Sistema Digestivo.

Conferencia No. 3: Absorción intestinal.

Objetivos:

- Analizar los procesos de absorción intestinal teniendo en cuenta las características anatómicas de la
mucosa intestinal, la irrigación sanguínea del intestino y los mecanismos de transporte a través del
epitelio intestinal.

Contenidos

- Características anatómicas de la mucosa intestinal; vellosidades intestinales.

- Irrigación sanguínea de los intestinos; Vena porta hepática.
- Relación entre la digestión y la absorción de los alimentos.
- Carbohidratos; Digestión por las amilasas salival y pancreática. Cotransporte Na+/Glucosa.
- Proteínas; Papel de las enzimas proteolíticas: Pepsina, Tripsina, Quimiotripsina,
Carboxipolipeptidasa y aminopeptidasas. Absorción de aminoácidos.
- Lipidos; Digestión por las sales biliares y las lipasas pancreáticas. Formación de miscelas.
Transporte de lípidos en la sangre y la linfa.
- Iones y agua.
- Absorción de Ca++ y Fe. Papel de las proteínas fijadoras. Mecanismos de transporte celular
- Absorción de Vitaminas. Vitaminas liposolubles a hidrosolubles.
- Absorción de Vitamina B12 y folato. Papel del factor intrínseco.

Bibliografía

Guyton, A. C.-Tratado de Fisiología médica.-6ª. Ed.-1981

Guyton, A. C.-Tratado de Fisiología médica.-10ª. Ed.-2000
Tresguerres, J.A.R. y Col.-Fisiología Humana.

Introducción

Diariamente, un ser humano promedio ingiere alrededor de un kilogramo o más de alimentos y 1,5 L de
agua como mínimo. Por otra parte, la vía oral es ampliamente utilizada para la administración de fármacos
por la facilidad y la poca agresividad para el paciente. Las sustancias introducidas en el TGI, tanto alimentos
como medicamentos y otras sustancias, deben ser absorbidas hacia la sangre a través de la pared del tubo
digestivo. Por fortuna, el sistema digestivo, fundamentalmente los intestinos, tienen una alta capacidad
para absorber sustancias presentes en el quimo. Esta capacidad está determinado por adaptaciones
estructurales y funcionales, especialmente de la mucosa de estos órganos. La absorción de nutrientes y
otras sustancias tiene lugar mayoritariamente en el intestino delgado. En el intestino grueso ocurre
absorción solamente de agua y electrolitos en la mitad proximal y la magnitud de este proceso es mucho
menor que en el intestino delgado. La mitad distal del colon no tiene capacidad de absorción importante y
su función principal es almacenar las heces.

Modificaciones anatómicas que favorecen la absorción

A lo largo del intestino, la mucosa forma numerosos pliegues que sobresalen hacia la luz intestinal los cuales
triplican la superficie de contacto con el quimo. Además de estos pliegues, la mucosa intestinal forma
millones de pequeñas prolongaciones cilíndricas de apenas 1 mm de longitud: las vellosidades intestinales,
con las cuales el área superficial aumenta hasta 10 veces. Las vellosidades intestinales se mueven
constantemente debido a las contracciones y relajaciones periódicas de la muscularis mucosae y además
por la acción del quimo.
El epitelio que forma las vellosidades está compuesto por células epiteliales grandes llamadas enterocitos,
muy similares a las que componen el túbulo proximal de las nefronas y con una alta capacidad metabólica.
La membrana apical del epitelio intestinal forma un ribete en cepillo por la presencia de miles de
microvellosidades de 1 μm de longitud por 0.1 μm de diámetro. La presencia del ribete en cepillo multiplica
la superficie de absorción unas 20 veces.
En conjunto, los pliegues de la mucosa, las vellosidades y el ribete en cepillo elevan el área de absorción
hasta 1000 veces, llegando a alcanzar hasta 250 m 2.

La sangre llega a los intestinos a través de arterias que penetran por el mesenterio y se ramifican en el
espesor de la pared del órgano. En el interior de las vellosidades, los hemocapilares forman redes próximas
al epitelio que confluyen en vénulas y estas en venas que salen del intestino atravesando el mesenterio. Las
sustancias absorbidas por el epitelio de las vellosidades pasan a la sangre de los capilares.
La gran mayoría de las venas que salen del intestino confluyen en la vena porta hepática que entra al
hígado, por lo que la mayor cantidad de sustancias absorbidas pasa por el hígado antes de ingresar a la
circulación sistémica.

