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LA MICROBIOLOGÍA:
LA FITOPATOLOGÍA:
Las enfermedades de las plantas se pueden clasificar en varias formas, tomándose en cuenta
diversos aspectos. Uno de los métodos más comunes de clasificación es el tipo de agente y
de esta manera se clasifican en: enfermedades infecciosas (todas aquellas provocadas por
parásitos como: hongos, bacterias, virus, nemátodos, fitoplasmas, espiroplasmas, viroides,
rikettsias, plantas parásitas, etc.) y enfermedades no infecciosas (provocadas por efectos del
medio ambiente).
FITOBACTERIOLOGÍA:
Ciencia que se encarga del estudio de las bacterias que inducen enfermedades a los
vegetales.
La palabra BACTERIA proviene de las letras griegas: BACTERIE, que significa varita o
bastón.
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1.2.- HISTORIA DE LA FITOBACTERIOLOGÍA.
“El hombre debe de tener un mejor modo de vida, tiene que buscar la verdad, no
tener dudas, tener determinación aún en condiciones adversas, preguntarse que he hecho
para mi persona y que he hecho para mi pueblo. Vivan felices por todo lo que han hecho
para la humanidad”.
TOMÁS BURRIL (1880).- Investigador que relacionó por primera vez a las
bacterias como fitopatógenas, siendo la bacteria Micrococus amylovorus, hoy conocida
como Erwinia amylovora, causante del “tizón de fuego” del peral y del manzano.
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WAKER (1883).- Trabajando en el laboratorio de DE Bary, aisló y comprobó la
patogenicidad de Xanthomonas hyacinty la cual ocasiona la enfermedad del
“amarillamiento del jacinto”.
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2.- Importancia de las bacterias en la geomicrobiología.
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Las funciones principales de los fitopatólogos son el diagnóstico de las
enfermedades de las plantas, la determinación de su causa y el desarrollo de métodos de
control. Siendo una herramienta más la sintomatología inducida por las bacterias.
Son muy pocas las especies de plantas cultivadas que no están propensas al ataque
de los agentes fitopatógenos; sin embargo, existen bacterias o especies que son compatibles
a una sola especie de planta, aunque también existen especies de plantas que son
susceptibles a más de una especie de bacterias a la vez.
Los síntomas pueden indicar la existencia de una enfermedad, pero ellos no son en
sí la enfermedad, estos son utilizados como guías para diagnosticar la naturaleza o causa de
una enfermedad en particular. Entre las enfermedades bacterianas encontramos variados
tipos de síntomas, los cuales son divididos en cuatro categorías:
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3.- Desarrollo anormal del crecimiento: Ocasionado por alteraciones en las
sustancias reguladoras del crecimiento ya sea aumentando o disminuyendo su
concentración.
Los métodos serológicos, a juzgar por la cantidad de trabajos que se han realizado y
los resultados que se han obtenido, son de un valor incalculable para la identificación y
diagnosis de rutina, así como un método cuantitativo para el estudio de algunos
microorganismos. Por lo anterior, es indispensable conocer las ventajas y limitaciones de la
serología. Con las técnicas serológicas se detectan microorganismos en bajas
concentraciones en tejidos vegetales, pero para esto se requiere contar con el antisuero
específico y la obtención de este es minuciosa y lleva tiempo.
Con el fin de producir antisueros específicos para una determinada bacteria, dicha
especie de bacteria completamente purificada e inactivada se debe de inyectar a un animal,
de preferencia a un conejo. Para obtener antisueros bien concentrados (títulos altos), por lo
general se emplean procedimientos que hayan sido exitosos en otras ocasiones. Después de
un tiempo prudencial, en el cual se considera (se detecta) que se ha formado la mayor
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cantidad posible de anticuerpos, se extrae la sangre del animal inmunizado y se separa la
fracción suero. Este antisuero es valorado seguidamente para determinar su título.
