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Zellatmung Grundstufe

ATP-Energie – wichtigste Energieform in Organismen


ATP ist Energie, die von den Zellen sofort genutzt werden kann.

Fast alle Lebensprozesse in den Zellen benötigen Energie. Die wichtigsten


energieverbrauchenden Prozesse sind:
– Transportprozesse gegen den Konzentrationsgradienten (aktiver Transport)
– Synthese von Proteinen ; Replikation der DNA
– Bewegungen in den Muskeln (Bewegung von Aktin und Myosin)
– Mitose und Meiose

Wenn ATP (Adenosintriphosphat) eine Phosphatgruppe abgibt, wird Energie drei. Diese
Energie kann für die oben genannten Prozesse genutzt werden. Es entsteht ADP
(Adenosindiphosphat) + P.

Abbau von Glukose durch aerobe und anaerobe Zellatmung


Glukose wird im Zytoplasma durch die Glykolyse zu Pyruvat hydrolysiert (gespalten).
Dabei entsteht eine kleine Menge an ATP (2 ATP).

Anaerobe Zellatmung (Gärung im Zytoplasma)


Ist kein Sauerstoff vorhanden, bleibt das Pyruvat im Zytoplasma und wird weiter abgebaut.
Dabei entsteht ein Abfallstoff und es wird kein weiteres ATP produziert.
Beim Menschen ist der Abfallstoff Laktat (Milchsäure-Gärung).
Glukose  Laktat
Bei Hefe und Bakterien sind die Abfallstoffe Ethanol und CO2 (alkoholische Gärung).
Glukose  Ethanol + CO2

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Aerobe Zellatmung (in den Mitochondrien)
Ist Sauerstoff vorhanden, wird das Pyruvat von den Mitochondrien aufgenommen. In den
Mitochondrien wird das Pyruvat in CO2 und Wasser umgewandelt. Dabei entsteht eine große
Menge an ATP (36 ATP). Daher ist die aerobe Zellatmung viel effektiver als anaerobe
Zellatmung.

Glukose + Sauerstoff  CO2 + H2O

Aerobe und anaerobe Zellatmung in menschlichen Zellen


Aerobe Zellatmung ist deutlich effektiver und stellt viel mehr ATP her als die anaerobe
Zellatmung. Daher nutzen die menschlichen Zellen normalerweise die aerobe Zellatmung.
Der dafür notwendige Sauerstoff wird durch Respiration (Atmung) über die Lungen
aufgenommen und an das Blut abgegeben, das den Sauerstoff zu den Zellen transportiert.

Bei intensiven Belastungen (z.B. intensives sportliches Training) benötigen die Muskeln
sehr schnell viel Energie in Form von ATP. Die aerobe Zellatmung arbeitet dafür zu
langsam und kann nicht genutzt werden. Dann läuft in den Zellen die anaerobe Zellatmung
ab. Es wird wenig ATP produziert und es entsteht Laktat.
Es gibt eine maximale Konzentration an Laktat, die der Körper tolerieren kann. Denn Laktat
ist giftig für den Körper. Ist die maximale Konzentration an Laktat erreicht, muss die
intensive Belastung beendet werden und auf aerobe Zellatmung umgeschaltet werden.
Außerdem muss das Laktat abgebaut werden, wenn dem Körper wieder mehr Sauerstoff zur
Verfügung steht.

Anaerobe Zellatmung – Nutzung durch den Menschen


Hefe für die Brotherstellung
Hefe (Backhefe) gehört zu den einzelligen Pilzen. Zum Backen von Brot wird sie genutzt,
damit der Teig aus Mehl und Wasser nicht zu hart wird. Die Hefepilze nutzen die im Mehl
enthaltene Glukose für die anaerobe Zellatmung. Dabei produzieren sie CO2.
Das CO2 bildet im Backteig kleine Blasen – das Brot wird größer und der Teig lockerer.
Das gebildete Ethanol verdunstet während dem Backen.

