Beruflich Dokumente
Kultur Dokumente
T mles en las puntas del vástagp y de la mft d• lu~ a lo que llamamos aurpo ""!letal
primario. la ralz, el tallo. las hojas y las estructuras reproductoras de los '~es se
derivan originariamente de losmeristemos apicales. Incluso los merístemos laterales,
responsables del crecimiento S«Undario. que posibilita que los troncos y ralees !e-
t.osas se ensanchen, están formados por células producidas en los mcristemos apicales. A conti-
mracióo, nos centraremos en el crecimiento primario de la ralz. el tallo y las hojas. yanalaarcmos
el desarrollo y la función de estos ó~os en las plantas vasrulares.
las plantas vasculares que viven dUr.lJlte un ailo o dos ailos, llam•das anuales o bienales. sólo
presentan crecimiento primario. Las plantas que viven más tiempo. llamadas permnes,prescntan
nue>'O crecimiento primario cada ano, alarwindo as! sus vástagos y ralas y sustituyendo el tejhlo
' danado o muerto. A pesar de que muchas plantas perennes, como los árboles y arbustos, pre-
' ' scntan crocimientosecundario. muy pocos árboles, corno las palmeras, p~tan sólo
aecimiento primario. &tosigaifia que dkhos vegetales caree.en de meristemos
laterales o secundarios.
En cierto sentido, el crecimiento primario equivaldrla a poder des-
plazarse de un lugar a otro. Las plantas no pueden mO\"'rse por su
entorno como los animales. pero pueden crecer a su alrededor para
obtener todo aquello que necesitan. Las ralees absorben agua y nu-
trientes minerales creciendo a travts del suelo, desplazándose des·
de regiones donde los recuoos se han agotado hacia otras con
nuevos recursos. Entretanto. el tallo y las hojas crecen hada luga-
rtS con mayor iluminación para adquiri r la energlasolar necesaria
para la fotoslntesis.
B crecimiento de la ralz,el tallo ylas hojas está interrelacionado.
Por ejemplo, las plántulas poseen normalmente más ralees que vás·
tagos. puesto que, aunque una semilla germínante contiene un su-
ministro de nutrientes. necesita agua para Ja clong¡ición y desa-
rrollo del vástago fotosintético. A medhla que la fotoslntesis se
convierte en la principal fuente de energla del vegetal, Ja pr<>-
porción raJz-vástago \'atla. Durante la vhla de un vegetal, la
proporción entre el vástago y la raJz cambia según sea nece-
sario, de manera que la luz y el C01 recogidos por las hojas
l4 venus atrapamoscas es un tspectucular
~etran en el ,.egetal proporcionalmente al agua y los mi-
«!'janplo de adaptad6n foliar. nerales recogidos por Ja raJz.
Los cambios evolutivos han dado lu~ a ralees, tallos y
hojas modificados que han contribuhlo a la rupeIVh"ett·
cia del vegetal en diversos medios. Por ejemplo. la raJz yel
tallo engrosados de algunas plantas han evolucionado con el fin de contener ~r"as de agua, lo
<pJe les ayuda a sobrevivir a sequJas, periodos secos o climas secos. La raJz y el tallo tambiái pue-
den almacenar nutrientes, produciendo reservas que pueden utilir.irse cuando hay una disminu •
ción dela fotoslntesisdebidoa la íalta de luz oa danos en las hojas producidos por el viento.el frlo,
una enfermedad o una conducta predatoria. En algunas ocasiones, las hojas modificadas desem·
penan funciones muy peculiares, como es el caso de Ja venus atrapamoscas, que •come> insectos
para compensar la ausencia de nitrógeno en el suelo.
l!n resumen, la ralz, el tallo y las hojas no funcionan de manera individual, sino que trabajan
juntos; no sólo para producir, transportar y almacenar nutrientes, sino también para proporci<>-
nar sostén estructural y protección al vegetal. A la""" que analizamos lo que hace que cada uno de
estos órwinos sea ~nico, veremos cómo se relacionan y eómo dependen dd resto.
CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
Normalmente, entre el 50% y el 90% de la ral% de un madamente profundo que hemos dtado. Además, en un
''CSctal se localiza en los primeros 30 centlmetros de pro- amplio sistema radical. la longitud total del conjunto de
fundldad del suelo. aunque tanto el sistema radicular ralees puede ser bastante grande en comparación con la
axonomorfo como el fu.sciculado pueden penetrar ama· parte del vegetal superficial o que está sobre el ni,..i del
yor profundldad. Por ejemplo. entte las plantas de culti- suelo. Por ejemplo, una sola planta de mafz puede llegar a
' °'la ralzdela patata puede alcanzar una profundidad de
90 centímetros. mientras que el sistema radicular fascicu.
tener casi 457 metros de rafees. En ocasiones, el sistema
radical de un vegetal puede pesar tanto como el tallo y las
lado del trigo, de la avena y de la cebada puede variar en- hojas juntos.
tre 90 centúnetros y 1,8 metros. En el transcul'SO de ope-
raciones de perforación y excavación de poios, se han El desarrollo de la raíz se produce cerca
llegado a encontrar ralees de árboles desérticos de hasta
6l metros de profundidad, si bien este tipo de descubri-
del ápice de la misma
mientos son de carácte< excepcional. Incluso la ralz de En la Fígura 4.2a se muestra la estructura básica de una ralz.
una planta herbácea pequella puede extenderse en un ra- Tanto si una raíz es ~como si es corta.su crecimiento (al
dio de hasta 90 centúnetros alrededor del tallo. De hecho, igual que el crecimiento de un tallo) comienza con la divi·
la mayorla de \'egetales desérticos posee un amplio siste· sión celular en el meristemoapical cerca de la punta. Como
ma radical superfidal, en lugar del sistema radical extre· ya sabemos, lo que hace de un meristemouna «fuente de ju-
L/
"""
/
Pek> radical
Mtñstemo
fundamental - --
f'rocámbium -~--
Cofia,
~i=.nte ~@
c:afiptra Meriatemo ~
o pilorriz& ~ epic:tl d• lt l'IÍX
•'e11tUd• es una pequella provisión de células divist"bles lla- longitudinalmente. La tnna de elongación es el lugar de
madas ;,iciales.Lasa!lulas inkialesdeun meristcmoapkal mayor crecimiento de la ralz, pues la elongación de las
dela ralzse localizan en el interior deun pequeilountroes- células hace que la ralz cret.ca hacia el interior del suelo.
i!ri<o en el meristemo, que ruele tener un diámetro de 0, l La tnna de elongación se continúa con la zona de madu·
milímetro. donde las células se dividen a una velocidad re- radón, donde las células ernpietan a especializarse en es-
lativamente lenta. En un rneristerno apical de la ralz, esta tructura y función, dando lugar, por ejemplo. a las células
área central denominada <r:nll'O quiCS«nte, que rcc:t'be su epidérmicas y las células conductoras. La zona de madu-
nombre dcl \'Crbo latino para ,descmsan. ración es también el lugar donde algunas células epidér-
Cuando una célula inídal se divide, una célula hija micas forman pelos radicales. Por encima de la tona de
permanece como célula inicial eo el meristeroo apical y el maduración brotan las primeras rakes laterales.
resto se convierte en células derivadas, listas para el creci-
miento y la diferenciación celulares. Si el meristerno api- La cofia, ca1iptra o pilorriza protege
cal se dalla o destruye, sólo se necesitarían unas cuantas el meriscemo apical de la núz y la ayuda
células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo. Un ex-
a penetrar en el suelo
perimento al respecto demostró que una vigésima parte
del meristerno apical de una planta de patata bastaba para Un úpico meristeroo apical de la rafz produce una cofil!.
regenerar el meristerno entero. Cada célula de un meris- ailiptra o pilorrizo, queconsiste en varias capas celulares
terno apical parece tener un •mapa> de desarrollo que le ( vla.<e Figura 4.2b). La caliptra protege las células del me-
permite reproducir la estructura al completo. risterno apical de la rali a medida que la rafz se abre paso
La división celular en un meristemo apical de la ralz o entre las paitkulas del suelo. En tanto la ralz crece, las ck-
del vástago produce las células derivadas que se convier- lulas de la caliptra se van deteriorando y mueren. Enton·
ten en los meristemos primarios: protodennis, meristemo ces. son desechadas y sustituidas por nuevas células. Las
fundamental y proclmbium, que se originan a un mil!me- células extemas de la caliptra producen un polisacárido
tro o dos del propio meristerno apical. Como podremos viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la ral7. a
recordar del Capitulo 3, la división celular de un meris- tra•·és del suelo. Toda célula wgetal posee la capacidad ge-
temo primario produce las células que darán lugar a di- nética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de
versos tejidos. La protodermi>, que da lugar a la epidermi>, la cofia hacen patente dicho potencial. En el intetior de
se desarrolla a partir de la parte externa del meristema cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se trans-
apical. El meristemo fundamental, que produu el tejido porta en las vesículas del aparato de Golg~ que se fusio-
6.mdarnental.se encuentra en el interior de la prorodermis. nan entonces con la membrana celular para liberarla.
