Afiliación genética de los mayas prehispánicos y contemporáneos a través de la

linage materna
Autor (es): Mirna Isabel Ochoa-Lugo, María de Lourdes muñ oz, Gerardo Pérez-Ramírez, Kristine G.
Beaty, Mauro ló pez-Armenta, Javiera Cervini-Silva, Miguel Moreno-Galeana, Adrián Martínez Meza,
Eduardo Ramos, Michael H. Crawford, y Arturo Romano-Pacheco
Fuente: biología humana, 88 (2): 136-167.
Publicado por: Wayne State University Press
URL: http://www.BioOne.org/Doi/Full/10.13110/humanbiology.88.2.0136

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Afiliación genética de los mayas prehispánicos y
contemporáneos a través de la linage materna
Mirna Isabel Ochoa-Lugo,1 María de Lourdes Muñoz,1, 2* Gerardo Pérez-Ramírez,1 Kristine G. Beaty,2
Mauro López-Armenta,3 Javiera Cervini-Silva,4, 5 Miguel Moreno-Galeana,1 Adrián Martínez Meza,6
Eduardo Ramos,6 Michael H. Crawford,2 y Arturo romano-Pacheco6, 7

Abstracto
La civilización Maya se desarrolló en Mesoamérica y abarcó la península de Yucatán, Guatemala, Belice, parte de los
estados mexicanos de Tabasco y Chiapas, y las partes occidentales de Honduras y el Salvador. Esta civilización persistió
aproximadamente 3.000 años y fue una de las más avanzadas de su tiempo, poseyendo el único sistema de escritura
completo conocido en ese momento, así como el arte, la arquitectura sofistay los sistemas matemáticos y astronómicos.
Esta civilización alcanzó el ápice de su poder e influencia durante el período Preclásico, de 2000 A.C. a 250 CE. No se ha
estudiado previamente la variación genética en los mayas prehispánicos de yacimientos arqueológicos en los estados
mexicanos de Yucatán, Chiapas, Quintana Roo y Tabasco y su relación con las comunidades contemporáneas en estas
regiones. En consecuencia, el objetivo principal de este estudio fue determinar la variación del ADN mitocondrial (mtDNA)
en la población maya prehispánica y evaluar la relación de estas personas con los mayas y las poblaciones de Asia
mesoamericana contemporáneos, Beringia, y norte, centro y Sudamérica. Nuestros resultados revelaron interacciones y
flujo genético entre las poblaciones en los diferentes sitios arqueológicos evaluados en este estudio. La frecuencia del
haplogrupo de mtDNA en la población maya prehispánica (60,53%, 34,21%, y 5,26% para los haplogrupos A, C y D,
respectivamente) fue similar a la de la mayoría de las poblaciones mayas de MexiCAN y guatemaltecas, con el haplogrupo
a exhibiendo el más alto Frecuencia. El haplogrupo B probablemente llegó de forma independiente y mezclado con
poblaciones que transportaban haplogrupos A y C basados en su ausencia en la población maya prehispánica mexicana y
lasbajas frecuencias en la mayoría de las poblaciones mayas mexicanas y guatemaltecas, aunque esta también puede
deberse a la deriva. Maya y ciboneys compartiendo haplotipo H10 pertenecía al haplogrupo C1 y haplotipo H4 del
haplogrupo D, sugiriendo haplotipos regionales compartidos. Esta may indica una ascendencia genética compartida, lo que
sugiere una mayor interacción regional entre las poblaciones de la región circum-caribeña de lo que se demostró
anteriormente. El intercambio haplotipo entre los mayas prehispánicos y las poblaciones indígenas de Asia, las islas
aleutIan y el norte,

1
Departamento de genética y biología molecular, centro de investigación y de estudios avanzados del Instituto Politécnico
Nacional, ciudad de México, México.
2
laboratorio de Antropología biológica, Universidad de Kansas, Lawrence, KanSAS.
3
laboratorio de genética del Instituto de ciencias forenses del Tribunal superior de Justicia del Distrito Federal, ciudad de México, México.
4
División de Ciencias de la tierra, laboratorio nacional Lawrence Berkeley, Berkeley, California.
5
Universidad Autónoma metrOpolitana unidad Cuajimalpa, ciudad de México, México.
6
Departamento de antropología física, Instituto Nacional de Antropología e historia, ciudad de México, México.
7
Universidad del claustro de Sor Juana, ciudad de México, México.
* Correspondencia a: María de Lourdes Muñoz, Departamento de genética y biología molecular, centro de investigación y de
estudios avanzados del Instituto Politécnico Nacional, Av. Instituto Politécnico nacional 2508, col. San Pedro Zacatenco,
07360, México Ciudad, México. Correo electrónico: lmunoz @ Cinvestav. mx.
Palabras clave: poblaciones prehispánicas, ADN antiguo, ADN mitocondrial, pueblos indígenas, Mesoamérica, América,
migración.

Biología humana, primavera 2016, v. 88, núm. 2, págs. 136 – 167. Copyright © 2017 Wayne State University Press, Detroit, Michigan 48201
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
Centroamérica y Sudamérica proporcionan evidencia del flujo genético de la población
amerindia ancestral de los mayas prehispánicos a Centroamérica y Sudamérica.
La civilización Maya fue una de las civilizaciones
clásicas más conocidas de Meso-América, que se
convirtió en una sociedad equipada con Astronomía,
matemáticas, un sistema de calendario, escritura
jeroglífica, astrología y los iones con agroculturales.
Los mayas son un pueblo indígena de México y
Centroamérica, y de-scendants de las personas que
construyeron las grandes ciudades
siguen residiendo en las mismas tierras.
La documentación histórica sugiere que los
antepasados de los mayas llegaron a la pluma de
Yucatán-Insula a través del puente terrestre de Bering
desde el norte de Asia. Eventualmente, estos mayas
emigraron al sur del lago Petén, Guatemala, donde
establecieron un reino con su capital y ciudad sagrada
de la isla de flores en el lago (Muñoz et al. 2012B). La
península de Yucatán se convirtió en la principal región
de una nueva cultura, llamada Toltec/Maya, que se
formó cuando Toltec emigró del norte y se integró con
el pueblo maya.
El cultivo de la civilización Maya
La actividad humana en México durante el callejón
cazador-recolectorse mantuvo a través de la CUL-tivation
de maíz, cerámica básica, y herramientas de piedra que
datan de la época del Holoceno en 7200 a.c. (Ranere et al.
2009). Además, un análisis de los sedimentos de San
Andrés, Tabasco, confirmó la difusión del maíz cultivación
de la costa tropical del golfo mexicano > hace 7000 años (~
5800 a.c.), seguido de la rápida propagación del cultivo a
América del sur y del norte por los antepasados de los
mayas (Pohl et al. 2007; da Fonseca et al. 2015; Piperno et
al. 2009; Grobman et al. 2012). Esta difusión está
respaldada además por pruebas que sugieren que la
introducción del maíz en el suroeste de los Estados Unidos
se produjo antes del 2050 A.C. (Merrill et al. 2009; Kemp
et al. 2010; Kohler y Reese 2014).
Influencia Olmec en Maya
El Olmec, conla cultura más antigua en me-soamerica, se
instaló a lo largo del Golfo de México y comenzó a
construir ciudades de piedra y ladrillo durante el período
Preclásico. Aunque se desconoce la naturaleza de la
relación entre el olmec y los mayas, algunos arqueólogos
han sugerido que los mayas
■ 137
eran sus descendientes y/o socios comerciales (Benson
1967). La evidencia indirecta de la relación de los olmec y
los mayas respalda la noción de que el Olmec pudo haber
sido el precursores de Maya, como sugirió Arnaiz-Villena
et al. (2000) basado en distribuciones de frecuencia de alelo
HLA.
Inomata et al. (2013) y Pringle (2013) también han
documentado el crecimiento del espacio ceremonial en un
complejo Plaza-pirámide en Ceibal, gua-temala, que es
anterior a los edificios en otros sitios mayas de tierras bajas,
así como las principales ocupaciones en el centro Olmec de
la Venta. Esos autores sugirieron que el desarrollo de la
civilización Maya de tierras bajas no se derivó directamente
de la influencia del Olmec, sino de las interacciones con
grupos en las tierras bajas mayas del suroeste, Chiapas, la
costa del Pacífico y la costa meridional del Golfo . Hay
evidencia de un asentamiento en la venta entre 1400 y 1150
BCE que se expandió entre 1150 y 800 BCE y se convirtió
en un importante complejo templo-ciudad (Rust and Sharer
1988).
Lengua maya
El idioma y la cultura también podrían haber
desempeñado un papel fundamental en Mesoamérica
durante la coloni-zación del continente americano.
Proto-maya es el ancestro común de todas las lenguas
mayas modernas hoy en día y las lenguas clásicas mayas
documentadas en las inscripciones jeroglíficos (ley
2013). Según el esquema de clasificación de Campbell
y Kaufman (1985), proto-mayan se dividió en seis
ramas principales: K'iche'an, Mamean, Q'anjob'alan,
Ch'olan-Tseltalan, Yukatekan y Wastekan. La primera
división OCcurred circa 2200 a.c., cuando Wastekan se
trasladó al noroeste a lo largo de la costa del Golfo de
México. Posteriormente, cada subgrupo fue
engendrado, y en la actualidad la familia del idioma
Maya incluye aproximadamente 31 Idiomas hablados
por más de 5 millones personas en Guatemala, México,
Belice, Honduras, y en las comunidades de la Diáspora
en los Estados Unidos y Canadá (ley 2013). Tres
lenguas ya están extintas: Chikomuseltek (Campbell y
Kaufman 1985), Ch'olti ' (Houston et al. 2000; Ley
2013), y el lenguaje de las inscriciones de jeroglíficos
mayas grabadas desde aproximadamente 20.000 concisa
138 ■ Ochoa-Lugo et al.
inscripciones jeroglíficos (ley 2013). La diversidad
genética lingüística y materna no está relacionada con la
cor en los mexicanos nativos (SANDOVAl et al. 2009).
Antecedentes sobre Maya Genetics
Varios factores importantes que podrían influir en la
magnitud de la mezcla genética en los mayas incluyen el
flujo de genes entre diferentes lugares, incluyendo el
intercambio genético con personas que adoptaron maíz,
otras cúpulasticates, y el uso de cerámica, pero sin un
sedentarismo durante muchos siglos (Inomata et al. 2015),
así como el flujo genético introducido por los grupos mayas
rivales. Un estudio reciente ha sugerido que esas primeras
personas migratorias contribuyeron a las
monumentalesrepresentaciones y ceremonias públicas en el
sitio maya de las tierras bajas de Ceibal (Inomata et al.
2015). Ese estudio respalda la idea de que el desarrollo del
sedentismo fue un proceso complejo que involucra y facilita
las interacciones sociales entre diversos grupos. Además,
RAGsdale y Edgar (2015) también sugirieron que las
relaciones comerciales y políticas afectaban la estructura de
la población entre las poblaciones mexicanas posclásicas.
Varios autores han utilizado indicadores biológicos
como la morfología dental para reconstruir patrones de
Affinidad entre los grupos humanos antiguos y
modernos (Scherer 2007; Cucina et al. 2015; Aubry
2009; Ragsdale y Edgar 2015). El estudio de la
estructura de la población del período clásico (250 BCE
a 900 CE) Maya a través del análisis de la variación
odontométrica de 827 skeletoneladas de 12 sitios
arqueológicos en México, Guatemala, Belice, y
Honduras indicó que el el modelo de aislamiento por
distancia no es aplicable a la estructura de población del
período clásico maya (Scherer 2007). Otros estudios que
87Sr:86Sr
examinan la morfología dental y ratios
indicaron dinámicas de población intensa en la
península durante el período de CLAS-SIC Maya.
(2015) concluyó que las diferentes naturalezas de los
indicadores dentales e isotópicos eran consistentes con
las rutas comerciales propuestas en la ponisnsula.
Fondo ADN mitocondrial
Desde una perspectiva arqueológica, el principal indicador
de contacto y el intercambio de ideas o CUL-ture entre las
poblaciones es la presencia de bienes extranjeros o patrones
arquitectónicos en los sitios arqueológicos. Desde el punto
de vista biológico, la población
las interacciones se pueden inferir a través de la
composición genética de la población, en la que una
gran diversidad en ambos haplogrupos y haplotipos
puede mostrar evidencia de la mezcla, mientras que la
homogeneidad en los linajes del mtDNA muestra la
pérdidade la deriva (cann et al. 1987; Wallace et al.
1999; Pakendorf y stonek-Ing 2005; Nesheva 2014).
el mtDNA se ha utilizado para dilucidar la historia
evolutiva Mater-nal de los seres humanos anatómicamente
modernos a través de la reconstrucción de los Amy LS
humanos prehistóricos(Forster et al. 1996; Goebel et al.
2008; Theyab et al. 2012; Melton et al. 2013; Mendisco et
al. 2014) y estudiar las predisposiciones genéticas humanas
a diversas enfermedades (Chen et al. 2015; Montiel-Sosa et
al. 2013; Scheibye-Knudsen et al. 2013; Delgado-SánChez
et al. 2007). Estos estudios son posibles porque el mtDNA
se transmite como una unidad no recombinante a través de
linajes maternos, proporciona un registro excepcional de las
muta-ciones con el tiempo (Ingman et al. 2000; Meyer et al.
1999; Tamura 2000), y está presente en copias numerous en
cada célula, y porque las bases de datos de secuencias de
mtDNA humano enteras están fácilmente disponibles para
la comparación (Falk et al. 2015; Shokolenko y Alexeyev
2015).
Estudios previos que investigaron el ADNm en
poblaciones mayas contemporáneas han sugerido que las
poblaciones nativas mexicanas están más estrechamente
relacionadas genéticamente con las poblaciones
norteamericanas (González-Martín et al. 2015) y que esta
estructura genética es relacionados con la geografía en lugar
de con el lenguaje. Adicionalmente, las diferencias
genéticas han sido identificadasentre las poblaciones de las
regiones septentrional y central de México y Mesoamérica
(Gorostiza et al. 2012). Además, la heterogeneidad de los
nahuas sugiere que este grupo está compuesto por varios
grupos culturales genéticamente diferenciados que fueron
absorbidos por los aztecas (González-Martín et al. 2015) y
más tarde se admitirían con las poblaciones mayas.
Estos estudios filogenéticos que utilizan datos de
mtDNA sugieren un escenario demográfico que es
compatible con la endogamia local moderada y el
aislamiento de la ConTemporary Maya, combinado con
episodios de intercambio genético entre grupos étnicos, y
que la reciente adopción de una identidad étnica en los
mayas guatemaltecos proviene de una base cultural más que
biológica (Söchtig et al. 2015).
Las ocupaciones en Sudamérica may han vuelto a
sulted de un proceso diferente que involucra múltiples
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
las migraciones tempranas y los subsiguientes
movimiento de la población. Lewis y otros (2007)
sugirieron que el aislamiento regional posterior y los
procesos evolutivos diferenciales condujeron a una
mayor diversidad estimada dentro de las poblaciones
occidentales,es probable que una d de diferencia
genética limitada estimada entre las poblaciones
occidentales atribuidos a mayores tamaños de población
y un flujo genético más extenso dentro de esta región,
así como un período de reducción de los tamaños de
población y un flujo genético más restringido.
Concurrently, los hallazgos de de Saint Pierre (2012)
indicaron que las actuales poblaciones nativas que
habitan en el sur de Chile y Argentina comprenden un
grupo con un origen común, sugiriendo una ruptura
poblacional entre el extremo sur de Sudamérica y la
parte más ni elThern del continente. Concluyeron que el
proceso de colonización temprana no era sólo una
expansión de norte a sur, sino que también incluía
movimientos a través de los Andes.
Hasta la fecha, ningún estudio ha investigado el
origen y la diversidad de laseages maternas mayas en la
región mexicana. Este análisis aborda esta deficiencia
mediante el uso de muestras prehispánicas de los
yacimientos arqueológicos Xcambo, Bonampak (grupo
Frey y grupo quemado), Palenque (templo XIII, Templo
XV, grupo B), el
■ 139
FIGURA 1. Visión general dellugares y
orígenes de sitios arqueológicos
mayas en elYucatán, Chiapas y
Tabasco donde se recolectan las
muestras prehispánicas. Cada sección
de gráfico circular muestra el número
y el porcentaje de individuos que
poseen cada haplogroup. El gráfico
circular en la parte inferior derecha
muestra los porcentajes de cada
haplogrupo en los 38 sejemplos
combinados.
Rey Quintana Roo, Comalcalco (templo V, Templo III,
dren), Tenosique, Peje lagarto Huimanguillo, sueños de
oro, y Calicanto (Figura 1). En el mismo, la variación
genética en estos mayas prehispánicos y su relación con las
poblaciones mayas contemporáneas (Yucatán, Guatemala,
Honduras y Belice), Asia, Beringia, Norteamérica,
Centroamérica y Sudamérica se determinaron para entender
mejor su relación y los EF-fectos del flujo genético de los
mayas contemporáneos (ver figura complementaria S1).
Materiales y métodos
Arsitios chaeológicos aportando muestras óseas
(1) Bonampak fue ocupada en el primer período clásico
(250 A.C.) y se encuentra en la selva Lacandón, a 30 km al
sur de Yaxchilan, cerca de la frontera de México y
Guatemala. Su máximo pico CUL-Tural a
aproximadamente 743 CE se destaca por una de las
principales características de este yacimiento arqueológico:
las pinturas murales en edificios que rodean la plaza central
(flores-Gutiérrez 2007). En este estudio incluimos cuatro
muestras del grupo que-Mado ubicadas a 250 m al noreste
de la gran
 140 ■ Ochoa-Lugo et al.

