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MECANICA CIRCULATORIA.
Acoplamiento excitación-contracción
El acoplamiento, al igual que en el músculo esquelético, es un mecanismo dependiente
íntegramente del Ca++ presente en el sarcoplasma. La despolarización sostenida durante la
fase de meseta en el potencial de acción cardíaco garantiza la entrada de Ca++ necesario para la
liberación del almacenado en el retículo.
Propiedades mecánicas
En la actividad normal del corazón, la distensión que presentan las fibras musculares viene dada
por el grado de llenado que tienen las cavidades cardíacas, es decir por la cantidad de sangre que
entra en el corazón procedente de las venas (retorno venoso). A medida que se va cargando el
corazón con volúmenes mayores de sangre, las fibras presentarán un grado de distensión mayor y
responderán con una fuerza contráctil más alta, lo cual permitirá realizar el bombeo de mayores
volúmenes con mayor eficacia. Esta propiedad garantiza que el corazón, en condiciones normales,
bombea toda la sangre que recibe.
Las células cardíacas tienen un metabolismo fuertemente aerobio, que les garantiza un adecuado
soporte de ATP. Para ello contienen muchas mitocondrias y mioglobina, la cual les proporciona el
color rojo. Si se compromete por cualquier alteración el suministro de sangre u oxígeno a las
fibras, su capacidad de supervivencia es muy reducida y mueren.
Ciclo cardiaco
El ciclo se desarrolla al mismo tiempo en las dos partes del corazón (derecha e izquierda), aunque
las presiones son mayores en el lado izquierdo. La observación al mismo tiempo del
ECG permite correlacionar los cambios mecánicos con los acontecimientos eléctricos que los
preceden; y añadidamente demuestra la unidad de acción del músculo auricular y ventricular.
El cierre y apertura de las válvulas cardiacas genera una serie de vibraciones y de turbulencias en
el flujo sanguíneo, que se propagan por los tejidos y originan una serie de ruidos recogidos en un
registro denominado fono cardiograma. De forma sencilla, pueden ser percibidos con la ayuda de
un fonendoscopio. El 1º ruido, es producido por el cierre de las válvulas aurículoventriculares, en
el inicio de la sístole ventricular, y el 2º ruido, es originado por el cierre de las válvulas
semilunares, al inicio de la diástole ventricular. Este 2º ruido es menos sonoro que el 1º (de forma
onomatopéyica suelen describirse como "lub" el primer ruido y "dub" el segundo).
EL FLUIDO
La sangre es el fluido fundamental del aparato circulatorio. Circula por las venas y las arterias del
cuerpo humano y ese movimiento de circulación se debe a la actividad coordinada del corazón, los
pulmones y las paredes de los vasos sanguíneos.
Tiene un olor característico y una densidad relativa que oscila entre 1,056 y 1,066. En un adulto
sano la cantidad de sangre en el cuerpo es una onceava parte del peso corporal, de 4,5 a 6 litros.
Es un líquido viscoso que se compone de células (glóbulos) y plasma. Más del 99% de las células
son glóbulos rojos lo que significa que los glóbulos blancos casi no tienen ningún papel en las
características físicas de la sangre.
HEMATOCRITO:
Es el porcentaje de la sangre constituido por células y en un hombre normal en promedio es de 42,
en tanto que en una mujer tiene un valor promedio de 38. El valor del hematocrito en la sangre se
determina centrifugándola en un tubo calibrado que permite la lectura directa del porcentaje de
células. El hematocrito tiene un efecto directo sobre la viscosidad de la sangre el que se explica a
continuación.
La sangre es varias veces más viscosa que el agua y eso dificulta más su paso por los vasos
pequeños; a mayor proporción de células en la sangre (hematocrito), mayor la fricción entre capas
sucesivas de sangre y es esta fricción la que rige la viscosidad. Por lo tanto, cuando aumenta el
hematocrito, aumenta la viscosidad de la sangre. La viscosidad de la sangre completa para un
hematocrito normal es aproximadamente 3 veces la viscosidad del agua, pero cuando el
hematocrito aumenta hasta 60 ó 70, la viscosidad de la sangre puede llegar a ser 10 veces la del
agua y su circulación por los vasos se podrá retrasar considerablemente.
