1. ¿Cómo se forma el aparato digestivo?

A consecuencia de los pliegues cefalocaudal y lateral del embrión, una parte del
endodermo derivada de la gastrulación se incorpora al embrión para formar el
intestino primitivo. El saco vitelino y el alantoides permanecen fuera del embrión (Fig.
15.1A-D).

En las partes cefálica y caudal del embrión, el intestino primitivo forma un tubo de
extremo ciego: el intestino anterior y el intestino posterior, respectivamente. La parte
media, el intestino medio, permanece durante cierto tiempo conectado al saco vitelino
por medio del conducto vitelino, llamado también pedículo del saco vitelino (Fig.
15.1D).

El desarrollo del intestino primitivo y de sus derivados suele describirse en cuatro

secciones:

1) El intestino faríngeo o faringe se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta el

divertículo respiratorio y forma parte del intestino anterior. Esta sección es muy
importante para el desarrollo de la cabeza y del cuello.

2) El resto del intestino anterior se dispone caudalmente con el tubo faríngeo y se

extiende en esa posición hasta la evaginación del hígado.

3) El intestino medio empieza en posición caudal con la yema hepática y en el adulto se

extiende hasta la unión de los dos tercios derechos y el tercio izquierdo del colon
transverso.

4) El intestino posterior se extiende desde el tercio izquierdo del color transverso hasta
la membrana cloacal (Fig. 15.1). El endodermo produce el revestimiento epitelial del
tubo digestivo dando origen a células específicas (el parénquima) de glándulas: como
los hepatocitos y las células exocrinas y endocrinas del páncreas.

El estroma (tejido conectivo) de las glándulas tiene su origen en el mesodermo

visceral. También se originan aquí el músculo, el tejido conectivo y los componentes
peritoneales de la pared intestinal.
MESENTERIOS
Algunas porciones del tubo intestinal y sus derivados están suspendidos de la pared
dorsal y ventral del cuerpo mediante los mesenterios, capas dobles del peritoneo que
rodean un órgano conectándolo con la pared corporal. Esos órganos se llaman
intraperitoneales; en cambio, se consideran retroperitoneales los situados contra la
pared posterior del cuerpo y cubiertos por el peritoneo en su superficie anterior
únicamente (los riñones por ejemplo). Los ligamentos peritoneales son capas dobles
de peritoneo (mesenterios) que pasan de un órgano a otro o de un órgano a la pared
corporal.

Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los vasos sanguíneos, los nervios y los
vasos linfáticos vías de ida y vuelta a las vísceras abdominales (Figs. 15.3 y 15.4).

En un principio el intestino anterior, el medio y el posterior están en contacto amplio

con el mesénquima de la pared abdominal posterior (Fig. 15.3). Sin embargo, hacia la
quinta semana el puente de tejido conectivo se estrecha y la parte caudal del intestino
anterior, del intestino medio y una parte importante del intestino posterior quedan
suspendidas de la pared abdominal por medio del mesenterio dorsal (Figs. 15.3C y
15.4), el cual se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal
del intestino posterior. En la región del estómago forma el mesogastrio dorsal u
omento mayor; en la región del duodeno forma el mesoduodeno y en la región del
colon, el mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunal e ilial constituye el
mesenterio propiamente dicho.

El mesenterio ventral, que existe sólo en la región de la parte terminal del esófago,
estómago y la parte superior del duodeno (Fig. 15.4), tiene su origen en el tabique
transverso. Cuando el hígado crece dentro del mesénquima del tabique transverso, el
mesenterio dorsal queda dividido en:

1) el omento menor, que se extiende desde la porción inferior del esófago, el

estómago hasta la porción superior del duodeno, y de allí al hígado

2) el ligamento falciforme que se extiende del hígado a la pared ventral del cuerpo
(Fig. 15.4).

INTESTINO ANTERIOR

Esófago
Cuando el embrión tiene aproximadamente 4 semanas de vida, el divertículo
respiratorio (yema pulmonar) aparece en la pared ventral del intestino anterior en el
límite con el intestino faríngeo (Fig. 15.5). Poco a poco el tabique traqueoesofagico
separa este divertículo de la porción dorsal del intestino anterior (Fig. 15.6). Y así el
intestino anterior se divide en una porción ventral, el primordio respiratorio y una
porción dorsal, el esófago.

