Embryophyta

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Symbol question.svg Plantas terrestres
Rango temporal: Ordov�cico-reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Plants.jpg
Taxonom�a
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango) Streptophyta
Streptophytina
Superfilo: Embryophyta
Engler, 18921?2?
Divisiones
Bri�fitos (plantas terrestres no vasculares)
Marchantiophyta - hep�ticas
Bryophyta - musgos
Anthocerotophyta - antocerotas
Nematophyta (extintos)
Polysporangiophyta
Plantas prevasculares �
Plantas vasculares (traque�fitos)
�Rhyniophyta
Lycopodiophyta�licopodios
Euphyllophyta
Monilophyta - helechos y relacionados
Plantas con semilla (espermatofitos)
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Las plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) son el clado (grupo
monofil�tico) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se
caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y
que son por lo tanto los responsables de la colonizaci�n de la tierra por parte de
las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: los bri�fitos
(hep�ticas, antoceros y musgos), los licopodios, los helechos, y las plantas con
semilla, entre las que est�n las gimnospermas y las angiospermas.

La monofilia de las embriofitas est� ampliamente consensuada tanto por los estudios
morfol�gicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,3? 1997b,4? Karol et
al. 2001).5? El nombre embryophyta proviene de su caracter�stica etapa de embri�n
por la que pasa el espor�fito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que
no ten�an espor�fito multicelular ni embri�n (por lo tanto eran haploides).
T�cnicamente, es preferible llamarlas �embriofitas� en lugar de �plantas
terrestres�, ya que muchas l�neas de algas no emparentadas con los ancestros de las
embriofitas han hecho su transici�n a la vida sobre la superficie de la tierra (por
ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las
embriofitas. Adem�s de poseer espor�fito multicelular con etapa de embri�n, las
embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares
tanto en el espor�fito (los �esporangios�) como en el gamet�fito (los �anteridios�
y �arquegonios�), como tambi�n cut�cula, y esporas de pared gruesa con
caracter�stica marca trilete.

Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las

Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hep�ticas), y las plantas
vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se
sumaron los an�lisis filogen�ticos, fue cada vez m�s claro que los �bri�fitos en
sentido amplio� son en realidad un grupo parafil�tico con respecto a las plantas
vasculares, si bien sus exactas relaciones filogen�ticas a�n est�n en discusi�n.
�ndice
1 Sinonimia
2 Ciclo de vida y morfolog�a de las embriofitas
3 Ecolog�a y Evoluci�n
3.1 Adaptaciones para la vida terrestre
3.2 Or�genes de las embriofitas
3.3 Dominancia del gamet�fito frente a dominancia del espor�fito
4 Filogenia
4.1 Clado Stomatophyta
4.2 Grupos extintos
4.3 Otras consideraciones
4.4 Relaci�n con Plantae
5 Diversidad
6 V�ase tambi�n
7 Enlaces externos
8 Referencias
8.1 Referencias citadas
Sinonimia
Las plantas terrestres conforman un tax�n que ha sido denominado Cormophyta
(Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998),
Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta
(Rothmaler 1948), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964),
Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis
1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase &
Reveal 2009) y Embryopsida (Pirani & Prado 2012).

Ciclo de vida y morfolog�a de las embriofitas

Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las plantas terrestres (Embryophyta).

Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
A diferencia de su ancestro haploide, las embryophytas se caracterizan por poseer
un ciclo de vida haplo-diplonte, con gamet�fito (individuo de la generaci�n
haploide) y espor�fito (individuo de la generaci�n diploide) multicelulares. El
espor�fito multicelular pasa primero por una etapa de embri�n, que se caracteriza
por estar protegido por el gamet�fito donde se produjo la ovoc�lula, y tambi�n por
ser nutrido a expensas del gamet�fito, a trav�s de un tejido de transferencia
llamado placenta. El huevo, y despu�s de la fecundaci�n, el embri�n, est�n
protegidos por una estructura multicelular del gamet�fito llamada arquegonio.
Tambi�n el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del
gamet�fito: el anteridio. En principio, el esperma es una c�lula que posee dos o
m�s flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se
ve una reducci�n del esperma a s�lo unos n�cleos esperm�ticos, y lo que se
transporta hasta el huevo es todo el gamet�fito masculino dentro del grano de
polen). Inicialmente, la fase gametof�tica era dominante, como todav�a hoy se puede
apreciar en las hep�ticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares
(lycofitas, helechos y plantas con semilla) el espor�fito se volvi� dominante y
nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducci�n progresiva de la
generaci�n gametof�tica.

