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All content following this page was uploaded by Julieth Yadira Serrano Riaño on 20 June 2018.
Resumen
3VHXGRPRQDVDHUXJLQRVD
3RO\HVWHUJUDQXOXP
Figura 1. ,PDJHQ SRU PLFURVFRSLD HOHFWUyQLFD GRQGH VH PXHVWUD OD
DFXPXODFLyQGH3+$VSRU3VHXGRPRQDVDHUXJLQRVD5HKP
3KD& +$0&/&R$
II 3VHXGRPRQDV
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IV %DFLOOXVPHJDWHULXP +$6&/&R$
aN'DaN'D
Las PHA sintasas clase I tienen como microorga- aplicaciones debido a su gran similitud con el látex
nismo modelo Ralstonia eutropha, están compues- los microorganismos representantes de este grupo
tas de una sola clase de subunidad (PhaC), y actúan son en su mayoría las bacterias del género Pseudo-
sobre tioésteres CoA de varios 3 hidroxialcanoatos monas, principalmente Pseudomonas aeruginosa
de cadena corta (Eversloh, Bergander, Luftmann & (Rehm,2003).
Steinbüchel, 2001; Rehm, 2003). Las PHA sintasas
Clase II también se componen de una sola subunidad Las PHA sintasas Clase III son representadas por
(PhaC) y son activas sobre tioésteres CoA de varios Allochromatium vinosum, a diferencia de las dos
3-hidroxialcanoatos pero en este caso de cadena anteriores están conformadas por dos subunidades
media (preferencialmente ácidos grasos 3-hidroxi), el (PhaC y PhaE), pero al igual que las de clase I pre-
PHA resultante de la producción de un microorga- fierentioésteres CoAde3-hidroxialcanoatosdecadena
nismo que posee esta clase de enzima tiene muchas corta (Rehm, 2003); por último las sintasas clase IV
poseen dos subunidades (PhaC y PhaR) actúan sobre dependiendo del microorganismo y con diferente or-
tioésteresCoAde3-hidroxialcanoatosdecadenacorta y den; sin embargo el gen de la PHA sintasa (phaC) se
su microorganismo representante es Bacillus mega- encuentra presente en todos los cluster independien-
terium (McCool & Cannon, 2001). temente del microorganismo, lo que sugiere que es
una enzima crucial en todas las rutas de síntesis de
Cluster de síntesis de PHA PHA (Anderson & Dawes, 1990; Madison & Huis-
man, 1999; Rehm & Steinbüchel, 1999) (Figura 3).
Un cluster se refiere a una agrupación de genes
Se habla con detalle de la organización del cluster
contiguos enfocados hacia una misma función, en
productor de PHAs de cadena media producidos por
este caso los gránulos de PHA son formados por un
sintasa tipo II ya que han cobrado gran interés debido
grupo de genes que codifican proteínas que no solo
a su propiedad de elastómeros y gran similitud con el
producen la inclusión sino también la estabilizan y la
látex. El cluster de este tipo de PHA está conforma-
degradan cuando sea necesario. Se han descrito dife-
do por 6 genes en su orden (phaC1, phaZ, phaC2,
rentes cluster de síntesis de PHA a partir de una gran
phaD, phaF y phaI) y se han descrito principalmente
variedad de bacterias; se observan diferentes genes
en el género Pseudomonas (Rehm, 2003).
D5HXWURSKD
E=UDPLJHUD
F&YLQRVXP
G$FDYLDH
H3ROHRYRUDQV
I3DXUHRIDFLHQV
Sintasas (phaC1 y phaC2) miento general de esta proteína, uno de los más re-
presentativos es el realizado por Rehm & Steinbüchel
Los genes phaC1 y phaC2 son los genes encargados en 1999, donde realizaron un alineamiento múltiple
de la codificación de las PHA sintasas se encuentran utilizando las estructuras primarias de 59 sintasas
separados por la depolimerasa PhaZ y solo se ex- no solo de clase II sino también de las clases I, III y
presa una a la vez, el que se exprese el gen phaC1 IV. Allí, demostraron la presencia de seis regiones
y phaC2 depende del microorganismo y del sustrato de secuencias de aminoácidos conservados y ocho
proporcionado. En su secuencia primaria y secunda- residuos idénticos en todas las secuencias (Rehm &
ria son idénticas entre un 50 y 60 % y las dos pre- Steinbüchel, 1999). En el caso de las sintasas tipo
sentan especificidad de sustrato similares (Hezayen et II la PhaC1 posee una longitud de 559 aminoáci-
al., 2002; Liebergesell et al., 1991; Zhang, Kolves, dos y la PhaC2 de 560. Los ocho residuos conser-
Lenz & Goodwin, 2003). vados varían ligeramente en cuanto a su posición
Son las enzimas más estudiadas de todas las implica- entre la PhaC1 y PhaC2, en la PhaC1 se ubican de
das en la producción del granulo. Se han realizado la siguiente manera: serina (S) en la posición 238,
diferentes estudios sobre la estructura y comporta- cisteína (C) en la 296, glicina (G) en la 299, acido
aspártico (D) en la 328, triptófano (W) en la 397, 2007; Jendrossek & Handrick 2002; Ohura, Kasuya
acido aspártico (D) en la 451, glicina (G) en la 478e & Doi, 1999). Se ubican en la superficie del granu-
histidina (H) en la479). Tres residuos (C296; D 451; lo e hidrolizan todas las inclusiones de PHAs incluso
H479) son los pertenecientes a la triada catalítica es los formados por monómeros poco usuales, lo que
decir, son los aminoácidos que tienen la función di- demuestra que actúa sobre gran cantidad de sustra-
recta con el sustrato. Se evidenció también que todas tos como acurre con otras esterasas (Sandoval et al.,
las PHA sintasas pertenecen a la familia de las lipasas 2005) (Figura4).
