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Recursos potencialmente
monopolizables para poligamia
Julio 1977
más bien debemos referirnos a la
manipulación de proporción sexual (OSR)
como la cantidad de hembras fertilizables
Factores Condiciones
ecológicos por machos sexualmente activos en un
ambientales para
poligamia momento dado (22). Esta proporción es
Grado de fuertemente afectada por la concentración
monopolización de Sistema de
apareamiento en el espacio y tiempo del sexo limitante.
parejas Por ejemplo continuos y largos periodos
de actividad sexual de los machos
Factores acoplados con breves y asincrónicos
filogenéticos periodos receptivos de las hembras
Habilidad para
aprovechar (EEP) producirá un fuerte sesgo en la OSR.
Fig. 1 Esquema general de los factores que determinan un sistema de apareamiento La OSR provee una medida empírica
del grado de monopolizabilidad de
La magnitud de este beneficio es parejas. El máximo grado de desequilibrio
Sin embargo, la exclusión por si fuertemente influenciado por los patrones en la OSR es una máxima varianza en el
misma no necesariamente conduce a la temporales en la disponibilidad de parejas éxito reproductivo entre individuos del
evolución de la poligamia. Sólo asegura sexualmente receptivas. sexo limitado y un grado máximo de
que un sexo puede explotar el potencial Si las hembras receptivas en una poligamia. Donde la OSR esta sesgada
para monopolizar parejas inherentes en el población son sexualmente sincrónicas hacia machos se espera que ocurra
entorno (ver enseguida el análisis de existe poco potencial de que los machos poliginia, cuando esta sesgada hacia
defensa de recursos en poligamia). monopolicen varias hembras. Esto seria hembras debería ocurrir poliandria (23).
La distribución espacial de los recursos. cierto si cada hembra esta sexualmente
Browm introduce el concepto de activa sólo por un pequeño periodo de Tipos de sistemas de apareamiento
“económicamente defendible” al estudio tiempo. Para este entonces los cortejos y
de los patrones de distribución espacial apareamientos ya han tenido lugar, Esfuerzos por categorizar los sistemas
(20). Nosotros incluimos su término para muchas de las principales hembras de apareamiento se han visto
aplicarlo a los sistemas de apareamiento. disponibles ya han sido inseminadas y obstaculizados por la falta de una
Cuando los recursos críticos están sólo quedan algunas parejas disponibles. terminología general aceptada.
distribuidos uniformemente en el espacio Como todo el tiempo que se invierte en Clásicamente los sistemas de
existe poca posibilidad de que estos sean una sola pareja constituye una pequeña apareamiento han sido definidos de
monopolizados. porción del tiempo que se invertiría en acuerdo al número de parejas que un sexo
Si los recursos son lo suficientemente parejas potenciales, entonces la tendencia puede acumular. Algunas veces esto es
abundantes y estables a través del tiempo hacia la poligamia será mínima. modificado para diferenciar entre
se establecen patrones de territorialidad. Con el incremento en el grado de adquisición de pareja simultanea de
Los Individuos dentro del territorio de asincronía entre miembros de un sexo el secuencial. Selander (14) ha propuesto
anidamiento tenderían por lo tanto hacia potencial de acumular parejas para los una nueva clasificación basada en gran
una mayor dispersión y el potencial para individuos del sexo opuesto también parte por la duración y asociación de las
adquirir parejas entonces se vería aumenta. En especies donde ambos sexos parejas, pero el problema con esta
disminuido. La selección sexual sería contribuyen al cuidado parental un grado clasificación es que se omiten
mínima y el éxito reproductivo se moderado de asincronía es esencial para la funcionalmente o causativamente
maximiza al compartir en igual cantidad el expresión de la poligamia. En especies situaciones no relacionadas dentro de la
cuidado parental (ver monogamia). donde uno de los sexos esta excluido del misma categoría. También ignoran la
Como los recursos críticos no se cuidado parental, los individuos deberían importancia e influencia que los factores
distribuyen uniformemente en la estar sexualmente activos durante el ambientales, el cuidado parental y la
naturaleza el potencial para obtener periodo en el que los individuos del sexo selección sexual han tenido sobre la
parejas adicionales incrementa. Esto es opuesto permanecen sexualmente evolución de los sistemas de
porque algunos individuos posiblemente receptivos. La intensidad de la selección apareamiento. En este artículo hemos
están dispuesto a controlar una mejor sexual seria entonces determinada por el caracterizado los sistemas de
cantidad o calidad de recursos que otros, grado en que los recursos críticos son apareamiento sobre las bases económicas
al grado de influenciar la selección de diferencialmente controlados por y conductuales potenciales para
Disponibilidad temporal de parejas
pareja y por lo tanto es factible encontrar miembros del sexo limitado, por la monopolizar parejas.