El procámbium, la fuente de tejido vascular primario, se
encuentra en el interior del meristemo fundamental. Las La absorción de agua y minerales
células derivadas de estos tres meristernos primarios se se produce fundamentalmente a través
d.ividen con mayor rapidet que las células iniciales del
de los pelos radicales
meristcmo apical. Un estudio comprobó que las células
de la protodennis. del meristemo fundamental y del pro- Es b:!sicarnente en la zona de maduración, justo por en-
cámbium se dividlan cada 12 horas, mientras que las cé- cima de la zona de elongación, donde la ralz produce las
lulas iniciales se dividlan una \U cada 180 horas. células epidénnicas denominadas pt/q> radi<al<S (Figura
La división. crecimiento y diferenciación celulares de 4.2). Dichas células se especiali:r.an en absorber agua y
u.na ralz pueden explicarse siguiendo la disposición lineal minerales del suelo. por eso suelen aparecer a uno o dos
de tres regiones superpuestas conocidas como zona me- centúnetros de la superficie. A medida que la ralz crece,
ristemdtica o de división celular, zona de elongaci6n y 20na mueren los pelos radicales más aotiguos y nacen nue>'OS
de maduraci6n (Figura 4.2c). Latnna meristemática ron- en cada nueva zona de maduración.
siste en el meristemo apical de la ralz y los tres meristernos La mayor parte de la importante absorción de agua y
primarios. La zona clt elongadón es el lugar donde las minerales se produce a través de los pelos radicales. inclu-
células derivadas interrumpen su división y oomicn:r.an a so en árboles de gran tamano. En los vegetales con un sis-
crecer en longitud. llsta iona se superpone con la zona tema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden apa-
meristeroática, puesto que algunas células están todavla recer a una profundidad considerable. Puede que las
en pleno proceso de división mientras otras ya crecen ralees de un sistema radical fascirulado no sean profun-
;JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
das. pero se encuentran muy extendidas, de manera que ción caracteristka del tejido vascular y del fundamental.
los pelos radicales no están cerca de la b~ del vegetal. Por Como comprobaremos más adelante, el tejido vascular y
<Stc motivo, regar una planta durante un corto periodo de el fundamental de un tallo presentan normalmente una
tiempo donde el rallo se adentra en el suelo resulta inefi- disposición más comple¡a que los de la ralt.
ctt silo que se pretende es hacer llegar agua a la planta. Evidentemente) en una vista tridimensional, los tejidos
forman cilindros. El cílindro central de una raiz o de un
tallo rodeado de córtex reo'bc el nombre de estela (del
La estructura primaria de la raíz se debe término griego que significa <pilar>). La mayo.da de las
a su labor de obtención de agua ralee; presentan el tipo más sencillo de estela, que también
y minerales disueltos es el primero en e\lolucionar, ronocido como protostela
(del griego proto, que significa •antes>). En toda protoste-
Los botánicos exami nao la estructura de la rafz y del tallo, la, el tejido vascular forma un sólido cilindro central que
seccionando dichos órganos en diversos planos y anali- estl rodeado de córtex, pero la disposíción del tejido vas-
:rando las finas secciones resultantes con la ayuda de un cular puede variar. En la mayorla de las rafees de Dicotile-
mkroscopio. Un corte hori7ontal en ángulo recto al eje dóneas y Conlferas, una sección trans\'etSai de protostela
longitudinal se denomina sección transversal. Al ClClJJli- muestra la existencia de sólidos dientes o lóbulos de xile-
nar secciones transversales de una gran variedad de plan- ma, entre los que existe floema (Figura 4.3a). En la mayo·
tas vasculares, los botánicos han identi&ado la disposi- riil de las ralee; de Monocotiledóneas, la estela presenta
Córtex Epidemiis
Endodermis Endodermis
Periciclo Peñc:lc:lo
Aoema Floema
Xi lema
Células parenquimátic&s
Epidermis Epidermis
O líndn:> Cilindro
vascular vascular
Endodermis Roema
Pericido
Peñciclo
células parenquim~ticas en el centro, rodeadas de franjas rafz lateral son una continuación del tejido vas<:ular de la
ahemas de xilema y de llocma (Figura 4,,3b). I.os botáni- rafz modre y poseen por ello la misma estructura.
cos que estudian la rafz de los vegetales fósiles han sugeri- Si Ja función primera del pericido es la de producir
do que el tejido del centro de Ja estela en las Monocotile- rakessecundarias, la función de laendodennis es regular
dóneas son simplemente células de parenquima que no d 6ujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular
pudieron co·nvertirse en tcj1do conductor. Aunque. a ve· (Figura 4.Sa). La endodermis se desarrolla a partir de la
ces, estas células reciben el nombre de mtdula debido a su capa más interna del córtex y consiste en una capa l\nica
localización, no son parte del tejido fundamental, puesto de células apií!odas que rodea el periciclo. A su vtt, cada
que se originan a partir del procámbium yno del meriste- ctlula endodérmica está rodeoda por 4 de sus 6 lados de
mo apical. una banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasio-
En la ralz de la mayorla de las plantaS con semillas, hay nalmente de lignina, que imprq¡na las paredes celulares y
dos capas celulares importantes que rodean la estela, lla- sella el espacio intercelular. Las caras de las células endo-
madas ~rícido y ttulodermis. El peridclo es la capa más dérmicas que dan al exterior y al interior carecen deban-
próxima que rodea la estela. Coosiste en células meriste- da de Caspary (Figura 4.Sb). De esta manera, la banda de
m~icas que dan Jugar a las rakes laterales, también cono- Caspary fuerza el agua y los minerales a atravtSar las
cidas como ralusstamdarias (Figura 4.4). Como las ral- membranas celulares y el citoplasma de las ctlulas endo-
ees laterales se origi.nan a partir del pcriciclo. crecen a dérmicas, en lugar de pasara través de las paredes celula-
través del córtex y de Ja epidermis, desplazando dichos te- res o entre ellas. De esta manera. las membranas celulares
jidos para llegar al exterior. El xilema y el f!oema de cada de la endodennís controlan el tipo y la cantidad de nu-
Epidermd
C6rtex Estela
Agua y Epidermis 1 Endo<!ermis 1
mi'netelts r- • • i
(•) (b)
LHl!i·ifj 6'ldodermts.
(a) El agua y los minerales pueden arrawsar lasdlulas de la epidennis y del (Órtn, pero deben at:ravesar las membr;1nas cdulata: de la
endodermts debido a la presencia de I~ banda de C..1Spary. (b) Esta vi$ta ded0$ capas del cilindro endodétmic;:o muC$tf'll cómo la banda de
Caspary fuerza el agua y los minetalesdlsudtos del ¡uelo a atmvt$.V las c~lulas: endodérmica$ en lugar de pasar alrtdedor o wtrt di.as.
trientes minerales que circulan entre el córter y el tejido sobre los árboles, se agarran al "egctal y absorben agua y
vascular. En una ralt en crecimiento, la primera capa de nutrientes de la lluvia que gotea a través de la cubierta ve-
rododermis, con todos sus bandos de Caspary, comienza getal que esta por encima de ellas. Las rakes aéreos tam-
a mostrarse en la región de los pelos radicales. La endo· bién pueden darse en otro tipo de vegetales. Las ralees aé·
dermis y sus bandas de Caspary actúan en la región de pe- reas del matz, Uamadas ralees zancc, S-Obresalen del taUo y
los radicales en el extremo de la ral7., allá donde existe ma- se insertan en el suelo, ayudando al vegetal a anclarse y a
)'OI' absorción de minerales y agua. ganar sostén. Muchos \'egetales trepadores como la hie-
dra utilizan sus ralees aéreos para anclarse en una super-
Algunas r aíces poseen funciones ficie vertical Las nlces tabulares o contrafuertes son
ralees de forma acampanada que se extienden desde el
especializadas, además de andar
tt01co del árbo~ contribuyendo a estabilizar el vegetal de
la planta y absorber agua y minerales forma similar a la de los contrafuertes en los muros de
Como ya sabcmos, las principales funciones de la ralt son una catedral medieval. Algunos árboles tropicales desa-
andar la planta y darle sostén, y absorbe.ragua y minera- rrollan enormes ralees tabulares o contrafuertes que los
les. Sin embargo, en muchas plantas, las ralees modifica· afianzan en el suelo débil que ocasionalmente se da en las
d!s han e\'Olucionado de manera que cubren una enorme regiones de los Trópicos. Las núces contráctiles de los li·
variedad de necesidades del vegetal, como la reproducción ríos y otros vegetales se encogen literalmente para intro·
yla reserva de agua y nutrientes (Fígura 4.6). ducir el vegetal más profundamente en el suelo.
