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Pteridophyta

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V�ase tambi�n: Helecho (desambiguaci�n)
Para una introducci�n a estas plantas v�ase la secci�n de plantas terrestres en
�Planta�
Symbol question.svg Helechos y afines
250px
Helechos y afines.
Pteridophyta alternancia-de-generaciones.svg
Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla
(Pteridophyta).
Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisi�n: Pteridophyta (P)
Divisiones
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos propiamente dichos" en sentido amplio), que contiene a las
clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida o Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
Seg�n Christenhusz et al. 2011,1?2?3? basada en Smith et al. 2006,4? 2008;5? que
tambi�n provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

[editar datos en Wikidata]


Las pteridofitas, pterid�fitas (nombre cient�fico Pteridophyta), cript�gamas
vasculares, o, generalmente, helechos y afines se pueden definir como traqueofitas
con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde el espor�fito es un cormo
primitivo, que posee v�stago con tallo y generalmente tambi�n hojas (microfilos o
megafilos), y ra�ces siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por
traqueidas, y floema primitivo compuesto por c�lulas cribosas, el xilema y el
floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la
corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cut�cula y estomas, que se
mantiene a lo largo de toda la vida del espor�fito; sin crecimiento secundario; con
esporas como unidad de dispersi�n que persiste por siglos, formadas en eusporangios
o leptosporangios; donde el gamet�fito es un talo (cuerpo sin organizaci�n), en �l
se forman los arquegonios (�rgano sexual pluricelular que originar� la gameta
femenina inm�vil), y los anteridios (�rgano pluricelular donde se formar�n las
gametas masculinas m�viles flageladas), siendo la fecundaci�n dependiente del agua;
con un embri�n que se desarrolla sobre el gamet�fito directamente despu�s de la
formaci�n del cigoto y que no entra en latencia, que puede ser bipolar y con
suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que
despu�s no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio s�lo posee
el meristema apical); el embri�n crece sobre el gamet�fito sin ser liberado, dar�
el v�stago con ra�ces adventicias.

En general el espor�fito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer


totalmente en la �poca desfavorable. El gamet�fito en cambio en general es ef�mero,
y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducci�n sea
exitosa. La presi�n de selecci�n act�a principalmente sobre el espor�fito, estando
el gamet�fito m�s conservado evolutivamente. La reproducci�n vegetativa puede darse
por prop�gulos del espor�fito, es especialmente exitosa en pteridofitos
colonizadores.

Las esporas son la unidad de dispersi�n y las responsables de colonizar nuevos


h�bitats (en las gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el fruto), y
tambi�n constituyen las unidades de resistencia en las �pocas desfavorables (en las
espermatofitas es la semilla con el embri�n latente).

Las pteridofitas son las m�s antiguas de las traqueofitas actuales, ya exist�an en
el Dev�nico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales
comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en �reas tropicales con diversidad
de ambientes, y �reas monta�osas h�medas. Su importancia es sistem�tica. De poca
importancia econ�mica, se las cultiva principalmente como ornamentales.

Los an�lisis moleculares de ADN muestran que las pteridofitas son un grupo
parafil�tico compuesto por dos grupos monofil�ticos distintos: Lycophyta, que
contiene a las pteridofitas m�s antiguas con microfilos, y Monilophyta, que re�ne a
las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de
haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre
Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al.
2004a).

�ndice
1 Diversidad
1.1 Lycopodium y afines
1.2 Equisetum
1.3 Psilotum y afines
1.4 Ophioglossum, Botrychium y afines
1.5 Marattia y afines
1.6 Osmunda y afines
1.7 Hymenophyllum y afines
1.8 Gleichenia y afines
1.9 Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
1.10 Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
1.11 Cyathea, Dicksonia y afines
1.12 Helechos t�picos
2 Morfolog�a: El espor�fito de las pteridofitas
3 La reproducci�n en las pteridofitas
3.1 La reproducci�n en pteridofitas heterosporadas
4 Taxonom�a y filogenia de pteridofitas
4.1 Avances en filogenia
4.2 Visi�n hist�rica
4.3 Taxonom�a
5 Importancia econ�mica
5.1 Cultivo de helechos
6 V�ase tambi�n
7 Notas
8 Bibliograf�a
8.1 General
8.2 Sistem�tica
9 Enlaces externos
Diversidad
�sta es una lista de los representantes m�s definidos de cada grupo de
pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender
los avances en taxonom�a y filogenia de pterid�fitos. Las descripciones de cada
grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una
explicaci�n m�s detallada de los mismos, siga el �rbol taxon�mico en la ficha
presentada al principio de esta p�gina, o ingrese al art�culo principal indicado en
cada art�culo.