Anaerobe Zellatmung der Hefe


Glukose  Ethanol + CO2

Hefe für die Ethanolherstellung


Hefe wird auch für die Herstellung von Bioethanol verwendet. Bioethanol ist eine Form von
erneuerbarer Energie. Man benötigt zur Herstellung von Bioethanol organische Stoffe (z.B.
Raps, Mais, Zuckerrohr). Von Hefe kann nur Glukose für die anaerobe Zellatmung genutzt
werden. Daher werden Stärke und Zellulose der organischen Stoffe zunächst mit Enzymen zu
Glukose umgewandelt. Wichtig ist, dass kein Sauerstoff zur Hefe gelangt, damit anaerobe
Zellatmung stattfindet. Glukose wird dann von der Hefe in Ethanol und CO2 umgewandelt.
Danach wird unnötiges Wasser durch Destillationsapparate entfernt und man hat als Ergebnis
Bio-Ethanol. Das meiste Bioethanol wird als Benzin in Fahrzeugen benutzt.
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Zellatmung Leistungsstufe
Redoxreaktionen bestehen aus Oxidation und Reduktion
Bei Oxidationen werden Elektronen und Wasserstoff von einem Element abgegeben,
während Sauerstoff aufgenommen wird.

Bei Reduktionen werden Elektronen und Wasserstoff aufgenommen und Sauerstoff


abgegeben.

Elektronenträger / Elektronencarrier
Elektronencarrier sind Substanzen, die Elektronen aufnehmen oder abgeben können.
Sie verbinden oft Oxidationen und Reduktionen in Zellen.

Der wichtigste Elektronencarrier bei der Zellatmung ist NAD (Nikotinamid-Adenin-


Dinukleotid). In der Fotosynthese wird die phosphorylierte Version NADP (Nikotinamid-
Adenin-Dinukleotid-Phosphat) genutzt.

Folgende Gleichung zeigt die Basis-Reaktion: NAD + 2 Elektronen  reduziertes NAD

NAD hat eine positive Ladung und existiert als NAD+.


NAD+ nimmt Elektronen auf. Dabei werden von einer Substanz zwei Wasserstoffatome
abgespalten und das NAD+ nimmt die beiden Elektronen auf und verbindet sich mit einem
Wasserstoffatom.
Die chemische Gleichung dieser Reaktion lautet: NAD+ + 2 H  NADH + H+ .
Das NAD+ wird also zu NADH + H+ reduziert und nimmt dabei zwei Elektronen auf.

Phosphorylierung
Phosphorylierung ist die Bindung einer Phosphatgruppe an ein organisches Molekül.
Die Phosphatgruppe kommt meist vom ATP.
Beispiel: Glukose + ATP  Glukose-6-Phosphat + ADP

Durch die Phosphorylierung wird das Molekül weniger stabil. Dies führt zu einer erhöhten
Reaktionsfreudigkeit. Man kann sagen, dass durch die Phosphorylierung das Molekül
aktiviert wird.

Durch Phosphorylierung kann eine Reaktion, welche normalerweise endotherm und so relativ
langsam abläuft, zu einer exothermen und schnelleren Reaktion umgewandelt werden.

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Glykolyse
Die Glykolyse findet im Zytoplasma statt.
Bei der Glykolyse wird Glukose in Pyruvat umgewandelt und dabei entsteht eine kleine
Menge ATP. Dieser Prozess kann nicht in einem Schritt erfolgen, sondern die Glykolyse ist
ein Beispiel für einen Stoffwechselweg, der aus mehreren kleinen Schritten / Reaktionen
besteht.
- Phosphorylierung: Die ersten Schritte erscheinen zunächst
paradox: ATP wird verbraucht, um Glukose (Hexose) zu
phosphorylieren. Es findet also zunächst die Phosphorylierung
von Glukose statt. In zwei Reaktionen werden 2 Phosphor von
2 ATP an Glukose gebunden und es entsteht Fruktose-1,6-
Biphosphat. Diese Phosphorylierungen aktivieren die Glukose
und reduzieren die Aktivierungsenergie. Dadurch finden die
nachfolgenden Reaktionen der Glykolyse leichter statt.
- Spaltung (Lysis): Der nächste Schritt ist die Spaltung von
Fruktose-1,6-Biphosphat (Hexose-Bi-Phosphat) in zwei
Moleküle von Glycerin-3-Phosphat (Triose-Phosphat).
- Oxidation: Anschließend erfolgt die Oxidation der beiden
Triose-Phosphate zu 2 Molekülen Pyruvat.
Bei der Oxidation werden zum einen 4 ADP zu ATP
umgewandelt. Zum anderen werden Wasserstoffatome
abgespalten und auf NAD+ übertragen.

 Pro Glukose entstehen also in der Summe 2 ATP und 2 NADH + H+.

 Das Endprodukt der Glykolyse sind 2 x Pyruvat.