Algunas ralees modificados proporcionan al vegetal Algunas ralees modificadas están implicadas en la re-
sostén o anclaje adicional. Entre eUas se encuentran las producción asexual, como los vástagos adventicios co·
ratees aéreas, que son rafees adventicias que crecen a par .. múnmente llamados drnpones, que se originan en la ralz
tirdel tallo. Las rak:esaéreasson frecuentes en los epifitos y se abren paso a través del suelo para forma r nuevos
(del griego epi, •encima>, y phyron, «planta>). vegetales vástagos. El hecho de que una raíz produzca vástagos es
que crecen encima de otros para obtener sostén, ptro que algo normal en los "egetales. Por ejemplo, la asdepia o
se procuran su propio alimento. Las ralees aéreas de las algodoncillo de Siria (Asclepios syriaca) también se pro·
orquldeas, una planta que a menudo crece como epifita paga con la ayuda de vástagos radicales, al igual que lo
CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario
Ca) Ra& Hrea en \#\a orqWdea ep(fb. En lasorqufdeasepífitas, O>> RMz a4iru ~ unc:o. En el maíz. las raíces aéreas 90n raíces
~s r1iees &"6&s.btoibe-n •1 agu1 del ,;,.., zanco q~ ayvd1n a ettebtlli.ar el veget.ol,
fe) R.alz. aérea trepador~ Las ra.ioes adventicias (d) Ra5ces tatdates o contrafuertes. Las raices tibularesooontrafuettesde
trepadoras de la hiedra (Hedent heN,ió a¡udan g-an tamaño de ciertos árboles tropicales ayudan a estabilii.ar el vegetal en un
1 ander• I~~I en s1.1perfides \lfftic:ales. ai•lo poco profundo.
d\~'f~).fiX
·,,f•• ;. \""~ \'
- . - . (¡
.. -.
- I . \'1 J
'•. '. ., ' ··, -
, V"9"
r I •· -
-~----~·
{t) Ntutnn.Sfotot .-... ~- los ntuMatófOl'OI, como •n •I
~de este rt1angSe blerw:o ~unculeria l'ICtfl'lrOU) pn::porcionet'I
f) ~ele ......-vt. O.n1t:plentos..como - pertjll
(Peb'Otellni.m hortens... alma.cenan agua y n1,1tríentes en
coc.ígenoa lasplantasqr.>e crecen en zonas pantanosa donde et agua sus raices.
pued• ...-deto:ici91n«la.
E L F A S C 1N A N T E i\\ U N O O D E LAS P LA NT AS
Rarees parásitas
Normalmente. el crecimiento primario en un vegetal pro-
duce tallos para alcanzar la luz. y rafees para alcanzar el
agua y los minerales del suelo. No obstante. algunos vege·
tales con crecimiento primario han encontrado otros me-
dios para procurarse la nutrición. El género Strig8 se
a:impone de más de 40 especies, de las cuales práctica-
mente un tercio Son parásito$ de cultivos. Cada Sttiga es
capaz de producir entre 50.000 y 500.000 S<1millas casi m~
aosoópicas que pueden garminar induso de~u~s de más
de una década. Tras la germin&cl6n, las plántulas débén
agarrarse a una planta-huésped en menos de una semaNI.
las raíces de la plántula de Srriga invaden la planta-hulss-
ped formando haustorios que penettan en las ralees de
ésta. Cada haustorio obtiene nutrientes y agua
directamente de ta plant&huésped. La mayor parte del
dar.o se produce bajo tierra, k> que da lugar a una impor-
tante reducción de la producción e incluso a una pérdida
rotal del cultivo.
Actualmente. existen tres especies de Strigaque oca-
sionan estragos en los cultivos de ceresies y legumbres de
Asia y África. En general, las pérdidas de cultivos en África
y parte de Asia son de un 40%, y superando el 70% en
algunos éreas. El petés~o lnfects dos tercios de los cultivos
de cereales en África, oonvirtiéndosa tJSI en et mayor freno
para la producción agraria del Continente.
Sé han puesto en ptáctica alguMs estrategias para in-
tentar ellminar Striga, como la incorporación de genes de
un ma1z Stlvestre, Z&a diploperenn;s, al mafz de cultivo, re..
sistentes a ta pfanta parásita Srriga.. Además, los cientfficos
están sembrando leguminosas fif&doras de nitrógeno. fo
que origi na el • aborto• de las semillas de Striga dJrante su
desarrollo. Otra estrategia es util~
Stri~ un \'tg$1 panisito dt c;uhivos.
zar plantas-huésped con oenes
resistentes a h.erbiadas. De
esta manera, las plantas-hué~
ped pueden fuml9arS<1 pe'8 niento del sotgo o de ottos ceteale$. La producr
eliminar el parásito. Los eien- oón del $0rgo aumentó hasta un 70% en los
tificos también están experi- campos infeet.ados pot Strlga q..ie pte$ént.aban el
mentando oon hormonas hongo.
que esttmulan la germina- Striga es una de las 3.000 especies de plantas
ción prematura de las semi- parásitas con Horas. Otro vegetal par6sito es una
llas de Srrigll, destrul"!ndo especie del género Triphy~ria, que infecta las raF-
as( el • banco de semillas• ces del mastuerzo común (Arabidops;s thaliana).
que se origina en et suelo Puesto que esta planta es una planta tipo para experi-
como resultado de una germi· mentación genética molecular, la interacción entre
nación tardia. Asim~mo, han Tdphywis y Arabidops;. puede ayudar a aclarar las
descubierto en el norte de acciones moleculares del parasitismo vegetal. Los
África un hongo (FuS8Iium estudios cientfficos continúan para minimizar y eon
oxys,oorum) que elimina a suerte eliminar el daflo causado por los vegetales parási-
Strigs, pero no aminora el crecl- tos en los cultivos.
Crecimiento de un haustorio en una r.ili.·huésped.
CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
hace el árl>ol de sasafrás (Sassafras albidum) y la hierba lf'.)S del suelo, man ifiestaS enun 80% de las espocies. Los
conocida como euforbia o lechetrezna frondosa ( Euphor- dos tipos principales de asociaciones son las endomico-
bia escula). rrizas y las ectomkorrizas. En las endomioorrizas, los
Los neumatóforos, o ralees aéreas, proporcionan oxí- hongos penetran en la ralz del vegetal y producen estruc-
geno a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas, turas ramificadas llamadas arbúscu/o~ Parte de estas mi-
donde la elevada tasa de descomposidón reduce el oxige- corrizas arbusculares presionan la zona externa de las
no del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neuma- membranas celulares vegetales para obtener nutrientes
tóforos que sob~en del agua para obtener oxigeno y (Figura 4.7a). En las ectomicorrizas,los hongos no pene-
sustentar la respiración. tran en la raf:z vegetal, sino que una red fúngka muy ra-
Otros tipoo de rafees modificadas almacenan agua o nu- mificada rodea la ra{z produciendo una cobertura cono-
trientes. Por tjeniplo, la calabacilla loca ( C11tW"bita ftldidis- dda como rmnt4 (Figura 4.7b). l!n ambos tipos de
sima) produc< grandes rafees sulxemlneas que almacenan reladones mutualistas, el vegetal incrementa la absorción
agua y pueden lle&u" a pesar 30 ldloo o más. Las espe<:ies de minerales como el fósforo y, consecuentemente, no
que crocen en lu~es áridos tienden a almacenar agua en tiene nocesidad de producir tantos pelos radicales. El
esta modalidad de rafees.Entre períodos vegetativos yal co- hongo también puede ayudar a proteger al vegetal del
mienzo de un nue>'O periodo para el inkio del nuevo creci- ataque de hongos nocivos y de nemátodos (lombrices).
miento, muchoo tipoo de rafees (como la zanahoria, batata Por su parte, el hongo obtkne azúcar y otras moléculas
y remolacha azucarera) almacenan almidón oawcar como orgánkas produ<:idas por el vegetal.