parejas polígamas (fig. 2 eje horizontal). disponibilidad del sexo limitante (21) y
Cuando los recursos críticos están por los procesos de selección de pareja.
altamente concentrados, surge una Cuando el grado de asincronía viene a
oportunidad para un pequeño porcentaje ser extremo la cantidad de nuevas parejas
de la población de monopolizar una gran potenciales alcanza un punto en el cual los
cantidad de esos recursos y entonces la costos por continuar defendiendo los Asincronía total
selección sexual y la varianza en el éxito recursos para adquirir otras parejas excede
reproductivo se espera que sea amplia. los beneficios totales adicionales. Alta asincronía
Cuando esto ocurre se dice que el medio Continuar acumulando parejas no sería
Moderada
ambiente tiene un alto potencial para energéticamente práctico y la tendencia asincronía Distribución espacial de los recursos
recurrir a la poligamia (MPP o EEP en hacia la poligamia disminuiría (ver fig. 2 Fig. 2. Representación gráfica del potencial ambiental para poligamia
(achurado de Ligera
las líneas perpendiculares) y su relación con la
inglés). eje vertical). distribución asincronía
espacial de los recursos y disponibilidad de parejas
Distribución temporal de parejas. En Manipulación de la proporción de receptivas.
nuestro modelo los beneficios generados sexos. Para entender este concepto en Sin asincronía
por la defensa de recursos yacen en un términos de selección sexual no debemos
incremento en la probabilidad de atraer y tomarlo como la proporción total de
Medianamente
Ligeramente
acumulado
acumulado
acumulado
Altamente
Uniforme
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forman parejas polígamas llegan a tener mantienen vigilados los sitios cercanos a bien por la monopolización económica de
mucho mejor éxito reproductivo que las los panales de abejas. Esos panales se recursos que dirige a las hembras a
monogamas (29-31). La contribución de encuentran expuestos solamente en los agruparse en esos sitios.
recursos específicos que incluye la riscos; ellos son en pocas palabras, el 2) Los harems o defensa de hembras
“calidad territorial” es esperada entre suministro, y una pequeña cantidad de en poliginia. Las hembras son gregarias
varias especies. También las diferencias machos en la población tiene acceso al no por razones reproductivas. Sus propias
de tamaño entre territorios que favorecen control de ese recurso. Cuando las tendencias a agruparse facilitan su
la poliginia -”el umbral de poliginia” de hembras están sexualmente activas entran monopolización por los machos.
Orians (13) - variara con factores tales al territorio del macho y se alimentan de Si las hembras se defienden por si
como la distribución en el cuidado la será del panal. Los cortejos se llevan solas, nosotros esperamos que los machos
parental del macho con distintas parejas, acabo en los panales y el éxito de la las agrupen a la fuerza y las mantengan
la cantidad de cuidado parental requerido cópula es alta para el propietario del bajo su control excluyendo a otros machos
por los jóvenes (por ejemplo, crías territorio. Se observó un macho copular 46 del territorio agresivamente. La formación
precoces y altricial ) y del grado de veces con al menos 18 diferentes hembras, de harems o “la defensa de hembras en
pendencia sobre el territorio en sí (por mientras que un macho sin territorio tuvo poliginia” ocurre siempre y cuado exista
ejemplo, si es sólo para anidar o también pocas, si bien ninguna exitosa. Estas defensa de recursos para poliginia por
para alimentarse). especies ejemplifican un grado extremo de parte del macho.