Otro factor que afecta la viscosidad de la sangre es la concentración y los tipos de proteína que
hay en el plasma, pero estos efectos tienen mucha menor importancia que la que tiene el
hematocrito. La viscosidad del plasma sanguíneo es 1,5 veces la del agua.
LA PRESIÓN
La presión sanguínea representa la fuerza ejercida por la sangre contra cualquier área de la pared
vascular, se mide generalmente en torr (milímetros de mercurio) porque se ha utilizado el
manómetro diferencial. Sin embargo, el mercurio tiene tanta inercia que no puede elevarse y bajar
rápidamente. Por este motivo, el manómetro de mercurio, aunque excelente para registrar
presiones constantes, no puede responder a cambios de presión que ocurran con rapidez mayor
de aproximadamente un ciclo cada dos o tres segundos. Se utilizan entonces artefactos más
especializados cuando se va a medir la presión sanguínea, como son los transductores electrónicos
de presión utilizados generalmente para convertir la presión en signos electrónicos y registrarla
con un dispositivo de alta velocidad.
UNIONES ENTRE TUBERÍAS
La aorta al salir del corazón se empieza a dividir en una serie de ramas principales que a su vez se
ramifican en otras más pequeñas para lograr llegar a todas las partes del organismo mediante una
complicada red de múltiples derivaciones. Las arterias menores se dividen en una fina red de
capilares que son vasos aún más pequeños y tienen paredes muy delgadas. Así la sangre entra en
contacto con con los líquidos y tejidos del organismo. Después de permitir a la sangre interactuar
con las diversas células, los capilares se empiezan a unir para formar venas pequeñas que a su vez
se unen para formar venas mayores cada vez, hasta que finalmente se reúnen en la vena cava
superior e inferior que llega al corazón.
Este sistema de ramificaciones y uniones se puede interpretar como un sistema de tubos en
paralelo que es uno de los objetos de estudio de la hidráulica.
DIÁMETROS VARIABLES
El diámetro de los vasos sanguíneos, a diferencia de lo que ocurre en tubos metálicos o de vidrio,
aumenta al elevarse la presión interna porque tales vasos son distensibles.
La distensiblidad vascular se expresa normalmente como el aumento fraccionario de volumen por
cada torr que se eleva la presión. Anatómicamente, las paredes de las arterias son mucho más
resistentes que las de las venas, por lo tanto, las venas son en promedio unas seis a diez veces más
distensibles que las arterias.
Tal vez las únicas tuberías capaces de modificar su diámetro de acuerdo a la presión, son las que
conforman el aparato circulatorio y son tal vez el único elemento de dicho sistema que el hombre
no ha implementado en los sistemas que construye.
La mecánica de fluidos y la hidráulica son ciencias indispensables para el hombre que aplican en la
mayoría de los campos, incluso en la medicina como se mostró anteriormente, permitiendo al
hombre comprender, analizar y en ciertos casos predecir el comportamiento de ciertos sistemas
como es en este caso el aparato circulatorio.
LEYES DE LA CIRCULACION SANGUINEA
A) LEY DE LA VELOCIDAD. A medida que las arterias se alejan y se van dividiendo, aumenta la superficie de
sección del sistema vascular. En otras palabras, al dividirse una arteria en dos ramas, la suma de la
superficie de sección de éstas es mayor que la superficie de sección de la arteria madre. De este modo, a
medida que se aleja la sangre del corazón, va ocupando un lecho cada vez mayor, y tiene su amplitud
máxima al nivel de los capilares.
Podría representarse al sistema vascular por dos conos truncados que se miran por la base. Es fácil darse
cuenta que, como en los ríos, la velocidad de la corriente será menor cuanto mayor sea la amplitud del
lecho vascular. De allí que la velocidad de la sangre disminuye a medida que se aleja del corazón, llega a un
mínimo en los capilares y aumenta otra vez progresivamente en las venas.
De acuerdo con la del caudal y recordando que cuando mas grandes es una sección menor es la velocidad
(velocidad media = densidad sobre área)
Entonces la ley de la velocidad exige que en las secciones completas de mayor área la velocidad sanguínea
de cada uno de los vasos sea menor y viceversa. La sección completa de mayor área son los capilares
mientras la de menor área es la aorta. La velocidad de la sangre va disminuyendo desde la aorta en su orden
atravesando de las arterias y capilares para luego aumentar el diámetro hacia las venas.