Tabla 1. Características de las muestras de los mayas prehispánicos (ver también figura 1)
Período de tiempo
Sitio arqueológico (ubicación, latitud/longitud) y código de muestra Edificio Entierro (E) tumba (T) Edad Sexo (CE) Haplotipo
Xcambo (Yucatán, 21.35 °/– 89.266 °)
Las áreas de
MXYUCXCAMBO_E9b_A2 trabajo E9 Adulto M 250 – 550 A2
Las áreas de
MXYUCXCAMBO_E14_A2 trabajo E14 Adulto M 250 – 550 A2
Bonampak (Chiapas, 16.704 °/– 91.065 °)
MXCHBONAMPAK_E1GF_A2 El grupo Frey E1 Adulto M 580 – 800 A2
MXCHBONAMPAK_E2GF_A2 El grupo Frey E2 Adulto M 580 – 800 A2
MXCHBONAMPAK_E3GF_A2 El grupo Frey E3 Adulto M 580 – 800 A2
MXCHBONAMPAK_E4GF_A2 El grupo Frey E4 Adulto M 580 – 800 A2
MXCHBONAMPAK_E3GQ_A2 Grupo quemado E3 Adulto M 580 – 800 A2
Palenque (Chiapas, 17.5092 °/– 91.982 °)
MXCHPALENQUE_T3PGTXV_A2 Xv T3 Adulto M 750 – 800 A2
MXCHPALENQUE_E6ID TXV_D Xv E6 IND-D Adulto M 750 – 800 D
MXCHPALENQUE_TXIIIE3CHILD_A2 Xiii E3 Infantil M 750 – 800 A2
MXCHPALENQUE_E2_A2 Xiii E2 Adulto F 750 – 800 A2
MXCHPALENQUE_T5GB_A2 Grupo B T5 Infantil M 750 – 800 A2
MXCHPALENQUE_E2GB_A2 Grupo B T2 Adulto F 750 – 800 A2
MXCHPALENQUE_T4GB_C1 Grupo B T4 Adulto F 750 – 800 C1
MXCHPALENQUE_T1GB_C1 Grupo B T1 Adulto F 750 – 800 C1
MXCHPALENQUE_T3AGB_C1 Grupo B T3, IND-A Adulto F 750 – 800 C1
El rey Quintana Roo (Quintana Roo, 21.061 °/86.781 °)
MXQRELREY_E23 – 1_A2 E23 – 1 Adulto 1200 – 1500 A2
MXQRELREY_E23 – 3_C1 E23 – 3 Juventud 1200 – 1500 C1
MXQRELREY_E8_A2 E8 Adulto 1200 – 1500 A2
MXRELREY_E9_C1 E9 Adulto 1200 – 1500 C1
MXQRRELREY_E27_A2 E27 Adulto 1200 – 1500 A2
Comalcalco (Tabasco, 18.280 °/– 93,202 °)
MXTABCOMALCALCO_T5EBCHILD_A2v V T5 Infantil M 700 – 900 A2v
MXTABCOMALCALCO_T5I1_C1b14 V IND 1 Adulto M 700 – 900 C1b14
MXTABCOMALCALCO_T3E9_A2v IIIA, North Plaza E9 Adulto M 700 – 900 A2v
MXTABCOMALCALCO_T3E14_A IIIA, North Plaza E14 Adulto M 700 – 900 Un
MXTABCOMALCALCO_T3E7_A2v IIIA, North Plaza E7 Adulto M 700 – 900 A2v
MXTABCOMALCALCO_T3AE6_C1b14 IIIA, North Plaza E6 Adulto M 700 – 900 C1b14
MXTABCOMALCALCO_P3AE2_D IIIA, North Plaza E2 Adulto M 700 – 900 D
Dren, Comalcalco (Tabasco, 18.280 °/– 93.202 °)
Las áreas de
MXTABSITIODREN_E2_C1b14 trabajo E2 Adulto M 700 – 900 C1b14
Tenosique (Tabasco, 17.466 °/– 91.416 °)
Las áreas de
MXTABTENOSIQUE_E2P8_A2 trabajo E2, Well 8 Adulto M 700 – 900 A2
Las áreas de
MXTABTENOSIQUE_E6P6_A2 trabajo E6, Well 6 South Adulto M 700 – 900 A2v
Las áreas de
MXTABTENOSIQUE_E7P65_A2v trabajo E7, bueno 6 Adulto M 700 – 900 A2v
Las áreas de
MXTABTENOSIQUE_E4P6CHILD_C1b14 trabajo E4, bien 6 Infantil Nd 700 – 900 C1b14
Las áreas de
MXTABTENOSIQUE_E3_C1b14 trabajo E3, Well 9 Adulto M 700 – 900 C1b14
Sueños de oro (el Ciebo), Tenosique (Tabasco, 17.278889 °/– 91.085833 °)
Las áreas de
MXTABSUENOSDEORO_E1P1_C1b14 trabajo E1, pozo 1 Adulto M 700 – 900 C1b14
Las áreas de
MXTABSUENOSDEORO_E2P1_C trabajo E2, pozo 1 Adulto M 700 – 900 D
Calicanto, Jalapa (Tabasco, 17.732 °/– 92.754 °)
Las áreas de IND
MXTABCALICANTO_E3VIP_A2v trabajo E3 principal M 700 – 900 A2v
Peje lagarto Huimanguillo (Tabasco, 17.85 °/– 93.383 °) Los pinos
MXTABPEJELAGARTO_I1_C1 Tubería 1 Individual 1 Adulto M 700 – 900 C1

Abreviaturas: ND, no determinado; IND, individuo.