Para tener la certeza de que las bacterias murieron al ser expuestas a esta
temperatura, se toma una muestra de la suspensión tratada y se siembra en una placa de
medio artificial.
Para el sangrado del conejo, manualmente se le quita el pelo de una oreja hasta
descubrir una vena; a esta vena, con una navaja de afeitar nueva y flameada, en la región
más alejada de la cabeza se le practica una pequeña herida longitudinal. La sangre se recoge
con cuidado en un vaso de precipitado, tratando de que las gotas escurran por la pared
interna del recipiente con el fin de que no golpeen y se rompan los glóbulos rojos. Esta
sangre obtenida se deja en reposo durante 1 hr, 20 min y después, con una espátula se
separa el coágulo de las paredes del vaso; después de una noche de refrigeración, por
decantación se obtiene el suero, que se debe de observar de color amarillo, ya que si se
observa rojo, significa que se rompieron glóbulos rojos y entonces es necesario centrifugar
para clarificar el suero.
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Programa para la inmunización del conejo en contra de una bacteria específica.
Se preparan 10 tubos de ensayo con solución salina al 0.85% (dos con 0.9
mL y el resto con 0.5 mL) y se esteriliza con presión y calor húmedo.
Nota: A otro tubo de ensayo con 0.9 mL de solución salina biológica, se le adiciona
0.1 mL del suero normal; se desechan 0.5 mL y después se le adicionan 0.5 mL del
antígeno. Este es el tubo que se utilizará como testigo.
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Algunas pruebas serológicas son la aglutinación, doble difusión en agar,
inmunofluorescencia, látex y ELISA.
2.1.- MORFOLOGÍA
2.1.2.- Tamaño.- el tamaño de las células de las bacterias fitopatógenas varía de 0.6
a 4.5 micras de longitud por 0.5 a 1.0 micras de diámetro.
2.2.- ESTRUCTURA
Es una estructura que esta formada por capas de proteínas, lípidos y enzimas. Las
bacterias Gram + tienen dos capas y las Gram – tienen cuatro.
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2.2.4.- Citoplasma. Está definido como un HIDROGEL COLOIDAL, es un fluido
que contiene sustancias disueltas y partículas en suspensión como los ribosomas. El 80%
del citoplasma corresponde a agua y el resto lo componen ácidos nucleicos (AN), proteínas,
carbohidratos, lípidos, iones orgánicos, compuestos de bajo peso molecular y partículas
diversas. En este fluido espeso ocurren muchas reacciones químicas tales como la síntesis
del material celular a partir de los nutrientes (anabolismo). El pH del citoplasma es de 7.0 y
7.5 (neutro).
Cada grupo o especie de bacteria sintetiza una sola categoría de sustancias y ésta
puede ser: almidón, glucógeno, sustancias carbonatadas y Nitrógeno.
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ESTRUCTURA CELULAR DE UNA BACTERIA FITOPATÓGENA
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que está involucrada con la patogenicidad, ya que algunos mutantes avirulentos carecen de
este mucílago; además le da adherencia a la célula y sirve de reserva de carbohidratos
Las bacterias siempre tienen un número de necesidades comunes, como son las
necesidades elementales (N, H2O, fuentes de energía) y otros que son capaces de utilizar
ciertos elementos, requieren de sustancias orgánicas que son capaces de sintetizar, por
ejemplo, los aminoácidos, vitaminas, bases puricas y pirimídicas y éstos son los que
conocemos como FACTORES DE CRECIMIENTO.
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Temperatura.- Ya que el proceso de desarrollo de las bacterias depende de
reacciones químicas y la velocidad con que se efectúan estas reacciones es influida por la
temperatura, el patrón de desarrollo bacteriano puede ser influido profundamente por esta
condición. La temperatura puede, en parte, determinar la velocidad de crecimiento y el
grado total de desarrollo de los microorganismos. Las variaciones en la temperatura
también pueden influir en los procesos metabólicos y en la morfología celular.