Ecolog�a y Evoluci�n
Este clado parece haber recibido una gran presi�n de selecci�n para fijar los
caracteres morfol�gicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales
ya est�n presentes en algunos clados de algas verdes.
Adaptaciones para la vida terrestre
La aparici�n de la cut�cula protegiendo al espor�fito, y de la esporopolenina
formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecaci�n.
El intercambio de gases con el ambiente se logra a trav�s de peque�os poros en la
epidermis o, en los grupos m�s avanzados, a trav�s de estomas genuinos.
Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.
Este clado tambi�n sufri� adaptaciones para sobrellevar la alta concentraci�n de
ox�geno en la atm�sfera (mucho m�s alta que en el agua), ya que una alta
concentraci�n de ox�geno inhibe la fijaci�n de di�xido de carbono. El metabolismo
de este clado incluye un �sistema de oxidaci�n del glicolato� (glycolate oxidation
system).
La interacci�n entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos
briofitos y tambi�n en plantas vasculares. En esta interacci�n, las plantas proveen
a los hongos de los productos de la fotos�ntesis, y a cambio los hongos exploran el
suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a trav�s de los hongos.
Or�genes de las embriofitas
Probablemente las primeras plantas terrestres depend�an de su asociaci�n con hongos
para sobrevivir en tierra, de los que obten�an nutrientes que �stos tomaban del
suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio s�lo con el gamet�fito
de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Sil�rico/Dev�nico
(Selosse y Tacon 1998;6? Redecker et al. 2000;7? Nebel et al. 2004;8? K�ttke y
Nebel 2005).9? Los glomales parecen haber sido los hongos que participaron
inicialmente en la asociaci�n. Es interesante que esta asociaci�n no ocurre en
musgos (Read et al. 2000).10?

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y tambi�n

de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas
verdes Coleochaetales y tambi�n Charales, que est�n altamente emparentados. El
ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente deriv� de un ciclo de vida
del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto
diploide unicelular en el gamet�fito, y lo nutren a trav�s de una placenta.
Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retard� la meiosis que dar�a
las gametas, y mediante una serie de divisiones mit�ticas del cigoto diploide
gener� una generaci�n multicelular esporof�tica.

Las plantas verdes pueden tener mil millones de a�os de vida en la Tierra, o a�n
m�s, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el
Prec�mbrico. Una variedad de f�siles de algas verdes datan ya del C�mbrico (hace
unos 550 millones de a�os), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en
el registro f�sil hasta mediados del Sil�rico. La ocupaci�n de la tierra por las
algas verdes probablemente sucedi� reci�n a mediados del Ordov�cico, hace unos 450
millones de a�os. Hay esporas f�siles que datan de esa �poca, y probablemente de
antes tambi�n, parecidas a las que hoy vemos en las hep�ticas. Del Ordov�cico
parecen datar unos trozos de cut�cula y estructuras tulares provenientes de
plantas. Del Sil�rico parecen datar unas esporas con la caracter�stica marca
trilete de las plantas terrestres.

Es probable que los bri�fitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy,
hayan aparecido reci�n en el Ordov�cico tard�o. Un poco m�s tarde, empezando a
mediados del Sil�rico, se encontraron macrof�siles bien preservados del clado de
las plantas vasculares. La ocupaci�n de la superficie terrestre parece haber tomado
poco despu�s de eso.

La especializaci�n de los �rganos sexuales del gamet�fito (�gametangios�), los

tallos con mecanismos de transporte de fluidos (�tejidos vasculares�), los tejidos
estructurales (como el le�o), las estructuras en la epidermis para el intercambio
gaseoso (como los �estomas�), las hojas y ra�ces de varios tipos, los diversos
�rganos portadores de esporas (�esporangios�), las semillas y el h�bito
arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del per�odo Dev�nico.

Dominancia del gamet�fito frente a dominancia del espor�fito

En a�os recientes, estudios paleobot�nicos cuidadosos han revelado que algunos
f�siles de embriofitas tempranas son en realidad los gamet�fito haploides, portando
anteridios y arquegonios (Remy 1982,11? Remy et al. 1993).12? Estos f�siles son
remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general
tienen el aspecto de la fase esporof�tica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha
llevado a la hip�tesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas
vasculares exhib�an alternancia de generaciones m�s o menos similares. Entonces,
teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el gamet�fito como el
espor�fito eran fases elaboradas.

Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llev� al ciclo de
vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una
dram�tica reducci�n en la fase gametof�tica y una igualmente impresionante
elaboraci�n de la fase esporof�tica. En las primeras plantas vasculares, el
gamet�fito era nutricionalmente independiente del espor�fito, y esta condici�n es
retenida hoy en los linajes de �esporas libres� como los helechos y las lycophytas.
Con la evoluci�n de las plantas con semilla, sin embargo, el gamet�fito se ha
reducido much�simo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del
espor�fito.