Relación entre la digestión y la absorción

Los alimentos están compuestos por biomoléculas complejas que forman parte de células y tejidos
vegetales y animales. Además de ser demasiado grandes para atravesar las membranas, la presencia de
biomoléculas exógenas, principalmente proteínas y polisacáridos desencadenan respuestas inmunológicas
que en ocasiones pueden causar hasta la muerte. En condiciones normales esto no sucede debido a la
capacidad del TGI de descomponer las grandes moléculas de los nutrientes en subunidades pequeñas e
inofensivas que además se absorben con facilidad. Esta degradación es la que denominamos digestión.

La digestión física de los alimentos corre a cargo de la masticación y los movimientos peristálticos, mientras
que la digestión química ocurre con la participación de las enzimas presentes en las secreciones digestivas.

 orientar el estudio independiente de los procesos de digestión y absorción de los tres grupos
principales de nutrientes:
- Digestión: Guyton 6ª. Ed. Cap. 65 pp. 969-973
- Absorción: Guyton 6ª. Ed. Cap. 65 pp 976-979

Indicar otra bibliografía para actualización

Los mecanismos de transporte celular que participan en la absorción son similares a los que tienen lugar en
el túbulo proximal de las nefronas.

Absorción de Agua e iones.

Absorción de Na+
La absorción de Na+ es el resultado de sus flujos desde la sangre a la luz y desde la luz a la sangre. El Na +
cruza la membrana del borde en cepillo a favor de gradiente electroquímico y el expulsado hacia la sangre
por la ATPasa Na+/K+ de la membrana basolateral. En el yeyuno el Na + se absorbe por la acción de los
transportadores (cotransportadores) de monosacáridos (glucosa, galactosa), aminoácidos e iones. Existe
absorción de Na+ asociada al Cl- por un mecanismo de cotransporte, de manera que el proceso es
electroneutral. El gradiente de Na+ creado dentro de la célula genera energía para el intercambio y la
eliminación de H+ a la luz intestinal.
Absorción de Cl- y HCO3-
En el yeyuno el gradiente electroquímico generado por la ATPasa Na +/K- es la fuerza motriz para la absorción
del Cl-, al crearse un gradiente positivo en el interior con respecto al exterior. El bicarbonato es absorbido de
forma similar a como ocurre en los túbulos renales: primero debe transformarse el HCO 3- en CO2 y H2O; el
CO2 difunde al interior del enterocito y una vez en citoplasma vuelve a formarse el HCO 3-.

Absorción de K+
Es el resultado neto de sus flujos luz-sangre. En el yeyuno y el íleon el flujo neto es hacia la sangre. No hay
datos que demuestre la presencia del transporte activo para el K +.

Mecanismo de absorción del agua

La absorción del agua depende de la absorción de solutos, principalmente el Na + y Cl-, aunque lo
monosacáridos, aminoácidos y otros iones contribuyen al proceso. se produce sin que exista una diferencia
de presión osmótica entre la luz y la sangre. El movimiento de agua se produce por el mecanismo del
“gradiente osmótico constante”, en el cual el Na+ es bombeado activamente hacia los espacios intercelulares
y el Cl- le sigue, así como el HCO3-, probablemente por el potencial eléctrico creado por el Na +. El agua
penetra por ósmosis en los espacios intercelulares (hipertónicos), elevando así la presión hidrostática,
produciendo el flujo hidrostático del agua. Los iones y el agua fluyen a través de la membrana basal.

Resumen:
1- bombeo activo del Na+ por la ATPasa Na+/K+ al espacio intercelular.
2- Entrada de Cl- a los espacios intercelulares
3- Ambiente hiperosmótico en el espacio intercelular
4- Flujo del agua por ósmosis al espacio intercelular
5- Flujo hidrostático del agua al espacio intercelular

Absorción de Hierro, Calcio y Vitaminas.