Bajo ciertas condiciones ambientales, poliginia basada principalmente en la En muchos ungulados las hembras y
los costos del macho por el control de habilidad de un pequeño número de los jóvenes se congregan en pequeños
recursos o la acumulación de parejas machos para monopolizar el acceso a rebaños gran parte del año. En el tiempo
serían relativamente bajos, mientras que recursos críticos (32). de receptividad sexual estos grupos se
los beneficios potenciales son Ejemplos análogos, pero menos desplazan hacia habitas preferenciales
extremadamente altos. Las ventajas de extremos en la defensa de recursos por (generalmente los que proveen refugio,
acumular varias parejas por el macho, poliginia han sido reportados para el alimento o ambos). Entre los impalas
podrían contrapesar la disminución del colibrí de “garganta encendida” (Panterpe africanos (Aepyceros melampus) y el
éxito reproductivo de una sola hembra. En insignis) y el colibrí (Calypte anna) “waterbuck” un Antilope (Kobus deffasa)
tal situación las hembras podrían ser (33,34). Muchos aspectos de la biología por ejemplo, los machos durante este
forzadas a asumir la mayor parte del del colibrí están muy ligados con su habito periodo dividen el área en territorios
cuidado parental incluso si para esto es alimenticio basado en el néctar. Cuando defendibles “la frecuencia con la que un
necesario reducir el tamaño de la nidada o ciertas flores están lo suficientemente macho posee hembras dentro de su
disminuir la razón de crecimiento de las concentradas y la producción de néctar es territorio esta relacionado con la cantidad
crías. Nosotros proponemos que en alta, la defensa de territorios viene a ser de habitas preferenciales localizados en su
algunos casos la emancipación machos económicamente factible (34-36). Las territorio y que son adecuados para esa
podría ser vista más bien como una hembras incuban y crían solas a los temporada. Posiblemente esto quiera decir
respuesta evolutiva a un alto potencial en jóvenes, pero requieren de una que un número restringido de territorios
el ambiente para la poligamia que como considerable cantidad de néctar. En varias quizás atraiga a la mayoría de las hembras
un precursor independiente derivado de la especies los machos permiten que las durante el corto periodo de apareamiento y
evolución de la poligamia. hembras aniden dentro de sus territorios obtener de esos territorios una
Varias especies paseriformes que se de alimentación, pero en forma agresiva contribución para la crianza. En tales
creía eran monogamas muestran distinta excluyen a cualquier otro colibrí macho circunstancias es posible encontrar que los
inversión parental en machos y hembras (34,35). La presencia de poligamia territorios marginados estén ocupados por
(sólo las hembras incuban los huevos presumiblemente esta determinada por los jóvenes o viejos más que por los machos
mientras que ambos traen alimento al patrones de distribución del néctar dominantes (38).
nido). Muchas de esas especies presenta producido por las flores, lo cual conduce a Las razones por que las hembras se
dimorfismo sexual, los machos exhiben diferencias en la calidad de territorios agrupan, posiblemente no tenga nada que
llamativos plumajes mientras que las entre los machos. ver con la reproducción. Los ungulados se
hembras permanecen con colores La marmota “yellow-bellied” benefician a través de la detección y
discretos. La disminución del cuidado (Marmota flaviventris ) es un buen evasión de los depredadores, otros grupos
parental del macho predispone a tales ejemplo en mamíferos de la defensa de se beneficiarían a través del intercambio
especies a responder a los cambios sutiles recursos en poliginia. Los sitios de de información sobre la localización de
que se presentan en el ambiente para hibernación constituyen un recurso recursos alimenticios poco predecibles,
recurrir a la poligamia, facilitando así la monopolizable. Estudios de Armitage y incrementando el forrajeo eficientemente
posibilidad de volverse facultativamente Downhower (37) sugieren que las áreas mediante el aprendizaje por observación.
poliginias (31). Nosotros esperamos que rocosas con malezas son los mejores Una consecuencia de tales agrupaciones
muchos casos de poliginia facultativa refugios para estar a salvo de es incrementar el potencial del macho para
serán descubiertos cuando poblaciones depredadores y para invernar. Pero estos diferenciar el control y acceso a varias
individuales sean marcadas y estudiadas sitios están numéricamente limitados y parejas.