Cada especie de bacterias crece a temperaturas que están dentro de ciertos límites.
De acuerdo a las necesidades de temperatura para la nutrición y crecimiento las bacterias se
pueden dividir en los siguientes grupos:
Gases.- Los gases principales que afectan el desarrollo bacteriano, son el oxígeno y
el dióxido de carbono. Las bacterias presentan una respuesta amplia y variable al oxígeno
libre, y sobre esta base se dividen en cuatro grupos:
pH.- En la mayor parte de las bacterias el pH óptimo de crecimiento está entre 6.5 y
7.5, aunque algunas bacterias pueden desarrollarse a pH extremo, en la mayor parte de las
especies los límites mínimos y máximos corresponden a cualquier punto entre pH 4 y 9, en
cuanto a necesidades de pH hay bacterias:
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IV.- PROCESOS DE COMPATIBILIDAD E INFECCIÓN DE LAS
FITOBACTERIAS.
Los agentes cambiantes de enfermedad son muy cambiantes porque sus poblaciones
genéticamente no son estables ni uniformes, de ahí que cultivos de plantas resistentes a una
raza de un patógeno, con el tiempo llegan a perder su resistencia.
Las plantas influyen sobre los parásitos en forma física y química. Cuando en las
hojas existe mucha cera y esta es de calidad, el agua de rocío o de lluvia resbala impidiendo
que se presente una película de humedad que favorezca el establecimiento preintroductorio
del parásito; lo anterior es un ejemplo de influencia física. La influencia química se da de
muchas formas, como ejemplo se puede mencionar la producción y exudado de sustancias
(aminoácidos, azúcares, vitaminas, toxinas, etc.) ya sea por las raíces o partes aéreas de las
plantas que favorecen o desfavorecen al microorganismo; en ocasiones estos exudados son
tóxicos para algunos microorganismos y para otros no, otras veces inhiben la germinación
de estructuras de resistencia del parásito o actúan como atrayentes o repelentes de los
mismos.
Las células bacterianas individuales son muy frágiles y están desprotegidas, por lo
tanto deben de encontrar con rapidez un ambiente propicio para su proliferación y así evitar
la muerte. Los requerimientos inmediatos son alta humedad relativa y un sustrato
nutricional adecuado; aunque una nutrición mínima y alta humedad relativa con frecuencia
son suficientes para establecer la infección, la temperatura óptima y la presencia de ciertos
factores de crecimiento aumentan la velocidad de proliferación. Los procesos de infección
incluyen:
Migración de la bacteria desde el lugar de multiplicación o sobrevivencia
hasta el hospedante.
Reconocimiento y contacto de la bacteria con su hospedante.
Penetración y establecimiento de la bacteria en los tejidos hospedantes.
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4.1.- INOCULACIÓN.
4.2.- PENETRACIÓN.
Se requiere de una película de agua sobre los órganos del vegetal para que las
bacterias puedan nadar y llegar a los sitios específicos de penetración. Esta humedad se
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proporciona por lluvia, rocío, riego, liberación natural de agua por las aberturas naturales de
las plantas y por el escape de agua por heridas producidas por agentes extraños. Además de
la humedad, también el sustrato nutricional adecuado y una temperatura apropiada
favorecen la penetración de las bacterias. Las bacterias tienen que penetrar rápidamente en
sus hospedantes por que al no tener capacidad de producir estructuras de resistencia, las
células bacterianas se desecan con facilidad y en poco tiempo, en la superficie de los
órganos de las plantas.
Las plantas presentan una variedad de aberturas naturales para realizar algunas de
sus funciones esenciales como es la transpiración, intercambio de gases, eliminación de
exceso de agua o de sustancias nocivas, secreción de néctar, entre otras. Estas aberturas son
los estomas, que se localizan en las hojas, tallos, raíces y tubérculos en sustitución de los
estomas: axilas de hojas, pecíolos, etc.; y los hidátodos, que están presentes en los bordes o
ápices de las hojas o lóbulos, o bien en las puntas de prolongaciones piliformes.