Absorción de hierro
Un adulto normal ingiere diariamente 10-15 mg de hierro (lo que depende de los diferentes países), de esa
cantidad se absorben solo 0,5-1 mg. Los niños en pleno desarrollo y las mujeres gestantes absorben
cantidades superiores de hierro. La absorción de hierro depende de su concentración en la dieta y del pH
del quimo. La absorción está limitada, puesto que el hierro tiende a formar sales insolubles con hidróxidos,
fosfato, bicarbonato y otros aniones presentes en la secreción intestinal.
Las sales férricas (Fe3+) no son solubles a pH-7, mientras que las sales ferrosas (Fe 2+) si lo son. El Fe2+ tiene
una tendencia mucho menor de formar complejos que el Fe 3+, por lo que se absorbe mejor. Además el
hierro forma complejos insolubles con otras sustancias presentes en la ingesta, como los fitatos, los taninos
y las fibras de los granos de cereales. Estos complejos de hierro son más solubles a pH bajo, por tanto es HCl
que se secreta en el estómago mejora la absorción del hierro, mientras que esta es normalmente baja en
individuos con secreción deficiente de HCl. El ascorbato aumenta de forma eficaz la absorción de hierro, al
formar un complejo de hierro muy soluble y reducir el Fe 3+ a Fe2+.
El hierro del grupo hemo se absorbe relativamente bien. Las enzimas proteolíticas liberan los grupos hemo
de las proteínas en la luz intestinal. El probable que el grupo hemo sea captado mediante un transporte
facilitado por las células epiteliales que revisten el intestino delgado proximal. A la sangre portal no llegan
grupos hemo intactos.
Mecanismo celular de absorción de hierro: las células epiteliales del duodeno y del yeyuno liberan una
proteína fijadora de hierro a la luz. Esta proteína se llama transferrina y es muy similar pero no idéntica a la
transferrina plasmática, la principal fijadora de hierro del plasma. En la luz de duodeno y del yeyuno, la
transferrina se fija al hierro: cada molécula de transferrina puede ligar dos iones de hierro. Los receptores
de la superficie del borde en cepillo del duodeno y del yeyuno fijan el complejo transferrina-hierro, que es
ingerido por la célula epitelial mediante una endocitosis mediada por receptor. En el citosol de la célula del
epitelio intestinal la transferrina actúa como un transportador de hierro soluble. Gran parte de la
transferrina, una vez que ha liberado el hierro, vuelve a ser secretada hacia la luz. Dentro de los enterocitos
el hierro se almacena unido a la proteína apoferritina, formando el compuesto llamado ferritina. De esta
forma parte de hierro absorbido se almacena en el enterocito y otra parte se libera al espacio intercelular.
Al final el hierro aparece en el plasma fijado a la transferrina plasmática. El transporte de hierro a través de
la membrana basolateral requiere energía metabólica.
Regulación de la absorción de hierro. La absorción de hierro depende de la necesidad de hierro que tenga el
organismo. En la deficiencia crónica de hierro, o tras una hemorragia, aumenta la capacidad de absorción en
el duodeno y e yeyuno. Un mecanismo importante que evita la absorción excesiva de hierro es su fijación
casi irreversible a la ferritina de las células del epitelio intestinal. El hierro fijado a la ferritina no está
disponible para ser transportado hacia el plasma, sino que se pierde cuando se descaman las células
intestinales.
Varios factores dietéticos afectan la disponibilidad de hierro para su absorción; el ácido tánico del té y el
ácido fítico que se encuentra en los cereales reacciona con el hierro para formar compuestos insolubles en
el intestino. Lo mismo sucede con los fosfatos y los oxalatos. El jugo pancreático inhibe la absorción de
hierro. Otros factores parecen favorecer la absorción del hierro, estos son: la vitamina C, el HCl que
solubiliza el hierro, así como algunos azúcares y aminoácidos y las sales biliares que contienen ácido
ascórbico.

Absorción de calcio
Ingerimos diariamente unos 0,5 g de Ca procedente fundamentalmente de los productos lácteos y de los
cárnicos, otros 0,5 g proceden de nuestras propias secreciones intestinales. De todo este calcio se absorbe
aproximadamente el 40%, dependiendo fundamentalmente de la concentración plasmática de Ca ++.
Los iones de calcio son absorbidos activamente en todos los tramos intestinales. El duodeno y el yeyuno son
especialmente activos y pueden concentrar el Ca 2+ contra un gradiente de concentración de 10 veces. La
velocidad de absorción del Ca2+ es muy superior a la de cualquier otro ion divalente, pero 50 veces menor
que la del Na+. La capacidad del intestino para absorber Ca 2+ está regulada, el transporte activo es facilitado
por el 1,25-dihidroxicolecalciferol, el metabolito activo de la vitamina D que se produce en los riñones. La
absorción de Ca se ajusta a las necesidades del organismo; aumenta cuando hay deficiencia de Ca y
disminuye cuando hay exceso. Cuando la dieta es pobre en calcio aumenta su absorción, mientras que
disminuye con una dieta rica en calcio.
El Ca++ se mueve a favor de su gradiente electroquímico a través de la membrana
del borde en cepillo hacia el interior del citosol. Una proteína integral de la membrana plasmática del borde
en cepillo, denominada proteína fijadora del calcio de la membrana intestinal (IMCal), funciona como
transportador de Ca++ de la membrana. En el citosol de los enterocitos (células epiteliales del intestino) se
encuentra una proteína fijadora de Ca (PFCa), también llamada calbindina que fija dos iones de Ca++ con
gran afinidad. Se ha propuesto que la calbindina permite que grandes cantidades de Ca ++ atraviesen el
citosol, a la vez que evita que se produzcan concentraciones de Ca ++ libre lo suficientemente elevadas como
para formar sales insolubles con los aniones intracelulares. La membrana basolateral posee dos proteínas
transportadoras capaces de expulsar Ca ++ de la célula contra su gradiente electroquímico. Una ATPasa de Ca +
+
y un intercambiador de Na+/Ca++, que utiliza la energía del gradiente de Na + para expulsar Ca++ mediante un
transporte activo secundario.
La vitamina D es fundamental para la absorción de niveles normales de Ca ++ por el intestino. En el
raquitismo, enfermedad producida por la falta de vitamina D, el índice de absorción de Ca ++ es muy bajo. El
1,25-dihidroxicolecalciferol estimula todas las fases de la absorción del Ca ++ por el intestino delgado, induce
la síntesis de calbindinas (PFCal) citosólicas, además aumenta los niveles de ATPasa Ca ++ basolateral, que
bombea activamente el calcio hacia el exterior del enterocito.
La absorción de Ca++ también es facilitada por las proteínas. Los fosfatos y oxalatos la inhiben debido a que
estos aniones forman sales insolubles con el Ca ++ en el intestino. Los ácidos grasos retrasan su absorción al
formar jabones de Ca++, mientras que las sales biliares forman complejos con el Ca ++ que facilita su
absorción.