Lycopodium y afines
Art�culo principal: Lycopodiophyta
Los espor�fitos de las licopodi�ceas que viven en la actualidad son de porte
peque�o y con licofilos libres (no soldados entre s�). La parte del tallo con
licofilos esporangiados forma el "estr�bilo".

Car�cter de importancia taxon�mica:. Los microfilos son "licofilos". Los


esporangios se ubican en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de
tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, t�picamente reniforme (con forma de
ri��n).

Figura 4.2. Lycopodiaceae. N�tense los licofilos est�riles en la parte superior, y


los estr�bilos de licofilos f�rtiles en la parte inferior.</small

Figura 4.3. Estr�bilo de Selaginella preservado en l�quido. N�tese que los


esporangios est�n ubicados en la cara adaxial de los esporofilos.

Figura 4.4. Equisetum hyemale. N�tense las hojas reducidas dispuestas en forma
verticilada, y el estr�bilo terminal.
Equisetum
Art�culo principal: Equisetopsida
Equisetum o "cola de caballo" es un espor�fito con rizoma subterr�neo del que se
originan tallos a�reos, con hojas peque�as, escamosas, dispuestas en el tallo en
verticilos, en cada verticilo las hojas est�n soldadas entre s�. Al principio son
fotosint�ticas pero luego se secan. La principal funci�n de fotos�ntesis es
realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las
hojas f�rtiles o "esporofilos", no fotosint�ticas y peltadas (unidas al tallo por
un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estr�bilo". El tallo posee
crestas y valles muy caracter�sticos, con s�lice.

Car�cter de importancia taxon�mica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El


gamet�fito es aut�trofo fotosint�tico. La caracter�stica morfolog�a del tallo hace
que sea f�cil determinar sus parientes f�siles, entre los que se encuentran
equisetos arborescentes de porte impresionante.

Figura 4.1. Psilotum nudum.


Psilotum y afines
Art�culo principal: Psilotales
Psilotum no tiene ra�ces, s�lo posee un tallo subterr�neo. Sus hojas est�n tan
reducidas que durante mucho tiempo se consider� que no pose�a hojas. Los
esporangios est�n agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo,
y parecen nacer del lado adaxial de las peque�as hojas bifurcadas. Es curiosa la
ramificaci�n del tallo, del tipo dicot�mico (el tallo se subdivide en dos ramas
iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y as�). Si bien la
reducci�n de sus caracteres (como ra�ces y hojas) fue adquirida de forma
secundaria, esta caracter�stica y la ramificaci�n dicot�mica durante mucho tiempo
lo hizo parecer emparentado a antiguos f�siles de plantas vasculares como Rhynia.

Junto con otro g�nero forma la familia de las psilot�ceas.

Car�cter de importancia taxon�mica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A


diferencia de la mayor�a de las pteridofitas el gametofito es axial, subterr�neo y
micorr�cico.

Ophioglossum, Botrychium y afines


Art�culo principal: Ophioglossales
Poseen espor�fitos con eufilos no reducidos, son los �nicos pteridofitos con
megafilos con prefoliaci�n plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja
(fronde) por cada estaci�n de crecimiento. La fronde consta de un sector basal,
f�rtil, y uno apical, que es la l�mina fotosint�tica (en Ophioglossum el sector
apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al sector
f�rtil se lo conoce como "espor�foro", y es f�cil apreciar los esporangios sobre
�l. Se los encuentra en m�rgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.

Car�cter de importancia taxon�mica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado,


agrupados a lo largo del esporoforo. Poseen ra�ces sin pelos radicales,
micorr�cicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayor�a de las
pteridofitas, poseen gametofito axial subterr�neo heter�trofo micotr�fico, no
fotosint�tico.

Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. N�tese la fronde con una pina basal f�rtil y una
pina apical est�ril.

Figura 4.6. Botrychium lunaria. En esta planta joven puede observarse la


prefoliaci�n plegada caracter�stica de las ophioglossaceae.

Marattia y afines
Art�culo principal: Marattiopsida
Todos los helechos a partir de aqu� son con megafilos (frondes) de prefoliaci�n
circinada.

Las maratti�ceas m�s caracter�sticas son helechos de frondes de gran porte,


pinadas, son plantas adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas
tropicales h�medas. Tienen est�pulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del
pec�olo de las hojas), por lo que son f�cilmente reconocibles. Angiopteris es
conocida en los jardines bot�nicos que la consideran atractiva debido a sus frondes
de gran porte.