fuente nutritiva para el ~· A lo laigo de los anos, los Es muy frecuente observar mkorrizas (Figura 4.7c) en
agrónomos y los agricultores han seleccionado \-egetales los \'egetales fósiles, yestas pueden haber sido substancia-
indíviduales con gran capacidad de reserva como cultivos les en el establecimiento de las plantas vasculares en la tie-
alimenticios. l!n la mayorla de los casos, las rafees relado- rra Numerosos estudios han demostrado que las pl~tu
nadas con la reserva de nutrientes presentan un tipo modi- las que crecen en tiestos lo hacen más rápido si existe una
ficado de crecimknto secundario mediante el cual se for- asodaoon mutualista con el hongo micorrldco adecua-
man meristemos adkionales eo la ralz. do. Igualmente, un transplante tendr.1 más éxito si ambos
Algunos vegetales, como el muérdago, han desarroUa- welos presentan el hongo mkorrlcko adecuado.
do ralees parásitas conoddas con el nombre de hausto- Algunos vegetales establecen también asociaciones
rios, que penetran en los tallos y rafees de otros vegetales con espedes de bacterias que fijan nitrógeno, es decir,
para obtener agua, minerales y moléculas orgánicas. No bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amonia-
ha de resultamos extrallo que una planta parásita deno- co, que luego sealladea dh"ersas moléculas orgánicas. Los
minado Striga"' baya convertido en una plaga agraria de vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado
gran alcance. por estas bacterias e incorporado a sus aminoácidos. nu..
Todas las modificaciones radicales descritas anterior- deótidos y otros compuestos vitales que contienen nitró-
mente reOcjan los cambios evolutivos que en distintos geno. Esta es virtualmente la Onica ruta biológka me-
medios han tenido un resultado exitoso. Tal y como ve- diante la cual el nitrógeno inorgánico puede iotroducirsc
remos más adelante, en este mismo capitulo, muchos en una cadena alimenticia. Los vegetales de la 6uni1ia de
vegetales han modificado también el tallo o las hojas para las leguminosas o fubáceas son particularmente impor-
fun<:iones adicionales. Las funciones de los órganos \"ege- tantes para el ser humano. pues sus asociaciones mutua ..
tales, que suelen asociarse, ponen de relieve el hecho de listas con bacterias fijadoras de nitrógeno enriquoccn el
que la ralz, el tallo y las hojas se interrelaoonan de mane- suelo al incorporar este elemento. Este enriquecimicnto
ra estrecha para cubrir las necesidades del vegetal. es bastante importante, porque la recogida de la cosecha
implka tambíén la eliminación del suelo de nutrientes
Las raíces establecen relaciones minerales, como los nitratos. En las legumioosas, las bac-
terias 6jadoras de nitrógeno infectan las rafees, provocan-
cooperativas con otros organismos
do que el vegetal desarrolle nódulos radkales en los que
A menudo, las rafees establecen asociaciones mutualistas viven las bacterias. Los nitratos son b'bcntdos desde estos
o de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorri- nódulos hacia el suelo. En el Capitulo 10 analizaremos
zas (del griego mykos. .hongo•, y rhiza, «rafz>), son aso- con más detalle las bacterias que 6jan el nitrógeno y sus
ciadones entre las ralees de una planta vascular y los hon- asodaciones con los \'egetales.
:M' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
- - Epfdemtls
+
1
Endode<mis
Bandede
Caspary
.t f.- - --1- v..0..1.
Córtex
Qhii!j CIM las mlcorrlus son aaoctedonH (e) laa ectomicorriz.as de este pino se
mJtualJ.ctas de ralees y hongos. e:11 tienden por e lsu•lo.
Epidermis Epidermis
C6rtex Córtex
Floema
Flo.,,-.a Xilema
Xilema Médula
Epidermis
c.órt8)1.
lr--+- Floema
Xilema
Xilema
Médula
Médula
kaz. va9a.llar
(e) Eutttl• con u.n anillo rigido de (el) Eustela con un ani11o suelto de haces (•) Estela con haces va9CUlares di!,ipElr90s
haces vasculares {algunas vasculares (mayoría de Oiootiled6neas. Gnaycría de Monocotiledónea~
Oootiledóneat y Gimnotpermes) ' lgunatGímnospermat)
dispenos, como OCUJ'.l'e en Ja mayoria de los tallos de Mo- vasculares, ¿cómo se conectan los tejidos vasculares de Ja
nocotiledóneas, el tejido fundamental estará disperso entre raJz y del tallo? la respuesta es que hay una zona de tran-
los hac:rs, de manera que los términos c6rtex y mldula ca- sición entre Ja ralz y el tallo, en Ja que una disposición se
recen de validez. Evidentemente, en toda estructura del ta- fusiona poco apoco con Ja otra (Figura4.l l). La zona de
llo. el tejido décmko rodea al resto de los tejidos. En el cre- transición se forma durante el crecimiento temprano de
cimie.nto primorio, la epidermis es el tejido dérmico, que la pl.á.nrula y mide entre unos pocos millmettOS y unos
con frecuencia produce una cudcula compuesra de mate- pocos cendmetros de longitud.
riales impermeables que redu<X!n la pérdida de agua Cabria preguntarse por qué la calz y el vástago de un
mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de te·
jido vascular. La evoludón de la ralz y del tallo podrfa
Una región de transición asegura
ser la solución. Las primeras planras vasculares carecían
la continuidad vascular entre raíz y tallo de ralees y eran rallos superficiales y subtemlneos con
Si la mayorfa de las ralees presenra la protostela, y lama- protostelas. Por supuesto, la estructura de la protostela
yoría de los tallos posee diferentes disposiciones de haces se mantuvo cuando los tallos subterráneos evoludona-
:Ji" U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
Estruetur& f.cllcuter
(j)t010•la) Alterna 0pu9913
taxis, las hojas se disponen de forma que cada una est~ las planicies de Oriente Medio. En estas regiones, el trigo
bien expuesta a la luz solar y pueda llevar a cabo la fo- debe enfrentarse al frlo y al viento, a periodos vegetativos
tos!nt..is cómodamente. muy cortos y al ataque recurrente de los animales. Como
Los botánicos buscan pisras para explkar la aparición los meristemos apicales del vástago se encuentran cerca
de nuevas hojas en determinados lugar... Hay dos tipos del suelo durante la mayor parte del periodo vegetativo. el
de teotlas que tratan de interpretar la disposición de los trigo puede sobrevivir a las agresiones f!sieas del viento
primordios foliares en el meristcmo apical: teotlas de seco y a la pérdida de hojas producida por el pastoreo.
campos y teorlas del espacio disponible. Las teorias de El tallo del trigo y el de las palmeras difieren significa-
campos o bioquímicas apuntan a las hormonas o a otras tivamente en el número de entrenudos y en los patrones
sustancias promotoras del crecimiento como la causa. de elongación. Cada tallo del trigo produce un vástago
Por ejemplo, la existencia de primordios foliares podrla principal y de uno a tres vástagos auxiliares llamados hi-
producir un oompuesto que inhibiera la formación de juelos (Figura 4.13a). El vástago principal desarrolla alre-
nuevos primordios cercanos. Sin embargo, nadie ha iden- dedor de siete hojas y los hijuelos dan lugar a un n~mero
tificado todavía tales hormonas. Las teorias del espacio incluso menoL La mayorla de los entrenudos no se alar-
disponible, conocidas lambién como teorlas bioftsica.s. gan desde el principio. de manera que cada meristerno
sostienen que los nuevos primordios se originan cuando apical del \'áslago permanece cerea del nivel del suelo has-
el espacio para ellos no lo ocupan primordios ya existen- ta casi el final del ciclo vital. Gracias a la acción de los me-
t... Una de ..w teotlas propone que las tensiones que ristemos intercalares en los entrenudos, cnda vástago cre-
causan los prúnordios en la superficie apieal dan lugar a ce desde unos centímetros hasta un metro. produciendo
toda una suerte de alteracion.. espontáneas en la superfi- una inflorescencia que dará Jugar a los granos de trigo
cie apical, de donde surgen los consiguientes primordios. cuando se produza la polinización. La última hoja, que
es también la más grande, se denomina hoja bandera y
contribuye sobremanera a la producción degrnnos. Por el
Las variaciones en el tallo reflejan contrario, las palmeras de<arrollan una gran cantidad de
las diferentes tendencias evolutivas hojas, y los entrenudos se alargan poco a poco para pro-
Además de las variaciones filotáxicas. el tallo presenta ta- ducir el tronco, que eleva cada vez más las hojas más jó-
maños y formas muy variadas, que reflejan las diferentes venes cercanas al meristerno apical (Figura 4.13b). Las
adaptaciones medioambientales. Tomemos como ejem- hojas más antiguas se mueren y caen, pero sus bases folia-
plo dos tallos: el largo y fibroso de una palmera y el corto r« permanecen en el tronco.