Vitaminas liposolubles. La característica común de las vitaminas liposolubles es precisamente su solubilidad

en las grasas, ya que por lo demás son bastante diferentes.
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K se encuentran en las micelas mixtas formadas por los ácidos biliares y
productos de la digestión lipídica. Penetran en las células del epitelio mediante difusión simple. La presencia
de sales biliares y productos de la digestión lipídica aumenta la absorción de vitaminas liposolubles, su
absorción es lenta y deficiente si la absorción de grasas está deprimida. En las células del epitelio intestinal,
las vitaminas liposolubles entran a formar parte de los quilomicrones y abandonan el intestino en la linfa.
Una fracción significativa de las vitaminas liposolubles ingeridas puede ser absorbida y abandonar el
intestino en la sangre portal.

Las vitaminas hidrosolubles

Se pueden absorber por difusión simple si se ingieren en cantidad apreciable, sin embargo utilizan
transportes específicos generalmente. La absorción de vitamina B 12 y folato es independiente del Na +, sin
embargo el resto de las vitaminas hidrosolubles (tiamina, riboflavina, niacina, piridoxina, pantotenato,
biotina y ácido ascórbico) son absorbidas por cotransportadores con Na +.
Vitamina B1. Se absorbe en el yeyuno por dos mecanismos: si la concentración es alta se absorbe por
difusión pasiva, pero cuando la concentración es baja la absorción es activa por un transportador.
Vitamina B2 (riboflavina). Se absorbe por transporte activo específico y saturable, en la porción proximal
del intestino delgado.
Vitamina B6 (piridoxina). Se absorbe en el intestino delgado por difusión simple.
Niacina y Biotina. Depende de su concentración en la dieta: cuando la concentración es baja se absorben
en es intestino delgado por un transportador dependiente de sodio, si la concentración es alta la absorción
es pasiva.
Ácido fólico. Se ingiere en forma de poliglutamatos que son degradados por una enzima del ribete en
cepillo hasta monoglutamilfolatos, que son captados por el enterocito por un sistema de transporte
facilitado y liberados directamente a la circulación sanguínea o pueden ser previamente convertidos en
tetrafolatos.
Vitamina B12
Esta vitamina interviene en la maduración de los hematies y su falta produce anemia perniciosa. La vitamina
B12 que se ingiere con la dieta fundamentalmente con la carne, se libera desde las proteínas por la acción de
la pepsina e inmediatamente se fija a las proteínas R (haptocorrina) de la saliva y el estómago. Las proteasas
pancreáticas degradan el complejo B 12 – prot. R, y la B12 libre es captada por el Factor Intrínseco (FI)
procedente del jugo gástrico que evita la destrucción de la cobalamina hasta que sea absorbida por un
proceso mediado por receptor.
Dos moléculas de FI fijan dos moléculas de B 12, este complejo se une a un receptor de membrana del
enterocito del íleon. El FI libre no compite por el receptor, y el receptor no reconoce a la B 12 libre. La unión
al receptor es seguida de endocitosis, los procesos celulares no son bien conocidos, pero la B 12 se une a la
transcobalamina II y es transportada a la sangre. En ausencia del FI se absorbe solo del 1-2% de la vitamina
ingerida.
Vitamina C. Se absorbe principalmente en el ileon por transporte activo.