeptor
gebunden, wird die Stimulation der Belegzellen
durch Gastrin und Acetylcholin wesentlich ver-
stärkt. Die Freisetzung von Histamin in der Ma-
genwand durch Gastrin und Acetylcholin
dient also der Signalverstärkung auf die B~-
legzellen. So erklärt sich auch, dass Medi- i.
kamente, die spezifisch ~-Rezeptoren
blockieren, effektiv die Magensäure-
sekretion hemmen und so Magenge-
schwüren entgegenwirken können. <..<.. ~ ~

MERKE:
Gastrin, Histamin und Acetylcholin stimulieren die
HCI-Sekretion der Belegzellen.
Histamin wird in der Magenwand von Gastrin und
Abb. 20: Phasen der Magensäuresekretion Acetylcholin freigesetzt.

Lumen N'"~
Belegzelle
• Acetylcholin
~e±)
Hel ~ -Histamin

je±)
~ • Ga~rin

Abb. 21: Signalverstärkung der


Hel-Sekretion durch Histamin 8
Sekretion I 25

Magensäuresekretion: Mechanismus Übrigens ...


Das Kernstück der Salzsäuresekretion in den Be- Hieraus ergibt sich eine weitere Möglichkeit der
legzellen ist die H+jK+-ATPasein der lurninalen Therapie von Magengeschwüren: auch durch
spezifische Blocker der WjK+·ATPase lässt sich
Membran der Belegzellen. die durch einen pri-
die Salzsäureproduktion sehr effektiv hemmen.
mär-aktiven Transport Protonen aus der Zelle
ins Magenlumen bringt. Im Gegenzug werden
Kaliumionen aus dem Lumen in die Zelle trans- 2.2.3 Exokrines Pankreas
portiert. Die Kaliumionen diffundieren über ei- Wie auch die Speichelsekretion. lässt sich die
nen Ionenkanal passiv zurück ins Magenlumen. Sekretion des Pankreassafts in zwei Schritte un-
Die Protonen werden in den Belegzellen von dem terteilen: der primäre Pankreassaft wird von den
Enzym Carboanhydrase bereitgestellt, das auch Azini gebildet und in einem zweiten Schritt in
in der iere und den Erythrozyten vorkommt. den Ausführungsgängen modifiziert.
Es hydratisiert CO2, das aus dem Blut in die Zel- Der in den Azini sezernierte primäre Pankreas-
len diffundiert, zu H2COy das schnell in ein Pro- saft enthält vor allem Natrium und Chlorid (und
ton und Bicarbonation zerfällt. Das entstandene nur geringe Mengen Kalium und Bicarbonat).
Proton wird über die H+jK+-ATPaseins Lumen Auch hier folgt das Wasser dem atrium passiv
transportiert. Nun fehlt dort aber immer noch das (= durch Osmose) nach, sodass das Sekret plas-
Chlorid, damit Salzsäure entstehen kann. Aber maisoton ist. Bei basalen Flussraten wird der
auch dafür hat sich die Natur einen Trickeinfallen primäre Pankreassaft aus den Azini in den Aus-
lassen: Das entstandene Bicarbonation gelangt im führungsgängen nicht modifiziert. Die Sekretion
Austausch gegen ein Chloridion zurück ins Blut. des Pankreasazinus wird von Acetylcholin, Cho-
Das Chloridion diffundiert durch einen Ionenka- lezystokinin (= CCK) und VIP (= vasoaktives in-
nal ins Magenlumen. Jetzt liegen Protonen und testinales Peptid) stimuliert.
Chloridionen im Magenlumen vor, die sich zu Erst wenn die Flussrate des Pankreassafts gestei-
HCl, der Salzsäure, vereinigen können. In ihrer gert werden soll, werden die Ausführungsgänge
wäßrigen Lösung im Magensaft liegt die Salzsäu- zur Sekretion stimuliert (im Gegensatz zu den
re aber größtenteils dissoziiert vor und sorgt für Speicheldrüsen, bei denen die Sekretion der Azi-
den niedrigen Magen-pH von 1-2. ni gesteigert wird, s. S. 22).Auf die Ausführungs-
gänge wirkt dabei das Peptidhormon Sekretin
stimulierend. Die stimulierten Ausführungsgänge
Lumen sezernieren ebenfalls Natrium und Wasser,sodass
die Natriumkonzentration unabhängig von der
Belegzelle Flussrate gleich bleibt und ebenso der Pankreas-
saft immer plasmaisoton ist. Was sich aber mit
steigender Flussrate ändert, sind die Konzentrati-
onen von Chlorid und Bicarbonatim Pankreassaft:
in den Zellen der Ausführungsgänge befindet sich
ein Chlorid/Bicarbonat-Antiporter,der das Chlorid
aus dem Ausführungsgang resorbiert und im glei-
chen Maße Bicarbonat sezerniert. Deshalb steigt
die Bicarbonatkonzentration bei höheren Fluss-
raten (= also unter Sektetin-Stimulation),während
die Chloridkonzentration sinkt.
Das Bicarbonat sorgt für den alkalischen pH des
Pankreassafts. Im Darmlumen karm der Pan-
kreassaft deshalb die Salzsäure aus dem Magen
neutralisieren. ~

Achtung: Hier kann man die Funktion \ /j' ("

der Ausführungsgänge nicht wie bei


Abb. 22: Mechanismus der Hel·Sekretion der Speichelsekretion mit einem Fließ-

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26 I Ernährung und Verdauung

Na+ CI- H20 Na+ CI- H20

Na+
:2 I \ HC0 -
3
~
c
s
c
H20 o
-'c"
CI- Q)
c
HC03 -)+ .2

Na+ )1~CI-
H0
2
Na+:; ~ -,
H20
HC0
3
~I-

basale stimulierte Flussrate


Sekretion Sekretion
(höhere Flussrate ) Abb. 24: Pankreassaft-Ionenkonzentration in
Abhängigkeit von der Flussrate
Abb. 23: Sekretion des Pankreassafts
,

band vergleichen, auf dem die einzelnen Ionen ~ ~


ausgetauscht werden. Die Steigerung der Sekre-
Sekretion Natrium, Chlorid Natrium, Chlorid
tion des Pankreas kommt erst in den Ausfüh- in den Azini
nmgsgängen zustande; das vermehrt gebildete
Volumen wird also in den Ausführungsgängen Sekretion Kalium, Natrium,
sezerniert, wofür die Natrium-Sekretion die trei- in den Ausführ- Bicarbonat Bicarbonat
ungsgängen
bende Kraft darstellt.
Rückresorption Natrium, Chlorid
in den Ausführ- Chlorid
Beispiel: ungsgängen
Die Situation im Pankreas könnte man bild-
lich verdeutlichen, indem man Azinus und Steigerung der Stimulation Stimulation
Ausführungsgang als zwei unabhängige Flussrate durch der Azini der Ausführungs-
Quellen betrachtet, die Flüssigkeiten unter- gänge

schiedlicher Zusammensetzung in einen ge-


Änderungen mehr Natrium mehr Bicarbonat,
meinsamen Fluss einspeisen. Die eine Quelle mit höherer und Chlorid, weniger Chlorid
(= der Azinus) produziert immer die gleiche Flussrate weniger Kalium
Menge Flüssigkeit; die andere Quelle (= der und Bicarbonat
Ausführungsgang) kann zur Produktion grö-
ßerer Mengen Flüssigkeit stimuliert werden. Osmolarität hypoton isoton
Die Zusammensetzung des Flusswassers
wird der Flüssigkeit aus dem Ausführungs- Tabelle 3: Unterschiede zwischen Speichel- und
gang immer ähnlicher, je mehr dieser stimu- Pankreassaftsekretion
liert wird.
Pankreasenzyme
Tabelle 3 zeigt euch - damit ihr nicht durchei- Der Pankreassaft ist die wichtigste Quelle von
nander kommt - eine Zusammenfassung der Verdauungsenzymen des Körpers. Die Pankre-
Unterschiede zwischen Speichel- und Pankreas- asenzyme werden unter CCK- (= Cholezysto-
saftsekretion. kinin-) Stimulation vom Azinus sezerniert. Ein
Teil der Verdauungsenzyme wird in der aktiven
Form sezerniert wie die a-Amylase (= Spaltung
von Kohlehydraten) und die Lipase (= Spaltung
von Fetten).Andere Verdauungsenzyme werden
Sekretion I 27