B) LEY DE LA PRESION. La sangre circula en el sistema vascular debido a diferencias de presión. La periódica
descarga de sangre por parte del corazón y la resistencia opuesta al curso de la sangre por el pequeño
calibre de las arteriolas, crean en el sistema vascular una presión que es máxima en la aorta, cae
bruscamente al nivel de las arteriolas y capilares y sigue, luego, cayendo paulatinamente al nivel de las venas
para ser mínima al nivel de las aurículas.
C) LEY DEL CAUDAL. La cantidad de sangre que sale del corazón por la aorta o la arteria pulmonar en un
minuto, es igual a la que le llega por las venas cavas y pulmonares en el mismo espacio de tiempo, y es igual
también a la que pasa en la unidad de tiempo por cualquier sección completa del sistema circulatorio
(conjunto de capilares pulmonares, conjunto de capilares del circuito aórtico).
La línea llena representa la presión en los distintos segmentos del árbol vascular; el rayado la velocidad de la
sangre. El espacio entre las dos líneas punteadas es el lecho vascular.
Ley de la presión de los líquidos: se define a la presión como una magnitud que se mide por la
relación entre la fuerza que actúa en la superficie y en el área de la superficie. Ahora, como toda
magnitud física debes conocer que la presión mantiene una línea de vector de fuerza que la
caracteriza por ser el resultado de la interacción entre los cuerpos permitiéndole distribuirse tanto
uniformemente como no uniforme en toda la superficie. A través de la formula se pone de
manifiesto la distribución de las presiones en el grosor de diferentes arterias o en las bifurcaciones
de la mismas.
P = F/s
La sangre liquida es un liquido lo cual necesita una diferencia de presión para poder circular la
presión sanguínea varia disminuyendo desde el valor máximo en su orden del lecho venoso, es
decir la entrada a la aurícula derecha la presión es mínima. (“Mecánica circulatoria. Sístole,
diástole y pulso”, 2015)
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El Corazón
El Corazón
El corazón es uno de los órganos más importantes en el cuerpo humano y el principal
órgano del sistema circulatorio, su principal función es la de distribuir la sangre oxigenada
a los órganos y a los tejidos, también se encarga de recoger la sangre sin oxígeno para que
pueda ser oxigenada en los pulmones (Thews, 1983).
Aunque hoy damos por sentado que el corazón impulsa la sangre hacia los vasos
sanguíneos, el sistema circulatorio se desconoció durante muchos siglos, solo hasta
principios del siglo XVII cuando Willian Hervey demostró que el corazón hace circular la
sangre a través de vasos sanguíneos a las diferentes partes del cuerpo. En palabras de
Harvey: “es totalmente necesario llegar a la conclusión de que la sangre en el cuerpo se
encuentra impulsada en un circulo y es estado de movimiento” (Moyes, 2006).
Esquema del corazón y sus partes, tomada de Fernández, (s.f.), modificado por Carlos Aya.
Procesos físicos
Procesos físicos
LEY DE POISEUILLE
Si se sustituyen los diversos factores que afectan la resistencia en las formulas precedentes,
podemos obtener otra fórmula más que se conoce como ley de Poiseuille (Guyton, 1987)
Esta fórmula expresa la capacidad de la sangre para fluir por cualquier vaso e indica que
el flujo sanguíneo es directamente proporcional a la cuarta potencia del diámetro del vaso
e inversamente proporcional a la longitud del vaso y a las viscosidad sanguínea (Guyton,
1987).
TEOREMA DE BERNUILLE
Bernuille, científico que experimento con tubos de vidrio midiendo las velocidades y
flujos en vasos de distinto calibre. El propuso que un líquido “ideal” no sufre rozamiento
contra las paredes de un tubo, es decir, que nada frena su fluir (Por supuesto que esto es
teórico); continuando con la idea, este líquido ideal no pararía nunca de circular en un
sistema cerrado de tuberías ya que la energía que posee no se pierde por el rozamiento. La
energía de ese fluido tiene dos formas de expresión:
Como presión hidrodinámica: la presión que ejerce el líquido hacia delante al avanzar y
como presión hidrostática, que es la presión ejercida contra las paredes del recipiente.
Cuando un líquido circula muy rápido, este ejerce más presión hacia delante y menos
hacia los costados (contra las paredes), a la inversa, cuando el líquido circula lento ejerce
más presión sobre las paredes que hacia delante. La suma de estos componentes es
constante según Bernoulli. ( www.bibliotecadigital.ilce.edu) tal como lo sugiere la
siguiente imagen.