Al inicio, el esófago es corto (Fig. 15.5A), pero se alarga rápidamente al descender el

corazón y los pulmones. La capa muscular, constituida por el mesénquima esplácnico
circundante, está estriada en sus dos tercios superiores e inervados por el vago; en el
tercio inferior la capa muscular es lisa y está inervada por el plexo esplácnico
Estómago
El estómago surge como una dilatación fusiforme del intestino anterior en la cuarta
semana del desarrollo (Fig. 15.5A). En las siguientes semanas su aspecto y posición
cambian mucho por la distinta rapidez con que crecen las regiones de su pared y con
que se hacen los cambios de posición de los órganos circundantes. Los cambios de
posición del estómago se explican muy fácilmente suponiendo que el estómago gira
alrededor de un eje longitudinal y de un eje anteroposterior (Fig. 15.8).

El estómago gira 90° en dirección de las manecillas del reloj alrededor de su eje
longitudinal, de modo que el lado izquierdo mira hacia la parte anterior y su lado
derecho hacia la parte posterior (Fig. 15.8A,C). Por tanto, el nervio vago izquierdo, que
inicialmente inervaba el lado izquierdo, ahora inerva la pared anterior; por su parte, el
nervio derecho inerva la pared posterior. Durante la rotación, la pared posterior
primitiva del estómago crece más rápido que la anterior, formando así las curvaturas
mayor y menor (Fig. 15.8C).

Los extremos cefálico y caudal del estómago inicialmente están situados en la línea
media, pero al proseguir el desarrollo el estómago gira alrededor de un eje
anteroposterior. Así, la parte caudal o pilórica se desplaza hacia la derecha y hacia
arriba y la porción cefálica o cardiaca se desplaza hacia la izquierda y un poco hacia
abajo hacia la izquierda y un poco hacia abajo (Fig. 15.8D,E). Entonces el estómago
adopta su posición definitiva: su eje se dirige de la parte superior izquierda a la parte
inferior derecha.

Como el estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio dorsal y
a la pared ventral del cuerpo por el mesogastrio ventral (Figs. 15.4 y 15.9A), su
rotación y crecimiento desproporcionado alteran la posición de estos mesenterios. La
rotación alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal a la izquierda,
creando un espacio detrás del estómago llamado bolsa omental (saco peritoneal
menor) (15.9 y 15.10). La rotación también tira del mesogastrio ventral a la derecha.
Conforme avanza este proceso en la quinta semana del desarrollo, aparece el
primordio del bazo como proliferación mesodérmica entre las dos hojas del
mesogastrio dorsal (Fig. 15.10 y 15.11).

Al proseguir la rotación del estómago, el mesogastrio dorsal se alarga y la porción

entre el bazo y la línea media dorsal se dirige a la izquierda fusionándose con el
peritoneo de la pared abdominal posterior (Figs. 15.10 y 15.11). Degeneraron ya la
hoja posterior del mesogastrio dorsal y el peritoneo a lo largo de esta línea de fusión.
El bazo, que permanece dentro del peritoneo, se conecta entonces a la pared corporal
en la región del riñón izquierdo por medio del ligamento lienorrenal y con el estómago
por medio del ligamento gastrolienal (Figs. 15.10 y 15.11). El alargamiento y la fusión
del mesogastrio dorsal con la pared posterior del cuerpo también determinan la
posición definitiva del páncreas. Al inicio este órgano crece hasta el interior del
mesoduodeno dorsal, pero su cola termina extendiéndose al interior del mesogastrio
dorsal (Fig. 15.10A). Como esta porción del mesogastrio se fusiona con la pared
corporal dorsal, la cola del páncreas yace contra esta región (Fig. 15.11). Una vez que
la hoja posterior del mesogastrio dorsal y el peritoneo de la pared posterior del cuerpo
degeneran a lo largo de la línea de fusión, la cola del páncreas queda recubierta por el
peritoneo sólo en su superficie anterior; de ahí que adopte una posición
retroperitoneal.