in Form von inaktiven Vorstufen sezerniert und biert. Damit ausreichend Bicarbonat sezerniert
erst im Darm aktiviert. Diese Enzyme spalten werden kann, muss das Chlorid über einen 10-
Peptide und würden andernfalls das Pankreas nenkanal aus der Zelle ins Lumen diffundieren
selbst andauen. In der Tat passiert dies unter pa- können. Bei der Mukoviszidose ist nun dieser
thologischen Bedingungen bei der Pankreatitis, Chloridionenkanal defekt, sodass sowohl die
der BauchspeicheldrüsenentzÜIldung. Die wich- Chloridionenkonzentration als auch die Bicarbo-
tigsten Proenzyme, die das Pankreas sezerniert, natkonzentration im Pankreassaft verringert ist.
sind Trypsinogen und Chymotrypsinogen. Im Dadurch kann auch weniger Wasser sezerniert
Duodenum wird vom Trypsinogen durch die werden (die Flussrate wird ja durch die Sekre-
Enteropeptidase (= Enterokinase) - ein Enzym, tion der Pankreasgänge erhöht, ist diese gestört,
das sich in den Darmepithelien befindet - ein kann die Flussrate nicht mehr entsprechend ge-
Peptid abgespalten. Übrig bleibt das enzyma- steigert werden), das Sekret ist zäh und viskös
tisch aktive Trypsin. Trypsin ist nun in der Lage, und verstopft regelrecht die Ausführungsgänge.
sowohl Chymotrypsinogen zu Chymotrypsin zu Aufgrund der verringerten Bicarbonatkonzen-
aktivieren als auch weiteres Trypsin aus Trypsi- tration kann der Pankreassaft nicht mehr den
nogen abzuspalten (= Autokatalyse). sauren Magensaft, der mit dem Speisebrei ins
Duodenum gelangt, neutralisieren, sodass bei
Übrigens ... der Mukoviszidose nach den Mahlzeiten die Pro-
Oie Enzyme des Pankreas werden tonenkonzentration im Duodenum erhöht ist.
mit dem Stuhl ausgeschieden. Um ..
\\
die Funktion des exokrinen Pankreas
zu testen. werden die Enzymmengen
im Stuhl bestimmt. Dabei wird meist
., 2.2.4 Gallensekretion
Neben ihren vielen Stoffwechselfunktionen hat
die Leber auch noch die Aufgabe der Gallese-
das Enzym Elastase als Indikator der ~
Pankreasfunktion gemessen. kretion und trägt damit zur Verdauung bei. Sti-
muliert wird die Sekretion der Galle durch das
Hormon Sekretin.
Pathophysiologie: Mukoviszidose
Die Mukoviszidose (oder zystische Fibrose) be- GallenbestandteilejGallensäurenjBilirubin
trifft viele Organe, vor allem Lunge, Leber, Darm Mit der Galle scheidet der Körper Bilirubin
und Pankreas. Dem Krankheitsbild liegt die (= Gallenfarbstoff) sowie Giftstoffe und Medika-
Mutation eines Chloridkanals zugrunde, wes- mente aus.
halb man es im Schweißtest durch eine erhöhte Die wichtigsten Bestandteile der Galle sind:
Chloridkonzentration des Schweißes nachwei- • Gallensäuren (oder auch Gallensalze genannt).
senkarm. • Phospholipide (Lecithin),
• Cholesterin.
Sie liegen im Verhältnis 60 : 30 : 10 vor.

Die Gallensäuren (= Cholsäure und Chenodes-


oxycholsäure) werden aktiviert und mit den
Aminoverbindungen Taurin oder Glycin konju-
giert. Als konjugierte Gallensäuren machen sie
nicht nur den größten Anteil der Galle aus, son-
dern sind auch deren funktionell wichtigste Be-
standteile, da sie im Darm die Fette emulgieren
Abb. 25: Chloridkanal und Antiporter im Pankreasgang und die Bildung von Mizellen ermöglichen. Die
Gallensäuren werden fast nicht mit dem Stuhl
Aber was genau ist eigentlich die Aufgabe die- ausgeschieden, sondern im terminalen Ileum re-
ses Chloridkanals? In den Pankreasgangzellen sorbiert. Dies nennt man den enterohepatischen
befindet sich der Chlorid/Bicarbonat-Antipor- Kreislauf der Gallensäuren.
ter, der Bicarbonat in den Ausführungsgang
sezerniert und im Gegenzug Chlorid rückresor-

www.medi-Iearn.de Cl)
28 I Ernährung und Verdauung

Leber

insgesamt 3 ~~rtae
salze rezirkuf Gallen-
6-10 ieren
mal pro Tag

'- ~./ I • Ausscheidung:


O,6g/Tag

Duodenum Ileum

Abb. 26: enterohepatischer Kreislauf der Gallensäuren Gallenblase


Die Galle gelangt von der Leber über den Duc-
Vom Gesamtbestand des Körpers an Gallensäuren tus hepaticus in den Ductus choledochus, der an
(2-4 g) werden täglich nur etwa 0,6 g neu synthe- der Papilla duodeni in den Dünndarm mündet.
tisiert (und ebensoviel mit den Fäzes ausgeschie- Ist die Papille verschlossen, staut sich die Galle
den). Insgesamt durchlaufen die Gallensäuren zurück und gelangt über den Ductus cysticus in
den enterohepatischen Kreislauf 6-lOmal täglich! die Gallenblase.
Die Gallenblase fasst ein Volumen von ca. 60 mI
Im Gegensatz dazu unterliegt Bilirubin, das Ab- und hat vor allem eine Speicherfunktion für die
bauprodukt des Hämoglobins, nicht dem ente- Galle. Außerdem wird in der Gallenblase die
rohepatischen Kreislauf und wird nur zu einem Galle konzentriert; d.h. es wird Wasser resor-
geringen Anteil aus dem Darm resorbiert; 85% biert, sodass die Gallenbestandteile in der Bla-
werden mit dem Stuhl ausgeschieden. Zum Teil sengalle höher konzentriert sind als in der Le-
wird Bilirubin durch Darmbakterien zu Urobilin berg alle (Ausnahmen bilden hier lediglich einige
und Stercobilin umgesetzt, die die braune Farbe Elektrolyte).
des Stuhls hervorrufen. Gelangen Fette ins Duodenum, kontrahiert und
entleert sich die Gallenblase, angeregt von Cho-
In letzter Zeit tauchen im Physikum immer wieder lezystokinin und Acetylcholin.
Fragen auf, bei denen die Gefahr besteht, die Eigen-
schaften der Gallensäuren mit denen des Bilirubins
zu verwechseln. Deshalb hier noch einmal eine Ta-
belle, die die wichtigsten Unterschiede aufführt:

I
@lIIIiImIil fil:ßJ#J,€l!\'liij,1
., ._- ,

Abbauprodukt Synthese aus Cholesterin


des Hämoglobins

Konjugation Konjugation
mit Glucuronsäure mit TaurinjGlycin

85% Ausscheidung 5% Ausscheidung Duodenum


mit den Fäzes mit den Fäzes
Abb. 27: Gallengänge und Gallenblase
15% Rückresorption 95% Rückresorption
im Darm im Darm