Diagrama del teorema de Bernuille, las flechas representan la dirección del fluido tomado de la
dirección web www.bibliotecadigital.ilce.edu, consultada el 25 de mayo de 2015.
En que consiste...
Con qué se puede comparar el sistema circulatorio...
El flujo sanguíneo
El flujo sanguíneo es el volumen de sangre que fluye a través de cualquier tejido por
unidad de tiempo (ml/minuto). El flujo sanguíneo total es el gasto cardíaco.
La distribución del gasto cardíaco entre las diferentes partes del cuerpo depende de la
diferencia de presión entre dos puntos del sistema vascular y de la resistencia al flujo
sanguíneo (Guyton, 1987).
La energía necesaria para que el líquido viaje por el tubo debe vencer la fricción interna de
una capa sobre otra. Si el líquido tiene una viscosidad h el flujo sigue siendo laminar,
siempre y cuando el valor de la velocidad del fluido V por el diámetro del tubo d dividido
entre el valor h no exceda de un valor crítico conocido como número de Reynold (Piña,
1998).
(Re=Vd/π)
término
vasoconstricción
señala una disminución del radio y un aumento de la
resistencia.
Si bien cualquier vaso, desde la aorta a las venas pasando por
los
capilares, puede cambiar su radio, se suele reservar estos
términos para los
cambios que ocurren por mecanismos activos, por contracción o
relajación de las
fibras musculares lisas del vaso
, principalmente en los vasos de resistencia
(arteriolas y esfínteres precapilares).
Vasodilatación y vasoconstricción en un sistema a presión
constante.
Si la diferencia de presión entre la arteria y la vena que irrigan un
órgano se
mantiene siempre e
n el mismo valor, de acuerdo a la ecuación de Poiseuille la
vasodilatación lleva a un aumento del caudal y la
vasoconstricción a una
disminución. Durante el ejercicio, por ejemplo, los requerimientos de
O
2
por parte
de los músculos aumentan, hay vasodilat
ación y aumento de flujo (hiperemia). En
un ambiente frío, los vasos de la piel se contraen, el flujo de sangre
disminuye y la
pérdida de calor es menor.
Vasodilatación y vasoconstricción en un sistema a flujo constante
La ecuación de Poiseuille puede ser
reescrita para una condición en la que
el flujo sea constante. Así,
Esto quiere decir que, para un cierto valor de r, l y η, debe existir un
cierto
valor de
∆P para que exista ese valor de Q. Frente a una disminución de r,
debe
existir un aumento de
∆
P para que el caudal se mantenga constante. Esto, en el
sistema circulatorio, es uno de los mecanismos propuestos para
explicar la
hipertensión arterial: un aumento de la resistencia periférica haría
disminuir el
caudal en sitios claves, lo que determinarí
a una respuesta cardíaca, como el
aumento de la presión arterial, que tendería a restituir el flujo
sanguíneo.
Por el contrario, un aumento de r (vasodilatación) tendería a
aumentar el
flujo y provocaría una caída de la presión arterial. Es el mecanismo p
or el cual se
produce el sincope o lipotimia.
Bernoulli en el sistema circulatorio
¿Cómo aplicar este teorema al sistema circulatorio? Lo
fundamental es
usarlo solamente para comparar presiones y velocidad en
segmentos del mismo
caudal. Se puede usar Bern
oulli para saber que en un segmento estrechado de la
aorta:
a) La velocidad es mayor que en el segmento normal.
b) La presión P contra la pared es menor.
c) La presión cinemática Pc es mayor.
No se puede usar Bernoulli para comparar presiones entre
la art
eria
ilíaca
izquierda, por ejemplo, y la aorta, simplemente porque el caudal no es
el mismo.
Es un error frecuente decir que la presión P en los capilares es alta
porque el área
de sección transversal de todos los capilares es mayor que la sección
de la ao
rta.
Si bien la velocidad en los capilares es baja, el caudal de un capilar es
millones de
veces menor que el caudal de la aorta, la presión capilar es 25
-
30 mm Hg y nunca
puede ser mayor a la aórtica. Hablar de ecuación de continuidad y
conservación
de
la energía entre la aorta y un capilar carece de sentido.
