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Su origen data de hace unos 4.600 millones de años y se formó como consecuencia de la
explosión de una supernova.
Durante los primeros millones de años (eon Hadense), las condiciones existentes en nuestro
planeta fueron extremas y violentas. Se alternaban ciclos de calor y frío, lo que a su vez
alternaba la evaporación de agua de estanques, lagos y mares superficiales y cálidos. Casi
no había oxígeno (el ambiente era reductor) siendo los gases más abundantes el CH4, CO2,
N2 y NH3, trazas de CO y H2 y una alta concentración de sulfuro (mezcla de H 2S y FeS). Al
no existir, por tanto ninguna capa de ozono protectora, había altas emisiones de luz
ultravioleta procedentes del Sol, que junto con la energía térmica y los relámpagos serán la
fuente más importante de energía para la formación de moléculas (Philos Trans R Soc Lond
B Biol Sci 2003 Jan 29;358(1429):59-83).
Posteriormente, uno de los acontecimientos más importantes para el inicio de la vida fue la
formación de la membrana externa. Esto permitió la selección de las moléculas de RNA de
acuerdo con la calidad de las proteínas que generaban, ya que, si estaban libres en el medio,
las proteínas producidas por ese determinado RNA podían beneficiar por igual a cualquier
especie competidora de RNA que estuviera presente.
La mayor parte de los científicos cree que los lípidos se combinaron con proteínas por
ensamblaje espontáneo de moléculas de fosfolípidos existentes en el medio.
De este modo, las moléculas básicas que iban formándose pudieron hacerse más complejas
al estar protegidas dentro de la burbuja de lípidos y absorbiendo ATP del exterior y otros
componentes de nitrógeno y carbono.
Para considerar que una entidad está viva, esta debe cumplir dos condiciones:
1. Ser autopoyética, es decir, debe reaccionar contra las perturbaciones exteriores para
conservar los aspectos claves de su identidad, dentro de sus límites.
2. Debe tener la capacidad de automantenimiento, replicarse a sí misma.
Los primeros sistemas de tipo celular fueron lo que se conoce como estructuras disipativas.
A partir de estas estructuras y de los hiperciclos surgió la cadena de nucleótidos, ribosa y
fosfato que puede autorreplicarse y catalizar las reacciones químicas. Esta cadena es lo que
se conoce como RNA o ácido ribonucleico, la primera fase en el lenguaje de la Naturaleza.
Sin ser todavía autopoyética, pero ya muy estructurado, el RNA envuelto en la membrana
lipídica se acumuló en aguas cálidas y ricas en materia orgánica. Entonces, gracias a la
ausencia de depredadores y a la gran cantidad de energía se fue haciendo cada vez más
compleja.
Los primeros cuerpos autopoyéticos probablemente se regían sólo por RNA y podían
autorreplicarse produciendo proteínas que elaboraban más RNA. El desarrollo de la
molécula de DNA de doble hélice, más larga y menos propensa a errores debió ser posterior
y tomó, poco a poco, la función de molde o plantilla para la copia de RNA. El código
genético primitivo era menos sencillo y menos fiel de lo que es en la actualidad. Por
ejemplo, hay indicios se que los codones con dos nucleótidos pudieron haber constituido
una versión temprana de ese sistema ya que por ejemplo, actualmente, el tercer nucleótido
de un codón es a menudo redundante.
En algún momento, hace unos 3.500 millones de años, la marea evolutiva alcanzó el nivel
de vida tal y como lo conocemos, la de la célula limitada por una membrana, con unas 5000
proteínas, que utiliza el RNA como mensajero y está gobernada por DNA. Entonces se
inició la evolución y se formó la biosfera tanto en la tierra como en el agua.
El aumento exponencial de estos microorganismos procariotas hizo que los nutrientes de
hidrógeno, carbono y nitrógeno se agotaran rápidamente. Esto obligó a las células a buscar
nuevas formas de vida que les permitiesen alimentarse, como por ejemplo la fotosíntesis.
Esta era diferente de la actual y utilizaba el hidrógeno atmosférico o el sulfuro de hidrógeno
para producir energía pero nunca producir oxígeno (actualmente representado en las
bacterias verdes y rojas de azufre).
