iferentes puntos de vista, muchos con profundas filosóficas e históricas.

Raíces, han plasmado el estudio científico del origen de la vida. Algunos de estos argumentan
que

La vida primitiva se basaba en microorganismos anaeróbicos simples capaces de usar una

amplia

inventario de materiales orgánicos abióticos (es decir, un origen heterótrofo), mientras que
otros

invocar una organización más sofisticada, una que prosperó en simples inorgánicos

Moléculas (es decir, un origen autótrofo). Si bien muchos científicos asumen que la vida
comenzó como una molécula autorreplicativa, el primer gen, un metabolismo metabólico
autocatalítico primitivo.

La red también se ha propuesto como punto de partida. Incluso la aparición de la célula.

En sí mismo es un tema polémico: ¿aparecieron los límites y los compartimentos temprano o

tarde?

¿durante el origen de la vida? A partir de una definición reciente de vida, basada en conceptos
de

autonomía y evolución abierta, se propone aquí que, en primer lugar, las moléculas orgánicas
se autoorganizan en un metabolismo primordial ubicado dentro de las protocélulas. los

El flujo de materia y energía a través de esos sistemas moleculares tempranos permitió la

generación de estados más ordenados, formando la cuna de los primeros registros genéticos.
Así,

El origen de la vida fue un proceso iniciado dentro de una interconexión ecológica.

Compartimentos autónomos que evolucionaron en células con hereditarios y verdaderos.

Capacidades evolutivas darwinianas. En otras palabras, la existencia individual de la vida.

Precedió su dimensión histórico-colectiva. [Int Microbiol 2005; 8 (1): 23-31]

Introducción

La vida es materia con dos biografías: (i) ontogenética, sincrónica, desarrollo, existencia
individual, basada en la

propiedades autopoieticas (es decir, autoconstrucción) de las celulas y sus

consecuencias ecológicas (es decir, biogeoquímicas), y (ii) la

histórico-colectivo, diacrónico, poblacional, evolutivo.

proceso. El metabolismo y la genética son los dos pilares centrales.

que sostienen la vida. Todo ser vivo usa fuentes externas de

Tanto energía como materia para luchar contra el desorden, el equilibrio,

y la muerte. Membranas y máquinas moleculares ubicadas en

La frontera entre el interior y el exterior y el control.

Gestionar flujos de energía y materia en beneficio de la célula.

sí mismo. En las formas de vida actuales, esas actividades dependen de

registros genéticos digitales. El cambio, la adquisición y la pérdida de fragmentos de las

moléculas informativas son los mecanismos básicos

de la evolución, es decir, la capacidad diferencial de adaptación, supervivencia y reproducción.

La persistencia histórica de la genética.

Los registros dependen absolutamente de la metabólica y ecológica.

Habilidades de los organismos. Una pregunta fundamental es, pues, cómo.

Las funciones metabólicas y genéticas, que en la vida terrestre.

Las formas están tan intrincadamente entrelazadas, se convirtieron en una integral.

Parte de la historia de este planeta. Lo que vino primero, el

¿Las propiedades autopoieticas o hereditarias de la materia viva?

¿Qué es la vida?
Aunque definir la vida es una tarea difícil, recientemente propusimos una definición que trata
de unirnos en una oración compacta

Ambos aspectos biográficos: “un ser vivo es cualquier autónomo

Sistema con capacidades evolutivas abiertas ”[34]. los

El término "autonomía" se refiere a la relación entre los vivos

ser y su entorno y sus modificaciones mutuas, como

así como la capacidad de un ser vivo de usar energía y materia para sintetizar sus propios
componentes, es decir, para autoconstruir,

construyendo así una identidad separada del ambiente. En

el caso más simple, un ser vivo es una célula (trabajo pionero en

El concepto de célula mínima se puede encontrar en [25]). El termino

La "evolución abierta" se refiere a la capacidad de una vida

ser para explorar nuevas funciones y relaciones con el

ambiente (incluyendo otros seres vivos) y para adaptarse a

Diversas situaciones de forma casi ilimitada. El rango de

Condiciones físicas compatibles con — usando las palabras de

Oro [13]: la infección planetaria por microorganismos es

asombroso: dondequiera que haya una fuente de energía útil (para los seres vivos, eso
significa fotones de luz visible, ciertas reacciones químicas inorgánicas o materia orgánica) y
agua líquida,

Se puede encontrar alguna forma de actividad biológica.