Limitada, de esa
manera, la aplicación del Teorema de Bernoulli a segmentos de
arterias o venas
con distinto radio, pero igual caudal, queda por resolver la
cuestión del líquido
ideal. La sangre di
sta mucho de ser un líquido ideal porque tiene una viscosidad 2
a 4,5 veces mayor que la del agua y el agua ya tiene viscosidad.
¿
Se puede aplicar estas ecuaciones a un aneurisma arterial?
Un ejemplo de la aplicabilidad del teorema de Bernoulli
es el mecanismo de
formación de un aneurisma. Por alguna razón patológica, un
segmento arterial,
generalmente de la aorta abdominal, comienza a dilatarse:
El caudal es el mismo en la aorta y en el aneurisma (Q
1
= Q
2
), pero la
velocidad es menor en e
l aneurisma y la presión hidrostática P aumenta, lo que
lleva al aneurisma a dilatarse aún más, que hace que la velocidad
disminuya aún
y más, etc., etc. Es un círculo vicioso que, si no se corrige,
puede provocar la
ruptura de la arteria.
Otra aplicaci
ón reciente del teorema de Bernoulli es el cálculo del grado de
estrechez e
n una válvula cardíaca usando
eco cardiografía Doppler. Allí lo que se
mide es la velocidad del flujo y de ella se deduce la diferencia de
presiones entre
ambos lados de la válvula
.
TENSIÓN. ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DE LOS VASOS
SANGUÍNEOS
Tensión y ley de Laplace:
Todos los vasos sanguíneos son, en mayor o menor grado,
estructuras
elásticas. Eso quiere decir que su diámetro no es fijo ni
constante sino que
depende de la rela
ción que haya, en un momento dado, entre la presión dentro del
vaso y la tensión de la pared. El término
presión
es la fuerza que se ejerce sobre
un área determinada. La
tensión
por su parte, es la fuerza que se ejerce sobre
una longitud determinada.
En
un vaso sanguíneo, para que exista y se mantenga un diámetro de,
por
ejemplo, 2 mm, debe haber un equilibrio entre t (tensión) y P (presión).
En la figura
que sigue se ha representado un vaso sanguíneo como formado
como dos
mitades: la presión tiende a s
epararlas y la tensión a mantenerlas juntas. Mientras
P es la fuerza aplicada en la superficie interior, t es la fuerza
ejercida en forma
tangencial a la superficie del vaso y aplicada a la línea de separación.
Ley de Laplace
aplicada a un tubo. El equilibrio se logra cuando t = P. r
La Ley de Laplace se escribe:
Una importantísima conclusión a sacar de esta ley es que los
vasos de
pequeño radio necesitan mucha menos tensión que los vasos de gran
radio para
soportar la mis
ma presión y mantener su radio constante.
Mientras que la presión en la aorta es 4 veces mayor que en el
capilar,
necesita más de 5000 veces más tensión que el capilar para soportar
esa presión
y mantener su radio. No es difícil comprender ahora por qué
la aorta tiene una
pared muy gruesa, en su capa media formada por fibras
elásticas y musculares,
amén de la íntima y la adventicia; por el contrario, al capilar le basta su
tenue capa
de células endoteliales.
En el ejemplo del aneurisma, a medida que la
arteria se va dilatando se
requiere mayor tensión. Si la pared está debilitada esta tensión
no se puede
desarrollar y se dilata aún más, lo que requeriría mayor tensión, etc.
Elasticidad:
Que los vasos sanguíneos sean elásticos confiere al sistema circula
torio de
los animales algunas propiedades especiales. Como se dijo, el
corazón funciona
como una bomba pulsátil, con su sístole y diástole. Durante
estos PULSOS la
presión no cae a cero en ningún momento sino que sube hasta
una sistólica de
120 mm Hg y ba
ja a una diastólica de 80 mm Hg. Esto es debido a la resistencia
periférica y a la elasticidad arterial.
Durante la primera parte de la sístole se produce la eyección de un
volumen
de sangre que, en parte, va hacia los capilares y, en parte,
dilata la aor
ta y los
grandes vasos. Estos actúan como reservorios elásticos que
entregan su
contenido cuando la presión comienza a disminuir. Al ser mayor
la presión en la
aorta que en el ventrículo, la válvula aórtica se cierra, pero la
sangre continúa
fluyendo haci
a los capilares.
SISTEMAS TAMPÓN EN EL ORGANISMO.