Penetración por estomas.- Los estomas son diminutas aberturas que se localizan
en la epidermis de los órganos verdes de las plantas, regulan la transpiración y el
intercambio de gases con el ambiente. Al ser las hojas los órganos más expuestos de las
plantas, los estomas son orificios que las bacterias utilizan con frecuencia para penetrar a
los tejidos vegetales, principalmente cuando se presentan lluvias o rocío que elevan la
humedad relativa del ambiente.
La bacteria Pseudomonas syringae pv. tabaci (P. tabaci) que causa la enfermedad
conocida como “quemazón” o “fuego silvestre” del tabaco y soya, penetra por estomas
aunque también puede penetrar por hidátodos y por heridas producidas por insectos y otros
agentes.
Otras bacterias que pueden penetrar por estomas son: Xanthomonas campestris pv.
citri (X. citri), cáncer bacteriano de los cítricos; P. syringae pv. phaseolicola (P.
phaseolicola), tizón del halo del Frijol; X. campestris pv. phaseoli (X. phaseoli), tizón
común del Frijol; X. campestris pv. vesicatoria (X. vesicatoria), mancha bacteriana del
tomate y chile, y muchas otras especies más.
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se producen grietas o fisuras que son invadidas por algunas bacterias, antes de presentarse
la suberización, para así introducirse en los tejidos de las plantas.
Aun cuando las siguientes bacterias y otras muchas pueden penetrar de otra forma,
aprovechan las lenticelas para introducirse a tallo y tubérculos: P. syringae pv. tabaci (P.
tabaci); Erwinia carotovora pv. carotovora (E. carotovora), pudriciones blandas de
órganos carnosos; Erwinia carotovora pv. atroseptica (E. atroseptica), pudriciones
blandas y pierna negra o pié negro de la papa; E. amylovora, tizón del fuego del peral y
manzano.
Penetración por nectarios.- Los nectarios son órganos con abertura que secretan
néctar y pueden ser florales o extraflorales. Algunas bacterias como Erwinia amylovora, P.
syringae pv. syringae (P. syringae), cáncer bacteriano y gomosis de árboles de fruto de
hueso respectivamente, utilizan los nectarios para introducirse a las plantas y causar
infección.
Penetración por hidátodos.- Los hidátodos son órganos secretores foliares que
segregan soluciones acuosas muy diluidas. Se localizan en el ápice de algunas vellosidades
o de las nervaduras de las hojas. Por los hidátodos se realiza la gutación. Por la mañana
cuando sale el sol, el agua expulsada por gutación puede ser absorbida por los hidátodos y
si en estas gotas de agua se han depositado algunas células bacterianas, también son
introducidas a las plantas. Xanthomonas campestris pv. oryzae (X. oryzae), tizón bacteriano
del arroz; y Xanthomonas campestris pv. campestris (X. campestris), pudrición negra de
las crucíferas, se introduce a las plantas por los hidátodos.
Penetración por la base de los pelos glandulares.- Los tricomas son proyecciones
epidermales de diferente forma y función, uni o multicelulares, muy frágiles y que pueden
secretar algunas sustancias o humedad, factores que favorecen la sobrevivencia de algunas
bacterias durante condiciones secas. Clavibacter michiganense pv. michiganense, cancer
bacteriano del tomate; y P. syringae pv. tomato (P. tomato), peca bacteriana del tomate,
son favorecidas por las secreciones de tricomas y probablemente penetran por la base de los
mismos.
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Las Erwinias del grupo carotovora, pudriciones blandas, penetran por heridas, lo
mismo que Clavibacter sepedonicum, pudrición anular de la papa; X. campestris pv.
campestris (X. campestris), pudrición negra de las crucíferas; P. syringae pv. syringae (P.
syringae), cáncer bacteriano y gomosis de árboles de fruto de hueso; y Clavibacter
michiganense pv. michiganense, cancer bacteriano del tomate.