y esbelto de una planta de trigo. Las palmeras son los ve-
getales más altos cuyo tallo sólo presenta crecimiento pri-
Algunos tallos poseen funciones
mario. Aunque las palme.ras carecen de meristemos late·
especializadas, además del sostén
ra1.. (secundarios). el tronco sigue creciendo a lo ancho
coiro multado de la división y crecimiento continuos de
y la conducción
las células derivadas del meristemo apical. En una palme- De las misma manera que numerosos vegetal.. poseen
ra, el único meristemo apical se encuentra en lo alto del ra1c.. modificadas, muchos tallos se han ..pecializado
tallo, que puede llegar a crecer hasta 61 metros. En con- como resultado de la evolución.
trapartida, el trigo .. una gramlnea de tallo corto. Algunos tallos modificados intervienen en la repro·
Las palmeras y el trigo son dos buenos ejemplos de ducción. El tallo rastrero denominado '"tolón es hori-
cómo diferentes medios pueden modificar el tallo evolu- tontal y superficial, como el de la planta de fresa (Figura
tivamente para cubár diversas necesídad... Originarias 4.14a), y contnbuyc a la reproducción vegetativa.El esto-
de region.. tropical.. donde las heladas son escasas o in- lón es,en su origen, una yema axilar, queda lugar a un ta-
existentes, las palmeras gozan de una larga vida y deben Uo que crece por en cima de la superficie del suelo para es·
competir con muchos otros vegetales por la luz solar, a tablecer un nuevo veget.al en las inmediaciones. Muchas
menudo en exuberantes selvas tropicales. Al crecer en gramíneas, como el trigo.se reproducen por mediode los
longitud a lo largo delos anos, reoben la luz solar nec...- hijuelos o vástagos auxiliares que se extienden a partir de
ria, y las hojas y el meristemo apical se preservan de la los nudos de la base del vegetal, justo por debajo del me-
mayoria de los animales. En contrapartida, el trigo. que risterno apical_ El tallo horizontal que recibe el nombre de
vive sólo durante un año, es tlpico de las montañas frias y moma es subterráneo (Figura 4. 14b). l!ste tipo de tallo es
:JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
Tallo de trigo
ENTRENUDOS j NUDOS
]-~~~~!;.
Elongeción y
producción de
la 1nfloresoenoa
No se
produce
íl 6
5
4
3
2
J Onarrolfo
ele hojet
8ongaci6n
1 (b) Las palmeras aecen en
Se produce
8ongaó6n o l'egionet tropicales y t1.1•ltn
ser bastante altas, con
si l•wnillt -1 cientos de bases foliares en
se sembró su ttonoo. UtpelMttlt
a mucho -2
producen much.J1 m~:t hojas
profundldod que el lrigo, y todos sus
~f~udos • el•rgan.
ñncilment•, las hojts se
mueren y caer1, dejando al
dncubierto lesba.ses
lolieres.
C;ti) E-1 trigo crece en regiones frias y ten,:>ladas, y mide entre
J) ott'ltímetf'Ot y medio mettc de longitud. u~ planta ~trigo
típica presenta hast.t siete hojas y tresvá.sttgos JuJUllaretllamados
hijuelos, conectados al tallo mediante nudos. Sólo unos pocos
ent~s se 11•rgan dure()te el Odo vitat de la pl1.nta.
típico de los lirios, donde los rizomas desarrollan nuevas •ojos• de la pata!ll son en realidad yemas axilares agrupa-
hojas y tallos cada afio. das de forma helicoidal a lo largo de la superticie de la
Otros tallos modificados almacenan nutrientes o agua. misma. lln un bulbo, como la cebolla. el almidón se acu-
Un tallo que contiene una reserva de nutrientes aumenta mula en las hojas gruesas y carnosas adheridas al tallo (Pi-
al acumular almidón en sus células parcnquimáticas. El gura 4.14d). El bulbo sólido, como el del gladiolo. es un
tuWr<Ulo, como en el caso del boniato o ba!llta, es un !li- tallo subterráneo de reserva que presen!ll la forma de u.n
no subteminco compuesto principalmente por ctlulas bulbo, pero consiste m4s bien en tejido del tallo que en
parenquimáticas llenas de almidón, que se originan en la hojas gruesas (Figura 4.14e). Los tallos gruesos que al-
punta de un es1olón o de un rizoma (Figura 4.14c). Los macenan agua también son tlpicos de algunos vegetales
CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario
•
(d Tut>Wculo. Ciertos wgetales, como
esta batata, fo rma n tubérculos o tallos
subte«éneos qve Jl ~nan almidón.
Un primordio foliar se desarrolla cha protuberancia se alargan hasta que apare<:e un pri-
mordio foliar plano. El primordio se expande mediante
mediante división, crecimiento
división y crecimiento celulares, dando lugar a un pedo-
y diferenci:ici6n celulares hasta
lo delgado y a un limbo, que .. la parte plana de la boja
ooovert.irse en una boja Con frecuencia, los pedolos presentan dos pequeilas la-
Al principio de "'te capitulo vimos cómo las hojas se ori- minillas de aspecto foliar llamadas cstlpulas, que están
ginan en el meristemo apical del v:lstago en forma de pro- unida.sal nudo. Un peciolo puede ser de forma parecida a
tuberancias de tejido llamadas primordios foliartS. A con- un tallo o a una hoja. de manera que a \'tCCS no existe una
tinuación anafüaremos con mayor detalle cómo estos demarcación clara entre el pedolo y la hoja, sobre todo a
primordios se convierten en hojas. medida que el pecíolo se acerca al limbo y adquiere pro-
La formación de una protuberancia en un flanco del g,..ivamente un ~cto más foliar. Algunas hojas, deno·
meristemo apical del vásmgo aporta el primer indkio de minadas ~ile$, carecen de peciolos y están directamente
que aparecer~ una nueva hoja (Figura 4.15). A medida unidas al rallo (Figura 4.16). Este tipo de hoja"' muy co-
que el meristemo apical crc<;e y se aleja, las células de di- mún en las Monocotiledóneas, donde la base de la hoja
rodea el tallo formando una vaina_
En la región del primordio que da lugar al limbo surgen
protuberancias longitudinales de células divisibles que se
desarrollan a cada lado del primordio. Si ..tas dos protu-
berancias producen nuevas células de forma pareja. el bor-
de del limbo, llamado mar¡¡et1, ser.1 liso y uniforme. Si hay
varios grados de división celular en düérent"' partes de
ambas cr..tas, el ,..ultado será un margen foliar desigual.
i\lglJnas WOIS, "'tas protuberancias de células divisibles re-
a"bcn el nombre de meristemos intercalartS o marginales.
da de agua. Para oontrarreslar esta pérdida, Ja epidennis abandonan Ja hoja en grandes cantidades. El oxigeno, que
de la hoja produce normalmente una cutlcula externa de es producido mediante fotosíntesis y es necesario para la
erra y de cutina, una sustancia grasa impermeable. respiración, abandona o accede a las hojas dependiendo
Algunas plantas producen una capa de cera por enci- del momento del dJa.
ma de Ja cutlcula, lo que proporciona protección extra CUando las células oclusivas toman agua. las bandas de
contra la pérdida de agua La cutlcula y su capa ertema de celulosa de sus paredes celulares hacen que se hinchen y se
cer'a son también una supcr6de resbaladiza que previene curven de manera que el estoma se abre. Cuando las célu-
la adherencia y germínación de esporas de hongos y evita las oclusivas pierden agua, el estoma se cierra. En la mayo-
qJe muchos insectos se posen. ría de los vq¡etales. la cantidad de agua en una hoja es un
En ocasiones, las células epidérmicas poseen numero· importante fuctor para saber si los estomas están abiertos
sos pelos foliares. Algunos de estos tricomas, que hacen o cerrados. Por ejemplo, las altas temperaturas y los fuertes
qJC la hoja s<a pub=ente (vellosa). la protegen contra la vientos tienden a secar la hoja y provocan que el estoma se
pérdida de agua y el exceso de acumulación de calor. cierre. Las allllS concentraciones de C01 dentro de la hoja
Qros contienen sustancias tóxicas que repelen los insec· también pueden hacer que el estoma se cierre, indi<:ando al
too y otros animales que se alimentan de hojas. vegetal que ya hay suficiente C02 para la fotoslntesis. Vere-
Par• controlar el movimiento de vapor de agua, C01 y mos más detalles sobre los fuctores que controlan la aper-
o,. las hojas poseen estonta$ (del griego stoma, que sig- tura y cierre de loo estomas en los Capltuloo 8 y 10.