Las bacterias fotosintéticas, en su búsqueda por el hidrógeno, acabaron utilizando el agua y
producir, con ello, oxígeno (muy tóxico para todas aquellas formas bacterianas). Las
responsables fueron los antepasados de las cianobacterias. Esta nueva clase de metabolismo
producía más ATP y por eso se diseminó rápidamente por toda la Tierra, con lo que
aumento extraordinariamente la concentración de oxígeno. Esto tuvo consecuencias
catastróficas. Con el tiempo acabó acumulándose en la atmósfera, lo que originó la capa de
ozono. Con el tiempo, aquellas células que consiguieron resistir a esta molécula
reemplazaron a gran parte de los microorganismos existentes. En muchos casos estas
bacterias aeróbicas y anaeróbicas formaron asociaciones que han perdurado hasta nuestros
días, como los estromatolitos.
En este momento, hace unos 3500 millones de años, la evolución bioquímica casi había
terminado y la superficie de la Tierra y la atmósfera ya eran parecidas a como las
conocemos.
LA CÉLULA EUCARIÓTICA
La transición biológica entre procariotas y eucariotas (hace unos 2.200 millones de años) es
tan repentina que no puede ser explicada de ningún modo por los cambios graduales como
la mutación o la transformación genética bacteriana.
Este proceso fue llamado endosimbiosis y
ha sido desarrollado en Teoría
Endosimbiótica. Esta teoría deriva de
otras muchas propuestas (Philos Trans R
Soc Lond B Biol Sci 2003 Jan
29;358(1429):59-83) y que han sido
ampliadas y recopiladas por Lynn
Margulis. En ella se establece que las tres
clases de orgánulos de la célula eucariota
(undulipodios, mitocondrias y
cloroplastos, en este orden) se originaron a
partir de bacterias simbiontes. Por lo
tanto, todas las células animales tienen al
menos 3 clases de ancestros y todas las
células de plantas 4.
1. Cualquier asociación empieza como una simbiosis entre dos microorganismos de vida
libre.
1. Que la simbiosis esté seleccionada por la Naturaleza porque proporciona cierta ventaja a
ambos organismos.
2. Debe poder replicar su propio DNA con su propia síntesis de proteínas. Puede perder
todas sus capacidades sintetizadoras excepto la de replicar su DNA y transcribir su mRNA.
4. Puede formarse y disolverse más tarde. La estabilidad se adquiere por la presión selectiva
del ambiente
Undulipodios
Lynn Margulis cree que la capacidad de movimiento exterior e interior que tienen las
células nucleadas es la contribución de otra unión simbiótica con bacterias; en este caso con
bacterias muy parecidas a las veloces espiroquetas (Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999
September 28; 96 (20): 11584–11588), que presentan un movimiento de tipo flagelar. A
diferencia de las teorías semejantes para explicar el origen de las mitocondrias y los
cloroplastos, esta hipótesis no goza de popularidad entre los biólogos. Esto se debe a que en
este aparato de motilidad no se ha encontrado DNA que encierre la clave del
funcionamiento de la que debió de ser en un tiempo pasado una célula independiente. Esto
hace que muchos científicos se muestren aún reacios a considerar el origen bacteriano de
las proyecciones celulares constituidas por microtúbulos. Pero el RNA que ha sido
encontrado en algunas partes puede que sea directamente responsable, sin la ayuda directa
del DNA, de la construcción y replicación de las estructuras causantes del movimiento.
Si se llega a comprobar que el DNA de las espiroquetas y sus proteínas se parece más al
RNA y a las proteínas se las estructuras causantes del movimiento celular que a otros RNA
y proteínas cogidos al azar, será difícil oponerse a la hipótesis simbiótica.
El huésped original debió de ser una bacteria de gran tamaño parecidas a las actuales
Thermoplasma o Sulfolobus (ambas Arqueobacterias), que aunque tolera el oxígeno, sólo
puede hacerlo en pequeñas cantidades. Varias características apoyan esta idea:
La primera es que sólo un tipo de bacteria como ésta pudo sobrevivir en aguas muy
calientes y ácidas como las de aquella época (J Theor Biol 2003 Apr 7;221(3):425-
36).
Su DNA, a diferencia de otras bacterias, se encuentra envuelto por determinadas
proteínas parecidas a las histonas de casi todos los eucariotas, éstas tendrían la
función de protegerlo del calor y la radiación.
Aunque actualmente abundan mucho las especies de espiroquetas de vida libre que
se alimentan de desechos, existen también muchas variedades que presentan un tipo
de vida en simbiosis o parasitismo con otros organismos, como insectos, moluscos y
mamíferos, incluido el ser humano como en el caso de Treponema pallidum.
Por otro lado, también parece haber indicios a favor de la contribución de las espiroquetas
al origen de la mitosis y posterior meiosis (J NIH Res 1993 Mar;5(3):65-72). Estos son:
El huso está hecho de microtúbulos, los mismos que se encuentran en los cilios o en
las colas de los espermatozoides.