Das Schicksal des Pyruvat in der aeroben Zellatmung


Aus jedem Molekül Glukose werden bei der Glykolyse zwei Moleküle Pyruvat gebildet.
Wenn kein Sauerstoff verfügbar ist, erfolgt beim Menschen die anaerobe Zellatmung oder
Milchsäuregärung. Dabei wird im Zytoplasma das Pyruvat zu Laktat umgewandelt und kein
weiteres ATP gebildet.
Wenn Sauerstoff verfügbar ist, erfolgt die aerobe Zellatmung. Dabei wird das Pyruvat in
die Mitochondrien aufgenommen und vollständig oxidiert.
2 Pyruvat + 5 O2  6 CO2 + 4 H2O
Wie bei der Glykolyse auch geschieht das nicht in einem Schritt.
Kohlenstoffatome werden in Form von CO2 entfernt, bei
Reaktionen, die man Decarboxylierungen nennt.

Die Oxidation (Abgabe von Elektronen) des Pyruvats wird


erreicht durch die Abspaltung von Wasserstoffatomen.
Die Wasserstoffatome werden auf die Elektronencarrier
NAD+ und FAD übertragen. Sie bringen die Elektronen zur
Elektronentransport-Kette, wo die oxidative Phosphorylierung
stattfindet. Diese Reaktionen sind in der Abbildung
zusammengefasst.

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Kopplungsreaktion
Die Kopplungsreaktion heißt so, weil sie die Glykolyse mit dem
Zitratzyklus in den Mitochondrien koppelt bzw. verbindet.

Bei der Kopplungsreaktion werden vom Pyruvat CO2


(Decarboxylierung) und Wasserstoff (Oxidation) abgespalten.

 Pro Pyruvat entstehen: 1 CO2 + 1 NADH + H+.

Gleichzeitig bindet ein Coenzym (CoA) an den C2-Körper.


 Als Endprodukt der Kopplungsreaktion entsteht Acetyl-CoA.

Krebszyklus / Zitratzyklus
Acetyl-CoA tritt in den Krebszyklus ein.
Er findet im Innenraum (der Matrix) der Mitochondrien statt.

Hier bindet C4 mit Acetyl-CoA (C2) und es entsteht Zitrat (C6).


Dann gibt das C6 zwei CO2 ab, es entsteht erst C5 und dann C4.
Dann folgen mehrere Reaktionen, an deren Ende wieder der
C4-Körper vom Anfang vorliegt. Daher ist es ein Zyklus.

Im Krebszyklus laufen drei Reaktionstypen ab:

1. Decarboxylierung: CO2 wird zweimal abgespalten. Es ist ein Abfallprodukt.

2. Oxidation: Wasserstoff wird abgegeben und an NAD+ und FAD gebunden. NAD+ und
FAD werden reduziert zu NADH + H+ und FADH2. Die bei der Oxidation freiwerdende
Energie wird von NAD+ und FAD gespeichert. Diese Energie wird in der später folgenden
Elektronentransportkette genutzt, um ATP zu produzieren.

3. Phosphorylierung: Es wird ein Molekül ATP (pro Pyruvat) produziert.

 Ergebnis des Krebszyklus pro Pyruvat: 2 CO2 + 3 NADH+H+ + 1FADH2 + 1 ATP

Gesamtergebnis: Glykolyse, Kopplungsreaktion, Krebszyklus

Bisher sind also nur 4 ATP entstanden – eine sehr kleine Menge !
Die Frage ist: Was passiert mit den anderen Produkten NADH+H+ und FADH2 ?
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Oxydative Phosphorylierung durch Chemiosmose
(Elektronentransportkette in der inneren Membran der Mitochondrien)
In der inneren Membran der Mitochondrien gibt es eine Elektronentransportkette.

Aus dem Krebszyklus kommen 1 FADH2 und 3 NADH+H+. Sie geben beide Elektronen an
die Elektronentransportkette ab.

Während die Elektronen die Elektronentransportkette entlang wandern, geben sie Energie ab.

Die abgegebene Energie wird genutzt, um Protonen durch die innere Membran der
Mitochondrien von der Matrix (Innenraum des Mitochondriums) in den
Intermembranraum zu pumpen (siehe Abbildung). Die Protonen werden dabei gegen den
Konzentrationsgradienten gepumpt.

Die Elektronentransportkette produziert dadurch einen chemiosmotischen


Konzentrationsgradienten an Protonen – zwischen dem Intermembranraum und der
Matrix.