en zonas donde los recursos para anidar o son defendidos vigorosamente por los En muchos pinipedos las hembras
alimentarse sean limitados o se machos. Sitios de alta calidad son permanecen sexualmente activas durante
encuentren altamente concentrados. ocupados por una colonia que incluye a un un corto periodo de tiempo después de
Cuando la inversión parental del macho o en ocasiones unos pocos machos parir (39). Para parir se arrastran sobre el
macho es mínima o no existe, una limitada dominantes, varias hembras maduras y hielo y la combinación de hembras
y concentrada distribución de recursos jóvenes de varias edades. Estas unidades aglutinadas, la falta de sitios adecuados de
conduce a la aparición de poliginia. En el han sido llamadas “Harem”, pero sentimos parto y una tendencia a regresar
orange-rumped honeyguide (Indicator que deben ser consideradas en un contexto anualmente a los sitios tradicionales, dan
xanthonotus) la será de abeja forma parte de defensa de recursos en poliginia. El como resultado el surgimiento de densas
importante en la dieta. Los machos no macho de marmota alcanza un alto éxito agregaciones de hembras sexualmente
defienden los sitios de anidación o de reproductivo no precicamente por activas. Mediante la monopolización de
alimentación para los jóvenes, pero ellos acumular un harem de hembras, sino más esos sitios, los machos dominantes están
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una primera puesta que es incubada incubación. En el mountain plover esto se
En varias especies animales la solamente por el macho y una segunda logra mediante una constante actividad
inversión parental de la hembra exede por incubada por ellas mismas. Cuando las sexual durante la incubación, mientras en
mucho la del macho (3,5-7). condiciones son buenas el resultado es un el “Temminck’s stint”, “sanderling” y la
Efectivamente en muchos casos de doble potencial reproductivo con tan sólo perdiz los machos frecuentemente retardan
poligamia se incluyen la emancipación del un incremento en la época de crianza, pero la incubación, dejando desprotegida la
macho y el desarrollo de poliginia. Sin cuando son pobres el resultado es un primera puesta hasta por un lapso de 6 a
embargo, una considerable porción de incremento en la habilidad para reponer 12 días, mientras continua cortejando
especies de aves se reparte igual cantidad clutches. hembras adicionales.
de cuidado parental de las crías, Casos de estos incluyen al “red- Como resultado de esta conducta los
incluyendo la incubación de los huevos. legged” perdiz (Alectoris rufa), múltiples y rápidos clutches en poligamia
Mientras que en un pequeño porcentaje de “sanderling” (Calidris alba), “mountain pueden conducir a un doble potencial
especies el macho asume todo el cuidado prover” ¿excavado de montaña? reproductivo sin la producción de un
parental (incubación y crianza) (Charadrius montanus) y el cercenador fuerte sesgo en la OSR.
emancipando a la hembra e incrementando “Temminck” (Calidris temminckii)
su posibilidad de aparearse (58,60,61). Todas son aves que anidan en Selección sexual y la evolución de la
continuamente. el suelo y por tanto sus crías sufren altos poliandria
Los machos deberían asumir la mayor índices de depredación. El “mountain
parte del cuidado parental sólo si su éxito proveer” habita los pastos cortos en las La incubación en el macho predispone
reproductivo se incrementa con tal márgenes de la pradera y esta más sujeto a a una especie hacia poliandria. La
conducta. Esto podría ocurrir de dos fluctuaciones ambientales debido a emancipación permite a la hembra
maneras: (i) Cuando la salud física a grandes variaciones en la estación de incrementar su oportunidad de éxito a
futuro de la hembra es de primordial lluvias. El corto periodo de anidación del través de la continua producción de
importancia para el macho (ver “sandering” ártico esta caracterizado por clutches. El éxito de las hembras sólo
monogamia) y (ii) Cuando la falta de grandes fluctuaciones en la disponibilidad pude ser incrementado por el grado en que
fiabilidad del sitio de crianza forzan a la de sitios apropiados para anidar. La los machos están sexualmente receptivos y
hembra a repetidas o adicionales codorniz californiana (Lephortyx dispuestos a asumir la incubación de esos
“pisadas” (clutches) para el macho. La californicus) la cual al menos en clutches adicionales.
carencia de fiabilidad puede resultar ya ocasiones práctica este sistema de Puesto que un macho no esta dispuesto
sea por (i) grandes fluctuaciones en la apareamiento (62) también esta sujeta a a mantener una actividad sexual
condiciones ambientales para la crianza o fluctuaciones en el ambiente y a extrema indefinida durante la incubación, los que
(ii) de un mínimo promedio de intentos de depredación (63). están echados sobre los huevos debería ser
apareamiento (debido por ejemplo, a un Rápidos y múltiples clutches en considerados sexualmente “indispuestos”.