Rhizobium spp., la bacteria vive en simbiosis con las leguminosas, penetra a la raíz
a través de las heridas que se practican cuando se están desarrollando raíces secundarias.
4.3.1.- INVASIÓN.
Muchas infecciones causadas por bacterias son locales, o sea que comprenden a una
sola célula, a unas cuantas células o a una pequeña zona de la planta y se mantienen
localizadas durante toda la estación de crecimiento, aunque a veces se pueden extender
ligeramente y a un ritmo también lento. Otras infecciones se propagan más o menos con
cierta rapidez y se pueden extender a todo un órgano de la planta (flor, hoja, fruto, etc.) o
incluso llegar a infectar a la planta completa.
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En primeros estadíos de la enfermedad es raro que las bacterias lleguen al interior
de las células vivas, ya que primero tienen que atravesar las paredes celulares que
funcionan como una barrera física; por esta razón las bacterias fitopatógenas primero son
intercelulares y después intracelulares. Aparentemente existen tipos específicos donde se
une la bacteria con la planta; las bacterias aparentemente, reconocen estos sitios específicos
para la unión, que se localizan en la pared celular (si los sitios específicos de
reconocimiento llegaran a ser ocupados por cepas avirulentas de bacterias, después las
cepas virulentas ya no pueden establecerse y por lo tanto la infección tampoco se realiza).
El número de células bacterianas que se requieren para que una infección se inicie es
variable y depende de la especie de bacteria que se trate, por ejemplo, si se introduce una
sola célula de Agrobacterium tumefaciens en una planta, se forma un pequeño tumorcito,
pero si se introducen 100 células el tumor es mucho mayor; para que se desarrolle una
infección sistemática y se cause un daño severo en manzano por E. amylovora, se requieren
de 150 a 200 células bacterianas, pero si el número es menor sólo se producen daños
localizados.
Para penetrar las paredes celulares y causar infección las bacterias producen
enzimas, toxinas, polisacáridos y sustancias hormonales. Estas sustancias son las
responsables directas de las alteraciones de los procesos fisiológicos del hospedante y que
resultan en la manifestación de la enfermedad. Influyen en la germinación de las semillas,
interfieren en el desarrollo de la raíz y en la absorción de agua y nutrientes, en el transporte
de agua y translocación de alimentos, reducen la fotosíntesis, alteran los procesos de
reproducción de las plantas, destruyen el material de reserva y alteran la integridad
estructural de los tejidos.
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En los marchitamientos vasculares inducidos por bacterias se presentan varios
elementos responsables del taponamiento y degradación de los tejidos de conducción. En
estos casos las enzimas pectolíticas ocasionan disociación de los tejidos de conducción o de
las células que rodean estos tejidos y por lo tanto están íntimamente involucradas con este
tipo de enfermedades. Algunas especies de bacterias que producen enzimas pectolíticas son:
Erwinia carotovora, E. amylovora, E. stewartii, Pseudomonas syringae, P. solanacearum,
Clavibacter michiganense y Xanthomonas campestris.
4.3.2.2.- Toxinas.- son productos muy tóxicos secretados por organismos. Las
fitotoxinas bacterianas son compuestos de bajo peso molecular (aunque no siempre) que
afectan adversamente el metabolismo y función de la planta, ya sea hidrolizando proteínas,
bloqueando sistemas enzimáticos o siendo antagónico a algunos metabolitos esenciales, lo
cual repercute en la muerte de células (pueden actuar directamente sobre el protoplasma o
alterar el metabolismo del citoplasma o del núcleo); no son enzimas, ni hormonas o ácido
nucleico, ni afectan la integridad estructural de la pared celular; son móviles en la planta y
activas en concentraciones muy bajas.
