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ARQUEOCIATIDOS: Grupo de invertebrados fósiles muy antiguos, clasificados entre las esponjas
calcáreas (han construido arrecifes calcáreos y tienen importancia en la geología del Cámbrico)
FILO PORÍFEROS (esponjas) ARQUEOCIÁTIDOS
PORIFERAN DIVERSITY
http://www.lander.edu/rsfox/310labindex.html
http://www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/Porifera.swf
http://ebiomedia.com/prod/BOsponges.html
Two common sponge species, a small
specimen of the Giant barrel sponge
(Xestospongia muta) and the Stove-
pipe sponge (Aplysina archeri). A
squirrelfish drifts slowly over the reef.
Azure vase sponges (Callispongia
plicifera) surrounded by Deepwater sea
fans (Iciligorgia schrammi). This
sponge species has a fluorescent blue or
pink to purple color
Poriferan diversity
II. ASPECTO
1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos
•Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha
•Genero Hymenacidon son incrustantes, forman láminas delgadas sobre diferentes objetos
•Esponjas de baño son masivas: Spongia
•Esponjas del g. Chalina son ramificadas, aspecto arborescente
•Hay esponjas pétreas
II. ASPECTO
1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos
Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha
Genero Hymenacidon son incrustantes
Esponjas de baño son mazudas: Spongia
Esponjas del g. Chalina son ramificadas
Hay esponjas pétreas
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
1. Las esponjas son un grupo “cosmopolita”, ya que aparecen en todos los mares y latitudes del mundo,
aunque su mayor desarrollo se produce en las aguas tropicales que es donde el grupo ha tenido
mayor desarrollo.
2. Aparecen principalmente en zona costeras o de poca profundidad, aunque excepcionalmente hay
también formas de aguas batiales o abisales como la Hexactinélida Euplectella que ha sido
encontrada a más de 7.000 m de profundidad
MESEN QUIMA, MESOGLEA, COLENQUIMA, PARENQUIMA
Osculum
Spongocoel
Inhalant pore
http://www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/Porifera.swf
FILO PORÍFEROS (esponjas): SISTEMÁTICA
¿Y las Escleroesponjas?
ESCLEROSPONJAS = Cl. Sclerospongiae??
(ESPONJAS CORALINAS)
Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas
(FIGURA 72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y
hexactinélidas) y Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y
Calcispongea; la división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango
taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH
et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de
las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las
más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).
ORGANIZACÓN
ANATÓMICA
Tipos
Morfológicos
Osculum
Spongocoel
Ostium
Porocyte
ORGANIZACÓN ANATÓMICA
Tipos Morfológicos: ASCON---Olinto
Spongocoel
Choanocyte
Radial canal
Incurrent pore
Incurrent canal
1. Circulación del agua: Canal inahalante Porocitos (Prosopilo) Canales radiales Apopilo
Espongocele Ósculo
ORGANIZACÓN ANATÓMICA
Tipos Morfológicos: SYCON
1. En el género Grantia se complica el sistema Sycon, y los espacios inhalantes constituyen unos
grandes canales
2. En el género Ute los espacios de los coanocitos aparecen “tridigitados”
3. En el género Vosmaeropsis las cavidades de los coanocitos se colocan sobre los espacios
exhalantes
Leuconoid sponge (Encrusting)
Incurrent pore
Incurrent canal
Choanocyte
chamber
Excurrent canal
ORGANIZACÓN ANATÓMICA
Tipos Morfológicos: LEUCON
Mesohyl
Choanoderm
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
Dermal
ostia
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
Células Centrales
1. Aparecen en las “cámaras vibrátiles” de algunas esponjas, son células grandes y ramificadas
que ocupan la luz de la cámara y envían prolongaciones hacia los coanocitos.