Soluciones Buffers intracelulares: Proteínas, PO4
-
3
.
Soluciones Buffers extracelulares: Proteínas, Hemoglobina, HCO
3
-
.
Existen tampones de gran importancia en el organismo:
Inorgánicos:
Tampón
bicarbonato
:
CO
2
+H
2
O
H
2
CO
3
HCO
3
-
+ H+
Tampón fosfato
:
H
2
PO
4
-
HPO
4
2
-
+ H+
Orgánicos:
Tampón hemoglobina
:
HHbO
2
HbO
2
-
/ HbH
Hb
-
+ H+
Aminoácidos y proteínas
Tampón bicarbonato
Tal y como se ha comentado anteriormente, el tampón
bicarbonato está
compuesto por ácido carbónico (H
2
CO
3
) y bicarbonato (HCO
3
-
) y el valor de su
pKa es de 6,1. Es el tampón más importante de la sangre (pH=7,4),
representa el
75% de la capacidad buffer total de la sangre. También está presente
en el líquido
intersticial. Es
un tampón muy eficaz porque la relación
H
2
CO
3
/
HCO
3
-
es muy alta,
lo que supone una alta capacidad para amortiguar los ácidos. Supone
una ventaja
el hecho que se trata de un sistema abierto ya que el CO
2
puede ser eliminado en
la respiración muy rápidamente, los H
+
se pueden e
liminar por vía renal y el
HCO
3
-
puede reemplazarse en la orina. En realidad, este tampón está
compuesto por dos
equilibrios, pues el ácido carbónico forma CO
2
, generando una molécul
a de H
2
O.
Bicarbonat
o
Cuando el pH disminuye, el bicarbonato toma los protones libres. Así,
el equil
ibrio
se desplaza hacia el
H
2
CO
3
, que a su vez, mediante la reacción catalizada por la
anhidrasa carbónica (glóbulos rojos), cede una molécula de H
2
O y se
convierte en
CO
2
, el cual se elimina a través de los pulmones. Por el contrario, si
el pH de la
sangre aumenta, se forma
HCO
3
-
a partir de
H
2
CO
3
, lo que conduce a mayor
captación de CO
2
. Las concentraciones de
HCO
3
-
y de H
+
también se pueden
controlar por mecanismos fisiológicos a nivel renal. El riñón
puede eliminar
protones uniéndolos a amoníacos o fosfatos y mantiene la
concentración de
bicarbonato mediante reabsorción o regeneración del mismo. La
suma de las
formas sal y
ácido se llama reserva alcalina. En condiciones normales, esta suma
tiene el valor 25,2 mEq de CO
2
por litro. Como a pH sanguíneo (pH=7,4), la
proporción entre la forma sal y ácido es de 20, resulta que [HCO
3
-
] es 24 mEq/L y
[CO
2
] es 1,2 mEq/L. Así, es im
portante tener en cuenta que el cuerpo necesita
más bicarbonato que no ácido carbónico porque el metabolismo
produce más
ácidos que bases.
Tampón fosfato
El tampón fosfato está compuesto por el hidrógeno fosfato
(NaHPO
4
-
2
) y el
dihidrógeno fosfato (NaH
2
PO
4
-
). Actúa en el plasma y el líquido intersticial. Este
tampón tiene un pKa de 6,8, el cual está mucho más cerca del
pH plasmático.
Esto significaría que este tampón tendría que ser más útil que el
anterior, pero no
es así ya que se encuentra en concentraci
ones menores en sangre y la
eliminación del fosfato es mucho más lenta, por vía renal.
A pH fisiológico de 7,4, la relación HPO
4
-
2
/ H2PO
4
-
es igual a 4. Así, se trata de un
sistema eficaz para amortiguar ácidos. Como hemos dicho, a
nivel sanguíneo, el
tampón bicarbonato resulta más útil que el tampón fosfato ya
que este último se
encuentra en concentraciones bajas. Ahora bien, a nivel intrac
elular, el tampón
fosfato tiene concentraciones elevadas y es más eficiente.
Tampón hemoglobina
La
hemoglobina
es una proteína globular multimérica
que dispone de cuatro
puntos de unión a ligandos cuyas propiedades de unión
están reguladas
alostéricamente. La función principal de la hemoglobina es el
transporte de
oxígeno por la sangre. Referente a su estructura, se trata de un
heterotetrámero y
cons
ta de dos pares de cadenas polipeptídicas diferentes. Cada una
de las
cadenas lleva un hemo como grupo prostético, donde se unen
las moléculas de
O
2
, por lo que una hemoglobina puede unir como máximo cuatro
moléculas de O
2
.