nifica •boca>), y cada uno consiste en un poro regulado La transpiración, o evaporación de agua a través de los
por dos c~lulas epíd~icas denominadas células oclusi- estomas. funciona como un mecanismo de succión que
""' o células guarda, cada una a un lado del poro. A me- trae el agua y los mínexales desde la ralz hasta el tallo. De
nudo, los estomas se presentan en mayor número en el hecho. el vq¡etal debe perder agua de las hojas para provo·
envés de la hoja, donde están a resguardo de temperatu- car Ja subida de agua desde Ja ralz. Como la transpiración
ras elevadas y acumulan menos poh'O y esporas f\lngicas proporciona más agua de lo que el vogctal necesita, el pro-
(Figura 4.17). A través de los estomas, el C02 penetra en ceso supone una ganancia neta de agua para el mismo.
la hoja para incorporarse mediante fotosíntesis a los car- a proceso de evaporación también refresca las hojas.
bohidratos. mientras que el vapor de agua y el oxlgeno que de otro modo se calentarlan demasiado debido a Ja
exposición directa al Sol. La superficie foliar en si misma
funciona como un radiador directo del calor. La pérdida
de calor de las hojas es esencial en el momento en que los
estomas se cierran, para evitar que el vegetal sufra una
pérdída de agua excesiva.
/ Cutkule
Eplcl- i•
} Sl.lpenor
Mesófiloen
empalizada
tocan. Las capas en empalizada suelen estar formadas por o m:is ha<es vasculares denominados n11tros foliares,
una sola capa de células, aunque una luz solar intensa que abandonan el tejido vascular prinápal del tallo y
puede dar lugar a múltiples capas. En muchas Dicotiledó· atraviesan un peciolo conector para llega.r al limbo. Uoa
neas, las capas en empafüada aparecen j11$tO por debajo de vez dentro del peciolo y del limbo, los haces vasculares se
la capa superior de la epidermis, que es la parte más ex· dicen nervios foliares y son una continuación de los ha·
puesta a la luz. Bajo el mesófilo en empalizada se cncuen· ces vasculares del propio tallo (Figura 4.19a). l<>s nervios
tra el mesófilo esponjoso, también llamado parénquima foliares se forman debido a la inJluencia de hormonas
tsf1Dnjoso. l!I mesófilo esponjoso consiste en células foto·· vegetales. en particular, de la auxioa. l..a parte del nervio
sintéticas organi:zadas laxamente, de tal manera que hay que da al hat de la hoja suele estar compuesta de xi lema,
suficiente espacio entre ellas para permitir la difusión de mientras que la parte del nervio que da al envés suele es·
CO, desde los estomas hasta las otras partes de la ho¡.. En tar<ompuestade lloema.Además de conduciragwi, mi·
algunos vegetiles donde el limbo es vertical, el mesófilo en nerales y nutrientes, los nervios proporcionan sostén a la
empalizada aparece en ambas caras de la hoja, y el mesófi· hoja. y en ocasiones cuentan con células <nvolvcntes del
lo esponjoso se presenta en el centro o es incluso inexis· haz alrededor de ellos para incrementar la fuerta y la
tente. Generalmente. la mayorta de los cloroplastos se lo· protección.
calizan en el parénquima en empalizada y, por tanto, la Existen asimismo dos d.isposkiones típicas de nervios
mayor parte del proceso li>tosintético de una hoja se pro· foliares, conocidas como nervadura rcticulada y nerwdu·
duce en el mismo. ra paralela. La mayorfa de las Dicotiledóneas y los hele-
chos presentao nervadura reticulada (Figura 4.19b), en
la que los nervios foliares forman redes ramificadas. Las
El tejido vascular de una hoja se dispone hojas de la nuyorta de las Monocotiledóneas y Cimnos·
en forma de nervios permas presentan nervadura paralela (Figura 4.19c),
también ronocida como ,.,rvadura emiada. en la cual los
El tejido vascular de cada hoja se <Onecta ron el tejido nervios se disponen en grandes Lineas paralelas a lo largo
vascular del tallo. Eo cada nudo del tillo suele haber dos de los bordes foliares.
W'
rr--~----
U N 1O A O U N O • E.&tructura de las plantas
Cal Enel pecíolo y en el limbo, los rastros foHares se convierten en nervios y pueden ramificarse yc:onectars.&.
Tal ycoMO s•mutlSV. en esta sección trant'*"61 del peciolo de ul\& anahoria, hlygrancantid&d
d• rastrotfoliares.
0>) Nervadura reticutada. (e) Nervadura paralela. @!!lli.¡ IQI Restros follares V nervadura9.
la forma y disposici6n de las hojas follolos forman lilas en los lados opuestos al eje, como si
la hoja fuese una pluma. Como se puede apreciar en la Fi·
cbedecen a causas medioambientales
gura 4.20, éstas son sólo unas pocas de las variaciones
U. forma, el tamafto y la disposición de las hojas ayudan a existentes.
los vegetales a llevar a cabo la fotoslntesis y a cubrir otras De manera genera~ las hojas grandes con limbos fi.
necesidades. Las diversas formas y estructuras foliares, nos y lisos se dao en ambientes con temperaturas bajas,
determinadas genéticamente, reflejan las caracterlsticas niveles de luz bajos, húmedos y carentes de viento. La
que han permitido que los vegetales sobrevivan en dife· mayor superficie compensa el bajo nivel de luz. Las ho·
rentes medios. Las hojas pueden ser grandes o pequenas, jas pcquellas con márgenes variables se dan en ambien·
numerosas o escasas, gruesas o finas, y persistentes o efl· tes con temperaturas más templadas, niveles de luz ele-
meras. dependiendo de la especie, de las necesidades foto· vados, secos y con vientos fuertes. El pequctlo tamailo
sintéticas y del entorno. Por ejemplo, las hojas gruesas de minimiza los golpes del viento, y los márgenes variables
muchas plantis desérticas almacenan agua para aumen • dcsvlan al viento de la hoja Las hojas que crecen al Sol
tar la supervi,-encia de éstis. tienen una estructura interna algo diferente a Ja de
En las gulas de identificación de ''CSetales, los ras¡¡os aquéllas que crecen en la sombra. w hojas de algunos
da\'e utilizados para describir las hojas se refieren al lim- vegetales pueden orientarse a si mismas en relación con
bo.simple o dividido; la forma de la boja; las caracterfsti· la luz. La planta al compás (Si/phium laciniatum o Lac-
cas del margen foliar, y la nervadura. Por ejemplo, una tuca biennis) se denomina asl debido a que el haz de sus
boja simple consiste en un limbo con el margen entero o hojas se orienta hacia el este y hacia el oeste. A medio·
bien más o menos dividido en lóbulos o dientes. En una dla, el Sol alcanza los bordes foliares, que al girarse evi·
boja compuesta, el límbo está dividido en follolos. En tan un sobrecalentamiento en el momento más caluroso
una hoja compuesta palmeada, los follolos están unidos a del dfu.
la punta del peciolo y se despliegan como los dedos de Las bojas de los vegetales se adaptan al viento de dh"'r·
una mano abierta En una hoja compuesta pinnada, los sas maneras. Algunos vegetales, como los pinos, tienen ho·
CAP f T U l O • • la ra lz, el tallo y las hojas: e l cuerpo vegetal primario
(b}l'onno
Compuesta;
palmead a
Compuesta:
bipinn&da
Algunas hojas poseen funciones hojas floten. iambién presentan menor cantidad de tejido
vascular, ya que no tienen la nccesídad de hacer ascender
especializadas, además de la fotosíntesis
el agua desde la raíz, y tampoco necesítan mucho sostén.
y la transpiración Por ende, los estomas de las hojas de las plantas flotantes,
Los vq¡eiales han modi6c:ado las hojas para que desem· como los nenúfares, suelen encontrarse en el haz, en lugar
pel\en una se.;., de funciones espedfi<:as. Las hojas resis· de en el envés de las hojas. l!I nenúfar gigante del Amazo·
rentes a las sequlas presentan adaptaciones con el fin de nas. o Viaoria amazoníca, posee unas enormes hojas flo·
disminuir la ptrdida de agua. Los vcgeiales que se dan en tintes que pueden soportar el peso de un nillo.