2. Parece ser que pueden intervenir sobre la velocidad de batido de los flagelos de los coanocitos
y pueden intervenir sobre la velocidad de la corriente de agua obturando más o menos el
orificio de salida hacia el canal exhalante
COANOCITOS en las esponjas
Callyspongia
(Demoesponja)
Scypha (Calcárea)
Euplectella (Hexactinélida)
CHOANOCYTES
Los COANOCITOS
1. En las esponjas
Asconoides la ingestión
sucede en las células del
collar
2. El principal sitio de
digestión son los
amebocitos, y no los
coanocitos
FUNCIÓN DE LOS COANOCITOS
1. Intervienen en la captura del
alimento
2. Al ser ricos en miticondrias,
intervienen en la respiración
3. Van a originar los gametos, son las
células madres de los gametos
4. Se pueden transformar en Forocitos,
que son los encargados de llevar los
gametos
CLAVIJAS POROSAS
en Hexactinélidas
Glass sponges begin as cellular embryos, like other metazoans, but after
gastrulation the nuclei continue to divide without cells dividing, so that
eventually a giant multinucleated cell is formed. There are some „cells‟ that
have single nuclei, but these are still connected to the multinucleated tissue by
open or plugged cytoplasmic bridges. The plugs are an odd osmiophillic
junction, called a „plugged junction‟
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
Arqueocito
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
Células RABDITÍFERAS o “Células Esferulosas” según Brusca&Brusca 2003
En la edición del Brusca & Brusca (2003) les llama “Células Esferulosas”, pero
no habla de ellas explícitamente como en la edición de 1990
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
DESMACITOS o DESMOCITOS
1. Son exclusivos de las esponjas con corteza (CORTEX), como es el caso del
g.Tethya (naranja de mar)
2. En la corteza aparecen una células llenas de fibras empaquetadas
densamente
3. La misión de estas células es dar rigidez a la esponja,
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
MIOCITOS. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los
canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a
estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas. Los microfilamentos son finas fibras de proteínas
de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina.
ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS
CÉLULAS NERVIOSAS
1. El sistema nervioso de las esponjas ha sufrido una polémica muy grande, no se
han encontrado neuronas ni nada que se le parezca, por lo que se les ha llamado
“Parazoos” (en el siglo pasado)
2. En 1950 Escuela francesa de histología TUZET, GARRONE Y PAVANS DE CECCATY.
Tinciones de plata Escuela Española. Tinciones argénteas de células que
interpretaron como neuronas mono, bi o multipolares. Pero esta técnica también
tiñe “Conjuntivo, amebocitos” se teñían los amebocitos de las esponjas
3. En 1960 se volvió a hablar otra vez de S.N., se descubrieron sustancias
transmisoras Sinapsis: Adrenalina, Acetilcolina, 5-Hidroxitriptamina. El siguiente
paso sería ver donde se hallan las neuronas
4. En 1974-1980, al Microscopio Electrónico nunca se vio una sinapsis. Pavans de
Ceccaty acepta que las Esponjas no tienen S.N.
5. Para explicar la coordinación entre las células, la inervación de los ósculos y
coanocitos, se ha admitido la existencia de Vías de Transmisión NEUROIDE:
• Líquidos extracelulares
• Contactos transitorios esporádicos
• Contactos fijos: DESMOSOMAS
6. Por lo tanto las esponjas sería ANEUROMIARIOS (sin S.N. y sin musculatura)
AGREGACIÓN DE CÉLULAS, reorganización celular
Feeding and Digestion
Choanocyte
flagellum
Microvillar
collar
Food vacuole
Amebocyte in
the mesohyl
How Sponges Feed
Discussion Questions:
• For what size range of food is the sponge system best adapted? . . . what are the most likely types of
food in this range?
• Using drawings from textbooks, compare the three main types of canal system structures in sponges
(ascon, sycon, leucon).
• What internal type of structure would you guess fits each of several example sponges seen in the
video?
ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS
1. Las esponjas son animales “filtradores” que se alimentan de las partículas orgánicas y
pequeños animales que están en suspensión en el agua, son “Suspensívoros”
2. Los mecanismos que han desarrollado los animales filtradores para seleccionar las
partículas son muy variados, pero el esquema básico es homogéneo
3. Las esponjas han desarrollado un sistema de “poros y canales” extremadamente complejo
que se extiende por todo el cuerpo del animal
4. En líneas generales, el cuerpo de una esponja estaría formado por un gran orificio apical,
el “Ósculo”, que abre en un “Esponocele” más o menos amplio y delimitado por paredes
relativamente finas. Las paredes del cuerpo están perforadas por numerosísimos poros
“Poros inhalantes”, de ahí el nombre de poríferos, estos poros dan paso a un sistema de
“Canales” muy amplio que atraviesa las pared de cuerpo y van a abrirse al “Espongocele”
5. A través de este sistema de poros y canales pasa el agua que es filtrada por las células de
las esponjas; a esta corriente múltiple de entrada se denomina “Corriente inhalante” y
confluye en el espongocele de donde sale a través del ósculo, formando la “Corriente
exhalante”
6. La formación de este conjunto de corrientes de agua puede deberse a varios factores: Uno
“activo” como es el batido de los flagelos, etc.; y otro “pasivo”
7. VOGEL (1974) demostró que el cuerpo de una esponja representa un sistema muy
especial, ya que por su estructura, ósculos elevados, infinidad de pequeños poros, … etc.
