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INMUNOLOGÍA
CELULAR
Y MOLECULAR
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Abul K. Abbas, MBBS

Professor and Chair
Department of Pathology
University of California-San Francisco
San Francisco, California

Andrew H. Lichtman, MD, PhD

Associate Professor of Pathology
Harvard Medical School
Brigham and Women’s Hospital
Boston, Massachusetts

Shiv Pillai, MBBS, PhD

Associate Professor of Medicine
Harvard Medical School
Massachusetts General Hospital Cancer Center
Boston, Massachusetts

INMUNOLOGÍA
CELULAR
Y MOLECULAR
6.a EDICIÓN
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Prefacio
E sta sexta edición de Inmunología celular y molecular contiene amplias modificaciones con
respecto a la edición anterior, que introducen los nuevos descubrimientos acaecidos en el
campo de la inmunología y la permanente expansión de su núcleo de conocimientos. Algo que
nos resulta sorprendente y fascinante es la continua formulación de nuevos principios extraídos
del análisis de los complejos sistemas subyacentes a las respuestas inmunitarias. Tal vez uno de
los avances más gratificantes para cualquier estudioso de la enfermedad en el hombre consista
en la actual puesta en práctica de los principios básicos de la inmunología para la elaboración
racional de nuevos tratamientos inmunológicos. Entre los ejemplos de aquellas áreas cuyos sabe-
res han experimentado un crecimiento impresionante desde la pasada edición de este libro figu-
ran el proceso de identificación de los productos microbianos por sensores situados en el cito-
plasma y en la membrana, la intrincada organización de los tejidos linfáticos, la heterogeneidad
funcional de los subtipos de células dendríticas y de los linfocitos, y el cometido desempeñado
en el control inmunitario por las células reguladoras y las vías inhibidoras. A la vez que nos hemos
esforzado por resaltar las tesis más importantes, hemos añadido nuevos datos, sin aumentar por
ello las dimensiones del libro. También hemos corregido muchas secciones, cuando lo conside-
rábamos necesario, con objeto de ganar claridad, precisión y exhaustividad.
En su diseño hemos conservado aquellos elementos adquiridos a lo largo de las ediciones
anteriores que facilitan la lectura de la obra. Entre ellos, el empleo de fragmentos en negrita y
cursiva cuando se pretende destacar un «mensaje imprescindible», la presentación de los resul-
tados experimentales en listas distinguibles del texto principal y el uso de cuadros «En profun-
didad» (varios de ellos nuevos) que ofrecen una información detallada acerca de métodos expe-
rimentales, entidades patológicas y determinados procesos moleculares o biológicos.
Asimismo, constantemente intentamos mejorar la claridad de las figuras y las tablas.
Son muchas las personas que han realizado alguna aportación inestimable a esta edición. Los
Dres. Michael Carroll, Jason Cyster, Moh Daha y Richard Locklsey han aportado sus consejos y
comentarios con prodigalidad. Nuestros ilustradores David y Alexandra Baker, de DNA Illustra-
tions, siguen vinculados al libro como auténticos socios formales y suministran sugerencias ina-
preciables para favorecer la claridad y la precisión. Varios miembros pertenecientes a la planti-
lla de Elsevier Science han ocupado un lugar decisivo. Nuestro editor, Bill Schmitt, siempre nos
ha proporcionado su apoyo y su aliento. Nuestra editora de Producción, Rebecca Gruliow, estu-
vo pendiente del desarrollo del libro a lo largo de toda su preparación y producción. Gene Harris
fue responsable del diseño. Ellen Sklar se encargó de su producción y ha representado una fuen-
te inagotable de sensatez y de eficiencia. Nuestros estudiantes constituyeron la inspiración ori-
ginal para la primera edición de este texto, y les seguimos permanentemente agradecidos, pues
de ellos aprendimos a pensar dentro de la ciencia de la inmunología y a transmitir nuestros
conocimientos de la forma más clara y elocuente.

Abul K. Abbas
Andrew H. Lichtman
Shiv Pillai

v
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Dedicatoria

A
Ann, Jonathan, Rehana
Sheila, Eben, Ariella, Amos, Ezra
Honorine, Sohini
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Índice
SECCIÓN I Introducción al sistema inmunitario
1. PROPIEDADES GENERALES DE LAS RESPUESTAS INMUNITARIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2. INMUNIDAD INNATA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3. CÉLULAS Y TEJIDOS DEL SISTEMA INMUNITARIO ADAPTATIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

SECCIÓN II Reconocimiento de antígenos

4. ANTICUERPOS Y ANTÍGENOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

5. COMPLEJO PRINCIPAL DE HISTOCOMPATIBILIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

6. PROCESAMIENTO DEL ANTÍGENO Y PRESENTACIÓN A LOS LINFOCITOS T . . . . . . . . . . . . 113

7. RECEPTORES DEL ANTÍGENO Y MOLÉCULAS ACCESORIAS DE LOS LINFOCITOS T . . . . . 137

SECCIÓN III Maduración, activación y regulación de los linfocitos

8. DESARROLLO DE LOS LINFOCITOS Y REORGANIZACIÓN Y EXPRESIÓN DE LOS GENES
DE LOS RECEPTORES DEL ANTÍGENO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

9. ACTIVACIÓN DE LOS LINFOCITOS T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

10. ACTIVACIÓN DE LOS LINFOCITOS B Y PRODUCCIÓN DE ANTICUERPOS . . . . . . . . . . . . . . . 215

11. TOLERANCIA INMUNITARIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

SECCIÓN IV Mecanismos efectores de las respuestas inmunitarias

12. CITOCINAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267

13. MECANISMOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD CELULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

14. MECANISMOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD HUMORAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

SECCIÓN V Inmunidad en la defensa y en la enfermedad

15. INMUNIDAD FRENTE A LOS MICROBIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351

16. INMUNOLOGÍA DEL TRASPLANTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375

17. INMUNIDAD ANTITUMORAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397

vii
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viii ÍNDICE

18. ENFERMEDADES PRODUCIDAS POR RESPUESTAS INMUNITARIAS:

HIPERSENSIBILIDAD Y AUTOINMUNIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419

19. HIPERSENSIBILIDAD INMEDIATA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441

20. INMUNODEFICIENCIAS CONGÉNITAS Y ADQUIRIDAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

Apéndice I: GLOSARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

Apéndice II: PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE DETERMINADAS MOLÉCULAS CD . . . . . 519

Apéndice III: TÉCNICAS DE LABORATORIO DE USO HABITUAL EN INMUNOLOGÍA . . . . . . . 525

Índice alfabético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539