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Toxinas de hospedantes no específicos.- Son compuestos tóxicos para el
hospedante de la bacteria y para otras plantas no hospedantes de la bacteria, aunque en
algunos hospedantes la bacteria no produce la toxina. Son determinantes secundarios de
patogenicidad, por lo que no provocan la totalidad de los síntomas que el patógeno llega a
inducir en el hospedante, o sea que la toxina no influye en el establecimiento del patógeno,
aunque induce algunos síntomas del síndrome total de la enfermedad. Se dividen en
exotoxinas, son toxinas extracelulares o sea que son liberadas fuera de la pared celular de
la bacteria, y en endotoxinas, son toxinas que se liberan de la célula bacteriana hasta que
esta muere o es dañada. Las toxinas de hospedantes no específicos pueden producir
manchas cloróticas, halos cloróticos y marchitez. Algunos ejemplos de este tipo de toxinas
son: Tabtoxina producida por P. tabaci (halo clorótico); Faseolotoxina producida por P.
phaseolicola (halo clorótico); Tagetitoxina producida por P. tagetis (evita la formación de
cloroplastos); Siringomicina SR producida por P. syringae (cancro en órganos frutales y
provoca tiro de munición aún sin estar presente la bacteria).
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A).- Auxinas.- (Ácido indol acético – AIA-).- Actúan en la elongación celular,
diferenciación celular, afectan la impermeabilidad de la membrana celular, aumentan la
respiración de los tejidos y promueven la síntesis de ARN mensajero y así la síntesis de
enzimas y proteínas estructurales. Los microorganismos patógenos pueden aumentar los
niveles de AIA, aunque algunos los disminuyen. Pseudomonas solanacearum induce el
aumento del 100% de AIA en plantas atacadas por lo que se afecta la permeabilidad de las
membranas celulares y por consiguiente se aumenta la transpiración y se presenta
marchitamiento. Agrobacterium tumefaciens (agalla de la corona de muchas plantas)
provoca un estímulo conocido como principio de inducción al tumor (PIT) que transforma
a las células vegetales normales en tumorales; las células tumorales tienen alta cantidad de
AIA y citocininas producidas por ellas mismas y por las células bacterianas.
Entre los efectos del etileno en las plantas se incluye la abscisión de las hojas, la
epinastia y la maduración de los frutos. Especies de los géneros de Pseudomonas,
Xanthomonas y Erwinia producen etileno. Se ha comprobado que el contenido de etileno
aumenta en plantas de plátano cuando son atacadas por P. solanacearum y esto se
manifiesta en el amarillamiento prematuro de frutos.
4.4.- REPRODUCCIÓN.
4.5.- DISEMINACIÓN.
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insectos pueden llevar bacterias de unas plantas a otras incluso introducirlas en el vegetal;
en algunos casos, las bacterias dependen de los insectos para sobrevivir y diseminarse. Se
conocen 77 insectos que pueden transmitir bacterias. Algunos solo las transportan
externamente, otros lo hacen internamente, mientras que en otros puede presentarse
multiplicación del patógeno en su interior, o incluso manifestarse cierta alteración del
insecto, como es el caso de la mosca Dacus oleae, que transmite a P. savastanoi (agalla del
olivo) la cual le induce tumores en el tracto digestivo y vagina. E. tracheiphila y E.
stewartii son diseminadas por el escarabajo rayado de las cucurbitáceas (Acalyma vittata) y
diabróticas (Diabrotica undecimpunctata), la primer bacteria y por la pulga saltona del
maíz (Chaetocnema pulicularia), la segunda. Tambien E. amylovora se dispersa por las
abejas que visitan las flores de las plantas enfermas. E. chrysanthemi cuando hay daños
mecánicos en frutos de piña, ocasiona pudrición blanda; las hormigas son agentes
importantes en la dispersión de esta bacteria. El hombre disemina todo tipo de patógenos a
distancias variables y de muchas formas; disemina bacterias cuando manipula plantas
enfermas y sanas, las transporta en tierra que arrastra en sus pies, herramientas e
implementos agrícolas, las dispersa en semillas, plántulas de viveros, yemas, estacas,
tubérculos, etc. El viento arrastra polvo y en ocasiones restos de plantas los cuales pueden
transportar células de bacterias fitopatógenas para así dispersarlas en una región. Otra
forma de dispersión de las bacterias puede ser el polen.