induce el paso del agua a su través por “capilaridad”, por lo que si esta afirmación es
cierta, la corriente de agua no generaría consumo de energía para su iniciación o su
mantenimiento
ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS
8. En realidad las esponjas son capaces de controlar en cierta medida las
corrientes que atraviesan su cuerpo, aumentando o disminuyendo su
velocidad e incluso interrumpiéndola del todo
9. Esto parece sugerir que además de la pura capilaridad la corriente está
sometida a otros factores que la regulan, como el grado de abertura del
ósculo y de los canales (células centrales actúan como tapones) y el batido de
los flagelos de los coanocitos.
10. El sistema en conjunto genera un flujo de agua considerable ya que se ha
calculado que el agua que atraviesa diariamente el cuerpo de una esponja
representa de 20.000 a 30.000 veces su propio volumen
11. Esto indica que el mecanismo de filtración propiamente dicho, el collar de los
coanocitos, no es muy eficiente, ya que necesita filtrar una cantidad de agua
excesiva, que de necesitar energía para realizarse sería antieconómico.
12. El “modelo de flujo pasivo” tiene el inconveniente de que podría haber
“reflujo”, y el sistema no sería efectivo. VOGEL (1978 y posteriores) señala
que puede haber válvulas para prevenir el reflujo (podrían ser los coanocitos
hinchando sus collares, etc.) O sea, queda mucho por saber.
ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS
FLUJO PASIVO
DIETA
20% PROTOZOOS MARINOS
79% PARTÍCULAS ORGÁNICAS
(FILTRADAS + DOM)
1% BACTERIAS
Los COLENOCITOS
1. Son de tipo ameboide, con muchos
pseudópodos que se entrecruzan
formando una red en la que se segrega
el colágeno intercelular
2. Estas células producen la matriz
fundamental, es decir “la mesoglea o
mesohilo” Forman el colágeno
intercelular que ocupa la mesoglea
Los LOFOCITOS en esponjas
Los LOFOCITOS
1. Son células ameboides con muchos pseudópodos.
2. Poseen en la parte anterior pseudópodos locomotores y en la parte inferior crestas y valles
3. En su desplazamiento dejan un resto de espongina
4. Si diéramos un corte transversal a la parte de las crestas y valles veríamos que el colágeno se
forma alrededor de las crestas, como pequeños hilitos, dejan un rastro similar a la baba de la
babosas
5. Existe un experimento de GARRONE (1971): suministró a un cultivo de esponjas Prolina
Tritiada H3, y por autoradiografía siguió el movimiento de esta, pudo observar que tendía a
acumularse en los “lofocitos”, pasando luego a las fibras de colágeno
6. La Prolina es el antecesor del Colágeno. La Prolina marcada entra en el Lofocito, va al Aparato
de Golgi y de allí a la espongina
Los ESPONGOBLASTOS • Los ESPONGOBLASTOS son los que originan las
grandes fibras de “Espongina B”. Las fibras de
espongina B constan de dos partes:
1. Una médula central LAXA con grandes huecos
2. Rodeando la médula está la corteza que es más
compacta
• El espongoblasto primero forma la médula y después
se desplaza y forma la corteza
• En el interior de la médula existen una serie de
refuerzos originados por un espongoblasto, por lo
que se puede saber cuantos espongoblastos han
intervenido en la formación de una fibra
FORMACIÓN DEL ESQUELETO INORGÁNICO
Espículas calcáreas
Espículas siliceas
FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS “calcáreas”
1. Los de formación del esqueleto espicular parecen ser diferentes en Calcáreas y en Silíceas
2. En CALCÁREAS: los trabajos clásicos son ya bastantes antiguos y se deben a MINCHIN (1906,
1908) y WOODLAND (1905)
3. Las espículas son formadas por escleroblastos y cada eje es formado por un escleroblasto, de
manera que para formar una “monoactina” interviene un escleroblasto y para formar una
“triactina” intervienen 3
4. Tomando como ejemplo una “monoactina” el proceso sería el siguiente:
8. Las “triactinas” se forman por la acción conjunta de 3 escleroblastos, cada uno de los cuales forma
un radio por el procedimiento antes descrito, y que los escleroblastos terminarían por confluir en
el centro
9. Las “tetraxonas” se forman como las triactinas a las que posteriormente se les añade un nuevo
radio formado por otra célula independiente
10. Recientemente se han publicado varios trabajos que añaden nuevos aspectos a este tema,
destacando los de JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977)
FORMACIÓN DE LAS CALCÁREAS
ESPÍCULAS EN LAS
ESPONJAS “calcáreas”
11. JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977). La evidencia acumulada
indica que “las espículas calcáreas” tienen un origen “intercelular”. Al menos 2 células
participan en la formación de una monoaxona o de cada uno de los radios de las
“trirradiadas”, y una o dos células adicionales producen el radio apical de las “tetractinas”
¿Posibles célula “distal” y “proximal” de los autores clásicos?