Vistos en este contexto, los grupos bri�fitos sensu lato (en especial los musgos) y
las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para
incrementar el n�mero de esporas producidas por evento de fertilizaci�n (Mishler y
Churchill 1985).13? En los musgos este incremento en la producci�n de esporas era
logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que pod�a producir numerosos
gamet�fitos foliosos no ramificados, cada uno portando un �nico espor�fito no
ramificado terminado en un �nico esporangio. En contraste, en el linaje de las
plantas vasculares el n�mero de esporangios fue incrementado al ramificar el
espor�fito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.

�Qu� ventaja adaptativa encontraron los clados m�s modernos de embriofitas, que los
volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar
de notar la evidente reducci�n de la fase gametof�tica y la dominancia progresiva
de la fase esporof�tica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia
puede ser un responsable del �xito ecol�gico de los clados modernos. Puestos a
pensar en el mecanismo a trav�s del cual estar�a obrando esta ventaja adaptativa,
hay dos hip�tesis que dominan el pensamiento cient�fico:

La m�s difundida es la hip�tesis de que el espor�fito, al tener dos juegos de

cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones gen�ticas, lo
cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las
probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
Una segunda hip�tesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es
remarcada por Judd et al. (2002), es que el espor�fito no tiene limitantes
ecol�gicos para crecer en altura, ya que no necesita ning�n tipo de interacci�n
para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gamet�fito, productor de
gametas masculinas y femeninas, debe tener una constituci�n que le asegure que las
gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la
fecundaci�n y se reinicie el ciclo. Esto limitar�a en gran medida la exploraci�n de
diferentes morfolog�as en el gamet�fito, que debe estar ligado al suelo para
asegurar la fecundaci�n y por lo tanto la supervivencia de la especie.
Filogenia
Los grupos monofil�ticos de las embriofitas vivientes est�n representados en el
siguiente cladograma:

Embryophyta
Hepaticophyta (hep�ticas)

Stomatophyta

Bryophyta s.s. (musgos)

Anthocerophyta (antoceros)

Tracheophyta

Lycophyta (licopodios)

Monilophyta

Equisetum (cola de caballo)

Filicopsida (helechos)

Spermatophyta

Gymnospermae (plantas con semillas desnudas)

Angiospermae (plantas con flores)

Los correspondientes grupos parafil�ticos son:

Bryophyta s.l., que incluye a las hep�ticas, musgos y antoceros.

Pteridophyta, que comprende a los licopodios, equisetos y helechos.
Clado Stomatophyta
Filogen�ticamente, las plantas terrestres se dividen en dos clados: por un lado el
clado de las hep�ticas, las cuales mantienen caracter�sticas primitivas como un
espor�fito ef�mero de gran simplicidad estructural, gamet�fito frecuentemente
dorsoventral y en lugar de estomas tiene poros aer�feros para el contacto con el
aire. El otro clado es Stomatophyta, que incluye a los musgos, antoceros y plantas
vasculares, en donde evoluciona un espor�fito persistente y complejo, gamet�fito
variado y presencia de verdaderos estomas.14?

Grupos extintos
Si tomamos en cuenta los principales grupos extintos, la filogenia aproximada
(Kenrick & Crane 1997)15? es la siguiente:

Embryophyta

Briofitas (P)

Polysporangiophyta

Protraqueofitas (P) �

Tracheophyta

Riniofitas (P) �

Lycophyta

Zoster�filos (P) �

Lycopsida

Euphyllophyta

Trimerofitas (P) �

Monilophyta

Lygnophyta

Progimnospermas (P) �

Spermatophyta

Otras consideraciones
Siguiendo clasificaciones tradicionales, en el siguiente cladograma se compara la
filogenia de Judd et al (2002)16? con el sistema de Engler (1924):
�rbol filogen�tico de los diferentes grupos de embriofitos.
Las relaciones filogen�ticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las
embriofitas a�n no est�n del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech
2003). Todos los an�lisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que
�Bryophyta sensu lato� es parafil�tico. Sin embargo, las relaciones exactas se
mantienen controversiales. Inicialmente los an�lisis morfol�gicos apoyaron una
divisi�n basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo dem�s, y ubicaba a los
musgos como clado hermano de las plantas vasculares. As� �Bryophyta sensu lato�
hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se
desprend�a del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparec�an los
estomas por �nica vez, luego se desprend�an los antoceros, luego en el resto
aparec�a un meristema apical en el espor�fito, y finalmente se desprend�an los
musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivar�a en las plantas vasculares
(Mishler y Churchill 1984).17? 1985).13? Bajo este punto de vista, ciertas c�lulas
de los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y
leptoides (y presentes tanto en el espor�fito como en el gamet�fito en algunas
especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las
plantas vasculares.