Se llaman secundariamente retroperitoneales algunos órganos, como el páncreas, que

al inicio están recubiertos con peritoneo, pero que más tarde se fusionan con la pared
posterior del cuerpo para volverse retroperitoneales.

El mesogastrio dorsal sobresale hacia abajo debido a rotación del estómago alrededor
de su eje anteroposterior (Fig. 15.12). Sigue haciéndolo y forma un saco de capa doble
que se extiende como un delantal sobre el colon transverso y las asas del intestino
delgado (Fig. 15.13A). Este delantal de capa doble es el omento mayor; más tarde sus
capas se fusionan para producir una hoja que está suspendida de la curvatura mayor
del estómago (Fig. 15.13B). La capa posterior del omento mayor se fusiona con el
mesenterio del colon transverso (Fig. 15.13B).

El omento menor y el ligamento falciforme se originan en el mesogastrio ventral, que

proviene del mesodermo del tabique transverso. Cuando los cordones hepáticos
crecen hacia el interior del tabique, éste se adelgaza para formar:

1) el peritoneo del hígado

2) el ligamento falciforme que se extiende del hígado a la pared ventral del cuerpo

3) el omento menor que se extiende desde el estómago y el duodeno superior hasta el

hígado (Figs. 15.14 y 15.15).

El borde libre del ligamento falciforme contiene la vena umbilical (Fig. 15.10A), que se
oblitera después del nacimiento para formar el ligamento redondo del hígado. El borde
libre del omento menor que conecta el duodeno al hígado (ligamento
hepatoduodenal) contiene el conducto biliar, la vena porta y la arteria hepática (triada
porta). Este borde da origen además al techo del hiato epiploico de Winslow, una
abertura que conecta la bolsa omental (saco menor) al resto de la cavidad peritoneal
(saco mayor) (Fig. 15.16).
Duodeno
La parte terminal del intestino anterior y la parte cefálica del intestino medio forman el
duodeno. La unión de ambas partes está directamente distal del origen de la yema
hepática (Figs. 15.14 y 15.15). Al girar el estómago, el duodeno adopta la forma de un
asa en forma de C y gira hacia la derecha. Este movimiento, junto con el rápido
crecimiento de la cabeza del páncreas, desvía el duodeno de su posición inicial en la
línea media al lado derecho de la cavidad abdominal (Figs. 15.10A y 15.17). El duodeno
y la cabeza del páncreas ejercen presión contra la pared dorsal del cuerpo, y la
superficie derecha del mesoduodeno dorsal se fusiona con el peritoneo adyacente.

Más tarde desaparecen ambas capas; el duodeno y la cabeza del páncreas quedan
fijados en posición retroperitoneal. Así la totalidad del páncreas ocupa esa posición. El
mesoduodeno dorsal desaparece enteramente, exceptuada la región del píloro del
estómago donde una pequeña porción del duodeno (bulbo duodenal) conserva su
mesenterio y sigue siendo intraperitoneal.

Durante el segundo mes la luz del duodeno se oblitera al proliferar las células en sus
paredes. Sin embargo, la luz se recanaliza poco después (Fig. 15.18A,B). Como el
intestino anterior está irrigado por la arteria celiaca y el intestino medio por la arteria
mesentérica superior, las ramas de ambas arterias irrigan el duodeno (Fig. 15.14).
Hígado y vesícula biliar
El primordio del hígado aparece en la mitad de la tercera semana como una
prominencia del epitelio endodérmico en el extremo distal del intestino anterior (Figs.
15.14 y 15.15). La prominencia, divertículo hepático o yema hepática, consta de
células en proliferación rápida que penetran en el tabique transverso, o sea la placa
mesodérmica situada entre la cavidad pericárdica y el pedículo del saco vitelino (Figs.
15.14 y 15.15). Mientras las células hepáticas continúan penetrando en el tabique, la
conexión entre el divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno) se estrecha
produciendo el conducto coledoco. Una pequeña protuberancia ventral se forma
mediante el colédoco, dando origen a la vesícula biliar y el conducto cístico (Fig.
15.15). Al proseguir el desarrollo, los cordones hepáticos se mezclan con las venas
vitelina y umbilical que constituyen los sinusoides hepáticos. Los cordones hepáticos se
diferencian en parénquima (hepatocitos) y producen el revestimiento de los conductos
biliares. Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células de tejido
conectivo derivan del mesodermo del tabique transverso.