que se caracterizan por contener un motivo funcional
denominado caja lipasa [GX(S/C)XG] residuos 294- Genes phaD, phaF y PhaI
298, en la cual la serina, el sitio activo esencial de las
lipasas,es reemplazado con una cisteína (Gerngross,
Seguido del gen phaC2 se encuentra el gen phaD, un
Snell, Peoples & Sinskey, 1994; Jian, Ye, Wu &
gen del cual no se conoce mucho pero estudios como
Zhang, 2004;Müh & Sinskey, 1999).
el de Klinke, Roo, Witholt & Kessler, 2000 en don-
Depolimerasa phaZ de mutan este gen demuestran que es importante en
cuanto a la biosíntesis y acumulación del granulo ya
El gen que codifica esta proteína (phaZ) se encuen- que si había ausencia o mutación de este se observa-
tra en medio de las sintasas y su producto cumple ban efectos en la acumulación del polímero y reduc-
una función fundamental, ya que como se mencionó ción de la producción de PHAmcl a menos del 20%.
anteriormente los gránulos de PHA se forman en la El gen phaF se conoce como fascina y actúa de dos
célula como reserva de carbono y energía de esta maneras, primero como un elemento estructural que
manera cuando se necesita en los procesos celulares se necesita para la elongación del polímero crean-
es fundamental la presencia de una enzima que de- do una interacción polímero-proteína (PHA-PhaF), y
grade esta inclusión y es ahí donde la proteína PhaZ como un activador transcripcional de phaC1 actuan-
aparece. Esta proteína se conoce con el nombre de do directamente sobre la región reguladora del gen.
depolimerasa y está relacionada estructuralmente La otra fascina PhaI es la otra proteína asociada al
con la familia de las esterasas. Estas enzimas catali- gránulo que se sugiere tiene una función reguladora
zan la liberación de (R)-3-hidroxi-acil /aril -CoA deri- sobre el gen phaF actuando como represor del mis-
vados de polímeros intracelulares (De Eugenio et al., mo (Figura4) (Prieto, 1999; Chen, 2010).
transcription
Depolymerase
Phasins
PHA polymerases
CoA
PHA (R)-3-hydroxyacyl-CoA
granule CoA
Monolayer
Uknown phospholipid
Proteins membrane
Aplicaciones de PHAs de PHA de cadena media que son los que presentan
mayor variedad de aplicaciones por su característica
Se han reportado cerca de 150 monómeros diferen- de ser similar al látex.
tes formadores de PHAs, esto indica no solo que son
ricos estructuralmente sino además que pueden tener Los gránulos se forman cuando los microorganismos
aplicaciones variadas, razón por la cual se pueden se encuentran bajo ciertas condiciones de estrés es-
encontrar en empaques (envolturas de elementos de pecíficamente cuando en el medio hay abundancia
aseo y alimentos, en general envases de plásticos de carbono y déficit de elementos como nitrógeno,
desechables o de larga duración); al ser biocompati- fósforo, magnesio entre otros, por tanto sirven como
bles también se utilizan en medicina como en injertos, almacenamiento de energía y carbono. La maquina-
reemplazando parte de tejidos, o como materia pri- ria genética encargada de producir los gránulos es
ma de implementos médicos, también en productos compleja y ordenada está conformada por un grupo
de higiene y en biocombustibles (Lee, et al, 1999). de genes “cluster” encargados no solo de la forma-
ción sino también de la estabilización y degradación
CONCLUSIONES del granulo cuando el microorganismo necesita utili-
zar la reserva de energía que acumulo en la inclusión.
En este artículo se describe otra manera de combatir
la acumulación y actualmente contaminación debida Es necesario seguir con el estudio detallado de estos
al uso desenfrenado del plástico de origen petroquí- microorganismos ya que proveen una fuente inago-
mico; se hace énfasis en el uso de microorganismos table de recursos y de nuevas alternativas que suplen
para la producción de polihidroxialcanoatos (PHAs); muchas de las necesidades que actualmente deman-
material con características similares al plástico y to- da la sociedad o que afrontara en el futuro.
talmente biodegradable, tienen aplicaciones variadas
como en empaques, matera prima para productos REFERENCIAS
de higiene y biocombustibles y gracias a su biocom-
patibilidad tiene gran aplicación en el campo de la Allsopp, M; Walters, A; Santillo, D; Johnston, P.
medicina. Los PHAs son polímeros formados por (2007).Contaminación por plástico en los océa-
monómeros que son unidos gracias a la acción de nos del mundo. Recuperado de: http://www.
una enzima denominada PHA sintasa. Existen varias greenpeace.org/espana/es/reports/contami-
clases de esta enzima, sin embargo la PHA sintasa naci-n-por-plasticos-en/.
clase II llama es de interés ya que produce gránulos