Car�cter de importancia taxon�mica: El espor�fito posee un rizoma con una estela


caracter�stica, �nica, llamada "polistela" (o tambi�n "dictiostela polist�lica").
Los esporangios son de tipo eusporangiado.

Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.

Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde joven, prefoliaci�n circinada.

Osmunda y afines
Art�culo principal: Osmundales
Todos los helechos a partir de aqu�, adem�s de tener megafilos de prefoliaci�n
circinada, tienen esporangios de tipo leptosporangiado.

Las osmund�ceas son f�cilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales:


las frondes tienen algunas pinas f�rtiles (m�s peque�as y no fotosint�ticas) y
algunas pinas est�riles fotosint�ticas. Las pinas f�rtiles se encuentran en la
parte apical o en la parte media de la fronde. Tambi�n tienen est�pulas
(evaginaciones del tallo alrededor del pec�olo de las hojas), pero no se pueden
confundir con las maratti�ceas debido a sus caracter�sticos trofoesporofilos
sectoriales (las maratti�ceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la
fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).

Car�cter de importancia taxon�mica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas


hasta ahora, los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmund�ceas
son leptosporangios �nicos, no t�picos: con anillo de dehiscencia lateral (parche
de la pared del esporangio con c�lulas de pared engrosada).

Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.

Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliaci�n circinada.

Figura 4.11. Hymenophyllum. L�mina de una sola capa de c�lulas.


Hymenophyllum y afines
Art�culo principal: Hymenophyllales
Estos helechos son f�cilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una
l�mina monoestratificada (de una sola capa de c�lulas de espesor) que les da un
aspecto semitransparente. Son ep�fitos (usan otras plantas m�s altas como sustrato,
sin parasitarlas) o sax�colas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en
climas desde tropicales a templado-fr�os, pero siempre en bosques con
precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no s�lo por las ra�ces
sino por toda la superficie de su cuerpo.

Car�cter de importancia taxon�mica: Todos los helechos que veremos a partir de aqu�
tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un car�cter m�s
avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmund�ceas. El anillo de
las himenofil�ceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera m�s
primitivo que los anillos verticales que veremos despu�s.

Figura 4.12. Espor�fito de Dicranopteris linearis. L�mina dividida.


Gleichenia y afines
Art�culo principal: Gleicheniales
Las gleicheni�ceas son muy f�ciles de distinguir debido a sus caracter�sticas
frondes divididas pseudodicot�micamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es
logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en
dormici�n. Son terrestres de hojas cori�ceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia
de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, s�lo en climas templados
a templado-fr�os.

Car�cter de importancia taxon�mica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no


interrumpido en ninguna parte de su recorrido) oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines


Art�culo principal: Schizaeales
Esta familia es muy antigua y con un largo registro f�sil. Sus 3 g�neros m�s
sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre s� en la
morfolog�a del espor�fito. Anemia es f�cilmente reconocida porque las pinas
f�rtiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos
dorados (por eso en Sudam�rica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea
tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes").
Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de
clima c�lido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado
como ornamental, tambi�n considerado invasor en Estados Unidos.

Car�cter de importancia taxon�mica: El anillo de las schiz�ceas es entero, de


posici�n transversal subapical, considerado un car�cter primitivo dentro de los
leptosporangios con anillo.

Figura 4.12. Lygodium japonicum. Helecho trepador japon�s.

Figura 4.13. Espor�fito de Anemia mexicana. Este g�nero es conocido en la zona


subtropical de Sudam�rica como "doradilla". N�tense los trofoesporofilos
sectoriales, las pinas basales f�rtiles reducidas, formando un "racimo" que se
eleva por encima de las pinas apicales fotosint�ticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines


Art�culo principal: Salviniales
Pr�cticamente todos los helechos acu�ticos (salvo el g�nero Ceratopteris que es un
"helecho t�pico") pertenecen a este grupo. Marsilea es f�cilmente confundida con el
"tr�bol de 4 hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un
conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos
de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relaci�n simbi�tica con una
bacteria fijadora de nitr�geno. Su caracter�stica m�s sobresaliente como grupo es
que poseen un ciclo de vida heterosp�rico.

Car�cter de importancia taxon�mica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo


relictual (d�bilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma
secundaria (despu�s de haberse adquirido).

Figura 4.15. Marsilea. Pinas apicales fotosint�ticas.

Figura 4.16. Salvinia natans. H�bito.

Figura 4.17. Azolla caroliniana. H�bito.