La captación de O
2
se ve afectad
a, entre otros factores, por los H
+
y el CO
2
.
Algunos factores favorecen el estado T, en el cual la proteína no tiene
O
2
unidos, y
otros favorecen el estado R, en el cual la hemoglobina tiene unidas
moléculas de
O
2
. Este fenómeno se denomina efecto Bohr. E
s muy positivo para remarcar la
diferencia entre las distintas afinidades para el O
2
; la cual es esencial para que
cumpla su función de transporte.
Cuando el CO
2
forma ácido carbónico y protones, los protones estabilizan el
estado T, de descarga de O
2
. Así
, en los capilares periféricos, dónde encontramos
CO
2
, la hemoglobina cede las moléculas de O
2
. En los capilares de los alvéolos
pulmonares se invierte este efecto. Así, cuando se unen H
+
a la hemoglobina, se
produce un efecto en el equilibrio del tampón b
icarbonato ya que se induce a la
formación de bicarbonato. Es un tampón fisiológico muy eficiente
gracias al
cambio de su pK cuando pasa de la forma oxidada (pK=7,16) a la
reducida (pK=
7,71) y a la gran cantidad que hay en la sangre.
Aminoácidos y proteín
as
Los
aminoácidos
tienen carácter anfótero, es decir, pueden ceder protones y
también captarlos. Esto es así gracias a dos de los radicales
comunes en todos
los aminoácidos: el grupo NH
2
y el grupo COOH. Estos radicales, al estar en
contacto con el agua, se presentan ioniz
ados o protonados; actuando los dos
como donantes o aceptores de protones.
En pH ácidos:
-
El NH
2
capta un protón: NH
3
+
(el pka para este radical es 9)
En pH básicos:
-
El COOH pierde un protón: COO
-
(el pKa para este radical es 2)
En el punto de pKa del g
rupo amino existe el 50% de radicales amino protonados
(
NH
3
+
)
y el otro 50% de radicales amino desprotonados (NH
2
). En este punto, la
variación de pH, si adicionamos NaOH
a la solución, es mínima. Por lo tanto, en
este punto la capacidad amortiguadora es máxima.
En el punto de pKa para el grupo carboxil existe el 50% de
radicales carboxil
protonados (COOH) y el otro 50% de radicales carboxil desprotonados
(COO
-
). En
este n
ivel de pH el aminoácido también es buen amortiguador.
En el punto isoeléctrico de los aminoácidos sin cadena radical
ácida o básica se
encuentra a medio camino entre el pKa del grupo amino y el
pKa del grupo
carboxil. Y encontramos el aminoácido en su for
ma zwitterión, com ambos grupos
funcionales ionizados:
NH
3
+
y COO
-
.
El punto isoeléctrico de los aminoácidos con cadenas protonables es
diferente ya
que existe un tercer pka, que corresponde al valor de pH en el cual el
protón de la
cadena lateral se disoc
ia.
Así, vemos como esta capacidad para captar y ceder protones
convierte a las
proteínas y aminoácidos en amortiguadores del pH, actuando
como ácidos si
están protonados, o como bases, si no lo están.
Muchas proteínas tienen grupos protonables en la caden
a radical variable, así
cada proteína o aminoácido tiene su punto isoeléctrico y sus
pKa característicos
para cada grupo protonable del radical variable.
Los pKa pueden verse afectados por radicales próximos y así,
puede variar
calidad amortiguadora de los
aminoácidos según radicales de su entorno. Por
ejemplo, la histidina, próxima al grupo hemo en la hemoglobina,
tiene pK muy
diferentes según si está unida al oxígeno o no.
Cuando los aminoácidos se unen formando péptidos mediante
enlaces entre el
grupo CO
OH de un aminoácido y el grupo NH
2
de otro, desaparecen sus
propiedades amortiguadoras. Ahora bien, siempre existen los grupos
terminales y
también los grupos ionizables de las cadenas laterales de los
aminoácidos: ácido
aspártico y glutámico, arginina, li
sina, histidina, etc. Así, para determinar su
capacidad amortiguadora, solamente observaremos los pK de los
terminales y de
los laterales ionizables.