Tabelle 4: Eigenschaften von Gallensäuren und Bilirubin


Peptid hormone des Magen-Darm- Trakts I 29
I
Ikterus Übrigens ...
Der Ikterus (= Gelbsucht) ist ein wichtiges klinisches Das Stuhlgewicht beträgt normalerweise
Symptom, das durch eine gelbliche Färbung der 1DO-200g pro Tag. Zu 75% besteht Stuhl aus
Haut und Skleren auffällt. Das ist zurückzuführen Wasser. Von den 25% Trockengewicht machen
die Darmbakterien ein Drittel aus.
auf eine erhöhte Bilirubinkonzentration im Körper.
Ein Ikterus kann z.B.bei Hämolyse auftreten, da hier
vermehrt Bilirubin anfällt. Dieses Bilirubin ist noch 2.3 Peptidhormone des
unkonjugiert, also hydrophob, und wird deshalb Magen-Darm-Trakts
im Blut an Trägerproteine (v.a.Albumin) gebunden Die Peptidhormone des Magen-Darm-Trakts wer-
transportiert. Aufgrund der laborchemischen Nach- den von spezialisierten Zellen synthetisiert, die in
weismethode wird das unkonjugierte Bilirubin auch die Schleimhaut von Magen und Darm eingestreut
indirektes Bilirubin genannt - es kann nur nach sind. Diese Zellen gehören zum APUD-Zellsystem
Trennung von seinem Transportprotein. also indi- (APUD steht für "Amine Precursor Uptake and De-
rekt, nachgewiesen werden. Eine andere Ursache carboxylation"). Sie nehmen also Aminosäuren auf
für einen Ikterus kann die gestörte Ausscheidung und decarboxylieren diese, sodass biogene Amine
von Bilirubin (z.B. bei Verlegung der Gallenwege entstehen. Im Folgenden wird nur eine kleine Aus-
durch Steine oder Turnore) sein. Dabei wird das an- wahl der wichtigsten und physikumsrelevanten
fallende Bilirubin zwar von der Leber mit Glucuron- Peptidhormone beschrieben.
säure konjugiert, kann aber nicht in den Darm abge-
geben werden und gelangt so in den Blutkreislauf 2.3.1 Gastrin
zurück. Dieses konjugierte Bilirubin ist hydrophil, Gastrin wird von den G-Zellen im Antnun und Du-
kann direkt nachgewiesen werden und wird dem- odenum produziert und bei Anstieg des pH-Werts
entsprechend als direktes Bilirubin bezeichnet. Da des Magens freigesetzt; ein niedriger Magen-pH
das Bilirubin normalerweise dem Stuhl seine braune hemmt die Gastrinausschüttung. Daneben stimu-
Farbe gibt, kommt es hier zu Entfärbung des Stuhls. lieren auch Peptide und Aminosäuren, die sich im
Magenlumen befinden, die Gastrinausschüttung.
Gallensteine Gastrin seinerseits stimuliert die Belegzellen desMa-
Gallensteine bilden sich, wenn das Verhältnis der gens zur vermehrten Freisetzung von Magensäure
Gallenbestandteile zu Gunsten des Cholesterins (s.Abb. 20 und 21, S. 24).
oder zu Ungunsten der Gallensäuren verschoben
ist. Also: Mehr Cholesterin und weniger Gallen- 2.3.2 Sekretin
säuren in der Gallenflüssigkeit begünstigen die Sekretin wird von den S-Zellen im Dünndarm
Entstehung von Steinen. freigesetzt. Der Reiz für die Ausschüttung ist ein
Abfall des duodenalen pH-Werts, also vor allem
2.2.5 Kolon durch Magensaft im Duodenum. Sekretin ist der
Die Funktion des Kolons wird wesentlich von stärkste Stimulus der Gallensekretion durch
seiner bakteriellen Flora bestimmt: pro Milliliter die Leber und erhöht den Gallenfluss im Ductus
Darminhalt enthält das Kolon etwa 1011 Bakterien. hepaticus. Außerdem stimuliert es die Ausfüh-
Diese Bakterien können bestimmte Vitamine (= rungsgänge der exokrinen Partkreasdrüsen zur
Vitamin K, Vitamin B12) produzieren. Außerdem Bicarbonatsekretion und bewirkt somit die Neu-
bilden sie bei der Zersetzung von Nahrungsei- tralisation der Magensäure.
weißen Ammoniak, das der Körper dann über
den Harnstoffzyklus entgiften muss. Einige 2.3.3 CCK
Bakterien des Kolons besitzen Enzyme, die dem Cholezystokinin, kurz CCK,stammt aus den I-Zellen
menschlichen Körper fehlen, und können so z.B. im Dünndarm. Es wird freigesetzt, wenn Fette und
die für uns unverdauliche Zellulose verwerten Peptide ins Duodenum gelangen, und stimuliert
und daraus Fettsäuren, z.B, Propionsäure. bilden. die Enzymsekretion aus den Azini des exokrinen
Schließlich übernimmt das Kolon einen geringen Pankreas, was die Peptid- und Fettverdauung er-
Teil der notwendigen Wasserresorption - ca. 1 Li- möglicht. Weiterhin bewirkt es die Kontraktion der
ter Wasser wird am Tag im Dickdarm resorbiert. Gallenblase, sodass die zur Fettverdauung notwen-
dige Galle ins Duodenum gelangt (s, Abb. 26,S. 28).

www.medi-Iearn.de CI)
30 Ernährung und Verdauung

2.3.4 Motilin Somatostatin hemmt die Ausschüttung von Gas-


Motilin ist ein Peptid, das nicht auf die Sekretion trin aus den G-Zellen und wird dementsprechend
im Magen-Darm-Trakt wirkt, sondern die moto- freigesetzt, wenn es im Magen sauer genug ist, also
rischen Funktionen beeinflusst. Es stammt aus bei einem Magen-pH von kleiner 3.
den M-Zellen im Duodenum, erhöht den Tonus
des unteren Ösophagussphinkters und fördert
die Magenentleerung. Darüber hinaus löst es NA, APPETIT BEKOMMEN?
den IMMC, den interdigestiven myoelektrischen
Motorkomplex aus (s. 2.1.4, S. 21).
DANN IST JETZT WOHL ZEIT
FÜR EINE PAUSE.
2.3.5 GIP
GIP steht für „Glucose-dependent Insulin-releasing
Peptide“; es stimuliert also die Insulinsekretion.
Es wird im Dünndarm von den K-Zellen freige- 2.4 Verdauung und Resorption
setzt. Da es außerdem die Magenmotorik und die Unter Verdauung versteht man die chemische Zer-
Sekretion von Magensäure hemmt, wurde es frü- legung der Nahrung in ihre Bestandteile, wie Mo-
her auch „Gastric Inhibitory Peptide“ genannt. nosaccharide oder Aminosäuren. Die Resorption
beschreibt die Aufnahme der Nahrungsbestand-
2.3.6 Serotonin teile in die Enterozyten, von wo aus sie entweder
Das Serotonin (= 5-Hydroxytryptamin) ist ja eher in die Lymphe (Fette) oder ins Blut abgegeben wer-
als Neurotransmitter im ZNS bekannt. Es wird den. Der Hauptort sowohl der Verdauung als auch
aber auch im gesamten Magen-Darm-Trakt von der Resorption ist der Dünndarm, besonders das
APUD-Zellen gebildet und steigert die Darmmo- Duodenum (mehr dazu s. Skript Biochemie 7).
tilität. Bei Tumoren der enterochromaffinen Zel-
len, den Karzinoiden, wird Serotonin in großen 2.4.1 Kohlenhydratverdauung und -resorption
Mengen gebildet und über die Pfortader zur Leber Langkettige Kohlenhydrate werden vor allem von
transportiert, die es inaktiviert. Allerdings kommt der α-Amylase aus dem Pankreassaft gespalten.
es vor, dass diese Tumore in die Leber metastasie- Disaccharide werden von den Disaccharidasen ge-
ren, und das dort gebildete Serotonin ungehindert spalten (je nach dem spezifischen Disaccharid, das
in den Blutkreislauf freigesetzt wird. Die Folge ist sie spalten, heißen sie z.B. Maltase oder Lactase), die
ein Karzinoid-Syndrom: anfallsweise auftretende sich im Bürstensaum des Duodenums befinden.
purpurrote Verfärbung der Haut, Koliken, Diar- Die entstehenden Monosaccharide werden sekun-
rhöen, Übelkeit und Asthma. Nachweisen kann där-aktiv über einen Natrium-Symport-Carrier in
man ein Karzinoid-Syndrom über den Urin: dort die Enterozyten aufgenommen und diffundieren
ist dann nämlich das Serotonin-Abbauprodukt daraus passiv ins Blut. Eine Ausnahme bildet
5-Hydroxyindolessigsäure in hohen Konzentrati- Fructose, deren Aufnahme in die Enterozyten
onen enthalten. passiv über einen spezifischen Carrier erfolgt.