4.6.- SUPERVIVENCIA.
Las bacterias fitopatógenas, con la excepción de las especies de bacterias que atacan
plantas perennes, permanecen parte de su vida en la planta como parásitas y parte en el
suelo o restos vegetales como saprófitas. El suelo les proporciona protección y nutrientes
cuando el hospedante está ausente; sin embargo muchas especies reducen sus poblaciones
cuando se encuentran en estas condiciones.
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rapidez por que han perdido capacidad de sobrevivencia en el suelo. X. phaseoli var.
fuscans en el suelo su población desaparece en cuatro semanas. Otras, como A.
tumefaciens, que también incrementa su población en la planta hospedante, al llegar al
suelo, dicha población también disminuye aunque en forma gradual y se ha determinado
que llega a permanecer en el suelo hasta 40 años en ausencia de las plantas que sean
hospedantes. Las Erwinias y Pseudomonas causantes de pudriciones blandas, pueden
incrementar su población en el suelo.
P. syringae pv. tomato (peca bacteriana del tomate) puede sobrevivir en ambientes
calientes y secos como residente de las hojas hasta que se presenta humedad y temperatura
que le favorezcan, entonces la población bacteriana se multiplica y la infección se
desarrolla.
Las especies del género Erwinia en plantas inducen amplio rango de síntomas,
como son: marchitamientos, tizones, cancros, muerte regresiva, manchas foliares, manchas
de frutos, pudriciones blandas y decoloración de tejidos de conducción.
Los miembros del género Erwinia son varillas rectas de 0.5 a 1.0 x 1.0 a 3.0 micras,
se les encuentra como células simples, en pares u ocasionalmente en cadenas cortas; son
Gram negativo (-), mótiles (con flagelación perítrica, con excepción de E. stewartii que es
átrica) y anaerobias facultativas, aunque el crecimiento anaeróbico en algunas especies es
débil. La temperatura para el crecimiento óptimo es de 27 a 30 °C, y el máximo está entre
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32 a arriba de 40 °C. Son fermentativas, oxidasa negativo y catalasa positivo; producen
ácido de fructuosa, galactosa, glucosa y sucrosa. Sus colonias son cremosas, amarillas o
crema blanquecino.
E. amylovora E. cancerogena
E. rhapontici E. pulsifaciens
E: mallotivora E. tracheiphila
E. dissolvens E. cypripedii
E. salisis E. quercina
E. carnegieana E. nigrifluens
Carácter / Grupo Herbicola Amylovora Carotovora
Pigmento amarillo soluble en agua + - -
Licuefacción de pectatos (enzimas
pécticas) - - +
Ácido de lactosa - - +
Cuerpos biconvexos + - -
Simplasmata (agrupaciones en
forma de salchicha)
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5.2.- GÉNERO Pseudomonas
Fluorescentes Syringae
P. fluorescens P. syringae
P. marginales P. toloasii
P. putida P. viridiflava
P. aeruginosa P. coronofaciens
P. agarici P. glycinea
P. carica papaya P. lachrymans
P. cichorii P. mori
P. morsorunorum
P. phaseolicola
P. tabaci
P. tomato
P. savastanoi
- + L= Levana
+ - O= Oxidasa
+ +- P= Pudrición en Papa
+ - A= D. de Arginina
- +* T= Hipersen. En Tabaco
*Excepto P. tabaci y P. glycinea
5.2.2.- Pseudomonas no fluorescentes.