 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
Plaza y una muestra del grupo Frey situado a 350 m al
norte de la Acrópolis (Fcircuitos 1, tabla 1).
(2) El sitio maya clásico de Palenque (226 A.C. a 799
CE) está situado en un estante de piedra caliza en la base de
la Sierra de Palenque. Situado cerca del río Usumacinta en
el estado mexicano de Chiapas, se encuentra
aproximadamente a 130 km al sur de "ciudad del Carmen"
y a 150 m sobre el nivel del mar. Los restos del templo XIII
de Palenque y del templo XV son desguados por la
escultura naturalista, la inventiva arquitectónica y el
registro epigráfico detallado. En la actualidad, esta región
está habitada por el Chol-Speaking MAYas (schele 2012).
Los mayas utilizaron edificios antiguos para construir
nuevos templos, y una estructura anterior se encuentra
debajo del palacio que se construyó antes de la construcción
de las galerías, sugiriendo una ocupación mucho más
temprana del sitio, probablemente por el mismo grupo de
mayas que construyó el resto del centro ceremonial (Ruz
Lhuillier, citado en Schele 2012). Este estudio incluye
nueve muestras de este yacimiento arqueológico (Figura 1,
tabla 1).
(3) Comalcalco ("casa de sartenes" en Náhuatl) es una
de las ciudades antiguas más significantes deTabasco, y la
única ciudad Maya construida con ladrillos de arcilla
horneada en lugar de piedra. Este yacimiento arqueológico
se compone de tres complejos: la Plaza del norte, la Gran
Acrópolis y la Acrópolis del este. Es similar en diseño a
Palenque, y floreció como un centro agrícola especializado
en cacao. Los ladrillos de arcilla están decorados con
iconografía y/o jeroglíficos, arena y conchas de ostras. Se
cree que Comalcalco presenta los primeros edificios de
ladrillo encontrados en Mesoamérica. La ciudad era un
centro de la gente maya chontal que floreció en 500 CE, y
fue abandonado en aproximadamente 1000 CE. La
composición química de las figuritas encontradas en
Comalcalco es equivalente a la que se encuentra en la isla
de Jaina (Ochoa 2004). Dren también se encuentra en
Comalcalco, pero en las áreas de trabajo. Por lo tanto, es
posible que las muestras fueran de la gente común que vivía
en esta área. Este estudio incluye seis muestras de este sitio
arqueológico (Figura 1, tabla 1).
(4) Sueños de oro; Tenosique Calicanto, ja-Lapa; y
Peje lagarto, Huimanguillo, son pequeños yacimientos
arqueológicos en Tabasco situados proximales a los
principales yacimientos arqueológicos de Tabasco (Figura
1, tabla 1). Sueños de oro es también conocido como el
Ceibo y está a unos 59 km del municipio de Tenosique en
la frontera guatemalteca. Este estudio
■ 141
incluye dos muestras de sueños de oro, cinco de
Tenosique, una de Calicanto, y una de Peje
Lagarto (tabla 1).
(5) El rey Quintana Roo, llamado Nizuctec (250
– 600 CE), se encuentra en Cancún en el estado de
Quintana Roo — fue conocido como Nizuc en la
época colonial temprana (Andrews 2006). Este
estudio incluye cinco muestras de este yacimiento
arqueológico (Figura 1, tabla 1).
(6) Xcambo es un pequeño yacimiento
arqueológico situado a 2 km de la costa norte de Yu-
Catan PEninsula en el municipio de Dzemul. La
ocupación de esta ciudad data de 150 A.C. a 300 CE.
La evidencia arqueológica sugiere que Xcambo
proporcionó sal a las ciudades mayas de Izamal,
Oxkintok, y AH Kim Pech (Aubry 2009). Este
estudio incluye dos muestras de Xcambo (Figura 1,
tabla 1).
Muestras
El análisis de ADN se realizó para 38 individuos
prehispánicos de los siguientes sitios arqueológicos:
Xcambo, Bonampak (grupo Frey y grupo que-Mado),
Palenque (templo XIII, Templo XV, grupo B), el rey
Quintana Roo, Comalcalco (templo V, Templo III,
dren), Tenosique, Peje lagarto Huiman-Guillo, sueños
de oro, y Calicanto (Figura 1, tabla 1). Para este estudio
se recolectan muestras de hueso arqueológico (0,5 mg)
de dos áreas diferentes de cada esqueleto. Las muestras
prehispánicasde Bo ne fueron donadas por el Instituto
Nacional de Antropología e historia. Se eliminó una
muestra porque el ADN estaba dañado.
Antigua preparación de muestras para la extracción de ADN
La purificación del ADN fue precedida por la
descontaminación de la muestra para eliminar el ADN
superficial exógeno. Cada muestra fue lavada con lejía
Clorox de fuerza completa, seguida de enjuague con
doble destilación libre de ADNe irradiación ultravioleta
de cada faceta durante 30 min (Muñoz et al. 2012A). En
todos los experimentos se utilizaron guantes, máscaras,
sombreros, abrigos y puntas de pipetas filtrantes
para evitar la contaminación de la muestra en el
laboratorio (Adler et al. 2011; Campos et al. 2012;
Muñoz et al. 2012A).
Todas las preparaciones de muestras, extracciones
de ADN y amplificaciones de la reacción en cadena de
la polimerasa (PCR) se completaron en la sala de
esterilización ultravioleta (sala limpia de presión
positiva con aire filtrado), que contiene una anteroom.
La habitación limpia
142 ■ Ochoa-Lugo et al.
se limpia de forma rutinaria con lejía, y todos los
recipientes estánen curso de trabajo antes de ser
colocados en el laboratorio. En Smith et al (2009) se
proporciona una explicación más completa de los
procedimientos y métodos de laboratorio utilizados en
este análisis. Además, una base de datos que contiene
secuencias de regiones de control mitocondrial es
ininterrupara todo el personal que trabaja en el
laboratorio y cualquier personal que puede haber
llegado en contacto con restos humanos antes del
análisis de ADN.
Extracción de ADN
El polvo óseo se generó moliendo el material skel-etal con
un mortero y una mano hasta obtener un polvo de aletae. El
polvo (0,100 g) se transfirió a un tubo estéril de 15 ml y se
suspendió en 2 ml de tampón de extracción (0,01 M Tris-
HCl, 0,1 M EDTA y 0,2% SDS pH 8,0). Los tubos estaban
cerrados y sellados con parafilm. Después de la incuba-ción
con agitación suave durante 1 h a 37 ° c, se añadió 1 mg/ml
de proteinasa K a la muestra, seguida de incubación a 50 °
c durante 2 h. durante todo el procedimiento, se incluyó una
extracción en blanco tratada idénticamente a las muestras
experimentales para monitorear la contaminación
potencialdel proceso de extrac-ción de ADN. Finalmente,
las muestras fueron centrifugadas a 5.000 × g durante 5 min,
y los sobrenadantes fueron extraídos usando fenol:
cloroformo: Isoamyl alco-hol (24:24:1) para extracción
orgánica (Hughes et al. 2006; Maniatis et al. 1989; Muñoz
et al. 2012A). Posteriormente, la fase acuosa se concentró
por precipitación a través de la adición de 0,1 volúmenes
de 3 M de acetato de sodio pH 5,0 y 2,5 volúmenes de
etanol. Después de mezclar, la muestra fue incubada a – 78
° c durante la noche y centrifugada a 15.000 rpm durante 10
min a 4 ° c. El sobrenadante se decantó, y el precipitado se
enjuagóconh 70% de etanol. Después de secar el pellet a
temperatura ambiente en un área estéril, el pellet fue
suspendido en 100 μl de agua estéril libre de ADN. Si el
ADN antiguo estaba contaminado con inhibidores de la
DNase de la polimerasa, el ADN se purificó utilizando el
kit de racción QIAquick gel ext(QIAGEN, Valencia, CA)
según lo recomendado por el fabricante. Alternativamente,
la purificación de ADN genómico antiguo también se
realizó utilizando tecnología de cordón magnético
(PerkinElmer, BAES-Weiler, Alemania) en combinación
con chemagic Prepito-D (PerkinElmer), siguiendo las
instrucciones del proveedor. El ADN extraído se mantuvo
en alícuts de 10 μl a – 70 ° c.
Los controles de contaminación que carecen de
muestras también se utilizaron en cada extracción de
ADN y PCR para detectar la contaminación.
Adicionalmente, una serie de controles negativos fueron
evaluados rutinariamente usando el protocolo descrito
por Malhi et al. (2010) y Muñoz et al. (2012A). Las
muestras se extrajeron al menos dos veces de cada
muestra.
PCR y secuenciación de ADN
El segmento hipervariable I (HVS-I) del mtDNA de
lasmuestras de ADN ciente fue amplificado,
secuenciado (correspondiente a los pares de nucleótidos
15989 – 16236, 16159 – 16236, y 16190 – 16410), y
genotipada por PCR en tiempo real (TaqMan) para los
marcadores de Diag-nostic haplogrupo para los
haplogrupos mitocondriales A, C, D, y X (PE applieD
Biosystems, Foster City, CA, EE.UU.). Los
imprimadores utilizados para amplificar y secuenciar la
región HVS-I de las muestras antiguas en este estudio
fueron los siguientes:
• L 15989 (5 ′-CCCAAAGCTAAGATTCTAAT-3
′) (Gabriel et al. 2001)
• L 16159 (5 ′-TACTTGACCACCTGTAGTAC-
3 ′) (Wilson et al. 1995b)
• H 16236 (5 ′-CTTTGGAGTTGCAGTTGATG-3
′) (Wilson et al. 1995a)
• L 16190 (5 ′-CCCCATGCTTACAAGCAAGT-3
′) (Gabriel et al. 2001)
• H 16410 (5 ′-GAGGATGGTGGT-
CAAGGGAC-3 ′) (Gabriel et al. 2001)
La secuenciación de nucleótidos se llevó a cabo
mediante secuenciación directa con un analizador
genético ABI 3130xl (biosistemas aplicados). Para
proporcionar una confirmación adicional de que los
antiguos resultados de ADN no se derivaban de
contaminantes específicos de laboratorio, las muestras
también se verificaron en el laboratorio Insectario y en
la genética laboratORY en el Instituto de ciencias
forenses ( Tribunal superior de justicia, ciudad de
México, México).
Si la réplica no exhibió una secuencia iDEN-Tical al
original, se realizó una tercera reacción de extracción,
amplificación y secuencia para resolver el ambiguity. La
antigua extracción y secuenciación del ADN se replicó en
el Insectario y en el Instituto de ciencias forenses.
Recientemente, la antigua extracción y secuenciación de
ADN se han replicado en dos muestras de la cueva de San
Felipe en Tabasco, México, y en el antiguo laboratorio de
ADN de Dennis O'Rourke en la Universidad de Utah en Salt
Lake City.
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
Análisis estadístico
Nuestros análisis incluyeron un conjunto de datos de 1.209
secuencias mitocondriales de HVS-I (38 de este estudio y
1.173 de fuentes publicadas) de América del norte, central
y del sur, así como de Beringia y Siberia-Asia (ver tabla
complementaria S1). La ubicación geográfica de cada
muestra se presenta en lafigura S1 de sup. Estas secuencias
se alinearon y compararon utilizando la revisada secuencia
de referencia de Cambridge (rCRS) (Andrews et al. 1999)
con BioEdit, versión 7.2.5 (actualización 12/11/2013;
http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html). La región
HVS-I fue examinada entre las posiciones de nucleótidos
15989 y 16410 de acuerdo con la versión modificada del
CRS original publicada por Anderson et al. (1981).
Variabilidad genética
Para cuantificar la variabilidad genética de las
secuencias de mtDNA del HVS-I en laulación Maya, se
calcularon los índices de diversidad molecular y
estándar: diversidad de nucleótidos, número medio de
diferencias en parejas (π) (Tajima 1983; Nei 1987), la
diversidad esperada basada en el número de diferencias
en parejas (θπ) (Tajima 1983), y la secuencia de
divErsity (H) (NEI 1987). Estos parámetros de
diversidad se calcularon utilizando Arlequin, versión
3.5.2.1 (Excoffier y Lischer 2010).
Todas las muestras mayas prehispánicas recogidas en
este estudio se agruparon en ocho grupos basados en el sitio
arqueológico y el criterio geográfico (Figura 1). Además, se
incluyeron tres grupos de secuencias de diferentes
poblaciones antiguas (Ciboney de Cuba, Guane de
Colombia, y una muestra de los cementerios arqueológicos
de Chile). Siguiendo estos mismos criterios, las secuencias
individuales contemporáneas se dividieron en seis grupos y
se nombraron según la región geográfica: Asia; el puente
Beringian; Norte, centro y Sudamérica; y Maya
contemporánea (véase la figura complementaria S1 y la
tabla S1).
Molecular Variance
La estructura genética de la población entre y dentro de los
grupos se estimó mediante el análisis de la varianza molecu-
LAR. Para explorar la historia demográfica de estas
poblaciones prehispánicas, analizamos la distribución de
discordancia tal como se implementó en Arlequin, verSion
3.5.1.2 (Excoffier y Lischer 2010). A continuación, hemos
medido los f de Fu y las pruebas de neutralidadD de
Tajima
■ 143
del número total de sitios segregantes, también utilizando
Arlequin. También se construyó una gráfica de escalado
multidimensional (MDS) basada en distancias en pares
uSing R, versión 3.1.2 (https://www.r-Project.org/).
Mediana Unión análisis de red
Las relaciones genealógicas entre los haplotipos de la
región de control del mtDNA identificados de las
poblaciones mayas previas a su pánico de los sitios
arqueológicos fueron inferidos por la red de unión de
mEdian (Bandelt et al. 1999) y se calcularon utilizando la
versión de red 4.6.1.3 (http://www.fluxus-engineering.
com/sharenet_rn.htm), que representa diferentes
velocidades de transiciones y transversiones para todas las
muta-ciones y establecer el parámetro en cero para
restringir las opciones de enlaces factibles en la red final.
La agrupación de árboles de unión de vecinos fue
construida de acuerdo con Kumar et al. (2011) usando
MEGA, ver-Sion 6 (Tamura et al. 2013).
Clasificación de los haplogrupos de mtDNA
Finalmente, para clasificar a loshaplotipos de mtDNA en
HAP-logroups, hemos adoptado el sistema de nomenclatura
de Starikovskaya et al. (2005), Achilli et al. (2008),
Derenko et al. (2010), Gómez-Carballa et al. (2015), Kumar
et al. (2011) y Rieux et al. (2014). Todas las itions
polimórficas detectadasfueron confirmadas con mitomaster
(http://www.MITOMAP.org/bin/view.pl/MITOMASTER/
WebHome). Todas las nuevas posiciones di-agnósticas
indicadas en estos estudios fueron tomadas en cuenta
asignando los haplotipos a haplogroups/subhaplogroups. El
haplogrupo Composición de las poblaciones analizadas se
evaluó a continuación, tanto en un asiático, puente
Beringian, escala amerindia y en el contexto Maya, para
obtener información sobre el origen de la diferenciación
genética de México prehispánico y las poblaciones mayas
contemporáneas.
Resultados y discusión
la diversidad del mtDNA
HVS-I de 38 muestras prehispánicas mayas de sitios
arqueológicos diferentes en México (Figura 1, tabla
1) fue secuenciado para determinar el haplogrupo y la
relación con los linajes maternos de otras regiones
geográficas. Todos los haplotipos de mtDNA se
encontraban en linajes A (2,6%), a2 (44,73%), A2v
(13,16%), C (2,6%), C1 (15,8%), C1b14 (15,8%) y D
(5,3%;
144 ■ Ochoa-Lugo et al.
Tabla 2). Una secuencia fue clasificada en haplogrupo A
basado en la presencia de una transición de C > T en posi-
Tion 16223 y una transición de G > a en la posición 16319
(G16319A) (torroni et al. 1993); 17 secuencias se
clasificaron como base haplogrupo a2 en presencia de C >
T transiciones en las posiciones 16111 (C16111T), 16223
(C16223T) y 16290 (C16290T), a G > una transición en la
posición 16319 (G16319A) y una transición T > C en la
posición 16362 (T16362C) (Torroni et al. 1993;
Starikovskaya et al. 1998); y cinco secuencias se
clasificaron como haplogrupo A2v en función de la
presencia de las transiciones observadas en HaploGroup a2
y una transición de T > C en la posición 16239 (C16223T)
(Kumar et al. 2011). No se encontraron secuencias de
haplogrupo B en este grupo prehispánico. Una secuencia
adicional fue clasificada como haplogrupo c en base a la
presencia de una transición de T > C en la posición 16325
(T16325C); seis fueron clasificados como haplogrupo C1
basado en la presencia de haplogrupo c y una transición de
c > T en la posición 16327 (C16327T); y seis secuencias se
clasificaron como haplogrupo C1b14 en función de la
presencia de transiciones detectadas en el haplogrupo C1 y
a G > una transición en la posición 16181 (G16181A)
(Gómez-Carballa et al. 2015; Kumar et al. 2011; Rieux et
al. 2014). Finalmente, dos secuencias correspondían al
haplogrupo D sobre la base de la ausencia de polimorfismos
diagnósticos de otros haplogrupos y de las disposiciones C
> t (C16223T) y t > c (T16362C), según lo propuesto por
torroni et al. (1993) para clasificar los haplogrupos HVS-I.
Distribución y análisis de redes de
mtDNA haplogroups
se analizó la frecuencia del haplogrupo del mtDNA en las
poblaciones prehispánicas para estudiar la historia maya y
la dinámica de la población. Las fre-quencies haplogrupo
(Figura 1) muestran la distribución geográfica en cada
población prehispánica según el yacimiento arqueológico.
También calculamos la distribución de frecuencias de las
diferencias en parejaslasEquencias de mtDNA para las
poblaciones prehispánicas y contemporáneas para evaluar
la expansión de la típicam-lación rápida. La distribución de
las diferencias en parejas para los cuatro haplogrupos fue
unimodal, con picos principales en 1 para haplogrupo A y
2 para haplogrupos B, Cy D, indicativo de expansión de la
población (Figura 2). La figura complementaria S2, A y B,
muestra el detallado árbol filogenético del mtDNA de los
haplogrupos mayas prehispánicos y sus clades hermanas
siberianas y asiáticas inmediatas.
Análisis de red de haplogroup A
Se analizaron las redes de me Dian para unir las secuencias
de haplogrupo a mtDNA HVS-i para determinar el patrón
de sustituciones en la región de HVS-i de control de no
codificación. Este análisis incluyó secuencias de
nucleótidos 16106 – 16399 (Figura 3) en este estudio
(poblaciones mayas prehispánicas ) y de la base de datos
GenBank para Maya; Norte, centro y Sudamérica; Beringia
y Asia (consulte la tabla flexible S1 y la figura S1). Todas
las muestras/cita-tions utilizadas para el análisis de red se
incluyen en la tabla complementaria S1. Los re-velados de
este análisis revelaron un total de 211 haplotipos en todos
los individuos y 10 de 23 de los yacimientos arqueológicos
Xcambo, Bonampak (grupo Frey y grupo quemado),
Palenque (templo XIII, Templo XV, y grupo B), el rey
Quintana Roo, Comalcalco ( Templo V, Templo III y dren),
Tenosique, Peje lagarto Huimanguillo, sueños de oro y
Calicanto (tabla 2, figura 3). Estos haplotipos se subdividen
en subclusters, dependiendo de la presencia o ausencia de
las características de las variantes HVS-I (figura 3).
Este análisis reveló un centro de diversificación
principal, linaje H3, que abarca secuencias prehispánicas de
Xcambo (E9b), el rey Quintana Roo (E23 – 1), Bonampak
(E1GF, E2GF, E3GF, E4GF, E3GQ), y Palenque
(T3PGTXV) y contem-porarios individuos de norte de
Asia, Siberia, Islas Aleutianas, Canadá, y América Central
y del sur y mexicanos contemporáneos nativos, Maya de
México y Guatemala, y Chibchan de Nicaragua y Costa
Rica (Figura 3, tabla 3). Además, las secuencias
prehispánicas de Xcambo (E14b), Palenque (E2GB,
XIII_E3) y Comalcalco T3E9 y secuencias de prefe-ALS
contemporáneos de Colombia (Chibchan) y Perú (Quechua)
se agruparon en este haplotipo en un segundo análisis
utilizando secuencias de nucleótidos 16213 – 16399 (véase
la figura del dentario de supplS3 y la tabla S1). En la figura
4 y en la tabla 3 se muestra la distribución geográfica de
este haplotipo y los haplostipos compartidos,
respectivamente. El resultado es indicativo de un ancestro
común de las poblaciones del norte de Asia que emigraron
a través del puente del estrecho de BERIng, a través de
Canadá y los Estados Unidos, a través de México y la región
Maya, y de allí a América Central y del sur.
Haplotype H30 fue compartido por dos individuos
prehispánicos de Comalcalco (T3E9) y Tenosique
Tabla 2. Sitios polimórficos de HVS-I para los haplogrupos A, C y D en la población maya en este estudio
Posición/la secuencia de referencia de
Cambridge