ambientes secos y desérticos se conocen con el nombre Las hojas amiosas, son caracterlsticas de las plantas
de xerófitos (del griego xzros, -seco>, y phyron, .vegetab). suculentas que crecen en el desíerto de Kalahari, en el sur
Algunos vq¡eiales desérticos sólo producen hojas durante de África (Figura 4.22c). Estos vegeiales resuelven los pro·
e inmediatamente después de las estaciones lluviosas bre· blemas que conllevan las áridas y calurosas condiciones
ves. Otros forman hojas o tall.os gruesos y suculentos que del desierto enterrándose en L1 arena, con sus hojas apenas
retienen el agua durante los periodos secos. Las hojas de los sobresaliendo por encima del terreno. El extremo de cada
vegetales desérticos suelen tener cutkulas gruesas y esto· hoja. de quizás un centúnetro de diámetro. contiene una
mas hundidos. Este tipo de estomas están protegidos del cutlcula de cera transparente que hace las veces de cventa·
viento, minimi7.ando as! la pérdida de agua. Algunos \"ege· n3> para dejar pasar la luz. La luz atraviesa varias capas ce·
tales prewitan densas capas de tricomas que dan a la hoja tu.lares tn1.nspa.ren1es de reserva de agua antes de llegar a
un color blanco y un aspecto lanoso. Los trkomas reducen las células fotosintéticas, que bordean la parte exterior de
la pérdida de agua y evitan que la hojasesobrecaliente. las hojas a mayor profundídacl Se podria pensar que las
Las hojas protectoras se traducen en afiladas protu· «Ventanas> absorben la lut para incrementar la fotos!nte·
berancias que disuaden a los animales que quieren ali· sis de las hojas subterráneas. Sin embargo, las investigacio·
mentarse del vegetal. Las espinas son hojas o estipulas nes al respecto demuestran que, cuando las •\'CntanaS• se
modificadas y afiladas (Figura 4.22a). Algunas espinas se bloquean con cinta reflectante, el nivel de CO, absorbido
describen como hojas modificadas, pero en realidad son por éstas no disminuye de manera significativa. Por lo tan·
tallos modificados que surgen a partir de las yemas axila· to, aún no se comprende del todo el significado ecológico
res que se encuentran donde la hoja se une al tallo. Las at· de las <\'Wtanas• .
pas dccólula.s espinosas no son ni hojas ni tallos modifi· Las bnlcteas son hojas modificadas que aparecen en la
cados. sino protuberancias que desarrollan las células de base de las flores, pero no son parte de las flores en reali-
la epidermis o del córtex. dad. Por ejemplo, las flores de Pascua (Euphorbia pulche-
Algunas plantas trepadoras focman :mrcillos, que son rima) poseen brácteas rojas o blancas (Figura 4.22d). En
formas finas y largas con capacidad de enrollarse en espi· los cornejos. las grandes brácteas blancas o rosas destacan
ral, que se adhieren a una estructura de soporte. Normal.. mucho más que las flores.
mente, los tucillos son hojas modificadas. como en el En numerosos vegetales. las hojas pueden ser un me·
caso de la planta del guísante (Figura 4.22b), pero en al· dio de reproducción asexwil. Por ejemplo, sí se extrae la
gunos vegeiales, las estipulas o los tallos pueden conver· hoja o el tallo de una violeta africana o de un cóleo, este
tirse en zarcillos. como los tallos modificados de las villas. esqueje: puede enraizar tanto en agua como en tieua. Se
Con frecuencia. los urcillos que son tallos producen ho· puede recurrir a una hormona inductora del crecimiento
jas. Los tarcillos siguen un tip-0 de crecimiento llamado de la raft para acelerar la velocidad y la intensidad del en·
tigmottopismo (del griego rigma. •contacto•). Cuando raizamiento, con el fin de que la hoja con ralees, dcnomi·
un zarcillo 1oca un objeto, el lado opuesto del mismo nada •esqueje foliar>, pueda plantarse en el suelo.
empieza a crecer clpídamente hasta que logra torcerse al· Las plantas de &gonia rex pueden reproduciJse a par·
rededor de lo que ha tocado. La cantidad de crecimiento tir de discos foliares que se extraen de las hojas y se colo·
depende del grado de estimulación, as! que es necesario can en papel de filtro humedecidos, donde las ralees sur·
un contacto continuo para que el tarcílloS<! envuelva fir- girán a partir de los nervios seccionados del disco. Olro
memente alrededor del objeto. método consiste en colocar una hoja en el suelo y realizar
Las hojas flotmtes.., dan en plantas romo los nendf.i· secciones en los nervios más grandes, donde las ralees
res, que poseen hojas con cámaras de aire extra entre las surgirán en las condiciones de humedad apropiadas. Con
células del mesófilo esponjoso, contribuyendo a que las cualquiera de ambos mélodos, las hojas que se extraen de
;M' UNIDAD U N O • E.&tructura de las plantas
4
Ca} EsplnM.. Cuando las hojas o In es1ruccut111 af()cladts ••as
produoenproyeocionesáiladas, se conocen con el nombre de
Mpinas. Por ejemplo, ea agracejo (Berberís dictophy04 produce . .
pinas¡ pa11lrde sus hojas.
EVOLUCIÓN .
RESUMEN
La r aíz Algunas rafea poseen fundon.es apecia.liiadas. además
de IOCiar d ve¡etal y absorber aguo y minenles (págs. 88-91)
Un sistema mdical uooomorfo o primario peo.ara más pro-
fundamente en el suelo que un $Í$tona radical Algunas raiccs modifiQldas pt'Oduc.:en yemas adventicias, anclan
&.dculado (p¡lgs. 83-84) los vegetales epifitos. proporcionan una estabilidad reforzada
gracias a los contrafuertes. suministran OX'fgeno a las m.íces de
Un sisiema radical axonomorfo posee una gran rafa. principal,
los vtgehlles que atctn m panmnos o ciblagas., y almactnan
rrit.ntras que un sistema radical fasciruládo cattct dt ella.
agua o nutrientes. Las ralees cnntr.lctiles empujan al vegetal o
El daal'Tollo de la raf:ue produce"""' dd áp;ce mayor profundidad. las raíces parúitas. conocidas como haut·
dela mJsma (p6p. 84-85) torios, penetrnn en los tallos y raim de ot1'0S vegeto.les.
Las c6ula.s iniciales dd pequeí'o centro quiescente del meriste· las raka estnble«n relaciones ooopttativas oon otros
iro apia.d de la raíz produa::n dlu.las inidaJes de RlSfitucióo y organismo< (pág. 91}
células derivndo.s que, a su vez, dan lugar a células especiafuodas.
Las miconim.s son asoóadoncs mutualistas entre las raioes de
la co6a, cellptni o pUoniza proteged merist<mo apical los v~mla y los bongos del sudo. Los vegetales incrementan
de la ralz y la ayudo 1 ~en el sudo (pág. 85) la absorción de minerales y obtienen quizás protección contra
El meristemo apic:aJ de Ja raiz produce una cofia, caliptra o pi- enfermedadC$. Los hong0$ obtienen materia.les orgánicos pro-
brriza, que proteged meristcmo o medida que la raíz m ee ha· venientes de los vegetales.
da el interior del suelo. Las c8u1as de la cofia producen muci·
ll'l, una sustanáa viscosa que mcifüa d paso de la ralz. traV6 El t al.lo
de las portlculas del suelo.
Los botÁnicOS han desarrollado la tro.rfa de mnad6n
la •bsorción de aguo y minerales se produce y la teoría tú.nk:a<Uerpo para dese-ribir el crecimiento
fundo mentalmente a trivb de loo pdns redice!'" (páp. 85-86) del tallo (polp. 93)
En la tona de maduración, mea del ~pie• de la ""2.algunascé- En ambos rnoddos, los meristemos ap;cales del vá$1ago poseen
lulas epidel'Tnicas se olatgan pat'l1 producir pelos radical" que una zona cmtraJ de células iniciales de lenu:a división. las cBu·
absorben d agllll y los .ru-a!es del suelo. bs derivadas se trasladan a unas regiones de mayor división
celular llamadas protodumis, nrrist<mo fandumentol y pn>alm-
la estructura primaria dela ra'zsedebeosulabor
biun1, y finalmmte llegan a las wnas de elongadón y n1adura·
de obtención de agua y mln<ntles dlsudtos (pé;s. 86-88) ción.