A nivel molecular, la biodiversidad muestra una unidad bioquímica no menos sorprendente: la

misma organización básica (celular),

el uso recurrente del ADN como material hereditario, el código genético universal y las
variaciones en el mismo proceso bioenergético

mecanismos (es decir, monedas de energía química y quimiosmótica). La explicación más

parsimoniosa de esas observaciones bien documentadas es que todas las formas de vida
terrestres actuales

tienen el mismo ancestro tardío, el cenancestor universal, un

idea que ya fue conjeturada por Charles Darwin,

Basado en mucha menos evidencia [4].

El origen de la vida

¿Cómo podemos abordar los pasos primordiales de la evolución de la vida?

En la estrategia de "arriba hacia abajo", se comparan todos los organismos conocidos para
reconstruir los genes genéticos y metabólicos.

Maquillaje del cenancestor universal. Así, en lo universal.

árbol de la vida basado en la estructura ribosomal, esto esencialmente

significa comparar los dos dominios procarióticos, Bacterias

y Archaea, ya que el dominio Eucarya es considerado como

Una quimera derivada de parejas procarióticas. Molecular

Los métodos cladísticos están entre las herramientas más poderosas disponibles para hacer
tales comparaciones, pero las posibilidades para

Yendo aún más atrás en este tipo de estudio retrospectivo.

y aventurando algunas conjeturas cuidadosas en las etapas anteriores a

Los cenancestores universales son limitados. En la dirección opuesta,

la estrategia de “abajo hacia arriba” comienza con una fuente de evidencia cósmica,
planetaria, geológica y cualquier otra fuente útil de evidencia para reconstruir el ambiente, el
inventario químico y el

Procesos implicados en el origen de la vida. Sin embargo, también es

posible considerar abstractamente el geoquímico primordial

condiciones y luego examinar los principios teóricos que

Podría aplicarse a los procesos más antiguos de organización de la materia.

Los modelos matemáticos y las simulaciones por computadora pueden ayudar a

Definir algunas propiedades generales de los sistemas en consideración. No hace falta decir,
muchos pasos, etapas y transiciones.

Desde la evolución química a la bioquímica son, y serán para

Hace mucho tiempo, temas candentes de discusión científica. tabla 1

Muestra una lista de obras notables dedicadas al problema de

El origen de la vida.
Desde las aportaciones históricas de Aleksandr I.

Oparin, en la década de 1920, el desafío intelectual del origen.

Enigma de la vida se ha desarrollado sobre la base de la suposición de que la vida

Se originó en la Tierra a través de procesos físico-químicos que

se puede suponer, comprender y simular; es decir, hay

No fueron ni milagros ni generaciones espontáneas. Por lo tanto, la

Los méritos científicos de la propuesta de Oparin no están en sus detalles,

que están siempre sujetos a cambios con el refinamiento de

conocimiento científico, pero en la posibilidad de experimentación

probar la verosimilitud de las hipótesis históricas y, incluso,

Implementar químicamente formas de vida artificiales muy simples [18].

Por ejemplo, en 1953, el experimento de Urey-Miller [24] inaunauguró el programa de

investigación en química prebiótica [3]. Ya que

entonces, muchas reacciones diferentes, en particular, la síntesis de

mayoría de los aminoácidos, bases de ácidos nucleicos (como en el notable

síntesis de adenina a partir de cianuro de hidrógeno por Oró [28]),

lípidos y otras biomoléculas simples: se han propuesto

para explicar el origen abiótico de la materia orgánica presente en el espacio interestelar [9],
los meteoritos [9,20], los cometas [9,21] y la

Tierra arcaica temprana (revisada en [27]). A pesar de que algunos

Las síntesis abióticas mayores son más fáciles de decir que de hacer, incluyendo

la síntesis de sustancias muy lábiles, como los azúcares (por ejemplo,

ribosa), o arreglos moleculares más sofisticados, tales

como nucleótidos (la combinación abiótica de fosfato,

[desoxi-] ribosa y una base, en las posiciones correctas, está lejos

de trivial y puede considerarse bien como inaccesible prebióticamente), la participación de

catalizadores minerales (por ejemplo, arcillas como

Los promotores de la polimerización [10] y el borato como estabilizador de azúcar [33] facilitan
algunas de las síntesis más difíciles.