Wegen des Konzentrationsgradienten fließen Protonen zurück in die Matrix des


Mitochondriums.
Allerdings an einer besonderen Stelle: durch die ATPase (ATP-Synthase).
Die ATPase ist ein Enzym und sitzt in der inneren Membran der Mitochondrien.
Die ATPase nutzt die Energie, die bei Fließen der Protonen mit dem
Konzentrationsgradienten frei wird, um ATP herzustellen.

Die Elektronen werden in der Elektronentransportkette in der inneren Membran der


Mitochondrien transportiert.
Am Ende werden die Elektronen (und die Protonen in Form von H+) auf Sauerstoff
übertragen. Man sagt: Sauerstoff ist der finale Bindungsstoff der Elektronen und des
Wasserstoffs.
Wenn Sauerstoff zwei Elektronen und zwei Protonen (H+) aufnimmt, ergibt dies Wasser.
Am Ende der Elektronentransportkette entsteht also H2O.

Weil bei dem gesamten Vorgang Sauerstoff benötigt wird und ADP zu ATP phosphoryliert
wird, nennt man den Vorgang oxidative Phosphorylierung.

Pro Molekül Glukose entstehen in der Elektronentransportkette 32 ATP.

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Tafelbilder zur Elektronentransportkette

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Struktur und Funktion des Mitochondriums
Die Mitochondrien sind die Orte der aeroben Zellatmung. Bei ihnen ist der Zusammenhang
zwischen Struktur und Funktion deutlich zu erkennen.

Äußere Membran: Sie grenzt den Inhalt des Mitochondriums vom Rest der Zelle ab und
schafft dadurch ein zelluläres Kompartiment (Reaktionsraum) mit idealen Bedingungen für
die aerobe Zellatmung

Innere Membran: Hier befindet sich die Elektronentransportkette und die ATP-Synthase für
die Produktion von ATP

Cristae: Membraneinstülpungen der inneren Membran vergrößern die Oberfläche für die
oxydative Phosphorylierung

Matrix: Sie enthält die Enzyme für den Krebszyklus und die Kopplungsreaktion

Intermembranraum: Proteine werden durch die Elektronentransportkette in diesen Raum


gepumpt. Weil der Intermembranraum so klein ist, wird schnell ein großer
Konzentrationsgradient aufgebaut.

Ribosomen und nackte Mitochondrien-DNA: Sie sind die Grundlage für die Bildung aller
notwendigen Enzyme für die Arbeit der Mitochondrien

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Sauerstoff erhöht die Menge an gewonnenem ATP deutlich
Ist ausreichend Sauerstoff vorhanden, kann die aerobe Zellatmung vollständig stattfinden.
Sie besteht aus Glykolyse, Kopplungsreaktion, Krebszyklus und Elektronentransportkette.
Mit Sauerstoff kann die komplette aerobe Zellatmung ablaufen und eine sehr große Menge
an ATP produzieren. 36-38 ATP pro Molekül Glukose.

Wo wird der Sauerstoff benötigt ?


Am Ende der Elektronentransportkette binden die beiden Elektronen gemeinsam mit den
Protonen an den Sauerstoff und es entsteht Wasser. Der Ort dieser Reaktion ist die
Mitochondrien-Matrix an der Oberfläche der inneren Mitochondrien-Membran.
Durch die sofortige Bindung der Protonen (H+) an Sauerstoff wird der Konzentrationsgradient
an Protonen zwischen dem Intermembranraum und der Matrix aufrechterhalten.
Nur an dieser Stelle wird Sauerstoff während der Zellatmung benötigt (als finaler
Elektronen- und Protonen-Akzeptor).

Aerobe Zellatmung: 36-38 ATP pro Molekül Glukose

Steht den Mitochondrien kein Sauerstoff zur Verfügung, stoppt die Weiterleitung der
Elektronen in der Elektronentransportkette. NADH + H+ kann keine Protonen abgeben und
wird nicht zu NAD+ umgewandelt. Es stehen also keine NAD+-Moleküle als
Elektronencarrier (Aufnahme von H+) im Krebszyklus und bei der Kopplungsreaktion zur
Verfügung: Kopplungsreaktion und Krebszyklus können nicht mehr ablaufen.

Ohne Sauerstoff kann also nur die anaerobe Zellatmung / Glykolyse ablaufen und ATP
produzieren – allerdings nur eine sehr geringe Menge: 2 ATP pro Molekül Glukose.

Anaerobe Zellatmung: 2 ATP pro Molekül Glukose