Los centriolos de los polos celulares están compuestos de la misma estructura de
nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en círculo.
LA MITOCONDRIA
Las mitocondrias son orgánulos móviles y plásticos de un diámetro comprendido entre 0,5
y 1 µm, que cambian constantemente de forma e incluso se fusionan unos con otros y se
vuelven a separar. Se desplazan por el citoplasma gracias a su asociación con los
microtúbulos, lo que les confiere su distribución y orientación característica en cada tipo
celular.
Las mitocondrias ensamblan proteínas en ribosomas que son muy semejantes a los
ribosomas de las bacterias.
Los ribosomas de las mitocondrias y los de las bacterias respiradoras suelen ser
sensibles exactamente a los mismos antibióticos, por ejemplo la estreptomicina.
Estos y otros indicios sugieren la explicación de que las mitocondrias fueron en un tiempo
pasado bacterias que acabaron ocultándose de manera simbiótica en el interior de células
bacterianas mayores.
Se cree que el ancestro debió de ser un feroz depredador , quizá de aspecto parecido a las
bacterias depredadoras modernas Gram negativas como Bdellovibrio, Paracoccus
(Microbiol Mol Biol Rev. 1998 December; 62 (4): 1046–1078) o Rickettsia (Eur J Biochem
2003 Apr;270(8):1599-618). Debió de ser un microorganismo capaz de respirar oxígeno o
sobrevivir en ausencia de él. Los antepasados de las mitocondrias invadían otras bacterias y
se reproducían en su interior. Al principio los huéspedes inválidos apenas podían
mantenerse vivos pero con el tiempo, la hostilidad se convirtió en intercambio. Finalmente,
algunas de las presas desarrollaron una tolerancia a sus depredadores aeróbicos, que
entonces permanecieron vivos y en perfectas condiciones en el interior rico en nutrientes
del hospedador. Los dos tipos de microorganismos utilizaban los productos del
metabolismo del contrario.
El depredador, al encontrarse cómodo, perdió gradualmente algo de su DNA y RNA. La
selección natural suele eliminar la redundancia cuando la simbiosis evoluciona, así si
ambos microorganismos sintetizan la misma sustancia, uno de los dos acabará perdiendo
esta propiedad. En la actualidad, las mitocondrias dependen totalmente del resto de la
célula para producir varios enzimas necesarios para la replicación de su genoma y la célula
depende de ellas porque obtiene la energía necesaria.
También está bastante probada la polifilia de las mitocondrias. La morfología de las crestas
(algunas tubulares y otras aplanadas) y los datos de las secuencias de RNA ribosomal 16s y
5s sugiere que las mitocondrias procederían de la adquisición de varios tipos de bacterias
originalmente diferentes.
He querido hacer una aproximación de lo que podría ser un análisis filogenético que
demostrase la teoría endosimbiótica. Para ello he reconstruido un árbol filogenético con
diferentes especies representativas de eucariotas, procariotas y arqueobacterias. La
secuencia ha de estar presente en todas ellas y por eso he elegido la proteína citocromo b.
Además, es importante decir que he hecho la comparación de las secuencia aminoacídica y
no de la secuencia génica de esta proteína porque, en este caso, al ser las especies tan
alejadas entre si es probable que la comparación nucleotídica no diese parecidos
significativos. Esto se debe a que las mutaciones puntuales son mucho más importantes a
nivel de bases (el DNA es degenerado) pero no tanto si miramos el aminoácido que codifica
cada triplete.
El citocromo b se encuentra en la mitocondria de todos los organismos eucarióticos. Está
localizada en el Complejo III de la membrana interna de la mitocondria junto con otras
proteínas formando a su vez el complejo citocromo bc1. Éste tiene 11 subunidades en
humanos, de las cuales sólo una, el citocromo b es codificado por el DNA mitocondrial.
Utilizando el programa NCBI he buscado la secuencia proteica del citocromo b de nuestra
especie (Homo sapiens). Entonces, gracias al programa NCBI Blast, he buscado los
organismos procariotas y arqueobacterias que guardan más homología con el Homo
sapiens. De ellos he seleccionado varias especies, algunas cercanas y otras más alejadas,
con las que la compararé más adelante. Estas especies son: Magnetospirillum
magnetotacticum, Rhodopseudomonas palustris, Rickettsia sibirica, Mycobacterium
tuberculosis, Rhodobacter sphaeroides, Sinorhizobium meliloti, Rhizobium leguminosarum,
Pseudomonas aeruginosa, Rubrivivax gelatinosus, Nitrosomonas europaea, Brucella
melitensis, Paracoccus denitrificans, Halobacterium sp., Sulfolobus acidocaldarius,
Thermoplasma acidophilum, Mus musculus, Drosophila melanogaster, Zea mays, Candida
albicans.