6111/1

6154/1

6163/1

6181/1

6194/1

6221/1

6223/1

6230/1

6239/1

6241/1

6252/1

6267/1

6290/1

6298/1

6306/1

6311/1

6318/1

6319/1

6322/1

6325/1

6326/1

6327/1

6330/1

6347/1

6361/1

6362/1

6381/1

6388/1

6391/1

6392/1

6394/1

6399/1
Red

Red

Sitio polimórficoun
1

U U U U U U U U U U
C T n n n C C n C n n C C T C T n G n T n C T T G T T G G T C n
Haplotype A
U
65 MXTABCOMALCALCO_T3E14_A1 - - - - - • T • • • • • • • • • • n • • • • • • • • • • • • • •
U
2 MXYUCXCAMBO_E14_A21 - - - - - • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
1
3 2 MXYUCXCAMBO_E9b_A2 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
3 2 MXCHBONAMPAK_E1GF_A21 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
1
3 2 MXCHBONAMPAK_E2GF_A2 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
3 2 MXCHBONAMPAK_E3GF_A21 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
3 2 MXCHBONAMPAK_E4GF_A21 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
3 2 MXCHBONAMPAK_E3GQ_A21 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
3 2 MXCHPALENQUE_T3PGTXV_A21 T • • • • • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
1
MXQRELREY_E23 – 1_A2 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Materna
3 29 MXTABTENO SIQUE_E6P6_A2 1
T - - - - - •
T T • • • • •
T • • • • •
n
Un • • • • • • •
C
C • • • • • •

U
1
9 MXTABTENOSIQUE _E2P8_A2 - - - - - • T • • • • • • • • • • n • • • • • • • C • • • • • •

U
4 MXCHPALENQUE_E2_A21 - - - - - • T • • • • • T • • C • n • • • • • • • C • • • • • •

Linaje
208 2 MXCHPALENQUE_TXIII E3CHILD_A21 T • • • T • T • • • • • T • • • • Un • • • • • • • C • • • • • •

U
1
208 2 MXCHPALENQUE_E2GB_A2 T • • • T • T • • • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •

En
U
209 131 MXCHPALENQUE_T5GB _A21 T • • • T • T • • • • • T • • • • n • • • • • • T C • • C • G •

-Pre
132 MXQRELREY_E27_A21 - - - - - • T • • T • • T • • • • • • • • • • • • C • • • • • •

Hisp an
30 19 MXTABTENO SIQUE_E7P65_A 2v1, 2 T • • • • • T • T • • • T • • • • Un • • • • • • • C • • • • • •

a
U
133 MXQRELREY_E8_A21 - - - - - • T • • T • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •
U
30 19 MXTABCOMALCALCO_T3E9_A2v1, 2 T • • • • • T • T • • • T • • • • n • • • • • • • C • • • • • •

Y
1, 2
U U
135 MXTABCOMALCALCO_T3E7_A2v - - - • • • T • T • • • T • • • • n • • • • • • • C • n • • • •

Contemporáneo
U
210 134 MXTABCOMALCALCO_T5EBCHILD_A2v1, 2 T • • • • • T • T • • • T • • • T n • • • • • • • C • • • G • •
U
1, 2
211 136 MXTABCALICANTO_E3VIP_A2v T • • • • • T • T • • • T C • • • n • C • • • • • • • • • • • G
Haplotype C
89 MXTABSUENOSDEORO_E2P1_C1 - - - - - • T • • • • • • • • • • • • • • T • • • C • • • • • •
MXTABPEJELAGARTO_I1_C11, 2 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Mayas
10 9 - T C C T
113 83 MXCHPALENQUE_T4GB_C11, 2 - • • • • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • C • • • • •
 113 83 MXQRELREY_E9_C11, 2 - • • • • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • C • • • • •
114 84 MXQRELREY_E23 – 3_C11, 2 - • • • • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • C • • • • G

■
85 MXCHPALENQUE_T3AGB_C11, 2 - - - - - • T • • • • T • C • • • • • C • T • • • • C • • • • G

145
115 16 MXCHPALENQUE_ T1GB _C11, 2 - • • • • • T • • • • • • • • • • • • C • T • • • C • • • • • •
U
116 86 MXTABCOMALCALCO_T5I1_C1b141, 2, 3, 4 - • • G • • T C • • • • • C • • • • • C • T • G • • • n • • • •
117 9 MXTABCOMALCALCO_T3AE6_C1b141, 2, 3, 4 - • G G • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • • • • • • •
117 9 MXTABTENOSIQUE_E3_C1b141, 2, 3, 4 - • G G • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • • • • • • •
120 9 MXTABSITIODREN_E2_C1b141, 2, 3, 4 - • • G • • T • • • • • • C • • • • • C • T • • • • • • • • • •
U
118 87 MXTABTENOSIQUE_E4P6CHILD_C1b141, 2, 3, 4 - • • G • • T • • • • • • • n G • • • C • T • • • • • • • • • •
119 88 MXTABSUENOSDEORO_E1P1_C1b141, 2, 3, 4 - • • G • • T • • • • • T C • • • • • C • T • • • • • • • • • •
Haplotype D
4 MXCHPALENQUE_E6ID_TXV_D1 - • • • • • T • • • • • • • • • • • • • • • • • • C • • • • • •
4 MXTABCOMALCALCO_P3AE2_D1 - • • • • • T • • • • • • • • • • • • • • • • • • C • • • • • •
La red 1 (figuras 3, 5, 6) y la red 2 (figuras suplementarias S3, S4) se refieren a los números de haplotipo para las redes. Negrita indica sitios polimórficos haplogrupos específicos .
una
Fuente: 1, Kumar et al. 2011; 2, Mitomaster (http://www.MITOMAP.org/bin/view.pl/MITOMASTER/WebHome); 3, Gómez-Carballa et al. 2015; 4, Rieux et al. 2014.
 146 ■ Ochoa-Lugo et al.