Cyathea, Dicksonia y afines


Art�culo principal: Cyatheales
F�cilmente reconocibles debido a su caracter�stico tallo formando un est�pite que
puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al espor�fito un aspecto
arb�reo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente
se los encuentra divididos en varias familias, las m�s conspicuas son Cyatheaceae
("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con
pelos"), la diferencia principal es que en las cyathe�ceas hay haces vasculares en
la m�dula del tallo (se dice que "la m�dula est� revitalizada").

Car�cter de importancia taxon�mica: Poseen leptosporangios con anillo vertical


completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Seg�n algunos autores
(Tyron) deber�a llamarse anillo oblicuo.

Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Tallo formando un est�pite.


Figura 4.19. Cyatheaceae. H�bito. Tallo formando un est�pite de porte alto. N�tense
las frondes de prefoliaci�n circinada.

Helechos t�picos
Art�culo principal: Polypodiales
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra
divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran
Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.
2004a), se sabe que son monofil�ticos.

Car�cter de importancia taxon�mica: Todas las especies tienen leptosporangio con


anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo
se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una
mejor dispersi�n de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin
estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el m�s avanzado.

Figura 4.20. Pteris.

Figura 4.21. Asplenium.

Figura 4.22. Polypodium.

Morfolog�a: El espor�fito de las pteridofitas


El espor�fito es el m�s importante para la determinaci�n de la planta, al ser m�s
conspicuo y menos conservado evolutivamente. El espor�fito es un cormo (cuerpo
multicelular organizado en tejidos y �rganos, con v�stago fotosint�tico, ra�z para
absorci�n de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula),
caracter�stica que comparten con el resto de las plantas vasculares.

El v�stago del espor�fito consta de un tallo y generalmente tambi�n de hojas. Las


hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las
licofitas no est�n vascularizadas o est�n vascularizadas pero no deja trazo foliar
en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son
llamadas licofilos, son caracter�sticas de Lycophyta, la divisi�n m�s primitiva de
pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los eufilos, son caracter�sticos
de la divisi�n m�s moderna Monilophyta, coincidiendo su aparici�n con la de una
sifonostela en el cilindro del tallo, son m�s desarrollados, son nervados, y al
alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro
vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Estas
definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del
�rgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta
descripci�n de su morfolog�a. Antiguamente se defin�a a las hojas seg�n su tama�o y
vascularizaci�n, y en general coincid�an los licofilos con lo que se llamaba
"microfilos", y los eufilos con lo que se llamaba "megafilos".4? Solo hay dos
clados de monilofitas que tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en
forma secundaria: Equisetum, entre los que se encuentra la "cola de caballo", y
Psilotaceae.

La ra�z embrionaria o rad�cula t�pica del cormo puede estar presente en el embri�n
(en helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque est�
presente no se desarrolla. La funci�n de absorci�n es cumplida por las ra�ces
adventicias, originadas en el v�stago.
El sistema vascular de las pteridofitas es el m�s primitivo de las traqueofitas
actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepci�n de la licofita Isoetes,
que adquiri� el crecimiento secundario de forma independiente a las
espermatofitas).

La corteza de las pteridofitas, de origen primario, est� compuesta por la


endodermis, que es un tejido (primario) caracter�stico de estos dos clados (y
ausente en la mayor�a de las espermatofitas debido a que se pierde durante el
crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento
de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o de pec�olos de hojas muertas, muy
�til para la determinaci�n de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra
la cut�cula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege
de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero tambi�n impide el
intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis tambi�n se encuentran los
estomas (del griego "boca"), poros formados por c�lulas que tienen la capacidad de
abrirlos o cerrarlos seg�n las condiciones ambientales, que permiten el intercambio
gaseoso necesario para la fotos�ntesis y la respiraci�n.

Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian


los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de
tipo primitivo, formado por par�nquima y traqueidas (vasos cerrados por sus
extremos), y el floema, tambi�n de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por
c�lulas con numerosas �reas cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la ra�z (com�nmente denominado como


"estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se
disponen en el cilindro central seg�n patrones que, a diferencia de las otras
traqueofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven �tiles para la
determinaci�n de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este
patr�n se mantiene a lo largo de toda la vida del espor�fito adulto.

En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la ra�z, la


estela del tallo es la m�s diversificada y de valor sistem�tico. Esta diversidad de
tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de
la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las m�s
primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con "m�dula" -regi�n central
sin haces compuesta por diferentes tejidos seg�n la familia-). El tipo de estela
m�s com�n es derivado de la sifonostela y se llama dictiostela.

Las ra�ces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con
forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilem�ticos, que
puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos
("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte
transversal. S�lo como excepci�n, hay especies que carecen de ra�z (algunas
ep�fitas y algunas acu�ticas).