2.3.7 Somatostatin Übrigens...


Somatostatin, als Hemmstoff aller möglichen Vor- Bei der Lactoseintoleranz ist das Enzym Lactase
gänge im Körper, wird ebenfalls von endokrin ak- im Bürstensaum nicht in ausreichender Menge
tiven Zellen im Magen-Darm-Trakt aber auch von vorhanden. Der Milchzucker in der Nahrung
kann deshalb nicht gespalten werden und bleibt
spezialisierten Zellen im Pankreas (= D-Zellen) se-
im Darmlumen zurück. Der osmotisch sehr
zerniert. Es hemmt im Pankreas die Ausschüttung aktive Zucker zieht Wasser ins Darmlumen, was
von Insulin und Glukagon, im Magen-Darm-Trakt wässrige Durchfälle auslöst.
wirkt es vor allem dem Gastrin entgegen:

2.4.2 Eiweißverdauung und -resorption


Die Eiweißverdauung beginnt bereits im Ma-
gen: Die Salzsäure denaturiert die Proteine, und
das Pepsin beginnt bereits mit der Spaltung. Im
Verdauung
Ernährung und
und Resorption
Verdauung 31

Dünndarm werden die Eiweiße dann durch die wenn sich ausreichend Intrinsic Factor aus den
Pankreasenzyme (Trypsin und Chymotrypsin) Belegzellen des Magens im Darmlumen befindet.
in Aminosäuren zerlegt. Der Intrinsic Factor und das Vitamin B12 gehen im
Die Aminosäuren werden ebenfalls über einen Darmlumen eine feste Bindung ein. Nur in dieser
Natrium-Symport in die Enterozyten aufge- gebundenen Form kann Vitamin B12 an seinen Re-
nommen. Hierfür gibt es vier verschiedene Car- zeptor im terminalen Ileum binden, wo es dann
rier, die jeweils nur in ihrer Chemie ähnliche durch Endozytose aufgenommen wird.
Aminosäuren transportieren. Ins Blut gelangen
die Aminosäuren ebenfalls passiv. Übrigens...
In geringem Maße werden auch Di- und Tripep- Bei manchen Patienten kommt es nach
tide über einen Protonen-Symport in die Entero- Operationen des Magens zu einem Mangel an
zyten aufgenommen. Intrinsic Factor und damit auch zu einem Vitamin-
B12-Mangel. Dieser äußert sich dann in Form einer
hyperchromen Anämie (= perniziöse Anämie).
2.4.3 Fettverdauung und -resorption
Der Dünndarm ist der Ort der Fettverdauung. Die
Gallensalze sind dafür essenziell: Sie sorgen für die 2.4.5 Eisenstoffwechsel
Emulgierung der Nahrungsfette. Nur in der Emul- Das Spurenelement Eisen wird im Duodenum re-
sion können die Lipasen aus dem Pankreassaft an sorbiert. Dazu muss Eisen in zweiwertiger Form (=
der Grenze zwischen wässriger und fettiger Phase in reduzierter Form) vorliegen. Reduktionsmittel
aktiv werden. Dort spalten sie die Nahrungsfette wie Vitamin C verbessern deshalb die Eisenresorp-
zu Monoglyceriden und freien Fettsäuren. Diese tion im Duodenum, da sie das Eisen in der redu-
Fettspaltprodukte bilden mit den Gallensäuren zierten Form halten; Komplexbildner wie Phosphat
Mizellen. Das funktioniert ungefähr so: Die Fett- dagegen hemmen die Eisenresorption.Im Körper
spaltprodukte werden im Inneren der Mizellen ist das Eisen an verschiedene Trägerproteine ge-
transportiert, außen lagern sich die Gallensäuren bunden: intrazellulär an Ferritin (und Hämoside-
an. Die lipophilen Anteile der Gallensäuren zeigen rin), extrazellulär an Transferrin und Hämoglobin.
dabei nach innen, die hydrophilen nach außen. Der weitaus größte Teil (ca. 70% des Körpereisens)
Innerhalb der Mizellen werden die Fettspaltpro- ist dabei an Hämoglobin gebunden. Weitere Eisen-
dukte bis an den Bürstensaum der Enterozyten speicher in Form von Ferritin finden sich vor allem
transportiert, von wo aus sie passiv in die Ente- in den Hepatozyten der Leber, dem Knochenmark
rozyten diffundieren, wobei freie Fettsäuren auch und den Enterozyten. Der Eisen-Gesamtbestand
Carrier vermittelt resorbiert werden. eines gesunden Erwachsenen beträgt ca. 3-5 g.
In den Enterozyten werden aus den Fettspalt- Das beim Abbau der Erythrozyten frei werdende
produkten wieder Fette synthetisiert. Diese Fet- Eisen wird zum größten Teil recycled: Zuerst ein-
te werden zusammen mit Apolipoproteinen in mal wird das Hämoglobin im Blutplasma an das
Chylomikronen eingebaut, die in die Lymph- Trägerprotein Haptoglobin gebunden. In der Le-
bahnen des Darms abgegeben werden und un- ber wird das Häm zu Bilirubin umgewandelt, das
ter Umgehung der Leber über den Ductus thora- mit der Galle ausgeschieden wird. Im Gegensatz
cicus in die Blutbahn gelangen. dazu wird das frei werdende Eisen wieder in neu
synthetisiertes Hämoglobin eingebaut. Eisen kann
Übrigens... vom Körper nicht aktiv ausgeschieden werden!
Auch für die enterale Aufnahme von Eisenverluste gibt es nur ‒ vom Körper nicht be-
Cholecalciferol (= Vitamin D3) werden einflussbar ‒ durch Blutverluste und Abschilfe-
Gallensäuren benötigt, da es sich um rung von Enterozyten. Die Eisenbilanz wird vom
ein fettlösliches Vitamin handelt.
Körper ausschließlich über die Eisenresorption
reguliert, je nach Bedarf werden 10-40% des Nah-
2.4.4 Vitamin B12/Intrinsic Factor rungseisens resorbiert.
Im Gegensatz zu den meisten anderen Stoffen,
die im Duodenum resorbiert werden, wird das 2.4.6 Wasser- und Elektrolytresorption
Vitamin B12 (= Cobalamin) erst im terminalen Ile- Täglich gelangen etwa 10 l Wasser in den Darm
um resorbiert. Diese Resorption ist nur möglich, (durch Nahrung und Verdauungssäfte), mit dem

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32 Verdauung und Resorption

Stuhl werden aber nur etwa 100 ml ausgeschie-


den. Etwa 9 l werden im Dünndarm resorbiert
und nur 1 l im Dickdarm.
Die treibende Kraft für die Wasserresorption ist
die osmotische Kraft des Natriums, das v.a. durch
den Dünndarm fast vollständig resorbiert wird.
Natrium hat von allen Ionen die höchste Resorp-
tionskapazität.