P. cissicola P. solanacearum*
P. gladioli P. corrugata
P. cepacia P. pseudoalcaligenes
P. avenae (alvoprecipitans) P. caryophylli
P. amygdali P. rubrilineans
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P. woodsii P. cattleyae
P. andropogonis
Las dos últimas se han encontrado recientemente en China y no se conoce gran cosa
de ellas.
Las Xanthomonas son de forma de varilla, Gram negativo, mótiles con un flagelo
polar simple (tres a cinco veces más largo que la célula bacteriana), producen un pigmento
amarillo (excepto X. maniotis –colonias blancas-) insoluble en agua, son oxidativas, nunca
fermentativas; produce un polisacárido chicloso extracelular en medios a partir de glucosa.
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Para diferenciar a los cinco grupos (octavo manual de Bergey), el pigmento es muy
específico – en análisis espectroscópicos como lo son los polisacáridos producidos por otras
bacterias.
Fue creado en 1896 para poder acomodar al bacilo de la difteria. Algunas especies
de este género causan diversas enfermedades en las plantas cultivadas y pueden ser de
mucha importancia económica. Los síntomas que llegan a inducir son marchitamiento,
cánceres, pudrición, manchas de frutos y fasciación. Normalmente a cada especie se le
encuentra asociada con un solo tipo de hospedante.
Este género de bacterias tiene muy pocas especies fitopatógenas, aunque algunas
infecciones llegan a ser de mucha importancia, principalmente en plantas por las especies
patógenas de Agrobacterium; induce proliferación anormal de células (hiperplasia) que
resultan en formación de tumores o en producción excesiva de raíces adventicias.
Usualmente son habitantes del suelo y rizósfera.
Los miembros de este grupo son aerobias obligadas, Gram negativo, tienen forma
de varilla y miden de 0.6 a 1.0 x 1.5 a 3.0 micras y son mótiles con 1 a 6 flagelos perítricos
(cuando tienen uno solo éste es más lateral que polar). Las colonias son blancas, lisas y
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mucosas. En medios que contienen carbohidratos, producen gran cantidad de polisacáridos
extracelulares mucilaginosos.
A. radiobacter (saprófito)
A. tumefaciens (tumores o agallas)
A. rhizogenes (raíces secundarias)
A. rubi. La literatura dice que es igual a tumefaciens. Agalla en frambuesa.
S. cratirefer S. setoii
S. intermedius S. tumuli
S. ipomoeae S. viridogenes
Son Gram positivo o Gram variable y en los últimos años se ha comprobado que
hay Gram negativo; en rebanadas de papa crecen hacia arriba y las colonias son arrugadas.
Son aerobias, facultativas, perítricas, pudren tejidos, producen una endospora en la célula y
producen una gran cantidad de antibióticos. Son problema en almacén.
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Grupo I. Esporas ovales o cilíndricas, centrales, subterminales o terminales. Célula
con espora ligeramente hinchada o no hinchada del todo.
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enfermedad X del duraznero; decaimiento del peral; enfermedad persistente de los
cítricos (S. citri); y achaparramiento del maíz (espiroplasma).
Tienen un tamaño que va de 0.2 a 0.8 a 2.0 micras, aunque algunas llegan a alcanzar
hasta 4.0 micras de longitud poco antes de dividirse. Se desarrollan mejor a 32 y 35 °C.
Desde 1972 se han observado algunas plantas con ciertas anormalidades y que en su
interior se localizan organismos que se asemejan a rickettsias en la forma, tamaño, posesión
de una pared generalmente ondulada, ausencia de flagelos, crecimiento intracelular y en la
incapacidad de crecer en medios nutritivos artificiales. Estos organismos tienen como
vectores a las chicharritas. Algunos se localizan en los vasos xilémicos del hospedante,
mientras que otros se limitan a los elementos cribosos del floema. Los síntomas disminuyen
cuando las plantas dañadas se tratan con penicilina, clorhidrato de tetraciclina u
oxitetraciclina.
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