12. Los esclerocitos envuelven total e íntimamente el “primordio espicular” en desarrollo,
rodeado por una “delgada varilla elástica” a la que posteriormente se añaden fibras de
colágeno
13. El “primordio espicular” aparece en una “cavidad” separada aislada de la mesoglea por
“uniones septadas” que unen los esclerocitos adyacentes.
14. Los ápices de la espícula en crecimiento están embebidos en invaginaciones del citoplasma
denominadas “copas densas” por el aspecto granular del citoplasma adyacente
15. El “citoplasma” contiene varios tipos de vacuolas, así como numerosas invaginaciones para
aumentar el área de contacto con la cavidad.
FORMACIÓN DE LAS CALCÁREAS
ESPÍCULAS EN LAS
ESPONJAS “calcáreas”
1. Clásicamente las formación de las espículas silíceas se ha descrito como el resultado de “un único
escleroblasto”, que divide su núcleo en tantos “pares de núcleos” como radios va a tener la
espícula, que “se formaba intracelularmente” y por el juego de muchos núcleos “formadores” y
“cebadores”
2. Actualmente parece claro que tanto “macro” como “microescleras” se forman
“intracelularmente” en una vacuola del citoplasma del esclerito; aunque puede haber excepciones
y participar células adicionales, ya que si no sería difícil explicar el caso de la gran espícula de
Monorraphis de hasta 3 m x 8,5 mm. En el caso de las “Hexactinélidas” se ha hablado de una
“masa sincitial plurinucleada”, lo que habría que confirmar al M.E.
3. El PROCEDIMIENTO sería:
Primero se formaría el “filamento axial orgánico” que crece en la vacuola al tiempo que el
esclerito se va alargando también
La Sílice se deposita alrededor del filamento axial en un estado de “SOL”
Hay una alternancia, de modo que el filamento axial crece, luego para y se deposita sílice,
luego vuelve a crecer
4. Cuando la espícula está perfectamente formada el esclerito se rompe y la espícula queda libre,
pudiendo ser transportada por “colenocitos” u otros amebocitos hasta la localización definitiva
ESPÍCULAS “silíceas”
Sílice: Si3O7H2
5. Las espículas silíceas presentan “un filamento axial orgánico” que está formado por
proteínas (es digerido por la pepsina), pero no es del grupo de los colágenos (carece
de Prolina e Hidrosiprolina). Se trata de una “proteína cristalizada en Hexágonos”
6. La espícula está formada por capas de sílice alrededor del filamento axial dispuestas
de forma concéntrica
7. Algunos autores como GARRONE (1969) sostienen que las capas de sílice alternan
con capas de materia orgánica, en concreto con “proteína amorfa”
8. Otros como JONES (1979) sostienen que el “espicopal” (parte mineral de la espícula)
es homogéneo y que la apariencia concéntrica que toma al M.E. se debe a que el
calentamiento originado por el haz de electrones que hace que por diferencias en la
concentración de agua, la sílice se rompa en capas anulares concéntricas
FILO PORÍFEROS (esponjas): ESTRUCTURAS DE SOPORTE
ESPÍCULAS SILÍCEAS
ESPÍCULAS SILÍCEAS
Resumen
Sílice: Si3O7H2