Abb. 28: Eisenstoffwechsel

Diarrhöe 2.4.7 Parenterale Ernährung


Diarrhöen (= Durchfälle) stellen Mediziner meist vor Bei der parenteralen Ernährung (wörtlich: am
ein ganz profanes Problem: Bei Durchfällen gehen Darm vorbei) werden die wichtigen Nahrungs-
große Flüssigkeitsmengen über den Darm verloren, bestandteile meist per Infusion in die Blutbahn
sodass die Gefahr einer Exsikkose (= Austrocknung) gegeben. Bei kurzfristiger parenteraler Ernährung
besteht. In unseren Krankenhäusern ist das meist muss nur Energie zugeführt werden, was in Form
ein schnell lösbares Problem, da über intravenöse von Glucose geschieht. Wird längerfristig parente-
Infusionen eine effektive Rehydrierung möglich ral ernährt, müssen auch Aminosäuren, Fette (als
ist. Anders ist das in Ländern der 3. Welt, wo ein- Lipidemulsion) und Vitamine gegeben werden.
facher Durchfall häufig, insbesondere für Kinder, Auf keinen Fall dürfen komplette Proteine infun-
eine lebensbedrohliche Erkrankung darstellt. Dort diert werden, da diese in der Blutbahn lebensge-
werden - sofern vorhanden - „orale Rehydratations- fährliche Immunreaktionen auslösen können.
lösungen“ eingesetzt, die sich die physiologischen
Vorgänge im Darm zunutze machen:
Wie oben geschildert, wird die Wasserresorption 2.5 Regulation des Essverhaltens
durch die Natriumresorption im Darm vorange- Im Zeitalter der Adipositas sind die Mechanis-
trieben. Ähnliches gilt für die Glucoseresorption: men, die unser Essverhalten regulieren, Gegen-
Glucose und Natrium werden über einen Kotrans- stand intensiver Forschung. Im Hypothalamus
porter aufgenommen. befinden sich zwei Zentren der Appetitregula-
Orale Rehydratationslösungen enthalten deshalb tion: ein Esszentrum und ein Sattheitszentrum.
Glucose (oder Stärke, die im Darm zu Glucose ge- Periphere und zentrale Botenstoffe modulieren
spalten wird), Natrium (meist als Kochsalz) und die Aktivität dieser Zentren. So ist von dem Hor-
natürlich Wasser. mon Leptin bekannt, dass es über seine Wirkung
auf den Hypothalamus den Appetit hemmt.
Übrigens... Leptin ist ein Hormon, das vom Fettgewebe pro-
Eine ganz banale orale Rehydratati- duziert wird und dessen Blutspiegel gut mit der
onsmöglichkeit wurde sicher vielen Körperfettmenge korreliert. Leider scheint aber
von euch in der Kindheit verabreicht: der menschlichen Adipositas kein Leptinmangel
Cola und Salzstangen. Das hilft zwar
zugrunde zu liegen, der sich sehr einfach hätte
gegen den Durchfall kein Stück, beugt
aber effektiv einer Austrocknung vor. therapieren lassen, sondern eine Resistenz der
hypothalamischen Leptinrezeptoren.
Das
Verdauung bringt
und Punkte
Resorption 33

und Bilirubin kann wirklich sehr schnell gehen.


DAS BRINGT PUNKTE Außerdem sind noch zwei Aussagen in Bezug auf die
Resorption gute Punktelieferanten:
• Glucose und Aminosäuren werden über einen Na+-
Besonders die Mechanismen und die Steuerung der Symport sekundär-aktiv resorbiert.
Sekretion stehen in der schriftlichen Physikumsprü- • Vitamin B12 wird im terminalen Ileum resorbiert.
fung im Vordergrund. Zur Speichelsekretion wurde
bislang vor allem gefragt:
• Der Primärspeichel der Azini ist plasmaisoton.
• In den Ausführungsgängen werden Natrium und Chlo-
rid resorbiert, Kalium und Bicarbonat sezerniert. BASICS MÜNDLICHE
• Bei höheren Flussraten steigen die Natrium- und
Chloridkonzentration des Speichels.
Beschreiben Sie bitte die Steuerung der Magensäu-
Mechanismus und Steuerung der Magensäuresekreti- resekretion.
on sind in der schriftlichen, aber auch in der mündlichen Geruch und Geschmack sowie Magendehnung g
Prüfung beliebte Themen. In den letzten Examina wur- Nervus vagus g Acetylcholin
den vor allem die folgenden Punkte wiederholt gefragt: Magendehnung g Gastrin (aus G-Zellen des Antrums)
• Histamin wird in der Magenwand durch Gastrin Acetylcholin + Gastrin g Histaminausschüttung aus
freigesetzt. ECL-Zellen
• Histamin und Gastrin stimulieren die Sekretion von • Acetylcholin, Gastrin und Histamin stimulieren die
Magensäure. Magensäuresekretion.
• Auf der luminalen Seite der Belegzellen befindet • Hemmung der Magensäuresekretion durch
sich die H+/K+-ATPase, die Protonen ins Magenlu- Peptide aus dem Duodenum.
men pumpt und dabei ATP verbraucht. • Gastrinausschüttung hängt vom Magen-pH ab.

Auch zum Pankreassaft lassen sich einige Aussagen Wie kommt es zur Entstehung von Magenulcera?
finden, die besonders viele Punkte einbringen können: Wie kann man sie therapieren?
• Pankreassaft ist reich an Bicarbonat, um die in den Normalerweise herrscht ein Gleichgewicht von
Darm gelangte Magensäure zu neutralisieren. schädigenden (= Magensäure) und schützenden
• Bicarbonat wird im Pankreasgang über einen Bicarbo- (= Schleim und Bicarbonat) Stoffen im Magen. Bei
nat/Chlorid-Antiporter in den Pankreassaft sezerniert. Verschiebung des Gleichgewichts zugunsten der
• Mit steigender Flussrate nimmt die Bicarbonatkon- Magensäure entstehen Ulcera.
zentration im Pankreassaft zu; im gleichen Maße Möglicher Auslöser: Acetylsalicylsäure (= Aspirin) g Hem-
nimmt die Chloridkonzentration ab. mung der Prostaglandinsynthese in der Magenwand g
• Bei der Mukoviszidose ist die Sekretion von Chlorid geringere Sekretion von Schleim und Bicarbonat.
und Bicarbonat in den Pankreassaft vermindert. Außerdem kann die Besiedlung durch das Bakteri-
um Helicobacter pylori zur Entstehung von Magen-
Zur Galle und ihren Bestandteilen solltet ihr vor geschwüren beitragen. Therapie mit Protonenpum-
allem wissen, dass penhemmern und Antibiotika.
• die Gallesekretion durch Sekretin stimuliert wird.
• Bilirubin NICHT dem enterohepatischen Kreislauf Nennen Sie bitte typische Bewegungsmuster der
unterliegt und zu ca. 85% mit dem Stuhl ausge- Motorik des Verdauungstrakts.
schieden wird. • propulsive Peristaltik
• nichtpropulsive Peristaltik (= stehende Wellen)
Und auch hier noch einmal: Bitte lest die • rezeptive Relaxation (Akkommodationsreflex)
Fragen zu Bilirubin und Gallensäuren • tonische Dauerkontraktion (= der Sphinkteren)
möglichst genau und nehmt euch ei- • retrograde Peristaltik (z.B. beim Erbrechen)
nen Moment Zeit, darüber nachzuden- • IMMC (= interdigestiver myoelektrischer Motor-
ken. Die Verwechslung von Gallensäuren komplex)