Cuando las células hepáticas invaden la totalidad del tabique transverso, el órgano
sobresale caudalmente hasta entrar en la cavidad abdominal, el mesodermo del
tabique transverso queda entre el hígado y el intestino anterior, así como el que se
dispone entre el hígado y la pared abdominal ventral se vuelven membranosos y dan
origen al omento menor y al ligamento falciforme, respectivamente. A ambos se les da
el nombre de mesenterio ventral luego de formar la conexión peritoneal entre el
intestino anterior y la pared abdominal ventral (Fig. 15.15).

El mesodermo en la superficie del hígado se diferencia en el peritoneo visceral con

excepción de su superficie craneal (Fig. 15.15B). En esta región el hígado permanece
en contacto con el resto del tabique transverso primitivo. Esta parte del tabique,
constituida por un mesodermo denso, formará el tendón central del diafragma. La
superficie del hígado que está en contacto con el futuro diafragma queda cubierta por
el peritoneo; constituye el área desnuda del hígado (Fig. 15.15).

En la décima semana del desarrollo el hígado pesa aproximadamente 10% del peso
corporal total. Aunque en parte esto puede atribuirse a la gran cantidad de sinusoides,
otro factor importante es su función hematopoyética. Grandes centros de células en
proliferación, que producen glóbulos rojos y blancos, se localizan entre los hepatocitos
y las paredes de los vasos. Esta actividad desaparece de manera gradual en los últimos
2 meses de vida intrauterina; en el momento del nacimiento no quedan sino pequeños
islotes hematopoyéticos. El peso del hígado representa apenas 5% del peso corporal
total.

Otra función importante del hígado empieza aproximadamente en la semana 12,

cuando las células hepáticas producen la bilis. Mientras tanto, la bilis puede entrar en
el conducto gastrointestinal porque la vesícula biliar y el conducto cístico se han
desarrollado y éste se unió ya al conducto hepático para crear el coledoco (Fig. 15.15).
Por ello, sus contenidos adquieren un color verde oscuro. Debido a los cambios
posicionales del duodeno, la entrada del colédoco paulatinamente deja su posición
anterior inicial para ocupar una posición posterior y, en consecuencia, el colédoco pasa
por detrás del duodeno (Figs. 15.19 y 15.20).
PÁNCREAS

El páncreas consta de dos yemas –la dorsal y la ventral–que se originan en el

endodermo que reviste al duodeno (Fig. 15.19). A diferencia de la yema pancreática
dorsal que se localiza en el mesenterio dorsal, la yema pancreática ventral está cerca
del colédoco (Fig. 15.19). Cuando el duodeno gira a la derecha y adopta una forma de
C, la yema pancreática ventral se desplaza dorsalmente de modo parecido a lo que
ocurre con la entrada del colédoco (Fig. 15.19). La yema ventral termina situándose de
inmediato por debajo y detrás de la yema dorsal (Fig. 15.20). Más tarde el parénquima
se fusiona con el sistema de conductos de las yemas pancreáticas dorsal y ventral (Fig.
15.20B). La yema ventral forma el proceso o apófisis unciforme, así como la parte
inferior de la cabeza del páncreas. La parte restante de la glándula deriva de la yema
dorsal. El conducto pancreático principal (de Wirsung) se compone de la parte distal
del conducto pancreático dorsal y todo el conducto pancreático ventral (Fig. 15.20B).
La parte proximal se oblitera o persiste como un canal pequeño conocido como
conducto pancreático accesorio (de Santorini). Junto con el colédoco el conducto
pancreático principal entra al duodeno en el sitio de la papila mayor; el conducto
accesorio (cuando existe) entra por la papila menor. En cerca de 10% de los casos el
sistema de conductos no se fusiona y persiste el sistema doble original.