FIGURA 2. Distribuciones de Discordancía parahaplogrupos A, B, C,y D

con conjuntos de datos HVS-I para todas las poblaciones: historia
demográfica inferida por distribuciones discordantes del número de
pares de diferencias de nucleótidos entre individuos dentro de cada
haplogrupo de mtDNA para las poblaciones de la pre-Maya hispánica
(Yucatán, Chiapas y Tabasco), Maya contemporánea (Yucatán,
Guatemala, Honduras y Belice), Asia, puente del estrecho de Bering,
Norteamérica y Sudamérica.
Las distribuciones observadas se compararon utilizando el
modelo de expansión repentina de la población (Arlequin,
versión 3.5.1.2; Excoffier y Lischer 2010). También se
muestran los valores de índice de raggopía de harpending.

FIGURA 3. Red haplotipo de la haplogrupo A del mtDNA en el prehispánicoMaya, Maya contemporánea (Yucatán, Guatemala, Honduras y Belice), Asia, Beringia,
Norteamérica y Sudamérica. Una red filogenética fue construida con las secuencias de mtDNA de nucleótidos 16106 – 16399 usando Network. El tamaño de
cada círculo es proporcional al número de individuos en cada haplotipo presente en el conjunto de datos (ver tabla complementaria S1). Las distancias entre los
círculos corresponden a una mutación entre los haplotipos; de lo contrario, se indica por los números en las líneas que conecte haplotypes. Los puntos negros en las
ramas representan haplotipos perdidos inferidos (cambios de nucleótidos únicos).
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 147

El cuadro 3. Haplotipos compartidos en varios lugares en las secuencias de

mtDNA de las poblaciones humanas prehispánicas y contemporáneas
Número de haplotipo
Período de tiempo U
Haplogrupo (CE) n C D
H3 H30 H10 H4
Xcambo (E9b_A2, E14_A2) 250 – 550 •
Bonampak (E1GF_A2, E2GF_A2, E3GF_A2, E4GF_A2, E3GQ_A2) 580 – 800 •
Palenque (T3PGTXV_A2) 750 – 800 •
El rey Quintana Roo (E23 – 1_A2) 1200 – 1500 •
Guane precolombina 1090 ± 70 •
Chibchan: Costa Rica (rama), Panamá (Maleku, Guaymi) y Colombia Contemporáneo •
Ecuador (Kayapa), Bolivia (Yuracare), Uruguay (Tacuarembó), Perú (Quechua), Contemporáneo •
Brasil (Xavante)
Chile (cementerios arqueológicos) 1900 A.C. – 1900 CE •
Ciudad de México (nahualt Zitlala, IXHUATLANCILLO) Contemporáneo •
Ciudad de México (nahualt Xochimilco) Contemporáneo • •
Michoacán (purépecha), Oaxaca (Mixe) Contemporáneo •
Maya: Yucatán, Quintana Roo, Chiapas (Tzotzil, Tojolobal) Contemporáneo • •
Campeche (Maya) Contemporáneo •
Guatemala (Maya) Contemporáneo • •
Guatemala (Ladino) Contemporáneo •
Nayarit (Cora) Contemporáneo • •
USA (nativos americanos, hispanos) Contemporáneo • •
Arizona (Hualapai) Contemporáneo •
California (nativo americano) Contemporáneo • •
Norte de Asia (Mongolia, Siberia, Rusia y China) Contemporáneo • •
Siberia (Chukchi Eskimo) Contemporáneo •
China (han) Contemporáneo • •
Ojinaga, Juárez Contemporáneo • • •
Archipiélago aleutiano (aleut) Contemporáneo •
Comalcalco (T3E9) 700 – 900 •
Tenosique (E7P65) 700 – 900 •
Quechua: Perú (Yancash, Yuncay, Tupe, Tayacaja, Arquipa) Contemporáneo • •
Peje Lagarto (I1_C1) 700 – 900 •
Cuba (Ciboney), Hualapay 40 BCE • •
Sonora (Pimas), Venezuela (Guahibo, Amazonas, Wayuu), Colombia (Wayuu),
Bolivia (movima), Perú (Quechua, aymara), Brasil y Venezuela (Shamatari), Contemporáneo •
Brasil (Zoró, Xikrin, Tibus), Chile (pehuenche, Aonikenk)
Palenque (E6ID TXV_D) 750 – 800 •
Comalcalco (P3AE2_D) 700 – 900 •
Brasil (Maranhão, SE, N), Contemporáneo •

(E7P65) y con grupos contemporáneos de nativos
americanos y de Juárez y Xochimilco en la ciudad de
México en esta red de análisis de secuencias de
nucleótidos 16106 – 16399 (Figura 3, tablas 2, 3; véase
también la tabla complementaria S1). Haplotype H208
fue compartido por las muestras de Palenque E2GB y
Palenque TXIII_E3.
El ADN de las muestras de Comalcalco (T3E14 y
T3E7), Xcambo (E14), Palenque (E2), el rey (E27 y E8), y
Tenosique (E2P8 y E6P6) demostraron un mayor daño, y
obtenidos provienen de nucleótidos 16215 – 16399. Por lo
tanto, un segundo análisis de red fue per-formado (véase la
figura complementaria S3 y el cuadro S1). Además, las
secuencias del sitio ARQUEOLOGI-cal "la Purnia" en
Santander, Colombia, fueron incluidasen este segundo análisis
porque estas secuencias abaraban la región HVS-I de
nucleótidos 16210 – 16364 (casas-Vargas et al. 2011). Los
resultados mostraron que el haplotipo H2 incluía las muestras
prehispánicas y las secuencias contemporáneas que contenían
Haplotype H3 en el primer análisis y

lassecuencias se
148 ■ Ochoa-Lugo et al.

FIGURA 4. Distribución geográfica de haplotipos compartidos de mtDNA entre las poblaciones mayas prehispánicas en este
estudio yesasnotificado previamente para grupos contemporáneos y prehispánicos (ver tabla complementaria S1) de Asia,
Beringia y América.

Xcambo E9b y Palenque E2GB y TXIII_E3 individuos, el
Guane precolombino, y las secuencias contemporáneas
mostradas en la tabla 3. El cuadro 2 (véase también la figura
complementaria S3 y el cuadro S1) muestra estos
resultados, y la figura 4 muestra la distribución geo-gráfica
de este Haplotype. Haplotype H65 fue compartido por la
muestra prehispánica T3E14 de Comalcalco y dos muestras
mayas de la tinta, Guatemala. Los haplotipos para las
muestras prehispánicas de Paleque (T5GB), el rey Quintana
Roo (E27 y E8), Comalcalco (T5EB y T3E7) y Calicanto
(E3VIP) se muestran en la tabla 2 (véase también figura
complementaria S3). Estas muestras no se
probablemente debido a una baja frecuencia de
estos haplotipos o a los haplotipos perdidos de las
poblaciones nativas americanas contemporáneas.
Además, el análisis de red para HAP-logrupo a reveló
que, entre 23 muestras, one contenía haplogrupo a (T3E14
de Comalcalco, Tabasco); haplogrupo a2 fue detectado en
todos los dividuos de Bonampak, Palenque (T3PGTXV,
E2GB, T5GB, txiii, E2), el rey Quintana Roo (E23 – 1, E27,
E8) y Tenosique (E2P8 y E6P6); y haplogrupo A2v That se
ha detectado en las poblaciones contemporáneas de
Centroamérica (Kumar et al. 2011) fue identificada en
cinco muestras: tres de Comalcalco (T5EBCHILD, T3E9,

aferraronaninguna de las secuencias contemporáneas, T3E7),

 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 149

uno de Tenosique (E7P65), y uno de Cali-canto
(E3VIP), todos de Tabasco (tabla 2).
Un análisis previo de la rela-cionación biológica entre
las poblaciones de habla Chibchan de América Central y
América del sur que utilizan secuencias de mtDNA
demostró la presencia de una estructura genética materna
compartida entre el centro de Ameri-Can Chibchan (Melton
et al. 2013), las populas-ciones mayas y los oradores
Chibchan del norte de América del Sur (Melton et al. 2007).
La afinidad de linaje materno entre los grupos de Chibchan
de Maya prehispánica mexicana y secuencias de las islas
del Caribe, Colombia, y los grupos mayas Contempo-Rary
de México y Guatemala, así como los oradores de Chibchan
de América Central y del sur de informes anteriores (tabla
3). La tabla 3 muestra el intercambio haplotipo entre los
grupos mayas prehispánicos, con laspoblaciones mayas
temporales y Chibchan de América Central y del sur.
Análisis de red para haplogroup C
Los análisis de secuencia de 13 de 38 individuos

y Maya se basó en un grupo Maya contemporáneo de prehispánicos mayas que contenían haplogrupo C revelaron

Guatemala (boles et al. 1995; Melton et al. 2007, 2013). Sin un total de 11 haplotipos (tabla 2). Una muestrade Bel
embargo, esta asociación ya ha sido confirmada en este onged al haplogrupo C; seis se encontraron en el HAP-
estudio analizando las secuencias logrupo C1; y seis fueron identificados como haplogrupo