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I 34 I Energie- und Wärmehaushall

3.1.2 Grundumsatz und Ruheumsatz


3 Energie- und Wärmehaushalt Der Grundumsatz ist definiert als der Energie-
umsatz unter standardisierten Ruhebedin-
gungen. Aber was bitte sind standardisierte Ru-
Der Energie- und Wärmehaushalt des Menschen hebedingungen? Darunter versteht man folgende
ist im Examen nur ein kleiner Bereich der Physi- Umstände: morgens, nüchtern, in Ruhe, bei ther-
ologie, den es sich aber trotzdem zu lernen lohnt. mischer Indifferenz und bei normaler Körpertem-
Vor allem fürs schriftliche Examen kann man peratur. Der Grundumsatz beträgt bei Männern
sich hier auf ein paar Zahlen, Definitionen und 4,2 kj/kg/h, bei Frauen 3,8 kJ/kglh. Bei einem 70
Zusammenhänge beschränken. kg schweren Mann ergeben sich für den Grund-
umsatz 7056 kJ pro Tag oder etwa 7 MJ.
Jede Abweichung von den standardisierten
3.1 Energiehaushalt Ruhebedingungen führt zu falsch hohen Mes-
In der Physik ist Energie als Speicherform von sungen des Grundumsatzes, da durch jede Form
Arbeit definiert, das heißt geleistete Arbeit kann der Bewegung, Verdauung und Temperaturver-
in Form von Energie gespeichert werden. Energie änderung zusätzlich Energie verbraucht wird.
kann mechanisch (z. B. in einer gespannten Feder
oder auch in einem gespannten Muskel), elektrisch Übrigens ...
(z. B. in einem Plattenkondensator) und chemisch Der größte Teil der Zunahme des Energieum-
(z. B. in Zucker oder ATP) gespeichert werden. Sie satzes bei geistiger Tätigkeit [z.B, Kopfrechnen]
hat die gleiche physikalische Einheit wie die Ar- beruht auf dem gleichzeitigen, reflektorischen
Anstieg des Muskeltonus.
beit (= Newton x Meter oder Joule). Ständig wird
im Körper Energie umgewandelt, z.B. Glucose in
ATp, ATP in Muskelarbeit, ATP in Natrium und 3.1.3 Energiespeicherung
Kaliumkonzentrationsgradienten. Bei jeder dieser Die Energie, die der Körper akut nicht benötigt,
Energieumwandlungen geht dem Körper auch speichert er in verschiedenen chemischen Formen:
Energie verloren, die als Wärme frei wird. • Am meisten Energie wird als Fett gespeichert.
• Kohlenhydrate werden in Form von Glykogen
3.1.1 Brennwerte in der Leber synthetisiert und gespeichert, um
Die Energiezufuhr des Körpers geschieht über bei niedrigen Zuckerspiegeln wieder mobili-
die Nahrung. Die verschiedenen physiolo- siert zu werden.
gischen Brennwerte der Nährstoffe sollte man Für die Muskelarbeit haben die Muskeln ihre ei-
sich unbedingt merken: genen Energiespeicher:
• Kohlenhydrate: 17 kJ/g • Glykogen,
• Eiweiß: 17 kJ/g • Kreatinphosphat und
• Fett: 39 kJ/g • ATP (= Adenosintriphosphat).
• Alkohol: 30 kJ/g
Von diesen vier Speicherformen hat ATP den ge-
Bei Kohlenhydraten, Fetten und Alkohol ent- ringsten Anteil an der Energiespeicherung.
spricht der physiologische Brennwert dem physi-
kalischen, d.h. diese Substanzen werden von un- 3.1.4 Respiratorischer Quotient
serem Körper vollständig zu 02 und 1\0 abgebaut. Der respiratorische Quotient ist definiert als CO2-
Bei den Eiweißen gibt es noch eine Besonderheit: Abgabe des Körpers geteilt durch die 02-Aufnah-
llir physikalischer Brennwert beträgt 21 kJ/g. Die me. Er kann durch Messungen in der Atemluft
Differenz zwischen dem physiologischen und dem bestimmt werden.
physikalischen Brennwert kommt dadurch zustan- Der respiratorische Quotient ist abhängig von
de, dass der Körper die Eiweiße nicht vollständig der Art der Nährstoffe, die ein Mensch zu sich
abbaut. Das Endprodukt der Eiweißverdauung ist nimmt. Zum Beispiel wird bei der Verstoffwech-
Ammoniak, das selbst noch einiges an Energie hat selung eines Moleküls Glucose ein Molekül CO2
und zu dessen Entgiftung der Körper außerdem produziert und ein Molekül 02 verbraucht:
noch Energie aufbringen muss. CP6H12 + 602 ~ 6C02 + 6H20.
Das bringt Punkte I 37
2

Der respiratorische Quotient für Kohlenhydrate 02 und COz bestimmt und daraus (durch den Ver-
ist also = l. gleich mit der Einatemluft) die verbrauchte Sauer-
Der respiratorische Quotient für Fette ist deut- stoffmenge errechnet.
lich kleiner als der für Kohlenhydrate (etwa 0,7).
Bei normaler Mischkost wird mit einem respira-
torischen Quotienten von 0,82 gerechnet.

3.1.5 Kalorisches Äquivalent


: . .
Da der Körper zur Energiegewinnung Sauerstoff
verbraucht, kann man aus dem Sauerstoffver- Im Bereich des Energiehaushalts muss man sich leider
brauch auf den Energieverbrauch einer Person einige Zahlen und Formeln merken. Vor allem die Brenn-
schließen. Dazu wird der Sauerstoffverbrauch werte solltet ihr unbedingt kennen:
mit einem festen Faktor - dem kalorischen Äqui- Kohlenhydrate und Eiweiße 17kJ/g: Fette 39kJ/g und
valent - multipliziert. Das kalorische Äquivalent Alkohol 30kJ/g. Sie werden zum Teil als Zahlen-
hat so die Einheit kJ/l 02 (Kilojoule pro Liter Sau- werte einfach abgefragt. zum Teil muss man auch ~(
erstoff) und beträgt für durchschnittliche Kost 20 damit rechnen. wie in diesem Beispiel: "
kJIl 02' Bei reinem Fettabbau ist es geringfügig
niedriger als bei reinem Glucoseabbau. Wie viel Gramm Stärke haben den gleichen En-
ergiegehalt wie 50 g Alkohol?
3.1.6 Kalorimetrie 50 g Alkohol haben den Energiegehalt 1 500 kJ
Die Messverfahren zur Bestimmung des Energie- (50g . 30 kJ/ g).
verbrauchs nennt man kalorimetrische Verfahren, Teilt man diese Energiemenge durch den Brennwert
• Bei der direkten Kalorimetrie wird eine Ver- für Kohlenhydrate. ergibt sich die gefragte Menge
suchsperson in eine geschlossene Kammer Stärke: 1500 kJ/(17 kJ/g) '" 85g.
gesetzt und die Erwärmung der Kammer be-
stimmt, aus der dann auf die verbrauchte En- Neben den Brennwerten solltet ihr auch mit dem
ergie geschlossen werden kann. Dieses sehr kalorischen Äquivalent umgehen können:
aufwendige Verfahren wird kaum noch ange- Das kalorische Äquivalent multipliziert mit dem Sau-
wendet. erstoffverbrauch ergibt den Energieverbrauch. Das
• Bei der indirekten Kalorimetrie wird der 02-
Verbrauch der Versuchsperson bestimmt und
kalorische Ag","'oo' batceg' 20 kJ/'iR ~
daraus mit Hilfe des kalorischen Äquivalents
die verbrauchte Energiemenge bestimmt. Die
indirekte Kalorimetrie kann im geschlossenen
oder im offenen System durchgeführt werden.
[~(~iW1~I'] 1mI
Übrigens ... Definieren Sie bitte den Begriff "Energie".
Gefragt wurde schon nach der Kalorimetrie im Energie ist die Speicherform von Arbeit (= geleistete
geschlossenenSystem: Hierbei atmet der Proband Arbeit wird in Form von Energie gespeichert). Ener-
in ein Spirometer. wobei das CO, sofort aus der
gie kann mechanisch. elektrisch und chemisch ge-
Atemluft entfernt wird. Durch den Sauerstoffver-
speichert werden. Sie hat die gleiche physikalische
brauch des Probanden venringert sich das im Spiro-
Einheit wie Arbeit (= Newton Meter oder Joule).
meter befindlicheVolumen.Das fehlendeVolumen
entspricht daher dem verbrauchten Sauerstoff.
Warum muss der Grundumsatz beim nüchternen
Patienten bestimmt werden?
Bei der Kalorimetrie im geschlossenen System müs- Verdauung und Absorption der Nahrung erhöhen
sen also keine Gaspartialdrücke gemessen werden. den Energieumsatz des Körpers -7 spezifisch-dyna-
Das Messen von Gaspartialdrücken findet im of- mische Wirkung der Nahrung.
fenen System Verwendung: In der Ausatemluft Diese ist besonders hoch bei der Aufnahme von Ei-
des Probanden werden hier die Partialdrücke von weißen.