No obstante, no solo es necesario tener un plausible

Esquema de síntesis abiótica para una biomolécula, sino también para

explique cómo se acumularía (es decir, presente lo suficiente)

tiempo para ser utilizado) en el planeta primitivo [2].

Siguiendo el escenario de Oparin, las moléculas orgánicas prebióticas, ya sean terrestres o

extraterrestres, se construyen en

los océanos, promoviendo así la organización de la materia en

Sistemas primitivos capaces de prosperar anaeróbicamente en materia orgánica ambiental. En

este escenario, la vida habría comenzado con

Células primordiales anoxigénicas y heterotróficas muy simples.

Dificultades con respecto a las reacciones químicas prebióticas en el

ambiente (ya que todavía nos falta alguna evidencia sólida de su

composición química exacta y condiciones físicas) y

Las incertidumbres en cuanto a la acumulación de sustancias orgánicas extraterrestres han

cambiado el enfoque en la búsqueda de otros lugares para

Procesos vitales primitivos. Esa es la fuente de interés en

Los respiraderos hidrotermales submarinos como cunas químicas de la vida. En

De hecho, algunas simulaciones recientes indican que la materia orgánica puede

se originan en esos ambientes extremos [11].

La propuesta de Günter Wächtershäuser [41] de un origen de vida termófilo y autótrofo

reforzó la

La atención se centró en las chimeneas submarinas (véase el capítulo 4 en

[29]). Este autor sugirió que la síntesis anóxica de

La pirita fue la fuente de energía y de electrones del dióxido de carbono.

La fijación y la génesis de cada componente orgánico de la materia viva naciente. En otras

palabras, Wächtershäuser sustituye un metabolismo autótrofo y bidimensional primitivo.

en la superficie de pirita para la sopa prebiótica [23]. Esto es un

metabolismo acelular, genéticamente no instruido, uno que es

Favorecido por las altas temperaturas y utiliza gases reducidos en azufre.

Que abundan en fuentes hidrotermales submarinas. Ahi esta

Soporte experimental para algunos de los postulados químicos pero

Todavía faltan pruebas para muchos aspectos de un autótrofo

Origen de la vida, incluyendo el carácter ancestral del Arnon.

ciclo [26,30]. Se ha propuesto un metabolismo quimiolitoautotrófico primordial basado en la

síntesis neta de acetil-CoA (vía de la madera) como un enlace entre un hidrotermal

La geoquímica y la bioquímica más antigua [35].

Toda la diversidad de procesos y escenarios: la generación abiótica de complejidad química en

lo primitivo.

Tierra, ambas endógenas (atmósfera, superficie del mar, submarino).

chimeneas) y exógenas (meteoritos, cometas, interestelares

partículas de polvo), los papeles de los minerales (catálisis y estabilidad)

y de diferentes fuentes de energía (electromagnética, química): nos guía, como ha propuesto

Antonio Lazcano [19], a una

Visión ecléctica del problema del origen de la vida, en la cual la heterogeneidad de los
mecanismos y condiciones es esencial para

ensamblando una narrativa histórica coherente.

Orígenes heterotróficos vs. autótrofos.

Cualquier vida

Comenzó como un sistema simple, aprovechando un químico

Entorno complejo, según lo sugerido, entre otros, por Oparin.

y Haldane, o la aparición temprana de sistemas autosostenidos

se basó en la utilización de las moléculas más simples disponibles,

según lo postulado por Wächtershäuser. Si consideramos que un cuadro metabólico

heterótrofo es más simple que uno autótrofo.

(Tal postulado aún necesita ser probado), entonces la primera opción

Es el más parsimonioso, según lo admitido por la mayoría de los expertos.