La mayorfa de las ralees de Dicotiledóneas y Conlferas pos<m
un núdt0 lobulado de xi.lema, con floema c:ni·re Jos lóbulos. La En d c:redmicnto primario de la mayoría de 10$ tallos.
mayorfa de las ralees de Dicotiledóneas tienen un n6cleo dttt• el tejkln vasc:ular i>mta baC<S WdependW.Ues (págs. 94-95)
lulas oo diferenciadas rodeado de anillen alternos de xilema y las s«clone$ l1'8m-vena1es de los taU~ m-dan las protmt.elas
ftoema. Un periciclo, que da lugar a raloes ramifimdas, rodea ti de algunas plantas sin semilhts, las sifo°""'elas con intersticios
cilindro vascular. La endodermis rodea el pericido. La banda fuliares de algunos hdechos, las eustelas con anillos de haces
de caspary evíta que las sustancias tnrrm en la tsttla sin pBSat vasculares de la mayorla de las OícotUedóneas y Corúfaas. as!
a través de las membranas ciclulurcs de las células de la endo- como los haces \l\l.SCUl4l~ disper$0S de 1~ mayorf~ de las Mono·
dennis. cotiledóneas.
CAP f TU l O • • la ralz, el tallo y las hojas: el cuerpo vegetal primario
Una región de tnnsición asegura la continuidad VlU<ular<n- La forma y disposición debts bojasobedettna causas me-
tr< rah y ..no (p411'- 9$-96) dioambientales (p4gs. 104-106)
En el lugar donde tallo y ralz se encuentran. la disposición \'\1.S· las hojas grandes y finas son más <lomunes en áreas de tempe-
cular de una parte se ÍU$ioniJ con la de la otrn. raturas frías, niveles de lux bajos, húmedas y atrentes de viento.
las hojas más pequerw roo márgenes variables son másoomu~
Los prunordi"5 b .liares se originan en los latenles nes m zonas de lcmperaturas tmiplada.$, nivdts de htt eltva-
del mcrl$t:cmo apic:al dd vástago, ¡qún un patrón especifico dos. seoas y muy vmtosas.
(P'gs. 96-97)
Los primordi0$ foliares se forman según un JXllrón previsible, o La t.ona de abscisión Korigina tn d pedolo dt-una hoja ca-
filouu.is. m los laltrntes de los meristemos apicales dd Vlistago. duca (p4g. 106)
los árboles de hoja caduca pierdm todas sus hojas en ciertas es-
Las variadones, en el tallo reflejan las diferentes tendc:náas taciones dd allQ. En w 20nas de abscisión, el debilitamitnto de
<VO!utiva.s (piig. 97) las laminillas medias y de llls pa"'des cclu13res es el punto de
La palmera presenta un tallo con numerosos mtrenudos aJar- l"rtida para 13 caldo de w boj...
~dos. la planta de erigo presenca un tallo con pooos tnLrmu·
doo. de los cuales sólo,. alargan alguno.. Algunas hoja¡ poseen funcionn espedafuadas. adem4s
de la iitoslnttsis y 13 transpiración (pág. 107)
Algunos hlllos poseen fundonts esp<dalizadas. ad<mú Algunas hojas están diseñadas para resistir las sequías o para Ja
dd SO<tén y la a>nducción (póp. 97-99) protección. Oleas están modificadas para sujtcaNt a estructuras
c;.,.,os tallos primarios esp<ciali1.ados ayudan en la reproduc- o para Botar en el agua. Algunas forman coloridas bnicteas que
ción vegetOl:iva (estolones y rizomas) o almacenan almidón (tu- parecen Stt pa.rtt de las llores. y otras pueden producir nuevos
bbculoo. COnt1()5 o bulbo<). vegetales.
Las b ojas
Cuestiones de repaso
Un primordio rollar se desarrolla median1e división,
aecimknto y diferenciación cdulares hasta convertirse 1. ¡Cuáles son las funciones princ:ipa]es dt una rat.i?
en una boja (p4g. 101) 2. ¿Por qué un árbol que normalmente desaTrolla un sislema
Um protuberancia que se forma en d rneristano apical da lu· radical axonomorfo pndrfa desarrollar un sistema radical
¡pr a un primordio foliar. El primordio foliar se convier1e en un super6óal que $C atendit.sea lo largu de una gran lftta?
fino pcóolo con aspecto de iallo y en un limbo plano. En cado 3. Describe d crecimiento longirudinal de una ñlÍ2.
lado dd limbo. una proluberancia de álulas divisibles o.>ntrola 4, ¡Cwll es 13 función de 10< pelos radica.les?
ht forma de 13 ho¡a. S. ¿Por qué fSimportamel3 bandadtCaspary?
6. Descn1>e algunos tipos de ralees modificadas.
La rpklumis de la hoja proporciona protuóón, además 7. ¿Quésonlasmicorrims?
de regular tl inten:ambio de g¡ises (páp. 101-102) 8. ¿Por qué existe una zonadetransid ón entre el tallo y b raíz?
tas células de la epidermis producen una cudcula que reduce la 9. Describe algunos tipos dt tallos modffiaados.
pénlida dt agua y 13 entrada de hong.. y bacterias. El int""1m· 10. ¿Qué dos funciones desempeña la transpiración en una hoja?
bio de col" 0 2 y vapor de agua con el aire se produoe: a través 11. ¿~most fonna una hoja?
d~ los estomas, que son poros rq;ulados por dos álulas oclusi- 12. Expón algunos ejemplos que rdlejeo b adaptación me-
vas o células guarda. dioambiental de la ÍOTma de las hojas.
13. ¿En qué se diferencia el mesófilo en em¡xllizada del mesófi-
El mescllllo, •ejido fundamental de las bojas. se encarga lo esponjoso?
dellevu •cabo larotosfnt<Sis (págs. 102-103) 14. Describealguoos tipos de hojas modificadas.
las cBulas del mesófilo pueden formar filas cclulattS en •mpa-
li1ada m la parte de la hoja que más luz solar teeibe. El mesó6-
lo esponj0$0 penni1.e d movimiento de gaSC$ a 1odas las parta. Cuestionea para reflexionar y debatir
dehthoja.
1. ¿PoT qué c.rtes que algunos vegetales son parásitos de otros?
El lejido vascular de una hoja K dispone en forma de nervios 2. ¿Por qué algunos vegetales almacenan carbohid.rat0$ en la
(¡x\g. 103) nlizy en el tillo. y ouos no!
Los haces de tejido vascular, denominad0$ 11ervios. son una 3. Teniendo en cuenta lo que sabes sobre las álulas conducto-
continuación dd ttjido vascular del tallo. !.ns Diooliledóneas ras de xilmia y Ooema, ¿por qul enes que en un sislM1a
suelen presentar ntmldura retiOJl~da~ mienu11s que las Mono-- vascular,. el xilana se suele encontrar en Ja parte interna y d
cotiledóneas p,.sentan nervadurn par.Uelll. floema en la p1tte externa?
;JfJ' U N 1O A O U N O • E&tructura de las plantas
4. En un milmo vegetal, ¡p« qué crees que bl disposición del de una protosrela más primitiYa. Si es as!, ¡por qué aees qut las
tejido vucula.r de la raú e$ diftttnte a la del tejido vascular rafea de las planw con Ro.res han mantenido casi sin modifi-
del tallo? rociones una disposición de tejido dd tipo procosttla, mientras
S. Si la ooncentraóón de C01 en d aire sigue aumentando. que la di$posidón de 105 tallo$ de las pla·nta.s c.on flores es del
¡quécunbiospodr!as predocir"' bl futura evolución d< IO< tipo eustda?
vegetale$?
(r. AlgunO< veg<!ales pr<S<tllan muy poco desarroUo foliar, de-
legando la fotosíntesis al rallo. ¿Cómo explicarlas esto? Para saber más
7. Piensa en un determinado tipo de nili., tallo u hoja mod.iii-
oidos. D<scrib< algunas posibles fuses inrmnedias qu• ba· llorrolttti,C.Susan. Bltd:Pota,_: ThtSroryofdttGreaJ/mFo-
yan tenido como n:suhado esa modifiatción y explica por mine, 1845·1850. Boston: Houghron Miffiin, 2001. Un r<lato
qu~ fSaSmutaciones poddan tener un significado selectivo lObr< los rnlgieo< efectos de la Gmn Hambruna en Irlanda.
para dvegetal en su ambiente. Bubel, Nancy. The N<w s...I Starttr'• Handboolc. Emrnaus, PA:
& Observa.con attnciónla Figuru 4.1-1, que muestra cómo la R.odale Prm) 1998. Un libro ex(itlcnte sobre cómo cultivar
protostela de la rafz de un ranúnculo (Oicotiledónea) sufr< plantas a paniJ' dt semillas.