Los musgos y las plantas vasculares tienen espor�fito que crecen en altura debido a
la divisi�n celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares
tambi�n ten�an gamet�fitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han
sido sostenidas por algunos an�lisis moleculares, incluyendo un an�lisis que
muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3
intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998).18?

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o

combinados con una variedad de caracteres morfol�gicos y ultraestructurales,
especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hip�tesis alternativa.
En estos �rboles filogen�ticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado
basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los
musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,19? Renzaglia
et al. 2002).20?

Esta hip�tesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides
y los leptoides de los musgos probablemente no sean hom�logos con las traqueidas y
las c�lulas cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema
primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).21? El problema de este
�rbol filogen�tico es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del
tallo, o bien se perdieron en una l�nea, o bien aparecieron dos veces en dos
eventos independientes. Este improbable escenario a�n est� en discusi�n. Lo �nico
que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conoc�amos, son
parafil�ticas con respecto a las plantas vasculares.

Relaci�n con Plantae

Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado
dentro de Viridiplantae.

Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a
las algas verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a
lo que hoy se conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino
Plantae tambi�n a las algas rojas y los glauc�fitos. Finalmente otros consideran
que tambi�n deber�an pertenecer al reino Plantae todos los organismos aut�trofos
que tengan clorofila, y que fijen el di�xido de carbono atmosf�rico utilizando la
energ�a del Sol.

Diversidad
H�bito de gamet�fito de Sphagnum.
.
Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las plantas briofitas que
resultan m�s familiares, y con unas 15.000 especies, son tambi�n el grupo m�s
diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametof�tica,
siendo el gamet�fito de vida libre, erguido y folioso. El espor�fito forma un tallo
�nico no ramificado terminado en un �nico esporangio (tambi�n llamado �c�psula�),
donde por meiosis se producen las esporas haploides. T�picamente la dehiscencia del
esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada �op�rculo�. Cuando
una espora germina, pasa por un estadio de �protonema�, que tiene el aspecto de
filamento de alga. El protonema produce uno o m�s gamet�fitos erguidos, que en
�ltima instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y
arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla
mediante una serie de divisiones mit�ticas en un embri�n, y despu�s en un
espor�fito maduro. Los an�lisis filogen�ticos dentro de los musgos han sostenido en
general la hip�tesis de que Sphagnum est� situado cerca de la base del �rbol
filogen�tico, y que Andraea y unos pocos parientes cercanos tambi�n forman una
ramificaci�n temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a).3? El
enigm�tico Takakia, que era considerado un marchantiofito hasta el reciente
descubrimiento de su fase esporof�tica, tambi�n est� probablemente situado cerca de
la base del �rbol filogen�tico de los musgos. El esporangio en Andreaea se abre a
trav�s de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por una �nica hendidura helical, en
cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a trav�s de un
op�rculo. El op�rculo de la mayor�a de los musgos tambi�n se caracteriza por una
distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que
se conoce como �peristoma�.

H�bito de gamet�fito de Marchantia.

.
Hep�ticas. Hay alrededor de 9.000 especies de marchantiofitas (hep�ticas), cuyo
gamet�fito posee una morfolog�a taloide o, m�s com�nmente, foliosa. A diferencia de
los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque
algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin c�lulas acompa�antes. Tambi�n les
falta la caracter�stica masa columnar de tejido est�ril (llamada �columella�) en el
esporangio, que s� est� presente en los musgos, los antoceros, y las plantas
vasculares tempranas. Estas caracter�sticas de las marchantiofitas a veces han sido
interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en d�a ya no
est� claro si es as�. La reproducci�n sexual en marchantiofitas ocurre mediante
esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase
esporof�tica, con su esporangio terminal, es m�s bien peque�a e inconspicua. La
c�psula t�picamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas c�lulas
higrosc�picas est�riles (�el�teres�) entre las esporas ayuden a la dispersi�n.

H�bito de gamet�fito de Anthoceros.

.
Antoceros. Hay s�lo unas 100 especies de antoceros, que son mucho m�s dif�ciles de
encontrar que los musgos y las hep�ticas. Su gamet�fito es completamente taloide.
Una caracter�stica que probablemente sea �nica de este grupo, es la presencia de un
meristema intercalar en el espor�fito, ubicado en la base de la c�psula. La
actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de
la c�psula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo Anthoceros).

H�bito de espor�fito de una planta vascular con crecimiento secundario del tallo.
.
Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas
vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y
angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran peque�as y muy
simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas
vasculares y su transici�n a la vida terrestre se encuentra en el registro f�sil,
ya que esos valiosos linajes est�n todos extintos (para m�s detalles ver Evoluci�n
de traqueofitas).