FIGURA 5. Red haplotipo de mtDNA haplogrupo C en la maya prehispánica, Maya contemporánea(Yucatán, Guatemala, Honduras y Belice), Asia, Beringia,
Norteamérica y Sudamérica. Una red filogenética fue construida utilizando las secuencias de mtDNA de nucleótidos 16153 – 16399 con la red el tamaño de
cada círculo es proporcional al número de individuos en cada haplotipo presente en el conjunto de datos (ver tabla complementaria S1). Las distancias entre los
círculos corresponden a una mutación entre los haplotipos; de lo contrario, se indica mediante los números en las líneas que conectan haplotypes. Los puntos
BLACk en las ramas representan haplotipos perdidos inferidos (cambios de nucleótidos únicos).
150 ■ Ochoa-Lugo et al.
C1b14 (figuras 1, 4, 5; Tabla 2; véase también
betaína-Tary figura S4).
La mediana de análisis de red para haplogrupo C, que
se basó en las secuencias de nucleótidos 16153 – 16399,
reveló un centro de diversificación primaria, linaje H10
(haplogrupo C1), que agrupaba la muestra prehispánica de
Peje Lagarto (I1) y Ciboney (CF5), Cuba, y las poblaciones
contemporArias mostradas en la tabla 3 de los Estados
Unidos, mexicanos nativos incluyendo MA-Yans, y
personas de Guatemala, Brasil, Perú y Colombia. Un
segundo linaje, H5, abarcó secuencias de los indi-viduos
asiáticos y norteamericanos con varias diversificaciones
haplotype. Las muestras prehispánicas de Palenque (T4GB)
y el rey Quintana Roo (E9) fueron encontradas en haplotipo
H113, y las muestras Comalcalco (T3AE) y Tenosique E3
compartieron haplotipo H117. Los haplotipos de individuos
de el rey Quintana Roo (E23), Palenque (T1GB),
Comalcalco (T5I1), Tenosique (EN4P6), sueños de oro
(E1P) y dren (E2) se muestran en la tabla 2 y en la figura 5.
Los haplotipos H116, H117, H119 y H120 agrupados en la
misma rama y fueron clasificados como pertenecientes al
haplogrupo C1b14 BAsed en presencia de una transición G
> a en la posición 16181 (Gómez-Carballa et al. 2015;
Kumar et al. 2011; Rieux et al. 2014) (Figura 5, tabla 2).
El haplogrupo C1b14 observado en la población
prehispánica de Tabasco (tabla 2) es muy infrente en
laspopulas-ciones nativas americanas de segui porary.
Concretamente, este haplogrupo se observó en tres
individuos contemporáneos: dos mexicanos americanos
y un zapoteco (Gómez-Carballa et al. 2015; Kumar et
al. 2011; Rieux et al. 2014). La disminución de este
haplogrupo en la población contemporánea puede
deberse a la reducción de las poblaciones durante la
conquista española. El intercambio de haplogrupo
C1b14 puede sugerir la ascendencia común de esta
Maya prehispánica y los tres mexicanos
contemporáneos.
Se costructó un segundo análisis de redporque las
secuencias de las muestras prehispánicas de Palenque
(T3AGB) y sueños de oro (E2P1) contenían datos de las
POSI-CIONES de nucleótidos 16213 – 16399 (ver figura
complementaria S4). Los haplotipos de estas dos muestras
y Palenque T4GB y el rey quintana Roo (E9, E23) se
reproducen en la tabla 2. Este análisis mostraba un centro
de diversificación principal, el linaje H9, que contenía
secuencias de individuos prehispánicos de
Peje Lagarto (I1), Comalcalco (T3AE6), Tenosique (E3), y
dren (E2) en este estudio, Ciboney de Cuba, y los
individuos contemporáneos como en el primer análisis que
contiene el haplotipo H10 (tablas 2, 3; véase también la
figura complementaria S4 y la tabla S1). Los haplotipos 84
– 89 no se observaron en la base de datos incluida en este
estudio. Sin embargo, sueños de oro E1P1 demostró una
identidad de 99% con un individuo de Texas, sugiriendo
que estos haplotipos son raros y no representados en
estudios recientes, o no están presentes en las poblaciones
contemporáneas. Estos resultados apoyan la noción de que
la población maya se extendió a Centroamérica y
Sudamérica. No se notificó ningún haplogrupo C en el
grupo precolombino Guane (casas-Vargas et al. 2011). La
distribución geográfica y los haplotipos compartidos se
muestran en la figura 4 y en la tabla 3, respectivamente.
Análisis de red para haplogroup D
El análisis de la secuencia demostró que, de las dos
muestras prehispánicas, una persona de Palenque (E6ID) y
una de Comalcalco (P3AE2) anhelaban el haplogrupo D
(Figura 6, tabla 2) basándose en la ausencia del diagnóstico
de polimorfismos de otros haplogrupos y la presencia de las
frecuentes transiciones T > C y C > T propuestas por
Torroni et al. (1993) en las posiciones 16223 y 16362,
respectivamente. El haplogrupo D1 encontrado a lo largo
de las Américas estaba ausente en las muestras utilizadas en
este estudio (Figura 6, tabla 2), potencialmente debido a la
baja frecuencia de este haplogrupo en nuestra población
prehispánica.
El análisis del haplogrupo D de la red mediana en la
región HVS-I, incluyendo los nucleótidos posi-tions 16153
– 16399 (Figura 6), muestra tres principales diversificación
centra: haplotipo H4 (HAP-logroup d) que abarca a los
individuos de las muestras prehispánicas Palenque
E6ID_TXV y Comalcalco P3AE2 en este estudio, más una
secuencia de Ciboney, y los individuos contemporáneos del
norte de Brasil, China, y el norte de asia, como se muestra
en la tabla 3; haplogrupos D1 de haplotipos se muestran en
la figura 6 (véase también Betaína-Tary tabla S1). La
distribución geográfica de las muestras prehispánicas y
contemporáneas que compartían este haplotipo H4 se
muestra en la figura
4. Estos resultados sugieren que los antepasados de las
personas prehispánicas que contenían haplotipo H4 se
originaron en China y el norte de Asia y posteriormente
se extendieron a Cuba y Sudamérica. Los principales
centros de diversificación de la American
 Maternal linaje en mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 151

FIGURA 6. Red haplotipo de mtDNA haplogrupo D en los mayas prehispánicos, Maya contemporáneo (Yucatán, Guatemala, Honduras y Belice), Asia, Beringia, Norteamérica y
Sudamérica. Una red filogenética fue construida con las secuencias de mtDNA de nucleótidos 16153 – 16399 usando la red, versión
4.6.1.1. el tamaño de cada círculo es proporcional al número de individuos en cada haplotipo presente en el conjunto de datos (ver tabla complementaria S1). Las
distancias entre los círculos corresponden a una mutación entre los haplotipos; de lo contrario, se indica. Los puntos negros en las ramas representan haplotipos
perdidos inferidos (cambios de nucleótidos únicos).

las poblaciones se agruparon en haplogrupo D (H4), D1 Se realizó un segundo análisis de secuencias D de

(H34), D4h3 (H26) y D2 (H17 y H1), que incluían
secuencias de individuos de Aleuts (Bering), esquimales,
Evenk, Chukchi y Nahua (Figura 6; véase también la tabla
complementaria S1). Estos resultados también apoyan la
afinidad de la linaje materna entre las poblaciones
prehispánicas mexicanas en este estudio y la Ciboney
prehispánica de Cuba, sugerir haplotipos regionales
compartidos que indican una ascendencia genética
haplogrupo de nucleótidos 16181 – 16399 incluyendo el
grupo prehispánico Guane de Colombia en el análisis to
evaluar la presencia de una relación de linaje materno entre
el Guane prehispánico de Colombia (casas-Vargas et al.
2011) y las personas mayas prehispánicas mexicanas
(resultados no mostrados). Las dos secuencias de los mayas
prehispánicos no contenían el mismo haplotipo, indicando
que estos individuos no compartían un ancestro común.

compartida. Esto puede apuntar a una interacción más Los resultados del análisis de la red de la Haplo-
regional entre las poblaciones de la región circum-Caribe
de lo que se demostró anteriormente.
 152 ■ Ochoa-Lugo et al.

Tabla 4. Análisis de varianza molecular para la región de control de mtDNA por escala de tiempo
Componentes de
Fuente de variaciónun Df Suma de cuadrados varianzab Porcentaje de variación
Entre los grupos 3 12,552 0,03295 Va 1,23
Entre las poblaciones 8 52,837 0,13289 Vb 4,98
Dentro de las poblaciones 313 783,512 2,50323 Vc 93,79
Total 324 848,902 2,66907
Prueba de estructura genética (cuatro
grupos)c P(Rand. value > OBS. valor) p(Rand. Value < OBS. Value) P(Rand. Value = OBS. Value) Valor P
Vc y FSt 0,00000 0,00000 0,00000 + – 0,00000
Vb y FSC 0,00000 0,00000 0,00000 + – 0,00000
Va y FCT 0,13685 0,00000 0,13685 + – 0,01012
Los datos son para primeros 250 – 550 CE (Xcambo); medio 580 – 900 CE (Bonampak, Palenque, Comalcalco, Tenosique, sueños de oro, Calicanto, Peje lagarto); tarde 1200 – 1500 CE (el rayo
Quintana Roo); y las poblaciones mayas contemporáneas de México.
a Índice de fijación = 0,05041; F = 0,06213;F = 0,01234.
St CT
bV , variación entre grupos;V , variación entre las poblaciones;V , variación dentro de la población.
a b c
c Método de distancia: pruebas de significancia de diferencia en parejas (1.023 permutaciones). Rand., aleatorio; Obs., observados.

los linajes del grupo A, C y D en los mayas prehispánicos fueron consistentes con la Análisis por escalado multidimensional (MDS)
hipótesis de que los antepasados directos de los nativos americanos eran un híbrido de
diferentes grupos siberianos que habían migrado al este de Beringia en los tiempos de MDS de poblaciones prehispánicas y modernas
losNT y siguiendo diferentes rutas (Figura 4) (Kunz y Reanier 1994; Perego et al., 2010; Para visualizar la relatioNSHIPS entre los mayas

Starikovskaya et al. 2005). prehispánicos en este estudio y las poblaciones

Análisis de varianza molecular por escala de tiempo
Resultados para el análisis de la varianza molecular
utilizando datos de mtDNA HVS-I que separan a la
población maya en cuatro grupos: (a) primeros 250 – 550
CE (Xcambo),
(b) medio 580 – 900 CE (Bonampak, Palenque,
Comalcalco, Tenosique, sueños de oro, Calicanto, Peje
lagarto), (c) finales 1200 – 1500 CE (el rey Quin-Tana
Roo), y (d) base Maya contemporánea Mexicana en escala
de tiempo se resumen en la tabla 4. La menor cantidad de
variación observada fue del 1,23% para el mtDNA HVS-I
entre los grupos (fCT = 0,01234), mientras que el análisis
dentro del grupo explicó el 4,98% (fSC = 0,05041) de
variación. La mayoría de las variaciones, 93,79% (FSt =
0,06213), se encontró dentro de las poblaciones.
Análisis de diversidad de secuencias
(análisis demográfico)
Los resultados de los índices de diversidad y las pruebas
de neutralidad se muestran en la tabla 5 para todas las
poblaciones contemporáneas y prehispánicas. Se
obtuvieron valores de diversidad similares para todas las
poblaciones analizadas en este estudio. Los FS
fueron negativos y significativos para all seis
poblaciones. Estos resultados sugieren la presencia de
alelos raros a bajas frecuencias o expansión de la
población después de un cuello de botella reciente.
contemporáneas de Asia, Beringia, y América del norte y
del sur basadas en los datos del mtDNA se-Quence de HVS-
I, las parcelas MDS fueron construidas usando el por pares
F Valores de St (Figura 7). La trama de MDS revela que
las distancias genéticas entre las populas-ciones mayas
prehispánicas y contemporáneas eran más pequeñas que
entre los grupos prehispánicos y Beringios, asiáticos,
norteamericanos o sudamericanos (Figura 7). La distancia
entre América del norte y del sur eramás corta que la de los
otros grupos, indicando una afiliación más cercana. Las
distancias entre la antigua población maya y los mayas
contemporáneos, asiáticos, Beringianos, y norte y sur
americanos pueden explicarse por los haplotipos
compartidos de haplogrupos a, C y D con las poblaciones
contemporáneas (Fig-Ures 3 – 6, tabla 3 ). Además, las
poblaciones mayas prehispánicas en este estudio muestran
una alta frecuencia de haplogrupo A (60,53%), seguida por
haplogrupo C (34,21%) y una frecuencia extremadamente
baja de HAPLogroup D (5,26%; Figura 1).
MDS de poblaciones prehispánicas
La trama de MDS que compara las populas-ciones
prehispánicas reveló que Tenosique, Comalcalco, el rey
de Fu Quintana Roo y Palenque se agruparon (Figura 8), y
Yucatán y Bonampak fueron lo-cados juntos, mientras que
Tabasco, Ciboney y
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 153

Tabla 5. Índices de diversidad y pruebas de neutralidad para seis poblaciones: Maya prehispánica, Maya
contemporáneo, Norteamérica, souAmerica, Beringia y Asia
Población (muestras pertenecientes a haplogroups a, B, C y D)
Medida Decir Sd
Los antiguos
mayas Maya contemporánea Norteamérica Sudamérica Beringia Asia
Tamaño de la
muestra 40 331 310 405 63 47 199,33333 166,77010
Nucleótido
4,64103 3,97836 4,59668 5,17376 3,18382 3,80481 4,22974 0,71171
diversidad (π)
21,69131 26,25052 64,64430 155,96344 13,68336 28,27285 51,75096 54,00129
θk (95% IC) (11,77983 – (19,68381 – (50,52623 – (127,08540 – (8,09424 – (16,01871 – (38,86470 – (45,80205 –
40,13327 34,6986) 82,41044 191,28236) 22,81939 50,23837) 70,26374) 62,63826
6,34765 8,31005 10,93126 13,37413 4,45633 6,33959 8,29317 3,31960
θs (SD)
(2,16339) (1,98286) (2,52823) (2,91478) (1,49606) (2,10068) (2,19767) (0,48425)
4,64103 3,97836 4,59668 5,17376 3,18382 3,80481 4,22974 0,71171
θπ (SD)
(2,58215) (2,20743) (2,50362) (2,77688) (1,85000) (2,16443) (2,34742) (0,33599)
El D de
Tajima – 0,91697 – 1,49457 – 1,70157 – 1,79209 – 0,88503 – 1,33424 – 1,35408 0,38570
ValorPun 0,19500 0,03300 0,01300 0,00500 0,18900 0,06800 0,08383 0,08659
Los FS de
Fu – 11,51058 – 25,36427 – 25,13194 – 24,77965 – 13,05111 – 20,96007 – 20,13294 6,31079
ValorPun 0,00100 0,00000 0,00000 0,00000 0,00100 0,00000 0,00033 0,00052
a Valores Psignificativos < 0,05 (para D de Tajima ) y < 0,02 (para FS de Fu ).

Grupos chilenos agrupados por separado. Se espera que

las poblaciones antiguas de Ciboney, Cuba y Chile estén
separadas de las otras poblaciones debido a sus
ubicaciones geográficas y a la alta frecuencia de los
haplogrupos C y d en Ciboney y B y d en Chile. Peje
lagarto y Calicanto fueron separados del grupo principal
debido al pequeño tamaño de la muestra y la ubicación
geográfica (figura 1). La agrupación en conjunto de
Xcambo y Bonampak puede deberse al origen del
período Preclásico de ambas poblaciones. Sugerimos
que los individuos de Xcambo (250 – 550 CE)
emigraron a Bonampak (580 – 800 CE) en ese
momento.