alto índice de depredación). poligamia son probablemente más Al grado que las hembras pueden producir
Desde el punto de vista de las comunes de lo que se pensaba, más clutches que pueden ser atendidos por
hembras la principal ventaja de la especialmente entre aves palyeras y quizás los machos (ya sea por una gran
incubación del macho es un menor en algunos pequeños faisanes, donde se proporción de ¿hembras? o un bajo éxito
esfuerzo metabólico para ella, librándose sabe que los machos de varias especies de clutches), la OSR estará sesgada hacia
para dedicar tiempo y energía al algunas veces incuban o crían a los una escasez de machos, lo cual conduce a
reaprovisionamiento de reservas minerales jóvenes (o ambas cosas) sin la ayuda de la un incremento en la competencia
y nutricionales destinadas a la producción hembra (64). Las ventajas de la intrasexual entre hembras por acceso a
de huevos (57,58). incubación para el macho son machos disponibles. El grado de
Desde el punto de vista de los machos maximizadas cuando (i) las hembras poliandria dependerá entonces de la
la emancipación de la hembra puede ser preferencialmente regresan con su pareja intensidad de selección sexual entre
vista como una estrategia preventiva original para poner una serie de puestas hembras y del potencial ambiental para
cuando la proporción de fracasos es (huevos) y (ii) cuando los machos monopolizar parejas (las hembras
suficientemente alta que los costos (¿hembra?) continuan sexualmente activos monopolizan machos).
involucrados en la incubación tanto como sea posible durante o antes del La verdadera poliandria es
posiblemente sean menores, en promedio, inicio de la incubación. extremadamente rara entre las aves,
que la ganancia acumulada por mantener Se ha investigado en especies como el siendo presente en poco menos del 1% de
una pareja fisiológicamente dispuesta a “red-legged”, mountain plover y el las especies estudiadas hasta hoy día
producir rápidamente nuevos “clutches” y “Temminck’s stint que las hembras (24,66). Muchos caso se restringen al
huevos. ofrecen un trato especia a sus parejas orden Gruiforme y Charadriiformes.
El cuidado parental total es más originales (77). En las dos primeras Muchos estudios que incluyen aves
probable que se presente en grupos con especies las hembras depositan una silvestres individualmente marcadas, han
ligeras o moderadas necesidades de segunda puesta en el territorio de su sido realizados solamente en tres especies,
cuidado parental y un historial filogenético pareja original y copula con él motivando el “sandpiper” moteado (Actitis
de incubación compartida. También sería a que este permanezca sexualmente macularia), la jacana Americana (Jacana
más frecuente entre determinadas aves activo. Por otro lado en el Temminck’s spinosa) y el phalarope del norte
estrictamente ponedoras (las de corral) stint la fidelidad entre la primera puesta y (Phalaropus lobatus) El sistema de
que entre las que no lo son (59). la segunda se ha reportado solamente en apareamiento de los primeros dos
Rápidos y múltiples clutchs en una localidad de la U.R.S.S., pero no para considera la defensa de recursos, mientras
poligamia. Ambos sexos tienen sustancial, otros lugares (Finlandia) (58,65). el último representa un tipo “explosivo”
pero relativamente igual oportunidad de Los machos que realizan rápidos y de la hembra para recurrir a poliandria.
incrementar su éxito a través de múltiples múltiples clutches continúan activamente No hay ejemplos documentados de
y sucesivas puestas. Simultaneas nidadas cortejando hembras adicionales por un hembras dominantes en poliandria con
de dos clutches suelen ocurrir. periodo subsiguiente al termino del primer organizaciones estables análogas a los
En algunas aves playeras y clutche. Esto es muy raro que se reporte leks.
galliniformes las hembras quizás pongan entre especies que comparten la
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y copular. En nuestra opinión el sistema en consecuencia entre distintas beneficios asociados con dicho control.
de apareamiento es muy parecido a una poblaciones de una especie determinada Ciertos factores ambientales,
“explosiva reproducción”, donde las en diferentes condiciones ambientales o de particularmente los patrones de
hembras son el sexo limitado y los machos densidad poblacional. El tipo de distribución de los recursos esenciales y la
el sexo limitante. Nosotros predecimos plasticidad, así como las condiciones bajo disponibilidad temporal de parejas
que la OSR vendrá a estar las cuales ocurriría, deben en si mismas, receptivas son importantes para
considerablemente sesgada y la poliandria ser predecibles bajo el marco ecológico determinar estos costos y beneficios, así
ocurrirá cuando (i) cuando los machos aquí expuesto. como el máximo potencial de un individuo
arriben asincrónicamente a los territorios Los cambios de monogamia a poliginia para monopolizar recursos o parejas, la
de crianza (ii) que la temporada de facultativa (defensa de recursos en mayor intensidad de selección sexual y un
reproducción sea tan amplia que permita poliginia) y los cambios en el grado de insuperable potencial ambiental para
subsecuentes anidamientos y (iii) que el poliginia han sido documentados en una recurrir a la poligamia.