Replicadores o metabolismo primero. Esto es un poco viejo

debate, confrontando a los partidarios de un origen temprano de los genes

(incluso antes de que se estableciera su naturaleza química, por ejemplo,

Ideas de Herman J. Muller en la década de 1920) con aquellos que abogan por

la aparición de proteínas primero (por ejemplo, Leonard Troland en el

1910) (ver el libro de Farley citado en la Tabla 1 y [18]). Muchos

autores (incluidos Manfred Eigen y Richard Dawkins)

Creemos que el origen de la vida es igual al origen de la primera.

replicadores, es decir, las primeras moléculas auto-copiadoras. Teórico

y conocimientos experimentales (por ejemplo, los ensayos clásicos de Leslie Orgel

en la replicación de la plantilla libre de enzimas; para una revisión, ver [27])

y el descubrimiento de ARN catalítico (Tom Cech y Sydney

La descripción de Altman de las primeras ribozimas, a principios de

1980s) provocó un renovado interés en la idea de una aparición temprana y espontánea de

polímeros genéticos. Este es uno

De los postulados fundamentales de la hipótesis ARN-mundo.

La supuesta solución a la versión genética del clásico.

Dilema del “huevo y la gallina” [8,42]. Sin embargo, otros científicos adoptan una posición
diferente: ¿cómo sería el origen de

orden (por ejemplo, polímeros sintetizados a partir de monómeros puros energéticamente y

quiralmente) ha sido posible sin un plausible

¿Y una forma eficiente de canalizar energía a través del sistema?

Varios autores, entre ellos Christian de Duve, David Deamer,

Tibor Gánti, Harold Morowitz, Stuart Kauffman, Robert

Shapiro y Wächtershäuser, han defendido la aparición

Primeras redes metabólicas autocatalíticas como primer paso.

Hacia la síntesis de replicadores. Aquellos auto-organizados

procesos prebióticos habrían proporcionado un andamio para el

Aparición de la genética [36,37]. Sin embargo, los partidarios de la

El primer enfoque replicador ha refutado el metabolismo primero

Propuestas [1,32].

La celularización temprana o tardía. Ya sea compartimento

La formación fue un fenómeno temprano o tardío durante los orígenes de la vida; es un debate
estrechamente relacionado con la controversia mencionada sobre el origen temprano del
metabolismo frente a la genética. Muchos

Los defensores de una aparición temprana de replicadores consideran la

La célula como un mero compartimento físico para segregar polímeros de capacidades

replicativas diferenciales, aunque algunos autores

Han adoptado posiciones intermedias [6]. Sin embargo, amplio

La evidencia bioquímica ha demostrado que la célula no es una simple

Espacio físico encerrado por una membrana semipermeable.

En cambio, el interior es químicamente y físicamente diferente.

Desde el medio exterior debido a la función activa

Presencia de membranas de fosfolípidos y sus moleculares.

Máquinas (de proteínas), es decir, los jugadores activos en bioenergéticos

Transducción y control de la conexión entre el interior.

y afuera Para construir sus propios componentes, vivir.

La materia debe ser capaz de acceder a recursos externos a través de su

biomembranas. La esencia de la bioenergética reside en la

Disposición asimétrica de máquinas moleculares en la célula.

Membrana y las corrientes correspondientes de mensajeros químicos que permiten un

acoplamiento eficiente entre la energía primaria.

Fuentes (luz visible, productos químicos) y redes metabólicas.

Algunas proteínas (cadenas de transporte de electrones, ATPasas) sintetizan las monedas

bioenergéticas (ya sean quimiosmóticas o químicas)

cal) mientras que otros utilizan esas monedas para ejecutar una amplia

Gama de tareas celulares: motilidad, biosíntesis de complejos.

Arquitecturas, mantenimiento de identidad frente a medioambiente.

fluctuaciones, herencia, etc. Ciertamente nos adherimos a Franklin M.

La incapacidad de Harold [15,16] para imaginar de otra manera (no para

mencionar sistemas acelulares) para hacer y mantener complejos

Estructuras que exhiben comportamientos complejos utilizando energía solar o

Reacciones químicas exergónicas y bloques de construcción simples.

Así, la vida habría sido celular ab initio (pp. 65-76 en

[29]), aunque quedan muchos temas controvertidos, incluyendo

la naturaleza química de las membranas (por ejemplo, ver las teóricas

modelos discutidos en [31]) y el tipo de primitiva molecular

Transductores de fuentes de energía primaria y transportadores de membrana que habrían

sido necesarios para prevenir un osmótico.

crisis [7] antes de la existencia de máquinas de proteínas intrincadas.