MDS de poblaciones prehispánicas y antiguas

Cuando las poblaciones antiguas se comparan con las
poblaciones mayas contemporáneas por la trama MDS
(Figura 9), las poblaciones contemporáneas de Quintana
Roo, Yucatán, Guatemala, Campeche y Tzotzil se agrupan;
sin embargo, Bonampak y XCambo también estaban
estrechamente relacionados, Tenosique y Comalcalco eran
equidistantes al tzotzil

Figura 7 superior). Escalado multidimensional entre Maya

prehispánico, Maya contemporáneo (Yucatán, Guatemala,
Honduras y Belice), Asia, Beringia, Norteamérica y
Sudamérica. Las afinidades genéticas (ver tabla
complementaria S1) fueron analizadas por el MDS.

Figura 8 abajo!.Escalado multidimensional entre las

antiguasPoblaciones mayas. Las afinidades genéticas entre los
mayas prehispánicos y las poblaciones antiguas de Chile y Cuba (ver
tabla complementaria S1) fueron analizadas por el MDS.
 154 ■ Ochoa-Lugo et al.
FIGURA 9. Escala multidimensional entre lamaya prehispánica y la maya
contemporánea(México, Guatemala, Honduras y Belice). Las afinidades genéticas (ver tabla
complementaria S1) fueron analizadas por el MDS.
Escalado multidimensional entre todas las poblaciones mayas antiguas como un grupo y las poblaciones mayas
FIGURA 10. contemporáneas por la ciudad. Las afinidades genéticas (ver tabla complementaria S1) fueron analizadas por el MDS.
población, y Palenque, Peje lagarto, Calicanto y el rey
Quintana Roo fueron separados de las otras poblaciones
según sus ubicaciones geográficas (figuras 1, 9) y la
composición haplotipo (ver tabla complementaria S1).
Además, tojolabal se separó porque es una popula-ción muy
diferente en comparación con las otras poblaciones mayas,
exhibiendo una mayor proporción de haplogrupo B (58%),
una proporción menor de haplogrupo a (25,7%) y
haplogrupo D (16,2%), y la ausencia del haplogrupo C
(González-Martín et al. 2015). El
los grupos mayas prehispánicos en este estudio
tuvieron una alta frecuencia de haplogrupo a, similar
al que se encuentra en el Maya contemporáneo
(González-Martín et al. 2015; Söchtig et al. 2015) y
Aleuts de las islas com-Mander (Crawford et al.
2010; Derbeneva et al. 2002).
MDS de poblaciones mayas prehispánicas y modernas
Una comparación de todas las populas-ciones mayas
prehispánicas como un grupo con la población maya
contemporánea deiones/grupo por la trama MDS reveló que
las poblaciones antiguas estaban separadas de las
poblaciones con-temporales (Figura 10), probablemente
debido a las diferencias en la composición haplotipo
resultante de las migraciones recientes a las poblaciones
mayas, consistente con la historia de las populas mayas-
tions, que sufrieron diferentes invasiones por otras
poblaciones, como el nahua de la afiliación de Uto-Aztecan,
así como Migraciones recientes fuera de las áreas Mayas.
Las antiguas poblaciones mayas en este estudio contenían
una alta frecuencia de haplogrupo A (a, a2, A2v), seguida
por haplogrupo C (C1 y C1b14), una muy baja frecuencia
de haplogrupo D, y la ausencia de haplogrupo B. La
mayoría de las poblaciones contemporáneas de México
contienen los cuatro haplogrupos en diferentes
proporciones (PeñalOza-Espinosa et al. 2007), aunque el
haplogrupo a2 exhibe la frecuencia más alta (Santos et al.
1994, 1996; Torroni et al. 1994). La alta frecuencia del
haplogrupo a2 en las populas-ciones mayas prehispánicas
se comparte con los grupos asiáticos, siberianos esquimales
y ChukcHI-Eskimo (Crawford et al. 2010; Crawford y
Beaty 2013) y es probablemente debido a un ancestro
común compartido.
Frecuencias de haplogrupo mitocondrial
En general, las frecuencias mitocondriales del haplogrupo
diferían sustancialmente entre las poblaciones del suroeste
y Mesoamericano; haplogrupo B era muy común en las
poblaciones del suroeste (EE.UU.), que rara vez exhibió el
haplogrupo mitocondrial (Kemp y Schurr 2010). Sin
embargo, hubo algunas excepciones, como el Tarahu-Mara.
Además, el haplogrupo B wesmucho menos común en las
poblaciones mesoamericanas, en las que el haplogrupo A
predominó (Kemp et al. 2010). Sin embargo, el Nahua-
Atocpan, una población mesoamericana, exhibió un poco
más haplogrupo B que haplogrupo A (Kemp et al. 2010), la
ulation pop de tojolabal Mayaexhibió una mayor frecuencia
de
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
Haplogrupo B que el haplogrupo A (González-Martín et
al. 2015), y los antiguos huesos recogidos en un pueblo
Quiché Indian, situado cerca de la capital PROVIN-cial
de Santa Cruz de Quiché, reveló la presencia de 16
diferentes haplotipos de mtDNA, entre los que
Haplogrupo B tiene la frecuencia más alta (boles et al.
1995).
La población maya prehispánica de este estudio
mostraba una alta frecuencia de haplogrupo a (60,53%),
seguida por haplogrupo C (34,21%), una muy baja
frecuencia de haplogrupo D (5,26%), y la ausencia
completa de haplogrupo B. las frecuencias similares de un
logrupo de HAP tienen también se han observado en las
poblaciones centroamericanas de Chibchan Kori y Arsario
(Melton et al. 2013). Similarmente, el haplogrupo B estaba
aparentemente ausente en los fuego-patagónicos y los
grupos aborígenes por encima de la latitud 55 en
Norteamérica y Asia, sugiriendo que los primeros colonos
Paleoindios que emigraron al sur de Amer-ICA podría
representar un evento migratorio independiente no
relacionado con el pueblo de Clovis, como se sugirió
anteriormente (Lalueza et al. 1997). Sin embargo, Kemp et
al. (2010) y Kumar et al. (2011) sugirieron una migración
costera temprana. Del mismo modo, las poblaciones
amerin-Dian actuales que habitan en la región del Caribe de
Colombia, o bien no portaron ni tuvieron una menor tasa de
fre-cuencias del haplogrupo B (Kogui 0%, Arhuaco y
chimila 4,8%, arsario 12,5%, y Wayuu 17,6%), mientras
que la predominante Haplogrupo A fue followed por
haplogrupo C (Yunis y Yunis 2013). El análisis de la
diversidad de la población de Chibchan de América Central
en el mtDNA ha mostrado altas frecuencias de haplogrupo
a2 y B4 (Melton et al. 2007, 2013), mientras que los del
norte de Sudamérica reflejan la antigua MAya, con altas
frecuencias de HAP-Logroup a y cantidades moderadas de
haplogrupo C. La antigua población de Tipu de Belice
también ha demostrado llevar haplogrupo B (8%) a baja
frecuencia, aunque haplogrupo C (64%) se encontró en
proporciones más altas COMPared con haplogrupos D
(28%) y B (Elwess et al. 2015). Los colombianos del norte
exhibió las frecuencias más bajas de los haplogrupos B y D
y una mayor frecuencia de haplogrupo B en el oeste de
Colombia que declinó hacia el este de Colombia, mientras
que la inserción/Wounan population de Panamá se ha
reportado que contiene haplogrupos A, B, C y D (Kolman
y Bermingham 1997). Del mismo modo, la población maya
de to-jolabal mostraba una alta frecuencia de haplogrupo
B2 (58,1%) (González-Martín et
■ 155
al. 2015). En contraste, haplogroup B estaba ausente en las
poblaciones aborígenes del noroeste y norte de Siberia
(Derbeneva et al. 2002), pero se ha detectado en
poblaciones restringidas a la periferia central suroeste y sur
del subcontinente (Derenko et al. 2000, 2003; Y unis y
yunis 2013). La haplogrupo B mtDNA también se ha
detectado en los restos esqueléticos exhumados de
a Cementerio de 2.000 años en el norte de Mongolia
(Keyser-Tracqui et al. 2003). Sobre la base de los
resultados de este estudio y hallazgos previos, la
ausencia de haplogroup B en la maya prehispánica, la
baja frecuencia en la mayoría de los mayas
contemporáneos, y su ausencia o baja frecuencia en
Colombia puede sugerir que la entrada del haplogrupo
B en las Américas ocurrieron independientemente de los
otros haplogrupos mitocondriales (A, C y D) durante un
proceso de migración posterior, como se sugirió
anteriormente (Torroni et al. 1993; Starikovskaya et al.
1998; Lalueza et al. 1997). Por lo tanto, es posible que
los antepasados Mayas no lleven haplogrupo B o puedan
haberlo perdido a través de la deriva genética, como se
propuso anteriormente para las poblaciones de tierra del
fuego (Lalueza et al. 1997; García-Bour et al. 2004).
El análisis de haplotipo y los haplotipos compartidos
Se ha reportado que la Fundación haplogrupo a2, que se
identificó en los individuos en este estudio, tiene una edad
de coalescencia de 19,5 ± 1,3 KYA/16.1 ± 1,5 KYA, según
Kumar et al. (2011), calculada utilizando las tasas de
mutación notificadas por Mishmar et al. (2003) y Soares et
al (2009). A2v tiene un tiempo de fusión más reciente de
9.1/9.5 KYA (Kumar et al. 2011), mientras que los
haplogrupos C, C1 y C1b14 tienen un tiempo coalescente
de 27,37 (19,55; 35,44) KYA (derenko et al. 2010), 21,4 ±
2,7 KYA/16.4 ± 1,5 KYA (Kumar et al. 2011), y 12,4 (7.7
– 17.3) KYA ( Gómez-Carballa et al. 2015),
respectivamente. Haplotype H3 (haplogroup a2) de las
populas-ciones prehispánicas en este estudio y el Guane
precolombino fue compartido con poblaciones
contemporáneas de América del norte, central y del sur,
apoyando la continuidad ancestral del presente popula-tions
(figuras 3, 4; Tabla 3; véase también la figura
complementaria S3 y el cuadro S1). Este hallazgo apoya la
etnogénesis de estas poblaciones mayas mexicanas en la
época prehispánica sobre una base cultural y biológica, en
contraste con las populas-ciones mayas contemporáneas
(Söchtig et al. 2015). El haplogrupo B no se detectó en las
poblaciones prehispánicas de este
156 ■ Ochoa-Lugo et al.
estudio, aunque ha sido reportado en la población
precolombina de Guane (casas-Vargas et al. 2011). Por lo
tanto, para validar este hallazgo, será importante seguir
estudios de las poblaciones prehispánicas de la zona Maya
porque la población contemporánea de tojolabal Maya dis-
jugó una alta frecuencia de haplogrupo B2 (58,1%)
(González-Martín et al. 2015). Increasing el número de
secuencias de muestras prehispánicas será necesario para
determinar si la ausencia de haplogrupo B en las muestras
prehispánicas de los yacimientos arqueológicos en este
estudio refleja la ausencia o baja frecuencia de este
haplogroup.
Haplogel roup D1 definido por las transiciones T >
C, C > T y C > T en las posiciones 16223, 12325 y
16362, respectivamente (Kumar et al. 2011), en el
Guane precolombino difería de nuestros hallazgos, en
los que sólo la transición T > C y C > T en posi-tions
16223 y 16362 Respectivamente, específico para el
haplogrupo D fueron identificados (Torroni et al. 1993;
Kumar et al. 2011). Este haplogrupo también se ha
encontrado a bajas frecuencias en las poblaciones mayas
contemporáneas de Quintana Roo, Yucatán y Las personas mayas prehispánicas de Xcambo (E9b),
Campeche, México (González-Martín et al. 2015), y
estaba ausente en las poblaciones mexicanas
prehispánicas.
(2012) describió dos nuevos sub-clades del
fundador Panamericano del haplogrupo D1 que se
limitaban al cono sur de Sudamérica. Estos hallazgos se
basaron en la dispersión geográfica limitada, la alta
diversidad de los haplogrupos D1g y D1j, y las edades
de coalescencia calculadas que sugerían una migración
extensiva/Andina rápida y costera que podría
representar el patrimonio genético de los colonos
pioneros de América del sura y aparentemente se
conserva en el actual pueblo mapuche.
El haplogrupo D, con un tiempo de coalescencia total
estimado de 35 – 37 KYA, basado en la tasa de mutación
utilizada por Derenko et al. (2010), fue identificado en las
muestras prehispánicas de Palenque (E6ID_TXV) y
Comalcalco (P3AE2), que han sido representadas por al
menos tres sucursales D1, D4h3a y D4e1c en las Américas.
El haplogrupo D1 se encuentra en una alta frecuencia en
todo el continente americano, mientras que D4h3a y D4e1c
se encuentran en frecuencias bajas (Kumar et al. 2011).
Estas dos muestras carecían de la mutación 16325 que es
específica para el haplogrupo D1. No está claro si esta
mutación ha revertida en algunos nativos americanos
Haplogrupo D mtDNAs, como el "Cayapa" HAP-lotype
BR53 (Alves-Silva et al. 2000), o si hay más de un nativo
americano fundador de este haplogrupo, como sugerido por
bandelt et al. (2003). La variación actual en los clados del
haplogrupo C y D sugiere que se expandieron antes del
último máximo glacial, con los linajes más antiguosen Asia
Oriental (derenko et al. 2010). Nuestros resultados de
análisis de red para haplogrupo D apoyan esta hipótesis
porque el haplotipo H4 contenía dos de nuestras secuencias
y las secuencias de Asia este-ERN (Figura 6, tabla 3; véase
también la tabla complementaria S1). Además, el haplotipo
H4 también ha pasado secuencias de las muestras
prehispánicas de Ciboney y el individuo contemporáneo de
Brasil, apoyando la dispersión de este HAP-lotipo de
Yucatán a Cuba o de Cuba a Yucatán durante el pre-
suépoca de pánico y Sudamérica. (2003) sugirió una
migración de las ciboneys de Sudamérica a las islas del
Caribe, aunque también es posible una migración en la
dirección opuesta. Esto también es indicativo de una
mayorcocción regional entre las poblaciones de la región
circum-caribeña de lo que se demostró anteriormente.
el rey Quintana Roo (E23), Bonam-Pak (E1GF, E2GF,
E3GF, E4GF, E3GQ9), Palenque (T3PGTXV),
Comalcalco (T3E9) y Tenosique (E7P65) todos comparten
haplotipo H3/H2 (Figura 3; véase también figura
complementaria S3 y la tabla S1) con los individuos
prehispánicos de Ciboney, Cuba, Guane precolombino y los
cementerios arqueológicos de Chile; con la gente
contemporánea de niRN Asia, Siberia, las islas Aleutianas,
Dogrib, y Canadá; y con los nativos americanos mexicanos,
Maya de México y Guatemala, y grupos nativos de América
Central y del Sur (figuras 3 – 6, tabla 3; ver también Fig-
Ures adicionales S3, S4). Este haplotipo sHaring apoya la
migración de los antepasados Mayas desde Asia a través del
puente del estrecho de Bering, a través de los Estados
Unidos, y desde el norte de México a la región maya.
También es probable que la composición genética de las
poblaciones mayas prehispánicas muestre continuidad con
las poblaciones mayas contemporáneas porque el haplotipo
H3 del haplogrupo A también fue compartido con
diferentes poblaciones mayas contemporáneas. Este
hallazgo también indica que algunas de las poblaciones
mayas Contempo-rary son descendientes de la
 Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos
población maya original y otras poblaciones que
emigraron a estas áreas geográficas, porque algunos de
los haplotipos encontrados en los individuos
prehispánicos también fueron detectados en diferentes
propor-ciones en las poblaciones mayas
contemporáneas.
Los mayas mexicanos en este estudio muestran la
mayor frecuencia de haplogrupo a, similar a los antiguos
Aztecas posclásicos de Tlatelolco (1450 – 1275 CE),
México (keMP et al. 2005), los mayas de Xcaret, México
(González-Oliver et al. 2001), y los más modernos Maya.
En contraste, una muestra de 650 – 1200 CE Maya de
Copán, Honduras, exhibió una alta frecuencia de
haplogrupo C (Mer-riwether et al. 1997), y el 800 – 1100
CE fROM el sitio de Tommy en los Estados Unidos (Snow
et al. 2010) mostraron una alta frecuencia de haplogrupo B
, más parecido a los antiguos Anasazi en Fremont (Carlyle
et al. 2000; LeBlanc et al. 2007) y las poblaciones modernas
de Cora, Hualapai, Huichol, JemEZ, Tarahumara, Tohono
O'odham y Zuni (Kemp et al. 2010), los mayas de tojolabal
(González-Martín et al. 2015), y EE.UU. suroeste y
Sudamérica (salas et al. 2009; Raff et al. 2011). Por lo tanto,
los mayas contemporáneos son descen-Dantes de los mayas
prehispánicos, y los antepasados nativos americanos se
dispersaron por toda América del norte hace
aproximadamente 13.000 años (Raghavan et al. 2015).
Nuestros resultados son consistentes con otros datos del
mtDNA para la región Maya guatemalteca, demostrando la
presencia de flujo genético en el área de MesoaMerican y
un flujo unidireccional predominante hacia Sudamérica que
probablemente ocurrió durante el Preclásico (1800 A.C. –
200 CE) y clásicas (200 – 1000 CE) de la CHRO-nología
mesoamericana. Este patrón de flujo genético está de
acuerdo con el desarrollode la civilización Maya (Söchtig
et al. 2015). Nuestros resultados también apoyan la
expansión del maíz con las poblaciones humanas de la costa
del Golfo mexicano hacia el sur, ya que el cultivo de maíz
se dispersó desde los trópicos de las tierras bajas de Tabasco
antes Than 5.050 A.c. a América del norte y del Sur (Pohl
et al. 2007; Merrill et al. 2009). Este hallazgo es consistente
con la introducción del maíz en el sudoeste de los Estados
Unidos antes de 2050 A.C. (Merrill et al. 2009; Kemp et al.
2010; Kohler y Reese 2014), segúnla expansión de la
población de la zona Maya a América del norte y del Sur
(Figura 4) a través de la migración a larga distancia de los
agricultores de la costa mexicana del Golfo (Malhi et al.
2003). Estos resultados apoyan el históricamente basado
■ 157
teorías migratorias apoyaron losdatos
arqueológicos b y.
La mezcla genética entre las
poblaciones prehispánicas
La figura 1 y la tabla 2 muestran que el HVS-I haplotipos
H3 (haplogrupo A) se comparte entre los mayas
prehispánicos de Comalcalco, Palenque, Tenosique, sueños
de oro, Bonampak, Xcambo y el rey Quintana Roo;
haplogrupo A2v entre Comalcalco, Tenosique y Calicanto;
haplotipo H4 (HAP-logroup D) entre Comalcalco y
Palenque; y el raro haplogrupo C1b14 entre Comalcalco,
Tenosique, y sueños de oro, sugiriendo una mezcla
genética, que unppears para ser más pronunciado en
Comalcalco. Estos resultados también indican el flujo
genético regional entre las poblaciones prehispánicas y la
interacción regional.
Conclusiones
Los resultados obtenidos en la presente Analy-SIS de la red
demuestran lo siguiente. (a) flujo de genes OC-curred
dentro de la zona Maya, con un flujo direccional a
Sudamérica en las épocas preclásica y clásica de la
cronología mesoamericana. (b) la documentación histórica
que muestra que los antepasados de la civilización Maya
entraron en la península de Yucatánes el primer
movimiento de personas desde el norte de Asia hacia las
Américas, con la posterior migración de los mayas al sur de
Centroamérica y la Caribe hacia la región norte de América
del sur, se apoya en nuestros análisis de los RDN
contemporáneos y prehispánicosa. (c) haplotipos H3 del
haplogrupo a y H4 del haplogrupo D fueron compartidos
entre los mayas prehispánicos, Ciboney, y chinos han,
sugiriendo la migración de un antepasado común de Asia
oriental a la región maya de México, Cuba y Colombia.
(d) El haplotipo H3 del haplogrupo a fue compartido entre
la población maya prehispánica y la maya contemporánea
de México y Guatemala, sugiriendo la continuidad materna
de los mayas prehispánicos en la población contemporánea.
(e) los Haplo-tipos de haplogrupos A y C fueron
compartidos entre las poblaciones mayas prehispánicas y
las poblaciones nativas de Cuba (prehispánica), Panamá,
Costa Rica, Colombia (prehispánica y contem-porary),
Chile (cementerios arqueológicos) Perú, y Brasil, y los
mayas y nativos americanos
158 ■ Ochoa-Lugo et al.
poblaciones todavía llevaban la huella genética de los
mayas prehispánicos. Los resultados obtenidos para los
índices de diversidad y las pruebas de neutralidad (tabla
5) para todas las p OPULA contemporáneas y Andrews, A. P. 2006. Algunas notas históricas y observa-ciones
prehispánicassugieren la presencia de alelos raros a bajas
frecuencias o expansión de la población después de un
cuello de botella reciente. (f) los gráficos MDS muestran
diferencias de haplotipo entre todas las poblaciones y las
rela-ciones entre los mayas prehispánicos en este sementaly
las poblaciones contemporáneas de Asia, Beringia, y
América del norte y del sur basadas en la secuencia del
mtDNA de HVS-I Datos. (g) la identificación del
haplogrupo raro C1b14 en la población prehispánica maya
mexicana y la baja frecuencia de este haplogrupo en las
poblaciones contemporáneas pueden deberse a la deriva
genética. (h) el intercambio de haplotipos mitocondriales y
haplogrupos entre individuos prehispánicos también indicó
el flujo genético regional entre las poblaciones
prehispánicas y la interacción regional.
En conclusión, la diversidad haplotipo observada
en las poblaciones prehispánicas y contemporáneas de
Maya indica grupos que han sufrido la deriva y la
extinción lineal, con aumentos periódicos en la
diversidad genética a través de la mezcla con
poblaciones.
acknowledgments
Estamos agradecidos a los revisores anónimos por sus comentarios
construc-tivos, que mejoraron en gran medida el manuscrito. El
proyecto fue apoyado por una subvención de CONACYT-PNPC-
2013-2014, CONACYT (año sabático), y la oficina del Presidente
de la Universidad Autónoma Metropolitana.
Recibido 9 noviembre 2015; revisión
aceptada para la publicación 3 de junio de
2016.
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mitocondriales