fracaso de la puesta sea tan frecuente que amplia variedad de especies de aves -- La forma precisa para determinar un
incrementa la importancia del reemplazo siempre conforme a las predicciones sistema de apareamiento dependerá de
de puestas. La competencia de hembras ecológicas -- (8,30,31,85). Así mismo, la cual de los sexos el es limitante y del
ocurre y entonces se ha reportado variabilidad en la magnitud de poliandria grado por el cual el sexo limitado controla
poliandria (80). La duración de las parejas y su dependencia de la disponibilidad de los recursos críticos o monopoliza parejas
es corta y las hembras se esfuerzan por machos y el grado de monopolización de (o ambos).
maximizar su éxito a través de repetidos recursos ya ha sido mencionada en el Una categorización ecológica de los
apareamientos (81). A altos niveles sandpiper moteado. Predecibles cambios sistemas de apareamiento se presentan en
poblacionales las interacciones entre las durante la monogamia (incubación la (tabla I) y que permite un mejor
hembras vienen a ser muy severas y compartida) como rápidos y múltiples entendimiento de las fuerzas selectivas
algunos miembros de esas efímeras clutchs en poliginia y defensa de recursos que dan origen a un sistema u otro. Dentro
congregaciones son excluidas de los sitios en poliandria han sido sugeridos en ambas de este marco ecológico se incluyen
de crianza (82) al grado que ciertas especies sanderling y también en el ejemplos específicos, desde la ocurrencia
hembras pueden influenciar el acceso a sandpiper moteado (61,67). de los leks hasta la evolución de la
otros machos durante el periodo de copula En varios organismos incluyendo poliandria.
e inicio de incubación, el sistema de dragones voladores, ranas toro, pavos,
apareamiento puede entonces ser llamado “puku”, “topi” y Kobo de Uganda se sabe
¿acceso a hembras en poliandria? (83). que exhiben leks ante altos niveles de
densidad poblacional, pero cambian a
Plasticidad de los sistemas de defensa de recursos o parejas en poliginia
apareamiento cuando los niveles descienden
(53,54,86,87). Nuestra hipótesis es que
A través de este artículo hemos esos cambios son de esperarse de a cuerdo
enfatizado que las variables ecológicas con la varianza en los costos energéticos
influencian o condicionan la intensidad de por la defensa de recursos o parejas,
la selección sexual y por consiguiente el asociado con los cambios en la densidad e
tipo de sistema de apareamiento intensidad de la competencia intersexual
resultante. Ciertas estrategias individuales de los machos (87).
para el control de recursos o parejas son Hasta hace poco muchos biólogos de
más bien adaptaciones bajo determinadas campo han trabajado bajo una
condiciones ecológicas, pero no preconcepción de que la especificidad de
precisamente para otras. Como lo planteo las especies era una característica no sólo
Emlen “... parámetros ecológicos imponen de la conducta de cortejo, sino del sistema
limites sobre los rangos de organización de apareamiento también. Nosotros ahora
social que seran adaptativos; con venimos a entender esa variabilidad en la
diferencias en la dispersión de los organización social, incluso que los
recursos críticos, la disponibilidad de sistemas de apareamiento están bien
parejas u otros factores. Las estrategias expandidos. Los modelos ecológicos
sociales optimas cambian, resultando en presentados en este artículo deberían
finas organizaciones sociales moduladas proveer una base que genere predicciones
por las restricciones ecológicas” (84). a cerca de la variabilidad y tipos de
Si la productividad o la distribución sistemas de apareamiento esperados.
especial y temporal de los recursos críticos
cambian de una año a otro o de una región
a otra, nosotros esperamos cambios Sumario
correspondientes en potencial ambiental
para poligamia. De igual forma si los Hemos pretendido exponer un marco
costos energéticos por monopolizar ecológico para entender y predecir los
recursos o parejas cambian como una diferentes sistemas de apareamiento
respuesta a los cambios en la densidad animal. La subyacente suposición es que
poblacional y duración de la temporada de las interacciones intrasexuales asociadas
crianza, también esperaríamos cambios con el apareamiento son en esencia
correspondientes en la habilidad de sacar competitiva. Un individuo del sexo
ventaja del potencial ambiental para limitado se espera que maximicé su éxito
poligamia. mediante una serie de intentos por
Considerables desventajas en los controlar parejas del sexo limitante. Esta
sistemas de apareamiento son de esperarse capacidad depende de los costos y