En el tercer mes de vida fetal los islotes pancreáticos (de Langerhans) se desarrollan a
partir del tejido pancreático parenquimatoso y se dispersan a través del páncreas. La
secreción de insulina comienza aproximadamente en el quinto mes. Las células que
secretan glucagón y somatostatina también se desarrollan a partir de las células paren
quimatosas. El mesodermo visceral que se encuentra alrededor de las yemas
pancreáticas forma el tejido conectivo pancreático.

INTESTINO MEDIO
En un embrión de 5 semanas, el intestino medio está suspendido de la pared
abdominal dorsal mediante un mesenterio corto y se comunica con el saco vitelino a
través del conducto vitelino o del conducto umbilical (Figs. 15.1 y 15.24). En el adulto
el intestino medio comienza en la parte distal de la entrada del colédoco al duodeno
(Fig. 15.15) y termina en la unión de los dos tercios proximales del colon transverso
con el tercio distal. Lo irriga en toda su extensión la arteria mesentérica superior (Fig.
15.24).

El desarrollo del intestino medio se caracteriza por un alargamiento rápido, tanto de

éste como de su mesenterio, de modo que da origen al asa intestinal primaria (Figs.
15.24 y 15.25). En el ápice el asa se conecta con el saco vitelino por medio del
conducto vitelino estrecho (Fig. 15.24). La rama cefálica del asa crece y penetra en la
parte distal del duodeno, el yeyuno y una parte del íleon. La rama caudal se convierte
en la porción inferior del íleon, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y los dos
tercios proximales del colon transverso.

Hernia fisiológica
El desarrollo del asa intestinal primaria se caracteriza por un rápido alargamiento,
particularmente de la rama cefálica. A raíz del crecimiento y expansión acelerados del
hígado, por un tiempo sólo la cavidad abdominal se vuelve demasiado pequeña para
alojar todas las asas intestinales, de manera que entran en la cavidad extraembrionaria
a través del cordón umbilical durante la sexta semana del desarrollo (hernia umbilical
fisiológica) (Fig. 15.26).

Rotación del intestino medio

Al mismo tiempo que se alarga, el asa intestinal primaria gira alrededor de un eje
constituido por la arteria mesentérica superior (Fig. 15.25). Vista desde el frente la
rotación se realiza en sentido contrario a las manecillas del reloj; llega a unos 270°
cuando finaliza (Figs. 15.25 y 15.27). Incluso durante la rotación, prosigue el
alargamiento del asa del intestino delgado; el yeyuno y el íleon forman varias asas
enrolladas (Fig. 15.26). También el intestino grueso se alarga de manera considerable,
sólo que no participa en el fenómeno del enrollamiento. La rotación (de unos 90°) se
efectúa durante el proceso de herniación, lo mismo que durante el retorno de las asas
intestinales a la cavidad abdominal (los 180° restantes) (Fig. 15.27).
Retracción de las asas herniadas
En el transcurso de la semana 10 del desarrollo, las asas intestinales herniadas
empiezan a retornar a la cavidad abdominal. Aunque no se conocen con exactitud los
factores causales del retorno, se supone que la regresión del riñón mesonéfrico, el
menor crecimiento del hígado y la expansión de la cavidad abdominal desempeñan un
papel importante.

La porción proximal del yeyuno, primera parte que regresa en la cavidad abdominal,
termina situándose en el lado izquierdo (Fig. 15.27A). Las asas que retornan más tarde
van colocándose cada vez más a la derecha. La yema cecal, que aparece
aproximadamente en la sexta semana como pequeña dilatación cónica de la rama
caudal del asa intestinal primaria, es la última parte del intestino en regresar en la
cavidad abdominal. Por un tiempo se ubica en el cuadrante superior derecho por abajo
del lóbulo derecho del hígado (Fig. 15.27A). De aquí desciende al interior de la fosa
iliaca, colocando el colon ascendente y el ángulo hepático del colon en el lado derecho
de la cavidad abdominal (Fig. 15.27B). Durante este proceso el extremo distal de la
yema cecal forma un divertículo estrecho: el apéndice (Fig. 15.28).