Una vez tengo todas las secuencias he hecho una comparación múltiple de todos los
organismos elegidos antes con el Clustaw de EMBL. Este programa encuentra los
aminoácidos comunes entre individuos y así podemos ver los que tienen parecidos.
Con los datos obtenidos y gracias al programa Tree View he hecho un árbol filogenético en
el que podemos ver con más facilidad la relación que guardan estas especies. Lo he
representado en forma radial ya que no he podido colocar ningún outgroup porque, en este
caso, todas las especies están bastante relacionadas.
Como podemos observar todas las especies están muy relacionadas. Es interesante destacar
algunas de las que figuran en el árbol:
- Rickettsia. Son bacterias Gram negativas, intracelulares obligadas, es decir, incapaces de
vivir en ausencia de las células vivas del huésped. Se mantienen en la naturaleza mediante
un ciclo que incluye mamíferos como reservorios e insectos como vectores y causan graves
enfermedades como el tifus cuando se producen las circunstancias adecuadas. Estas
características son un dato a favor de su posible papel como antecesores de las mitocondrias
ya que podrían haberse introducido dentro de otras bacterias como mecanismo para
sobrevivir y acabar estableciendo una relación de simbiosis.
- Paracoccus, una bacteria que posee un sistema similar al de las mitocondrias.
Concretamente, P.denitrificans ha sido estudiado como modelo para la cadena de transporte
de electrones de la mitocondria , ya que tienen muchos componentes en común (ej.
citocromo aa3 oxidasa, flavoproteínas, complejo bc1...).
Podemos decir que, a pesar de que la búsqueda de homología no es concluyente para
afirmar que el origen de las mitocondrias es procariótico, sí existe un gran parecido con
bacterias y arcaeas de muchas especies diferentes. Estas características podrían ser un
indicio más de que la teoría endosimbiótica se produjo realmente.
LOS PLASTOS
Unos 100 millones de años después de que las mitocondrias quedasen establecidas, un
nuevo tipo de organismo se unió a ellas en el citoplasma de ciertas células. Pero el origen
de esta unión no fue la infección, sino la ingestión. Los anteriores plastos, probablemente,
fueron ingeridos por protoeucariontes. Estos antepasados debieron ser las cianobacterias
que se encuentran por todas partes. Algunas de estas resistieron la digestión en el interior de
sus hospedadores con sus pigmentos aún activos.
Antes de esta adquisición, los eucariotas eran heterótrofos, todos ellos requerían
compuestos orgánicos preformados u otros organismos enteros en solución acuosa.
Bacterias fotosintéticas como por ejemplo Prochloron y otros fotótrofos (como se explica a
continuación), pudieron ser ingeridos y acabar convirtiéndose en los actuales plastos. Este
último paso en la teoría endosimbiótica sobre el origen de los eucariotas algas y plantas es
el más fácil de documentar ya que los plástidos han retenido la mayoría de las propiedades
de sus ancestros de vida libre.
A finales de los 60, Ralph Lewin , biólogo marino del Instituto Scripps de Oceanía en
California, descubrió una oscura bacteria de color verde en varias localidades del Océano
Pacífico. Lewin le dio el nombre de Prochloron (Phycologia 1984;23(2):203-8). Este
microorganismo crece sobre las ascidias, unos invertebrados marinos que viven fijos en el
suelo. Al recubrirlos, los colorea de verde y probablemente les proporciona también
determinados nutrientes. Algunas larvas de ascidias tienen incluso bolsas repletas de
Prochloron para asegurar su crecimiento simbiótico en la siguiente generación. El gran
tamaño de las células y el color verde de Prochloron hacía suponer que era una alga verde
aunque posteriormente se demostró que era una enorme bacteria.
Los plástidos verdes, llamados cloroplastos, de las plantas y algas verdes son mayores e
incluso más parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es debido a que:
Como en el caso de las mitocondrias, los plástidos se encuentran aislados del resto
de la célula por una membrana.
CONCLUSIÓN
Como se ha podido ver a lo largo de toda la exposición, puede casi afirmarse lo que venía
sospechándose desde hace mucho tiempo. Aunque en un principio pudo parecer sacrílega,
igual como pasó con el Origen de las Especies de Darwin, la idea de que la célula eucariota
procediese de la simbiosis de varias células procariotas tuvo muchas connotaciones. No fue
sólo el hecho aparente aquí detallado sino que supuso un duro golpe en el ego y la soberbia
humana.