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38 I Energie- und Wärmehaushalt

3.2 Wärmehaushalt bei wichtigen Fragestellungen die Messung der


Körperkerntemperatur (meist rektal) der axil-
3.2.1 Körpertemperatur im Tagesverlauf lären Messung vorgezogen.
Die Körpertemperatur des Menschen wird vom Der Temperaturausgleich zwischen Körperkern
Körper möglichst konstant gehalten. Die norma- und Peripherie geschieht über den Wärmetrans-
le Körpertemperatur liegt dabei bei 36,5 Grad port mit dem Blut. Dieser Mechanismus nennt
Celsius. sich auch innerer Wärmestrom. Bei niedrigen
Trotzdem gibt es physiologische zirkadiane Außentemperaturen wird der Blutfluss u.a. zur
Schwankungen der Körpertemperatur um etwa Haut gedrosselt, sodass die Peripherie abkühlt.
1 Grad: Das Minimum wird um 4 Uhr morgens So werden die Wärmeverluste des Körpers mi-
erreicht, das Maximum um 18 Uhr. nimiert. Bei hohen Außentemperaturen werden
dagegen die Hautgefäße erweitert, und die Tem-
peratur von Haut und Akren erhöht sich.

E:; Wärmebildung
Um die Körpertemperatur gezielt zu erhöhen,
ro kann der Körper folgende Mechanismen nutzen:
Gi
~ 36.5 • Muskelbewegungen(= willkürlicheund Zittern),
~
Q)
• zitterfreie Wärmebildung im braunen Fettge-
o,
:0 webe des Säuglings: In den braunen Fettzellen
~ ist die Atmungskette durch Thermogenin (=
UCP1 = uncoupling pro tein 1) entkoppelt, so-
12 18 24 4 6 12 dass kein ATP gebildet werden kann. Thermo-
Tageszeit (h) genin macht die innere Mitochondrienmem-
Abb. 29: zirkadiane Schwankung der Körpertemperatur bran für H'-Ionen permeabler, wodurch die
entsprechende Energie als Wärme frei wird.
3.2.2 Regelung der Körpertemperatur Die Wärmebildung im braunen Fettgewebe
Wie die meisten Wohnungen auch, hat unser wird durch ß-Adrenorezeptoren stimuliert.
Körper eine Art Thermostat, der die Körper-
temperatur konstant hält: den Hypothalamus. Wärmeabgabe
Hier befindet sich das Kerngebiet. dass die Kör- Vier Mechanismen kann der Körper zur Wärme-
pertemperatur reguliert. Messen die Thermore- abgabe nutzen:
zeptoren des Körpers zu hohe oder zu niedrige • Konduktion.
Temperaturen, kann der Hypothalamus über • Konvektion,
verschiedene Mechanismen Wärmebildung oder • WärmestralUung,
Wärmeabgabe veranlassen. Die Umgebungstem- • Verdunstung.
peratur (= Lufttemperatur), die als angenehm
empfunden wird, nennt man Indifferenztempe- Konduktion. Unter Konduktion oder Wärmlei-
ratur oder Behaglichkeitstemperatur. tung versteht man die direkte Wärmeabgabe an
umgebende Körper.Zum Beispielgeben eure Hän-
Innerer Wärmestrom de, wenn sie gerade auf dem Schreibtischliegen,
Die Temperatur ist nicht überall im Körper direkt Wärme an den Schreibtisch ab - deshalb
gleich: Die höchsten Temperaturen herrschen fühlt er sich für euch kalt an. Diese Art der Wär-
im .Körperkern", niedrigere Temperaturen in meabgabe ist rein physikalisch und funktioniert
der Peripherie, also in den Extremitäten und der nur, solange die Sdueibtischtemperatur unter der
Haut. Die Temperatur des Körperkerns ist von Hauttemperatur liegt. Liegt die Temperatur des
Schwankungen der Außentemperatur weitge- Festkörpers über der Hauttemperatur. nimmt der
hend unabhängig, während die Peripherie bei Körper also über Konduktion Wärme auf - wie
niedrigen Außentemperaturen stark herunter- wenn man sich im Winter die Hände an einem Be-
kühlt - man denke an die extrem kalten Finger cher Glühwein wärmt. Wie viel Wärme der Fest-
und Füße im Winter. Deshalb wird in der Klinik körper über Konduktion aufnehmen kann, hängt
Wärmehaushalt I 39

übrigens von seiner Wärmeleitfähigkeit ab: Zum Evaporation. Von der Körperoberfläche ver-
Beispiel entzieht Metall dem Körper mehr Wärme dampfendes Wasser entzieht dem Körper Wärme.
als Holz; das Metall hat die höhere Wärmeleitfä- Die Wärmeabgabe durch Verdunstung (= Evapo-
higkeit und fühlt sich deshalb kälter an. ration) ist nur dann möglich, wenn der Wasser-
dampfpartialdruck auf der Haut höher ist als der
Konvektion. Mit Konvektion ist der Wärmeverlust der umgebenden Luft. Auf der Haut beträgt der
an die Umgebungsluft gemeint: Die Luft in der Wasserdampfpartialdruck etwa 6,3 kPa.
Nähe des Körpers wird erwärmt; diese wärmere Der Wasserdampfpartialdruck der Luft hängt von
Luft steigt dann nach oben, wodurch wieder käl- der Luftfeuchtigkeit und der Lufttemperatur ab:
tere Luft in Körpernähe gelangt und ihrerseits er- In 37 Grad warmer Luft mit 100%iger Luftfeuch-
wärmt werden kann. Warme Luft ist eben leichter tigkeit beträgt der Wasserdampfpartialdruck der
als kalte Luft und steigt deshalb immer nach oben. Luft auch 6,3 kPa, sodass unter diesen Bedin-
Übrigens: auf genau dem selben Weg gibt auch ein gungen keine Wärme mehr über Verdunstung ab-
Heizkörper Wärme an die Raumluft ab. Der Begrili gegeben werden kann. Kältere Luft hat immer ei-
Konvektion meint genaugenommen nur den Wär- nen niedrigeren Wasserdampfpartialdruck als die
meverlust mit der bewegten Luft, das Erwärmen Haut, sodass die evaporative Wärmeabgabe an
unbewegter Luft geschieht durch Konduktion! kältere Luft immer - auch bei 100%igerLuftfeuch-
Wie bei der Konduktion kann auch über Konvekti- tigkeit - möglich ist (Man kann sich ja vorstellen,
on nur dann Wärme abgegeben werden, wenn die dass der Körper die Luft in seiner Nähe konvektiv
Lufttemperatur niedriger als die Körpertemperatur erwärmt und die wärmere Luft dann mehr Was-
ist.Außerdem steigt der Wärmeverlust durch Kon- serdampf aufnehmen kann). Diese Verhältnisse
vektion an, wenn es umweltbedingt starke Luft- sind in Abbildung 30 dargestellt: Bei 100% Luft-
bewegungen gibt: Deshalb friert man bei starkem feuchtigkeit ist die evaporative Wärmeabgabe nur
Wind wesentlich mehr als bei Windstille. bis 37 ° C möglich (also bis die Lufttemperatur der
Körpertemperatur entspricht).
Wärmestrahlung. Jeder Körper gibt ständig En-
ergie über Wärmestralllung an die umgebenden
QJ
Gegenstände ab, die eine niedrigere Temperatur .0