Como el apéndice se desarrolló durante el descenso del colon, a menudo acaba

situándose detrás del ciego o del colon. Estas posiciones se llaman retrocecal o
retrocolica, respectivamente (Fig.15.29).
Mesenterios de las asas intestinales
El mesenterio del asa intestinal primaria –el mesenterio propiamente dicho– pasa por
profundos cambios con la rotación y enrollamiento de los intestinos. Cuando la rama
caudal del asa se desplaza al lado derecho de la cavidad abdominal, el mesenterio
dorsal gira alrededor del origen de la arteria mesentérica superior (Fig. 15.24). Más
tarde, cuando las porciones ascendente y descendente del colon ocupan la posición
definitiva, sus mesenterios oprimen el peritoneo de la pared abdominal posterior (Fig.
15.30). Tras fusionarse estas capas, el colon ascendente y el descendente quedan
anclados de manera permanente en la posición retroperitoneal. Por el contrario, el
apéndice, el extremo inferior del íleon y el colon sigmoide conservan sus mesenterios
libres (Fig. 15.30B).

El destino del mesocolon transverso es distinto. Se fusiona con la pared posterior del
omento mayor (Fig. 15.30), pero sin perder su movilidad. Su línea de anclaje
finalmente se extiende desde el ángulo hepático del colon ascendente hasta el ángulo
esplénico del colon descendente (Fig. 15.30B).
En un principio el mesenterio de las asas yeyunoileales se continúa con el del colon
ascendente (Fig. 15.30A). Cuando el mesenterio del mesocolon ascendente se fusiona
con la pared abdominal posterior, el mesenterio de las asas yeyunoileales alcanzan una
nueva línea de anclaje que se extiende desde el área donde el duodeno se torna
intraperitoneal hasta la unión ileocecal (Fig. 15.30B).

INTESTINO POSTERIOR
El intestino posterior da origen a lo siguiente: tercio distal del colon transverso, colon
descendente, colon sigmoide, recto y parte superior del conducto anal.

El endodermo del intestino posterior también produce el revestimiento interno de la

vesícula y la uretra .La porción terminal del intestino posterior entra en la región
posterior de la cloaca: conducto anorrectal primitivo; el alantoides penetra en la
porción anterior: el seno urogenital primitivo (Fig. 15.36A). También la cloaca es una
cavidad recubierta de endodermo cuyo límite ventral está revestido por el ectodermo
superficial. Esta frontera entre el endodermo y el ectodermo da origen a la membrana
cloacal (Fig. 15.36). Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región
situada entre el alantoides y el intestino posterior. El tabique proviene de una capa de
mesodermo, el tabique urorrectal, separa la región entre el alantoides y el intestino
posterior. Este tabique deriva del mesodermo que cubre el saco vitelino y rodea al
alantoides (Fig. 15.36). A medida que el embrión crece y el pliegue caudal continúa
desarrollándose, la punta del tabique urorrectal se coloca cerca de la membrana
cloacal (Fig. 15.36B,C). Al final de la séptima semana la membrana se rompe creando
la abertura anal para el intestino posterior y una abertura ventral para el seno
urogenital. Entre ambas la punta del tabique urogenital da origen al cuerpo perineal
(Fig. 15.36C). La parte superior (dos tercios) del conducto anal deriva del endodermo
del intestino posterior; la parte inferior (un tercio) deriva del ectodermo que rodea al
proctodeo (Fig. 15.36B,C).

El ectodermo en la región del proctodeo sobre la superficie de una parte de la cloaca

prolifera invaginándose para crear la depresión anal (Fig. 15.37D).

Después, al degenerar la membrana cloacal (llamada ahora membrana anal), establece

continuidad entre las partes superior e inferior del conducto anal. Como la parte
caudal del conducto se origina en el ectodermo, está irrigada por las arterias rectales
inferiores que son ramas de las arterias pudendas internas. Sin embargo, la parte
craneal del conducto anal se origina en el endodermo y por lo mismo está irrigado por
la arteria rectal superior, prolongación de la arteria mesentérica inferior: la arteria del
intestino posterior. La unión entre las regiones endodérmica y ectodérmica del
conducto anal está delimitada por la línea pectínea, justo por debajo de las columnas
anales. En la línea el epitelio cilíndrico se transforma en un epitelio escamoso
estratificado.