FIGURA COMPLEMENTARIA S1. Ubicaciones geográficas de las secuencias analizadas en este estudio: ubicaciones de todas las
muestras de la antiguay las personas contemporáneas descritas en la tabla 1 y en la tabla complementaria S1.

TABLA SUPLEMENTARIA S1. Por favor visite el siguientedirección web para ver la tabla complementaria S1: http://digitalcommons.
Wayne.edu/cgi/viewcontent.cgi?FILENAME=21&article=2574&context=humbiol&type=Additional.
164 ■ Ochoa-Lugo et al.

FIGURA COMPLEMENTARIA S2A. árbol filogenético del mtDNA de los haplogrupos prehispánicos A y D. La figura muestra la
reconstrucción filogenética de 25 secuencias del mtDNA de HVS-I pertenecientes a los clados del haplogrupo Maya
prehispánico.
Linaje materno en los mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 165

FIGURA SUPLEMENTARIA S2B. árbol filogenético del mtDNA del haplogrupo prehispánico C. La figura muestra la reconstrucción
filogenética de 13 secuencias de mtDNA de HVS-I pertenecientes a los clades del haplogrupo Maya prehispánico.
FIGURA COMPLEMENTARIA S3. Red haplotipo de mtDNA haplogrupo A en
los mayas prehispánicos, los mayas contemporáneos (Yucatán, Guatemala, Honduras,
y Belice), Asia, Beringia, NorAmérica y Sudamérica, construidas
utilizando las secuencias de mtDNA de nucleótidos 16215 – 16399 con Network
4.6.1.1 como se describe en la figura 3.

166 ■ Ochoa-Lugo et al.

FIGURA COMPLEMENTARIA S4. Red de haplotipo de el mtDNA haplogrupo C en
los mayas prehispánicos, los mayas contemporáneos (Yucatán, Guatemala, Honduras,
y Belice), Asia, Beringia, Norteamérica y Sudamérica. Una filogenética
red se construyó utilizando las secuencias de mtDNA de nucleótidos
16215 – 16399 con el programa de 4.6.1.1 de red como se describe en la figura 5.

Linaje materno en mayas prehispánicos y contemporáneos ■ 167