haben als der Körper selbst. Anders als bei der '"
0>
.0

Konduktion ist hier keine Berührung des Gegen- '"J


Q
E
standes erforderlich! Die Menge der abgestrahl- :ro
S
ten Energie hängt vor allem von der Temperatur- QJ
>
differenz zu dem entsprechenden Gegenstand ab ~
und nicht von der Lufttemperatur. o
Q.

Das ist auch der Grund dafür, dass man im Win- '"
>
QJ

ter in einer Wohnung, die einige Zeit leer stand,


auch noch einige Zeit friert, nachdem die Hei- °3LO------:-3-=-S---=-4-0----.0C Ta
zung die Luft bereits erwärmt hat: die Wände
sind von der Heizung nicht aufgewärmt worden, Abb. 30: Evaporative Wärmeabgabe in Abhängigkeit
so dass der Körper Wärmestrahlung an die Wän- von der Temperatur bei 100 % Luftfeuchtigkeit
de abgibt. Nach einiger Zeit, wenn die Wände
auch von der Heizung auf Zimmertemperatur Könnt ihr euch vorstellen, wie die Kurve bei gerin-
aufgewärmt worden sind, reduziert sich die über gerer Luftfeuchtigkeit, z.B. 90%, verändert wäre?
WärmestralUw1g abgegebene Energie, man friert Bei 90% Luftfeuchtigkeit kann auch bei 37°Cund
nicht mehr und fängt an sich zuhause zu fühlen. mehr noch Wärme über Verdunstung abgegeben
werden; allerdings auch nicht bis zu beliebig ho-
Übrigens ... hen Temperaturen. Bei geringen Temperaturen
Bei Bedingungen, wie sie innerhalb der eigenen könnte mehr Wärme abgegeben werden als bei
Wohnung auftreten (Raumtemperatur -20°C, 100% Luftfeuchtigkeit. Die Kurve bei 90% Luft-
relative Windstille) erfolgt der größte Teil der
feuchtigkeit verläuft also rechts bzw. über der
Wärmeabgabe über Wärmestrahlung.
oben gezeichneten und zu dieser parallel.

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Energie- und Wärmehaushalt

MERKE:
Wärmeabgabe durch Verdunstung ist auch dann
:1.lI r ••••••••
•...•
möglich, wenn die Lufttemperatur höher ist als die
Hauttemperatur, da der Partialdruck deutlich unter
dem der Haut liegen kann, vorausgesetzt, die Luft
ist nicht wasserdampfgesättigt. Zum Thema Wärmehaushalt sollet ihr für das
schriftliche Examen folgende Fakten parat haben:
Zum Teil kann der Körper die evaporative Wär- • Die Temperaturkurve schwankt im Tagesverlauf
meabgabe gezielt über die Schweißsekretion physiologisch um ca. 1 Grad Celsius. Das Minimum
steuern (= Perspiratio sensibilis). Bei großen Ver- wird um 4 Uhr morgens erreicht.
lusten von (elektrolytarmem) Schweiß droht die • Die Wärmeabgabe durch Verdunstung
Gefahr einer hypertonen Dehydratation. (= Evaporation) hängt von der Wasserdampfpar-
Daneben tragen täglich etwa 400 ml Wasser un- tialdruckdifferenz zwischen der Haut und der Um-
willkürlich zur evaporativen Warmeabgabe bei; sie gebungsluft ab. Bei 1 OO%iger Wasserdampfsätti-
verdunsten von den Schleimhäuten oder nach Dif- gung der Luft ist evaporative Wärmeabgabe nur
fusion durch die Haut (= Perspiratio insensibilis). an kältere Luft [= unter 37°C) möglich, hat die Luft
3rC und mehr, ist keine evaporative Wärmeabga-
MERKE
b' m,h' mögli'h. .•
Schweißdrüsen haben ausschließlich cholinerge
Rezeptoren. Prä- und postsynaptischer Transmitter
ist Acetylcholin.

3.2.3 Hitzeakklimatisation
[~[~Jro~I']lITiID3 ~
Unter Hitzeakklimatisation versteht man den
Prozess der dauerhaften Anpassung an ein hei- Beschreiben Sie bitte den Regelkreis der Tempera-
ßeres Klima: turregulation.
Der Körper sondert auch schon bei niedrigeren Temperaturrezeptoren ~ Meldung der Körpertem-
Temperaturen mehr Schweiß ab, um sich schon peratur (= peripher und zentral) an den Hypotha-
von vornherein möglichst effektiv zu kühlen. Um lamus ~ Vergleich der Temperatur mit dem Tem-
der Gefahr der hypertonen Dehydratation vorzu- peratursollwert ~ bei Abweichung: Aktivierung von
beugen, wird das Durstgefühl verstärkt, sodass die Mechanismen der Wärmebildung oder Wärmeab-
Trinkmenge steigt. Auch der Wasserspeicher des gabe.
Körpers wird erhöht, das Plasmavolumen steigt.
Wie wirkt Progesteron auf die Körpertemperatur?
Übrigens ... Progesteron bewirkt eine Erhöhung des Sollwerts
Fieber entsteht, wenn im Körper [z.B.aus im Hypothalamus um O,5°C.
zerfallenden Bakterien) Pyrogene freigesetzt
werden. Diese Pyrogene wirken auf die Zentren
Was passiert bei Fieber?
der Temperaturregulation im Hypothalamus und
Ausschüttung von Pyrogenen (= fiebererzeugenden
bewirken dort eine Sollwertverstellung. Durch die
Differenz zwischen effektiver Körpertemperatur Stoffen) durch den Infekt ~ Pyrogene erhöhen den
und Sollwert beginnt der Körper Wärme zu bilden; Sollwert des Hypothalamus ~ Wärmebildung (Pa-
der Patient friert. Bei sehr schnellen Temperatu- tient friert subjektiv) bis zum Erreichen des Soll-
ranstiegen kommt es durch Ausnutzen von unwill- werts.
kürlichen Muskelbewegungen zur Wärmebildung
zum Schüttelfrost. Wird die Infektion eingedämmt,
wirken weniger Pyrogene auf den Hypothalamus,
der Sollwert wird wieder nach unten verstellt, und
die Körpertemperatur wird gesenkt. Während die-
ser Phase ist dem Patient warm - so kann man 50, (,f.5C1!Affr! ~~Jl
anhand des subjektiven Befindens des Patienten \)I~ PAV5~Isr J~12r Aß~R
klinisch gut zwischen der Phase des Fieberan- RWLICI! \lf.R\)I~~r!
stiegs und der Fiebersenkung unterscheiden. ~
IMPP-Bilder I 41

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4 8 12 16 20 24 28
Zyklustage

IM PP-Bild 1: Zyklustage A Progesteron


www.medi-learn.dejskrbild011 BÖstrogen
©IMPP CLH
DFSH
E hat nichts mit den Zyklushormonen zu tun

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