Este tema polémico incluso ha impregnado estrategias "de abajo hacia arriba" para la síntesis
artificial (química) de la vida:

los científicos interesados en el diseño de ribozimas autorreplicativas [17] o en la

implementación química de

autopoiesis a través de auto-organizada y auto-reproductiva

Vesículas lipídicas [14,22]. Otros investigadores han tratado de encontrar

terreno común en los sistemas químicos, como las vesículas que contienen tanto ribozimas
autorreplicativas como ribozimas

involucrados en la síntesis de los componentes anfipáticos de la vesícula [40]. Nuestra

comprensión de la naturaleza y origen de la vida.

Avanzará cerrando con conjeturas las brechas educadas.

Entre esos enfoques, tanto teóricos como experimentales,

y las estrategias “de arriba a abajo” destinadas a imaginar las formas de vida más simples [39].

Un camino conjeturado para la transición.

de la materia inerte a la viva

Eörs Szathmáry [12] propuso distinguir entre unidades

de vida (entidades mostrando auto mantenimiento) y unidades de evo

lución (entidades con replicables, mutables y hereditarias

instrucciones). Algunos ejemplos típicos de seres vivos (por ejemplo,

bacterias de vida libre) son unidades de vida y unidades de evolución, y por lo tanto están
ubicadas en la intersección de las dos categorías. No obstante, también se pueden imaginar
situaciones límite: unidades de vida incapaces de evolucionar (animales estériles) o unidades

de evolución estrictamente dependiente de unidades de vida (parásitos obligados, como virus

y viroides) (Fig. 2A). Hemos propuesto una visión genealógica de la vida (ver Fig. 1 en [34]), una
que

se puede combinar con el esquema de Szathmáry pero que

Renombra las unidades de la vida como unidades autónomas. En este caso,

El primer paso durante la autoorganización de la materia en el

Tierra primitiva habría sido la aparición de unidades de

Autonomía, carente de la capacidad de evolucionar en el darwiniano.

sentido.

En otras palabras, la evolución química habría producido

Sistemas químicos primitivos y autosuficientes con mecanismos rudimentarios de transducción

de energía pero sin digital.

Registros (replicativos y mutables). Llamamos a tales sistemas "infrabiológicos" (sensu de

Szathmáry [39]), que involucran una

Asociación entre metabolismo y límite, protocélulas.

(Fig. 2B). Una vez que los registros genéticos fueron adquiridos y el metabolismo no instruido
fue tomado por uno genéticamente instruido, se inició una etapa evolutiva [6] (Fig. 2B).

Una versión primordial de estos sistemas podría haber sido una protocélula dependiente de un
polímero, como en un mundo de ARN celular. Eso

Hay que señalar que la mayoría de los defensores de este uno-polímero

escenario se refiere a un hipotético mundo de ARN acelular, que,

En nuestra opinión, es muy inverosímil desde una perspectiva prebiótica. La invención de la

síntesis de proteínas catalizada por ARN y

La fijación de un código introdujo una segunda toma de control clave: desde

un metabolismo primitivo catalizado por ribozimas para el control dinámico de las redes
metabólicas por las proteínas. Esta importante transición evolutiva permitió el fenotipo
(organización) -genotipo

(estructura) desacoplamiento tan idiosincrásico a la vida terrestre. UNA

La toma de posesión final e importante fue la sustitución del ADN por

El ARN como material genético, que marcó el inicio de la

proceso evolutivo abierto [34], y el universal

Las células del cenancestor como una de sus consecuencias. Finalmente,

Algunas unidades autónomas con capacidades evolutivas abiertas perdieron completamente

su autonomía (es decir, sus capacidades metabólicas se desvanecieron por completo) y se
convirtieron en dependientes obligados en

otras unidades autónomas (por ejemplo, virus y viroides; Fig. 2B).

La figura 3 presenta un esquema más detallado de los procesos.

involucrado en el origen de la vida siguiendo nuestra propuesta de

Química prebiótica para protocélulas a células. Si asumimos, como

Simpson, que "el origen de la vida fue necesariamente el comienzo de la evolución orgánica"
[38], luego todas las etapas antes de la

La fase de evolución abierta debe considerarse protobiológica.

Heterotofo Química prebiótica compleja y metabólica simple

Genética: primeras células espontáneas espontáneas de auto replicación de células y células

tardías como compartimentos simples para replicadores.

Autótrofo: Ambiente químico simple y metabolismo complejo.

Mecanismo bioenergetico primitivo